《生理心理学》课程授课教案（讲稿）第五章 感知觉生理心理（一）

注解讲授内容第五章感知觉生理心理（一）第一节感知觉生理心理概述感知觉是个体对刺激信息的识别与解释：是感觉系统（包括外周与中枢）对刺激信息的加工。每种感受器通常只对某种形式的能量变化最敏，它们能把作用于它们的各种形式的刺激能量形式最后转变成传人神经上的动作电位，然后将其传递到脑内。·感觉信息由传人神经向中枢传递，在中枢内经过信息的加工和整合，形成知觉。知觉包括对刺激的检测、辨认以及对不同刺激的辨别能力。这些知觉的加工都依赖于神经动作电位的编码来实现。一、感觉信息的剖析剖析（decomposition)：指感觉系统的外周部分将刺激信号分解成若干亚单位，并输送人脑的过程。包括感受、换能、编码等过程。（一）感受感受是感受器对适宜刺激的接受。（1）感觉阅限：指能引起感觉的最小刺激量，包括刺激强度、作用时间和变化速率。（2）感受性：指感受器感受最小刺激的能力。（3）感觉阅限与感受性成反比。（二）换能换能是指感受器将刺激的物理能量转换成神经传导的电能（生物电）。感受器的作用1.换能器作用2.放大器作用（三）编码1.感觉编码（sensoryencode）：指感受器在换能时，将刺激中的信息转换成一定序列的神经冲动组合。感觉编码存在于神经系统的各个水平。2.编码的专门化理论（1）“专一性学说”（specificitytheory）：指特定感觉由专门的神经元传送。（2）“型式或模块学说”：指特定感觉由一组神经纤维按不同的动作电位序列来传送。1

1 .讲授内容 注解 第五章 感知觉生理心理（一） 第一节 感知觉生理心理概述 感知觉是个体对刺激信息的识别与解释；是感觉系统（包括外周与中枢）对刺 激信息的加工。 •每种感受器通常只对某种形式的能量变化最敏，它们能把作用于它们的各种 形式的刺激能量形式最后转变成传人神经上的动作电位，然后将其传递到脑 内。 •感觉信息由传人神经向中枢传递，在中枢内经过信息的加工和整合，形成知 觉。 •知觉包括对刺激的检测、辨认以及对不同刺激的辨别能力。这些知觉的加工 都依赖于神经动作电位的编码来实现。 一、感觉信息的剖析 剖析（decomposition)：指感觉系统的外周部分将刺激信号分解成若干亚 单位，并输送人脑的过程。包括感受、换能、编码等过程。 （一）感受 感受是感受器对适宜刺激的接受。 （1）感觉阈限：指能引起感觉的最小刺激量，包括刺激强度、作用时间和变 化速率。 （2）感受性：指感受器感受最小刺激的能力。 （3）感觉阈限与感受性成反比。 （二）换能 换能是指感受器将刺激的物理能量转换成神经传导的电能（生物电）。 感受器的作用 1.换能器作用 2.放大器作用 （三）编码 1.感觉编码（sensory encode)：指感受器在换能时，将刺激中的信息转换成 一定序列的神经冲动组合。感觉编码存在于神经系统的各个水平。 2.编码的专门化理论 （1）“专一性学说”(specificity theory）：指特定感觉由专门的神经元 传送。 （2）“型式或模块学说”：指特定感觉由一组神经纤维按不同的动作电位序 列来传送

注解讲授内容（四）感觉的时空对比感觉系统具有时间和空间辨别能力。1.空间对比（辨别）如：两点辨别视（觉能）力：视力是最小视角的倒数。视角是从物体两端点各引直线到眼节点的夹角。最小视角是人眼能分辨物体两点间最小距离的视角。2.时间对比（辨别）临界融合频率(critical fusionfrequency,CFF)指闪光增快到融合成稳定光感的最低频率。（五）侧抑制侧抑制（lateralinhibition）是某一感受器兴奋使其周围的感受器抑制。这样感受器就通过锐化对比度，使边缘更清楚。例如，当看到一幅清晰图像时，边缘总是最清楚，侧抑制主要靠抑制性中间神经元来实现。二、感觉信息的组织（一）区域（拓扑）组织感觉系统对传人的感觉信号按区域进行组织（topographicallyorganized）（的接收）源于感受器的区域分布。如视网膜上的光感受器，皮肤上的痛、温、触、压感受器等的分布都有定的区域。因此，当外界刺激激活了相应的细胞，这些感受器就通过专门的神经将信息传送到脑的相应部位。（二）丘脑转换1.丘脑是除嗅觉以外的各种感觉信息传向大脑皮质的重要转换站（交换神经元），在换元的过程中，也起初步的整合作用（进行分析和综合）。2.丘脑的核团①非特异投射核群：②特异性感觉转换核群：③联络核群3.丘脑的感觉投射（1）特异性投射系统：特异性感觉转换核群至大脑皮质的投射纤维，，主要终止于大脑皮质的第四层形成突触，再经中间神经元与大脑皮质其他神经元发生联系。特点：点对点的投射。（2）非特异性投射系统：非特异性投射核发出纤维弥散性地投射到皮质各区，纤维以游离末梢与皮质神经元的树突形成突触。特点：弥散性地投射。2

