《生理心理学》课程授课教案（讲稿）第十章 学习与记忆

讲授内容注解第十章学习与记忆的生理心理第一节学习与记忆概述一、学习与记忆的概念1.学习（learning）是个体获取环境信息、改变自身的神经活动过程。学习包括主动的“学”（study）和“习”（practice），和被动的继承（inheritance）和感受（reception）。2.记忆（memory）则是将获得的信息进行贮存和提取的神经活动过程。记忆则包括了“记”（贮存，storage）和“忆”（提取，retrieval）。3.学习和记忆的关系二者都包括了信息的编码（eneoding）和巩固（eonsolidation）。因此，学习与记忆是密切联系的神经活动过程，两者不能分离。4.学习与记忆的基本过程分为三个阶段（1）获得（acquisition）是接受环境信息，也就是学习阶段；（2）巩固是通过反复应用，对获得的信息进行编码和贮存；（3）提取是将购存的信息再现的过程，就是回忆（recal1）。5.生理心理学的学习与记忆，注重于人或动物通过神经系统获得环境信息，并产生适应性行为变化的过程。也就是功能活动的可塑性（plasticitv），而这种行为变化的保存即为记忆。6.学习记忆的过程和结果在高等动物和人类，通常需要通过回忆来检测或表征。对动物只能通过行为来观察，即通过特定刺激引发所习得的行为。7.学习与记忆遵循的基本原则（了解）①脑内存在多种记忆系统：②短时记忆主要涉及原有神经通路功能的改变；③学习记忆过程中单个神经元内部有多种信号处理机制的改变：④神经元细胞水平的功能变化主要由第二信使介导：③学习记忆过程常常涉及神经元膜通道特性的变化：③长时记忆需要新的蛋白质合成和新突触的形成，甚至可能涉及新神经元的生成。二、学习的分类（一）非联合型学习非联合型学习（non-associativelearning）即简单学习，不需要在刺激和反应之间形成某种明确的联系

.讲授内容 注解 第十章 学习与记忆的生理心理 第一节 学习与记忆概述 一、学习与记忆的概念 1.学习（learning）是个体获取环境信息、改变自身的神经活动过程。 学习包括主动的“学”（study）和“习”（practice），和被动的 继承（inheritance）和感受（reception）。 2.记忆（memory）则是将获得的信息进行贮存和提取的神经活动过程。 记忆则包括了“记”（贮存，storage）和“忆”（提取，retrieval）。 3.学习和记忆的关系 二者都包括了信息的编码（eneoding）和巩固（eonsolidation）。 因此，学习与记忆是密切联系的神经活动过程，两者不能分离。 4.学习与记忆的基本过程分为三个阶段 （1）获得（acquisition）是接受环境信息，也就是学习阶段； （2）巩固是通过反复应用，对获得的信息进行编码和贮存； （3）提取是将贮存的信息再现的过程，就是回忆（recall）。 5.生理心理学的学习与记忆，注重于人或动物通过神经系统获得环境 信 息 ，并 产生 适应 性 行为 变化 的过 程。 也 就是 功能 活动 的可 塑 性 （plasticity），而这种行为变化的保存即为记忆。 6.学习记忆的过程和结果 在高等动物和人类，通常需要通过回忆来检测或表征。 对动物只能通过行为来观察，即通过特定刺激引发所习得的行为。 7.学习与记忆遵循的基本原则（了解） ①脑内存在多种记忆系统； ②短时记忆主要涉及原有神经通路功能的改变； ③学习记忆过程中单个神经元内部有多种信号处理机制的改变； ④神经元细胞水平的功能变化主要由第二信使介导； ⑤学习记忆过程常常涉及神经元膜通道特性的变化； ⑥长时记忆需要新的蛋白质合成和新突触的形成，甚至可能涉及新神经 元的生成。 二、学习的分类 （一）非联合型学习 非联合型学习(non-associative learning)即简单学习，不需要在刺激 和反应之间形成某种明确的联系

注解讲授内容主要表现是机体对重复刺激的反应逐渐发生变化。习惯化、去习惯化和敏感化，即属于这种类型的学习。2.1习惯化（habituation）指重复使用单一的非伤害性刺激时，反应逐渐减弱的过程。■习惯化对机体的意义在于学会忽略无意义的、重复出现的刺激，有利于注意的集中。2.2去习惯化（dishabituation）指单一强刺激使已经习惯化的刺激重新发生反应的过程。严格地说，去习惯化就是一种敏感化。2.3敏感化（sensitization)指单一强刺激使后继刺激引起的反应增强的过程。敏感化的意义：机体在遇到可能有害的环境刺激时，提高自已作出适应性反应的能力。（二）联合型学习（associativelearning）联合型学习是指神经系统在事件与事件之间建立起某种形式的联系或预示关系的学习方式。■主要表现：两个事件在时间上很靠近地按序重复发生，进而两者在脑内的激活而逐渐形成联系。经典条件反射（classicalcon-ditioning）与操作式条件反射(operantconditioning）均属于联合型学习。l.经典条件反射（classicalconditioning）指无关刺激（铃声）与非条件反射（食物引起的睡液分泌）多次结合后，单独铃声就能引起唾液分泌。说明（1）条件反射产生时，铃声已成为食物的信号，即由无关刺激转变为条件刺激（conditionedstimulus，CS），它引起的睡液分泌就是条件反射。（2）铃声与食物之间在时间上匹配形成了某种联系而产生了反射。条件反射现象■强化（reinforcement）：即每次先给铃声（无关刺激），再给食物（US），这个过程称为强化。■消退（extinction）：若条件反射建立后得不到强化就会逐渐减弱或不出现，称作条件反射的消退。2.操作式条件反射操作式条件反射是指操作行为与强化刺激间形成联系而完成的条件反射，■如将大鼠放人实验箱内，当它踩杠杆时即喂食以强化这一操作，重复