2 .讲授内容 注解 （四）感觉的时空对比 感觉系统具有时间和空间辨别能力。 1.空间对比（辨别） 如：两点辨别 视（觉能）力：视力是最小视角的倒数。 视角是从物体两端点各引直线到眼节点的夹角。 最小视角是人眼能分辨物体两点间最小距离的视角。 2.时间对比（辨别） 临界融合频率 (critical fusion frequency, CFF) 指闪光增快到融合成稳定光感的最低频率。 （五）侧抑制 侧抑制(lateral inhibition)是某一感受器兴奋使其周围的感受器抑制。 这样感受器就通过锐化对比度，使边缘更清楚。 例如，当看到一幅清晰图像时，边缘总是最清楚。 侧抑制主要靠抑制性中间神经元来实现。 二、感觉信息的组织 （一）区域（拓扑）组织 感觉系统对传人的感觉信号按区域进行组织（topographically organized) （的接收） 。 源于感受器的区域分布。 如视网膜上的光感受器，皮肤上的痛、温、触、压感受器等的分布都有一 定的区域。因此，当外界刺激激活了相应的细胞，这些感受器就通过专门的神 经将信息传送到脑的相应部位。 （二）丘脑转换 1.丘脑是除嗅觉以外的各种感觉信息传向大脑皮质的重要转换站（交换神 经元）， 在换元的过程中，也起初步的整合作用（进行分析和综合）。 2.丘脑的核团 ①非特异投射核群； ②特异性感觉转换核群； ③联络核群 3.丘脑的感觉投射 (1)特异性投射系统：特异性感觉转换核群至大脑皮质的投射纤维，主 要终止于大脑皮质的第四层形成突触，再经中间神经元与大脑皮质其他神经元 发生联系。 特点：点对点的投射。 (2）非特异性投射系统：非特异性投射核发出纤维弥散性地投射到皮质各 区，纤维以游离末梢与皮质神经元的树突形成突触。 特点：弥散性地投射

讲授内容注解（三）大脑皮质模式特异性整台一级皮质区（投射区）：按模式特异性（单感觉通道）的功能来定位。其整合作用表现为以皮质代表区面积表达其分析功能的精确性。如视网膜（黄斑）或驱体（头、手）的皮质代表区明显增大。二级区（投射一联合区），如视觉的纹外区（枕叶前部及颖叶后下部的18、19、37区），听觉联合区（颖上、中回的42，22区等虽已起了整合作用（由感觉向知觉过渡），但仍是模式特异性的。第二节视觉的外周加工一、视网膜1.视网膜分层最外层为色素上皮细胞层，紧贴着脉络膜：色素上皮细胞中含有黑色素，可以吸收未被视网膜吸收的光线，以免反射干扰映象。最内面为神经纤维层：两者之间自外向内有：光感受器层、外颗粒层、外网状层、内颗粒层、内网状层、神经节细胞层。外颗粒层含有感光细胞的核；内颗粒层由视网膜的中间神经元（双极细胞、水平细胞和无长突细胞）构成，外网状层是光感受器的轴突与中间神经元的突起形成突触之处，内网状层是中间神经元与神经节细胞形成突触之处。2.视网膜结构中央凹：视网膜正对视轴处为中央凹（fovea），又称黄斑（maculalutea），面积为3mmX5mm大小。、视盘：其鼻侧3mm处有视盘，为视神经离开视网膜处，还有动、静脉进出。二、视觉感受器1.视杆细胞2.视锥细胞。（一）视杆细胞1.分布：除黄斑及视神经乳头以外的所有视网膜区，其数量是视锥细胞的20倍。2.光学特点：对光的敏感性为视锥细胞的1000倍，主要介导暗光视觉。光感受器膜在平时（暗光下）膜的阳离子（Na+，Ca2）通道在cGMP分子支持下呈开放状态：因此，与其他神经细胞相比，其静息电位处于超极化状态，所以，未受光照时，感光细胞不停地释放谷氨酸。当受到光照时，色素分解，引起一系列化学反应，激活传递蛋白，转而激活磷酸二酯酶，从而使cGMP分解，这就使得阳离子通道关闭，阳离子不能进入细胞，细胞趋向去极化，谷氨酸释放停止。3

3 .讲授内容 注解 （三）大脑皮质模式特异性整台 一级皮质区（投射区）：按模式特异性（单感觉通道）的功能来定位。其整 合作用表现为以皮质代表区面积表达其分析功能的精确性。如视网膜（黄斑） 或躯体（头、手）的皮质代表区明显增大。 二级区（投射一联合区），如视觉的纹外区（枕叶前部及颖叶后下部的 18、 19、37 区），听觉联合区（颖上、中回的 42,22 区等虽已起了整合作用（由 感觉向知觉过渡），但仍是模式特异性的。 第二节 视觉的外周加工 一、视网膜 1.视网膜分层 最外层为色素上皮细胞层，紧贴着脉络膜；色素上皮细胞中含有黑色素，可以 吸收未被视网膜吸收的光线，以免反射干扰映象。 最内面为神经纤维层； 两者之间自外向内有：光感受器层、外颗粒层、外网状层、内颗粒层、内网状 层、神经节细胞层。外颗粒层含有感光细胞的核；内颗粒层由视网膜的中间神 经元（双极细胞、水平细胞和无长突细胞）构成，外网状层是光感受器的轴突 与中间神经元的突起形成突触之处，内网状层是中间神经元与神经节细胞形成 突触之处。 2.视网膜结构 •中央凹：视网膜正对视轴处为中央凹（fovea），又称黄斑（macula lutea）， 面积为 3mm X 5mm 大小。、 •视盘：其鼻侧 3mm 处有视盘，为视神经离开视网膜处，还有动、静脉进出。 二、视觉感受器 1.视杆细胞 2.视锥细胞。 （一）视杆细胞 1.分布：除黄斑及视神经乳头以外的所有视网膜区，其数量是视锥细胞的 20 倍。 2.光学特点：对光的敏感性为视锥细胞的 1000 倍，主要介导暗光视觉。 光感受器膜在平时（暗光下）膜的阳离子（Na+，Ca2+）通道在 cGMP 分 子支持下呈开放状态；因此，与其他神经细胞相比，其静息电位处于超极化状 态，所以，未受光照时，感光细胞不停地释放谷氨酸。 当受到光照时，色素分解，引起一系列化学反应，激活传递蛋白，转而激 活磷酸二酯酶，从而使 cGMP 分解，这就使得阳离子通道关闭，阳离子不能进 入细胞，细胞趋向去极化，谷氨酸释放停止

讲授内容注解（二）视锥细胞1.分布：视锥细胞密集在黄斑，偏离50，其数量就急剧下降。2.光学特点：对光的敏感性较差，只有在强光条件下才被激活，但它的分辨能力高，对物体的细节及轮廓都能辨别，且具有颜色分辨能力，主要介导光视觉(daylightvision)。3.视锥细胞分类三、明、暗编码1.视网膜神经节细胞分类：3种①“给光”（on）细胞：当视网膜受到光照时有兴奋性发放②“撤光”（off)细胞：在撤光时细胞有反应：③“给光/撤光”（on/off）细胞：当给光和撤光的瞬间有短期反应。2.视网膜神经节细胞的感受野呈同心圆状，中央与周边的刺激反应不同。（1）“给光”细胞受到光照时中央兴奋，周边抑制：撤光时，周边兴奋而中央抑制。（2）“撤光”细胞恰好相反。（3）“给光／撤光”细胞主要投射到四叠体上丘，因此与视知觉的形成无关。3.神经节细胞感受野的特点当物体与背景（或中央与周边）对比度低的时候，可增强人们检出物体轮廓的能力。由于感受野中央位于明区，而周边位于暗区时放电频率较高而引起的。四、颜色编码颜色是不同波长的光引起的一种主观感觉，是观察者的一种视觉经验。颜色视觉需要比较不同视锥的反应才能产生。如，老鼠只有一种视锥，它不能区别颜色。根据色觉理论，视网膜在感光细胞及神经节细胞水平对颜色进行编码。（一）视网膜上视锥细胞分布1.不同种类的视锥细胞数量不同长波、中波视锥细胞的数量远多于短波（蓝）视锥细胞。现象：人们看细小的红、黄、绿点要比看到蓝点更容易。2.视锥细胞分布近中央凹处，分布的视锥细胞数量多，种类也齐全。在外周，视锥细胞变得稀少。所以我们在辨别小目标的颜色时就有困难。（二）色觉1.人们通过三种视锥细胞的激活比率辨别入射光线的波长。例如，波长为500nm的光能兴奋65%的中波视锥细胞、40%的长波视锥细胞4