.讲授内容 注解 主要表现是机体对重复刺激的反应逐渐发生变化。习惯化、去习惯化和 敏感化，即属于这种类型的学习。 2.1 习惯化(habituation) 指重复使用单一的非伤害性刺激时，反应逐渐减弱的过程。 ◼习惯化对机体的意义在于学会忽略无意义的、重复出现的刺激，有利 于注意的集中。 2.2 去习惯化(dishabituation) 指单一强刺激使已经习惯化的刺激重新发生反应的过程。严格地说， 去习惯化就是一种敏感化。 2.3 敏感化(sensitization) 指单一强刺激使后继刺激引起的反应增强的过程。 敏感化的意义：机体在遇到可能有害的环境刺激时，提高自己作出 适应性反应的能力。 （二）联合型学习(associative learning) 联合型学习是指神经系统在事件与事件之间建立起某种形式的联系 或预示关系的学习方式。 ◼主要表现：两个事件在时间上很靠近地按序重复发生，进而两者在脑 内的激活而逐渐形成联系。 ◼经典条件反射（ classical con-ditioning)与 操 作 式 条 件反 射 (operant conditioning)均属于联合型学习。 1.经典条件反射（classical conditioning） 指无关刺激（铃声）与非条件反射（食物引起的唾液分泌）多次结 合后，单独铃声就能引起唾液分泌。 说明 （1）条件反射产生时，铃声已成为食物的信号，即由无关刺激转变 为条件刺激(conditioned stimulus, CS），它引起的唾液分泌就是条件反 射。 （2）铃声与食物之间在时间上匹配形成了某种联系而产生了反射。 条件反射现象 ◼强化（reinforcement）：即每次先给铃声（无关刺激），再给食物（US）， 这个过程称为强化。 ◼消退（extinction）：若条件反射建立后得不到强化就会逐渐减弱或 不出现，称作条件反射的消退。 2.操作式条件反射 操作式条件反射是指操作行为与强化刺激间形成联系而完成的条件 反射， ◼如将大鼠放人实验箱内，当它踩杠杆时即喂食以强化这一操作，重复

讲授内容注解多次后大鼠即学会了自动踩杠杆而得食。■特点：动物可以通过自己的操作行为来得到强化，故比经典条件反射复杂。■若动物通过操作实现逃避伤害性刺激（如电击）的强化过程，也会形成操作式条件反射，称为回避条件反射（avoidanceconditioning）。操作式条件反射形成的基本条件■同经典条件反射相似，建立操作式条件反射的基本条件也是操作反应与其后果（奖励或避免伤害）在时间上的严格匹配，即后果应在操作之后立即出现，而且已建立的反射得不到强化也会消退。三、记忆的分类（一）记忆的分类方法（三种）1.按信息保存时间分为短时记忆和长时记忆：2.按信息贮存和回忆方式分为陈述性记忆和非陈述性记忆：3.按记忆内容分为3.1形象记忆（iconic memory）以事物形象为内容。3.2逻辑记忆（logicalmemory）：以事物的意义、性质和变化规律等或抽象概念和判断推理为内容。3.3情感记忆（emotionalmemory）：涉及情感体验和情绪变化的内容。3.4运动记忆（motormemory）有关技巧和技能性的操作和运动或习惯性动作等内容。（二）记忆的主要类型1.短时记忆和长时记忆（1）短时记忆（short-termmemory，STM)：指大脑暂时保存信息的过程。短时记忆维持时间的界定：美国PubMed数据库定义为数秒至数小时。短时记忆变化趋势：一部分被遗忘，一部分被转换成更稳定、持久的长时记忆。短时记忆的两种主要成分①即时记忆（immediatememory），指被感知信息的即刻在脑内所保留的痕迹。它构成该时刻注意力的焦点并占据当时的意识流，不过记忆的容量有限，只能容纳约7士2个条目，而且维持的时间只有数秒。②工作记忆（workingmemory，WM)相当于即时记忆的内容在保持时间上被延续的记忆形式，一般是通过对有用信息的主动保留或复述实现的，目的在于要将这些信息要用于需完成的某种任务操作