4 .讲授内容 注解 （二）视锥细胞 1.分布： 视锥细胞密集在黄斑，偏离 50，其数量就急剧下降。 2.光学特点：对光的敏感性较差，只有在强光条件下才被激活，但它的分 辨能力高，对物体的细节及轮廓都能辨别，且具有颜色分辨能力，主要介导昼 光视觉(daylight vision)。 3.视锥细胞分类 三、明、暗编码 1.视网膜神经节细胞分类：3 种 ①“给光”(on)细胞：当视网膜受到光照时有兴奋性发放； ②“撤光”（off)细胞：在撤光时细胞有反应； ③“给光／撤光”(on/off）细胞：当给光和撤光的瞬间有短期反应。 2.视网膜神经节细胞的感受野 呈同心圆状，中央与周边的刺激反应不同。 （1）“给光”细胞受到光照时中央兴奋，周边抑制；撤光时，周边兴奋而中 央抑制。 （2）“撤光”细胞恰好相反。 （3）“给光／撤光”细胞主要投射到四叠体上丘，因此与视知觉的形成无关。 3.神经节细胞感受野的特点 •当物体与背景（或中央与周边）对比度低的时候，可增强人们检出物体轮廓 的能力。 •由于感受野中央位于明区，而周边位于暗区时放电频率较高而引起的。 四、颜色编码颜色是不同波长的光引起的一种主观感觉，是观察者的一种视觉 经验。 •颜色视觉需要比较不同视锥的反应才能产生。 •如，老鼠只有一种视锥，它不能区别颜色。 •根据色觉理论，视网膜在感光细胞及神经节细胞水平对颜色进行编码。 （一） 视网膜上视锥细胞分布 1.不同种类的视锥细胞数量不同 •长波、中波视锥细胞的数量远多于短波（蓝）视锥细胞。 •现象：人们看细小的红、黄、绿点要比看到蓝点更容易。 2.视锥细胞分布 近中央凹处，分布的视锥细胞数量多，种类也齐全。 在外周，视锥细胞变得稀少。所以我们在辨别小目标的颜色时就有困难。 （二）色觉 1.人们通过三种视锥细胞的激活比率辨别入射光线的波长。 例如，波长为 500nm 的光能兴奋 65％的中波视锥细胞、40％的长波视锥细胞

讲授内容注解和10%一15%的短波视锥细胞。三种视锥细胞的反应比率决了它感知的是蓝绿色。2.光的强度只能增加细胞的活性，但不改变反应比率，因此颜色更亮，但仍然是蓝绿色3.当三种视锥细胞的激活比例相同，我们看到的就是白色或灰色。4.单个视锥的反应是模糊的。例如中波视锥的低反应率可能表示低强度540nm波长光，或较亮的500nm波长光，或更亮的460nm波长光。反应率既能表示亮的540nm波长光，也能表示包括540nm波长的亮的白光。色觉理论1.三原色学说的优点：（1）比较充分的解释了色光的混合现象，只要混合光的各组分以一定的比例兴奋不同的视锥细胞，就能得到与标准色一样的匹配色。（2）预言了三类视锥细胞的发现。2.根据感受野的不同，神经节细胞可分为红一绿、黄一蓝、黑一白三种，可以用对比加工学说来弥补视锥细胞水平编码的不足。3.视网膜-皮质学说（1）颜色恒常性：尽管改变灯光的颜色仍能分辨目标颜色的能力。（2）学说得内容：大脑皮质通过比较来自视网膜各个部分的信息来判断每个区域的亮度和颜色知觉。第三节视知觉的神经基础一、视网膜内的传导（一）纵向与横向联系光线穿过神经节细胞和双极细胞到达光感受器。视杆细胞和视锥细胞将信息传递给双极细胞，双极细胞再将信息传递给神经节细胞，神经节细胞的轴突相互集结成束、构成视神经，最后到脑。从视网膜的突触结构来看，信号传递的纵向通路是光感受器一双极细胞神经节细胞：水平细胞和无长突细胞则从横向对信号的纵向通路进行调制。水平细胞与双极细胞形成抑制性突触联系。神经节细胞的轴突形成视神经，视神经离开视网膜后沿着颅底走行。来自两眼视网膜的鼻侧纤维交叉至对侧，来自题侧的纤维不交叉。5

5 .讲授内容 注解 和 10％一 15 ％的短波视锥细胞。三种视锥细胞的反应比率决了它感知的是蓝 绿色。 2.光的强度只能增加细胞的活性，但不改变反应比率，因此颜色更亮，但 仍然是蓝绿色。 3.当三种视锥细胞的激活比例相同，我们看到的就是白色或灰色。 4. 单个视锥的反应是模糊的。 例如 中波视锥的低反应率可能表示低强度 540nm 波长光，或较亮的 500nm 波 长光，或更亮的 460nm 波长光。 反应率既能表示亮的 540nm 波长光，也能表示包括 540nm 波长的亮的白 光。 色觉理论 1. 三原色学说的优点： （1）比较充分的解释了色光的混合现象，只要混合光的各组分以一定的比 例兴奋不同的视锥细胞，就能得到与标准色一样的匹配色。 （2）预言了三类视锥细胞的发现。 2.根据感受野的不同，神经节细胞可分为红一绿、黄一蓝、黑一白三种，可以 用对比加工学说来弥补视锥细胞水平编码的不足。 3.视网膜-皮质学说 （1）颜色恒常性:尽管改变灯光的颜色仍能分辨目标颜色的能力。 （2）学说得内容：大脑皮质通过比较来自视网膜各个部分的信息来判断每个 区域的亮度和颜色知觉。 第三节 视知觉的神经基础 一、视网膜内的传导 （一）纵向与横向联系 光线穿过神经节细胞和双极细胞到达光感受器。视杆细胞和视锥细胞将信 息传递给双极细胞，双极细胞再将信息传递给神经节细胞，神经节细胞的轴突 相互集结成束、构成视神经，最后到脑。 从视网膜的突触结构来看，信号传递的纵向通路是光感受器—双极细胞— 神经节细胞；水平细胞和无长突细胞则从横向对信号的纵向通路进行调制。水 平细胞与双极细胞形成抑制性突触联系。 神经节细胞的轴突形成视神经，视神经离开视网膜后沿着颅底走行。来自 两眼视网膜的鼻侧纤维交叉至对侧，来自颞侧的纤维不交叉

注解讲授内容神经节细胞的轴突主要投射到丘脑外侧膝状体，然后再将轴突依次传递到丘脑的其他部分，最后到达大脑皮质的视觉中枢。大脑皮质再发出许多轴突返回到丘脑，从而通过先前输入到皮质的反馈性调节修正丘脑向皮质输人的信息。有些轴突投射到中脑的上丘、顶盖前区，主要参与眼球运动的控制，甚至有少数轴突投射到其他脑区，其中包括控制觉醒和睡眠的低位脑干。（二）神经节细胞的分类1.小细胞性神经节细胞（P细胞）（1）形态：胞体较小、感受野也小。（2）分布：绝大多数位于黄斑或其附近。（3）功能：检测视野中的精细结构：对颜色高度敏感。每个神经元可被某些颜色兴奋，而被其他颜色抑制。（4）投射：P细胞仅与丘脑的外侧膝状体相连。2.大细胞性神经节细胞（M型细胞）（1）形态：胞体和感受野均较大。（2）分布：整个视网膜。（3）功能：对移动的刺激和物体的外形反应强烈，而对细节、颜色不敏感。因在视网膜周边部主要是M细胞，故周边视觉对物体的移动敏感而对颜色和细节不敏感。（4）投射：大多数M细胞与外侧膝状体相连，仅有少数与丘脑的其他视觉区域相连。M细胞和P细胞不同①在视神经中传导动作电位的速度较快，对低对比度的刺激更为敏感。②M细胞对它们感受野中央的刺激为瞬间动作电位的发放：而P细胞的反应却表现和刺激时间同样长的持续放电。③M细胞对移动刺激的检测有意义，而P细胞对刺激的形状及精细结构更为敏感。3.颗粒细胞（K细胞）胞体小，与P细胞相似，分布于整个视网膜。各种类型K型细胞的轴突分别终止于外侧膝状体、丘脑的其他部分和上丘。二、丘脑、大脑皮质的视觉系统（一）外侧膝状体核丘脑的外侧膝状体核（lateralgeniculatenucleus，LGN）是视网膜神经节细胞将信息传人脑的必经之路。1.LGN含有6层细胞大细胞层（1一2）（magnocellu-larlayers），接受视网膜M神经节细胞的投射；6