.讲授内容 注解 多次后大鼠即学会了自动踩杠杆而得食。 ◼特点：动物可以通过自己的操作行为来得到强化，故比经典条件反射 复杂。 ◼若动物通过操作实现逃避伤害性刺激（如电击）的强化过程，也会形 成操作式条件反射，称为回避条件反射(avoidance conditioning)。 操作式条件反射形成的基本条件 ◼同经典条件反射相似，建立操作式条件反射的基本条件也是操作反应 与其后果（奖励或避免伤害）在时间上的严格匹配，即后果应在操作之后立 即出现，而且已建立的反射得不到强化也会消退。 三、记忆的分类 （一）记忆的分类方法（三种 ） 1.按信息保存时间分为短时记忆和长时记忆； 2.按信息贮存和回忆方式分为陈述性记忆和非陈述性记忆； 3.按记忆内容分为 3.1 形象记忆(iconic memory ）以事物形象为内容。 3.2 逻辑记忆(logical memory ）：以事物的意义、性质和变化规律等， 或抽象概念和判断推理为内容。 3.3 情感记忆(emotional memory ）:涉及情感体验和情绪变化的内容。 3.4 运动记忆（motor memory ）有关技巧和技能性的操作和运动或习 惯性动作等内容。 （二）记忆的主要类型 1.短时记忆和长时记忆 （1）短时记忆(short-term memory, STM)：指大脑暂时保存信息的过 程。 短时记忆维持时间的界定:美国 PubMed 数据库定义为数秒至数小时。 短时记忆变化趋势：一部分被遗忘，一部分被转换成更稳定、持久的长 时记忆。 短时记忆的两种主要成分 ①即时记忆(immediate memory)，指被感知信息的即刻在脑内所保留的 痕迹。它构成该时刻注意力的焦点并占据当时的意识流，不过记忆的容量有 限，只能容纳约 7 士 2 个条目，而且维持的时间只有数秒。 ②工作记忆(working memory, WM) 相当于即时记忆的内容在保持时间上被延续的记忆形式，一般是通 过对有用信息的主动保留或复述实现的，目的在于要将这些信息要用于需完 成的某种任务操作

讲授内容注解(2)长时记忆（LTM）指相对于短时记忆而言维持时间更持久、不需要复述的记忆，按PubMed数据库中的定义，维持时间为数日、数年，基至是终生。2.陈述性记忆和非陈述性记忆(1)陈述性记忆（declarativememory）又称外显记忆（explicitmemory）■指可以用语言来描述的关于过去经历或事件的记忆，其内容包括事实事件、情景以及它们间的相互关系等。■这类信息可以进行有意识的保存和提取，是我们生活中常说的“记忆”。陈述性记忆分为情景记忆（episodicmemory）和语义记忆（semanticmemory）。前者系对生活中所发生事件的自传性记忆，储存着关于事件发生的特定时间和地点的时空标签；■后者是关于外部世界的有组织的知识。(2）非陈述性记忆（non-declarativememory）■指在无意识参与的情况下建立，其内容也无法用语言来描述的记忆，又称为内隐记忆（implicitmemory）。根据内容和建立方式的不同分为四种类型①非联合型学习：指习惯化和敏感化所形成的记忆②启动效应：指个体对先前出现过的刺激的反应速度加快。③程序性记忆：指运动技巧和技能的掌握、习惯的养成等。④条件反射所形成的记忆。另外，一些在有意或无意间获得信息的学习和记忆如知觉学习、分类学习、认知技巧和情绪学习等，也都属于非陈述性记忆。陈述性记忆与非陈述性记忆的区别■陈述性记忆是对地点、事件和人物等信息的有意识回忆：■非陈述性记忆是关于感知、动作、技巧和习惯的无意识操作；■它们各自依赖于不同的记忆系统

.讲授内容 注解 (2)长时记忆（LTM) 指相对于短时记忆而言维持时间更持久、不需要复述的记忆，按 PubMed 数据库中的定义，维持时间为数日、数年，甚至是终生。 2.陈述性记忆和非陈述性记忆 (1)陈述性记忆(declarative memory) 又称外显记忆(explicit memory)， ◼指可以用语言来描述的关于过去经历或事件的记忆，其内容包括事实、 事件、情景以及它们间的相互关系等。 ◼这类信息可以进行有意识的保存和提取，是我们生活中常说的“记 忆” 。 陈述性记忆分为 情景记忆(episodic memory)和语义记忆（semantic memory）。 ◼前者系对生活中所发生事件的自传性记忆，储存着关于事件发生的特 定时间和地点的时空标签； ◼后者是关于外部世界的有组织的知识。 (2)非陈述性记忆(non-declarative memory) ◼指在无意识参与的情况下建立，其内容也无法用语言来描述的记忆， 又称为内隐记忆(implicit memory)。 根据内容和建立方式的不同分为四种类型 ①非联合型学习:指习惯化和敏感化所形成的记忆。 ②启动效应:指个体对先前出现过的刺激的反应速度加快。 ③程序性记忆:指运动技巧和技能的掌握、习惯的养成等。 ④条件反射所形成的记忆。另外，一些在有意或无意间获得信息的学习 和记忆如知觉学习、分类学习、认知技巧和情绪学习等，也都属于非陈述性 记忆。 陈述性记忆与非陈述性记忆的区别 ◼陈述性记忆是对地点、事件和人物等信息的有意识回忆； ◼非陈述性记忆是关于感知、动作、技巧和习惯的无意识操作； ◼它们各自依赖于不同的记忆系统

讲授内容注解第二节神经系统的信息贮存一、记忆痕迹记忆痕迹（engram或memorytrace）是指记忆在脑内的储存位置，或是记忆的生物学基质。（一）巴甫洛夫的“暂时联系”学说■条件反射的建立过程就是一种学习，而条件反射的巩固过程就是记忆。■条件反射的形成是由于脑内记忆痕迹回路的出现，而且该回路上有神经结构的可塑性变化。（二）Lashley对记忆痕迹的探索■脑皮质切除对迷宫学习和记忆的影响：Lashley发现，大脑皮质的损伤干扰了大鼠的迷宫学习能力，而且学习迷宫操作的犯错次数与大脑皮质损毁面积成正比，但与损毁的位置无关。即等势原理和整体作用原理。（三）Hebb的细胞集合学说及突触修饰机制■大脑活动对外界刺激的反应是由被这一刺激同时激活的所有神经元来实现的，这群同时被激活的神经元就称为细胞集合（cellassembly）。■由于细胞集合内的神经元交互联系、广泛分布、功能协同，故只要在细胞集合内有足够数量相互联系的神经元不受损伤，信息就能得到表征。因此，受到刺激时，细胞集合内的神经元被激活并通过联系相互应答，即形成短时记忆。■如果细胞集合内的神经元活动增强或其持续时间延长，就可使神经元间的相互联系增强，进而巩固了关于刺激的记忆，记忆痕迹得到了长时间的保存。■对刺激的回忆，只要该细胞集合内有神经元被激活，可通过相互联系而激活整个细胞集合，就可以实现。Hebb定律■当两个神经细胞发生（突触）联系时，如果细胞A足以兴奋细胞B，并使其持续兴奋和发放动作电位，那么细胞A引起的（突触）效能增强。■它是“活动依赖性神经元可塑性改变”或突触可塑性概念的雏形，也是所谓学习记忆的突触修饰机制。（四）Penfield的皮质电刺激定位实验■在题叶受刺激被激活时可以使患者产生对以往生活经历的回忆。（五）Milner发现叶的记忆功能①新的长时记忆的获取能力存在于内侧题叶。②短时记忆不需要内侧叶的参与

.讲授内容 注解 第二节 神经系统的信息贮存 一、记忆痕迹 记忆痕迹（engram 或 memory trace)是指记忆在脑内的储存位置， 或是记忆的生物学基质。 （一）巴甫洛夫的“暂时联系”学说 ◼条件反射的建立过程就是一种学习，而条件反射的巩固过程就是记忆。 ◼条件反射的形成是由于脑内记忆痕迹回路的出现，而且该回路上有神 经结构的可塑性变化。 （二）Lashley 对记忆痕迹的探索 ◼脑皮质切除对迷宫学习和记忆的影响： Lashley 发现，大脑皮质的损伤干扰了大鼠的迷宫学习能力，而且学 习迷宫操作的犯错次数与大脑皮质损毁面积成正比，但与损毁的位置无关。 即等势原理和整体作用原理。 （三）Hebb 的细胞集合学说及突触修饰机制 ◼大脑活动对外界刺激的反应是由被这一刺激同时激活的所有神经元来 实现的，这群同时被激活的神经元就称为细胞集合(cell assembly)。 ◼由于细胞集合内的神经元交互联系、广泛分布、功能协同，故只要在 细胞集合内有足够数量相互联系的神经元不受损伤，信息就能得到表征。因 此，受到刺激时，细胞集合内的神经元被激活并通过联系相互应答，即形成 短时记忆。 ◼如果细胞集合内的神经元活动增强或其持续时间延长，就可使神经元 间的相互联系增强，进而巩固了关于刺激的记忆，记忆痕迹得到了长时间的 保存。 ◼对刺激的回忆，只要该细胞集合内有神经元被激活，可通过相互联系 而激活整个细胞集合，就可以实现。 Hebb 定律 ◼当两个神经细胞发生（突触）联系时，如果细胞 A 足以兴奋细胞 B， 并使其持续兴奋和发放动作电位，那么细胞 A 引起的（突触）效能增强。 ◼它是“活动依赖性神经元可塑性改变”或突触可塑性概念的雏形，也 是所谓学习记忆的突触修饰机制。 （四）Penfield 的皮质电刺激定位实验 ◼在颞叶受刺激被激活时可以使患者产生对以往生活经历的回忆。 （五）Milner 发现颞叶的记忆功能 ①新的长时记忆的获取能力存在于内侧颞叶。 ②短时记忆不需要内侧颞叶的参与

注解讲授内容③内侧题叶并非长时记忆的最终储存部位。④程序记忆的获得并不依赖于内侧题叶的参与。因为患者H.M.能够学会完成镜画作业（mirror-drawingtask），而且一天比一天做得更好。（六）Thompson的痕迹条件反射研究■20世纪80年代Thompson等系统研究了以声、光等条件刺激（CS)建立向眼晴喷气（Us）形成的家兔胶眼条件反射（eye-blinkconditioning）的脑机制。■通过变更CS及US的时间匹配的实验程序，用延缓程序（delayprocedure)，形成延缓条件反射（delayedconditioning)。■痕迹程序（traceprocedure）是先给CS，在CS结束后并延迟一段时间，再给US，反复配对结合后，形成痕迹条件反射（traceconditioning）。■此反射中必须在脑内留下CS的记忆痕迹，才能把CS和US联系起来。胶眼条件反射的记忆痕迹形成并储存于小脑皮质和间位核：小脑ITI可能是皮质记忆储存的关键机制。■海马对痕迹条件反射形成更加重要，如海马损伤，动物可以获得延迟条件反射，但是不能获得痕迹条件反射。海马的LTP过程可能也是其记忆储存的机制。二、海马的学习记忆功能1.海马学习记忆的结构基础（1）海马的内部结构。（2）外部的纤维联系。（1）海马的内部结构三突触回路■内膜区皮质的传出纤维通过穿通途径与齿状回颗粒细胞的树突形成突触联系：■颗粒细胞发出的轴突苔状纤维又与CA区锥体细胞的顶树突基部形成突触联系：■CA锥体细胞轴突发出的Schaffer侧支则与CA锥体细胞的顶树突干构成突触联系：■CA锥体细胞的轴突又经下托返回至内嗅区皮质：（2）外部的纤维联系Papez环路（Papezcircle)海马弯隆乳头体扣带回丘脑前核乳头丘脑束

.讲授内容 注解 ③内侧颞叶并非长时记忆的最终储存部位。 ④程序记忆的获得并不依赖于内侧颞叶的参与。因为患者 H. M.能够学 会完成镜画作业(mirror-drawing task)，而且一天比一天做得更好。 （六）Thompson 的痕迹条件反射研究 ◼20 世纪 80 年代 Thompson 等系统研究了以声、光等条件刺激(CS)建立 向眼睛喷气(US)形成的家兔眨眼条件反射（eye-blink conditioning)的脑 机制。 ◼通过变更 CS 及 US 的时间匹配的实验程序，用延缓程序(delay procedure)，形成延缓条件反射(delayed conditioning)。 ◼痕迹程序（trace procedure)是先给 CS，在 CS 结束后并延迟一段时 间，再给 US,反复配对结合后，形成痕迹条件反射(trace conditioning)。 ◼此反射中必须在脑内留下 CS 的记忆痕迹，才能把 CS 和 US 联系起来。 ◼眨眼条件反射的记忆痕迹形成并储存于小脑皮质和间位核；小脑 LTD 可能是皮质记忆储存的关键机制。 ◼海马对痕迹条件反射形成更加重要，如海马损伤，动物可以获得延迟 条件反射，但是不能获得痕迹条件反射。海马的 LTP 过程可能也是其记忆储 存的机制。 二、海马的学习记忆功能 1.海马学习记忆的结构基础 （1）海马的内部结构。 （2）外部的纤维联系。 （1）海马的内部结构 三突触回路 ◼内嗅区皮质的传出纤维通过穿通途径与齿状回颗粒细胞的树突形成突 触联系； ◼颗粒细胞发出的轴突苔状纤维又与 CA3 区锥体细胞的顶树突基部形成 突触联系； ◼CA3锥体细胞轴突发出的Schaffer侧支则与CA1锥体细胞的顶树突干构 成突触联系； ◼CA1 锥体细胞的轴突又经下托返回至内嗅区皮质 。 （2）外部的纤维联系 Papez 环路 (Papez circle) 海马 穹窿 乳头体 扣带回 丘脑前核 乳头丘脑束

讲授内容注解2.海马在学习记忆中作用（1）海马的陈述性记忆作用双侧海马切除患者表现■为短时记忆正常，术前久远的长时记忆和读出能力保存，能形成新的程序性记忆，但不能形成新的陈述性记忆，而且刚好失去术前的部分记忆。■特点：海马能将短时记忆转化为长时记忆，但不是长时记忆的最终储存部位。（2）海马空间学习记忆■大鼠海马的不同神经元中有不同的感受野，即一些神经元在动物处于一定方向或处于特定位置时产生最大频率的发放。■迷宫（radialmaze）试验表明，损毁大鼠的双侧海马就会损害其空间记忆。■空间记忆是依赖于海马的情景记忆。（3）免胶眼经典条件反射■在兔眼条件反射建立后，CS和US引起海马CA1和CA3区单位放电活动增强，与学习相关，此现象出现较早，是行为习得的基础。三、多重记忆系统（一）记忆系统由多重功能模块有机构成1.脑内存在多个彼此分离的记忆系统，分别由不同的脑区构成。■如海马损伤影响陈述性记忆，而非陈述性记忆保持良好。记忆中的信息的储存与提取过程也可以分离。如海马损伤的患者只能回忆和提取旧的长时记忆信息，却不能储存新的长时记忆。2.记忆系统分为3个子系统①数据驱动记忆系统(data-driven memor)指对各种获取的信息通过多种编码方式进行存取，类似于计算机的原理，其编码方式和处理的部位依信息的不同而异，为记忆系统的主体。②概念驱动的记忆系统(conception-driven memory)指通过认知学习方式，由复杂的联络区皮质实现的信息存取功能。主要是在言语、思维等功能中实现。③基于期望的记忆系统（expectency-based，memory）■指通过情绪学习，由脑的边缘系统实现的信息存取功能，包括海马、杏仁核、扣带回等

.讲授内容 注解 2.海马在学习记忆中作用 （1）海马的陈述性记忆作用 双侧海马切除患者表现 ◼为短时记忆正常，术前久远的长时记忆和读出能力保存，能形成新的 程序性记忆，但不能形成新的陈述性记忆，而且刚好失去术前的部分记忆。 ◼特点：海马能将短时记忆转化为长时记忆，但不是长时记忆的最终储 存部位。 （2）海马空间学习记忆 ◼大鼠海马的不同神经元中有不同的感受野，即一些神经元在动物处于 一定方向或处于特定位置时产生最大频率的发放。 ◼迷宫（radial maze) 试验表明，损毁大鼠的双侧海马就会损害其空间 记忆 。 ◼空间记忆是依赖于海马的情景记忆。 （3）兔眨眼经典条件反射 ◼在兔眨眼条件反射建立后， CS 和 US 引起海马 CAl 和 CA3 区单位放电 活动增强，与学习相关，此现象出现较早，是行为习得的基础。 三、多重记忆系统 （一）记忆系统由多重功能模块有机构成 1.脑内存在多个彼此分离的记忆系统，分别由不同的脑区构成。 ◼如海马损伤影响陈述性记忆，而非陈述性记忆保持良好。 ◼记忆中的信息的储存与提取过程也可以分离。如海马损伤的患者只能 回忆和提取旧的长时记忆信息，却不能储存新的长时记忆。 2.记忆系统分为 3 个子系统 ①数据驱动记忆系统 （data-driven memor） 指对各种获取的信息通过多种编码方式进行存取，类似于计算机的 原理，其编码方式和处理的部位依信息的不同而异，为记忆系统的主体。 ②概念驱动的记忆系统 (conception-driven memory) 指通过认知学习方式，由复杂的联络区皮质实现的信息存取功能。 主要是在言语、思维等功能中实现。 ③基于期望的记忆系统 (expectency-based ,memory) ◼指通过情绪学习，由脑的边缘系统实现的信息存取功能，包括海马、 杏仁核、扣带回等

注解讲授内容（二）参与学习记忆的脑结构1.陈述性记忆系统（1)内侧题叶：包括海马及其附近的嗅皮质（内嗅皮质）嗅周皮质和旁海马皮质。内侧题叶记忆系统（也称海马记忆系统）是陈述性记忆系统的主体：膜周皮质为陈述性记忆的必需结构。(2)间脑（diencephalon)：间脑中的丘脑前核和下丘脑乳头体是构成Papez环路的主要结构。■丘脑背内侧核及乳头体的结构性损害引起陈述性记忆障碍。（3）前额叶皮质■主要参与情景记忆的储存和提取过程。2.非陈述性记忆的脑系统（1）非联合型学习（2）启动效应（priming）（3）运动技巧和习惯学习（4）经典条件反射（5）知觉学习和分类学习（6）情绪学习（emotionallearning）（7）小脑的学习记忆功能（1）非联合型学习学习记忆形式：习惯化、去习惯化和敏感化。■神经结构基础：是相应的神经反射通路。■特点：具有广泛性。例如：脊髓LTP现象，被认为是中枢敏感化和痛觉过敏的神经基础。(2）启动效应（priming）■指当词或目标在感知线索消失后，对其进行识别时的一种易化作用，是一种模糊记忆，几乎在各种感觉模式中发挥作用。■特性①作用是潜意识的，人们不知道他们识别某一事物的能力是得益于以前接触过的类似事物；②与清晰记忆无关；③持续较久。(3)运动技巧和习惯学习①运动技巧是通过训练获得的熟练运动能力，它包含在一套程序中，可通过操作而表现出来。■研究表明，运动技巧的训练过程中，前额叶皮质（工作记忆功能）

.讲授内容 注解 （二）参与学习记忆的脑结构 1.陈述性记忆系统 (1)内侧颞叶：包括海马及其附近的嗅皮质（内嗅皮质）嗅周皮质和旁 海马皮质。 内侧颞叶记忆系统（也称海马记忆系统）是陈述性记忆系统的主体； 嗅周皮质为陈述性记忆的必需结构。 (2)间脑(diencephalon)：间脑中的丘脑前核和下丘脑乳头体是构成 Papez 环路的主要结构。 ◼丘脑背内侧核及乳头体的结构性损害引起陈述性记忆障碍。 （3)前额叶皮质 ◼主要参与情景记忆的储存和提取过程。 2.非陈述性记忆的脑系统 （1）非联合型学习 （2）启动效应(priming) （3）运动技巧和习惯学习 （4）经典条件反射 （5）知觉学习和分类学习 （6）情绪学习(emotional learning) （7）小脑的学习记忆功能 （1）非联合型学习 ◼学习记忆形式：习惯化、去习惯化和敏感化。 ◼神经结构基础：是相应的神经反射通路。 ◼特点：具有广泛性。 例如：脊髓 LTP 现象，被认为是中枢敏感化和痛觉过敏的神经基础。 (2)启动效应(priming) ◼指当词或目标在感知线索消失后，对其进行识别时的一种易化作用， 是一种模糊记忆，几乎在各种感觉模式中发挥作用。 ◼特性 ①作用是潜意识的，人们不知道他们识别某一事物的能力是得益于以前 接触过的类似事物； ②与清晰记忆无关； ③持续较久。 (3)运动技巧和习惯学习 ①运动技巧是通过训练获得的熟练运动能力，它包含在一套程序中，可 通过操作而表现出来。 ◼研究表明，运动技巧的训练过程中，前额叶皮质（工作记忆功能）

讲授内容注解顶叶皮质（视觉注意作用）和小脑（运动协调作用）均被激活，它们联合活动以完成时序组织（建立程序）。最后由运动皮质和新纹状体一起把运动技巧的信息储存为长时记忆。②习惯学习指习得处理周围事物、运作于日常生活某种程序的过程。■它不同与习惯化，指人们在成长过程中不知不觉地获得的行为习惯，属于非陈述性记忆。■新纹状体在习惯学习中起着很重要的作用，同时还有小脑参与。(4)经典条件反射■延缓条件反射具有相对强的反射性和机械性，是一种典型的非陈述性记忆，依赖于小脑和基底核，但不依赖于内侧题叶和海马，故海马被损毁的实验动物仍然能够建立和保持延缓条件反射。■痕迹条件反射具有陈述性记忆的一些特征，依赖于内侧题叶和海马。(5)知觉学习和分类学习①知觉学习（perceptuallearning）指通过不断的分辨操作，对听觉特性和视觉特征的知觉辨别能力得到提高的过程，是非陈述性记忆。②分类学习（categorylearning）是指对事物具有以分类的形式储存的知识。■fMRI研究显示，视皮质在分类学习中发挥重要作用，视觉刺激的分类学习可能也是发生在初级视皮质。(6)情绪学习（emotionallearning指对某一事物的经历使机体在不知不觉中对这一事物产生特别的感受（喜好或厌恶）。■情绪学习时杏仁核活动越强，具有情感内容的陈述性记忆也越强。(7)小脑的学习记忆功能①在非连续性反应的条件反射中的作用。■小脑通过苔状平行纤维传递刺激和运动信号、特异性运动错误以及逃避反应相关信号，是中枢学习记忆机制的重要组成部分。■学习机制可能涉及普肯耶神经元和平行神经纤维之间的突触有效性的改变，以及小脑间位核内的整合作用。②小脑内记忆储存的可能机制■平行纤维和苔状纤维共同作用于小脑普肯耶细胞，激活后能调节平行纤维末梢突触的强度。■普肯耶细胞被激活，能长时程地抑制平行纤维与普肯耶细胞之间突触传递的效率，称之为小脑的长时程抑制（1long-termdepression，LTD)现象

.讲授内容 注解 顶叶皮质（视觉注意作用）和小脑（运动协调作用）均被激活，它们联合活 动以完成时序组织（建立程序）。最后由运动皮质和新纹状体一起把运动技 巧的信息储存为长时记忆。 ②习惯学习指习得处理周围事物、运作于日常生活某种程序的过程。 ◼它不同与习惯化，指人们在成长过程中不知不觉地获得的行为习惯， 属于非陈述性记忆。 ◼新纹状体在习惯学习中起着很重要的作用，同时还有小脑参与。 (4)经典条件反射 ◼延缓条件反射具有相对强的反射性和机械性，是一种典型的非陈述性 记忆，依赖于小脑和基底核，但不依赖于内侧颞叶和海马，故海马被损毁的 实验动物仍然能够建立和保持延缓条件反射。 ◼痕迹条件反射具有陈述性记忆的一些特征，依赖于内侧颞叶和海马。 (5)知觉学习和分类学习 ①知觉学习(perceptual learning)指通过不断的分辨操作，对听觉 特性和视觉特征的知觉辨别能力得到提高的过程，是非陈述性记忆。 ②分类学习(category learning)是指对事物具有以分类的形式储存 的知识。 ◼fMRI 研究显示，视皮质在分类学习中发挥重要作用，视觉刺激的分类 学习可能也是发生在初级视皮质。 (6)情绪学习(emotional learning) 指对某一事物的经历使机体在不知不觉中对这一事物产生特别的感 受（喜好或厌恶）。 ◼情绪学习时杏仁核活动越强，具有情感内容的陈述性记忆也越强。 (7)小脑的学习记忆功能 ①在非连续性反应的条件反射中的作用。 ◼小脑通过苔状平行纤维传递刺激和运动信号、特异性运动错误以及逃 避反应相关信号，是中枢学习记忆机制的重要组成部分。 ◼学习机制可能涉及普肯耶神经元和平行神经纤维之间的突触有效性的 改变，以及小脑间位核内的整合作用。 ②小脑内记忆储存的可能机制 ◼平行纤维和苔状纤维共同作用于小脑普肯耶细胞，激活后能调节平行 纤维末梢突触的强度。 ◼普肯耶细胞被激活，能长时程地抑制平行纤维与普肯耶细胞之间突触 传递的效率，称之为小脑的长时程抑制(long-term depression, LTD)现象

讲授内容注解LTD现象的产生是由于平行纤维和小脑普肯耶细胞的突触上AMPA受体减少有关。导致这种现象的原因系谷氨酸作用于AMPA受体和代谢型谷氨酸受体（mGluR1），以及细胞内Ca浓度增高（通常是祥状纤维激活的作用）的共同结果。第三节：学寸记忆的细胞与分子机制内容一、海免学习记忆模型的突触机制二、突触可塑性机制一、海兔学习记忆模型的突触机制（一）海免的非联合型学习1.缩鳃反射的习惯化2.缩鳃反射的敏感化（二）海兔的联合型学习1.经典条件反射2.操作式条件反射（了解）1.缩鳃反射的习惯化■在海免缩鳃反射中，来自喷水管的感觉信息经感觉神经元传至腹神经节，与编号为L，的运动神经元形成突触，L，运动神经元支配鳃的肌肉，控制缩鳃运动，即由感觉神经元运动神经元构成的单突触途径。这样刺激喷水管就可引起缩鳃反射。■在重复刺激喷水管后，缩鳃反射幅度会逐渐变小，即为缩鳃反射的习惯化。2.缩鳃反射的敏感化■缩鳃反射习惯化后，若强烈刺激（电击）尾部，则产生去习惯化，也就是缩鳃反射的敏感化。■在海免尾部施加单次刺激，可引起缩鳃反射的短时程敏感化（持续数分钟到数小时），给予反复多次的刺激则引起长时程敏感化（持续数天）。1.经典条件反射机制（海免的联合学习）①突触前机制，即CS使感觉神经元去极化导致Ca内流增加，Ca通过钙调蛋白调节腺苷酸活化酶的活性，导致cAMP产生增加，而US则引起中间神经元释放5-HT，进一步引起的CAMP增加，进而更强地增加递质的释放。②突触后神经元（如运动神经元）由于NMDA受体通道活动增强，胞内Ca浓度和活力增强，可能也是反射增强的基础

.讲授内容 注解 LTD现象的产生是由于平行纤维和小脑普肯耶细胞的突触上AMPA受体减 少有关。导致这种现象的原因系谷氨酸作用于 AMPA 受体和代谢型谷氨酸受 体（mG1uRl），以及细胞内 Ca2+浓度增高（通常是袢状纤维激活的作用）的 共同结果。 第三节 学习记忆的细胞与分子机制 内容 一、海兔学习记忆模型的突触机制 二、突触可塑性机制 一、海兔学习记忆模型的突触机制 （一）海兔的非联合型学习 1.缩鳃反射的习惯化 2.缩鳃反射的敏感化 （二）海兔的联合型学习 1.经典条件反射 2.操作式条件反射（了解） 1.缩鳃反射的习惯化 ◼在海兔缩鳃反射中，来自喷水管的感觉信息经感觉神经元传至腹神经 节，与编号为 L7 的运动神经元形成突触，L7 运动神经元支配鳃的肌肉，控制 缩鳃运动，即由感觉神经元运动神经元构成的单突触途径。这样刺激喷水管 就可引起缩鳃反射。 ◼在重复刺激喷水管后，缩鳃反射幅度会逐渐变小，即为缩鳃反射的习 惯化。 2.缩鳃反射的敏感化 ◼缩鳃反射习惯化后，若强烈刺激（电击）尾部，则产生去习惯化，也 就是缩鳃反射的敏感化。 ◼在海兔尾部施加单次刺激，可引起缩鳃反射的短时程敏感化（持续数 分钟到数小时），给予反复多次的刺激则引起长时程敏感化（持续数天）。 1.经典条件反射机制（海兔的联合学习） ①突触前机制，即 CS 使感觉神经元去极化导致 Ca2+内流增加， Ca2+ 通 过钙调蛋白调节腺苷酸活化酶的活性，导致 cAMP 产生增加，而 US 则引起中 间神经元释放 5-HT，进一步引起的 CAMP 增加，进而更强地增加递质的释放。 ②突触后神经元（如运动神经元）由于 NMDA 受体通道活动增强，胞内 Ca2+ 浓度和活力增强，可能也是反射增强的基础