6 .讲授内容 注解 神经节细胞的轴突主要投射到丘脑外侧膝状体，然后再将轴突依次传递到 丘脑的其他部分，最后到达大脑皮质的视觉中枢。 大脑皮质再发出许多轴突返回到丘脑，从而通过先前输入到皮质的反馈性 调节修正丘脑向皮质输人的信息。 有些轴突投射到中脑的上丘、顶盖前区，主要参与眼球运动的控制，甚至 有少数轴 突投射到其他脑区，其中包括控制觉醒和睡眠的低位脑干。 （二）神经节细胞的分类 1．小细胞性神经节细胞（P 细胞） （1）形态：胞体较小、感受野也小。 （2）分布：绝大多数位于黄斑或其附近。 （3）功能：检测视野中的精细结构；对颜色高度敏感。每个神经元可被某些 颜色兴奋，而被其他颜色抑制。 （4）投射：P 细胞仅与丘脑的外侧膝状体相连。 2.大细胞性神经节细胞（M 型细胞） （1）形态：胞体和感受野均较大。 （2）分布：整个视网膜。 （3）功能：对移动的刺激和物体的外形反应强烈，而对细节、颜色不敏感。 •因在视网膜周边部主要是 M 细胞，故周边视觉对物体的移动敏感而对颜色和 细节不敏感。 （4）投射：大多数 M 细胞与外侧膝状体相连，仅有少数与丘脑的其他视觉区 域相连。 M 细胞和 P 细胞不同 ①在视神经中传导动作电位的速度较快，对低对比度的刺激更为敏感。 ②M 细胞对它们感受野中央的刺激为瞬间动作电位的发放；而 P 细胞的反应却 表现和刺激时间同样长的持续放电。 ③M 细胞对移动刺激的检测有意义，而 P 细胞对刺激的形状及精细结构更为敏 感。 3.颗粒细胞（K 细胞） 胞体小，与 P 细胞相似，分布于整个视网膜。 各种类型 K 型细胞的轴突分别终止于外侧膝状体、丘脑的其他部分和上丘。 二、丘脑、大脑皮质的视觉系统 （一）外侧膝状体核 丘脑的外侧膝状体核（lateral geniculate nucleus, LGN)是视网膜神经 节细胞将信息传人脑的必经之路。 1.LGN 含有 6 层细胞 大细胞层（l 一 2）(magnocellu-lar layers)，接受视网膜 M 神经节细胞的投 射；

讲授内容注解为小细胞层（3-6）（parvocel-lularlayers），接受视网膜p神经节细胞的投射。2.LGN每个细胞只分析一侧眼睛的信息2、3、5层接受并分析同侧眼传人的视觉信息：1,4,6层接受并分析对侧眼的传人信息。外侧膝状体核的轴突组合成视放射，将信息传向枕叶的视皮质。（二）大脑皮质的视觉系统1.一级视皮质（primaryvisualcortex，V1）位于枕叶17区。在脑切片上，其传人纤维呈条纹状，故又称纹状皮质（striatecortex）。它负责视觉加工的第一阶段，对任何视觉刺激都有反应。甚至当我们闭上眼睛，想象的视觉刺激也能激活它。信息传入：在高等动物，来自外侧膝状体核的输入纤维终止于四层，由此再向上、向下输出信息到其他各层。2.纹外皮质纹状皮质以外的皮质区统称为纹外皮质（extrastriatecortex）。它包括负责单一（视）感觉模式整合的二级区及多感觉模式的三级区。·一级视皮质将信息传递到二级视皮质（V2)作进一步处理，然后将其传递到其它脑区。视皮质间的联系是相互的：如V1传递信息到V2，V2区再将信息返回到VI区。每个脑区也与其他皮质区及丘脑交换信息神经科学家们已经从猴的纹状皮质（17区或V1区）以外鉴定了至少15个（近年来在全脑中发现3040个）与视觉功能有关的区域：并认为人脑中的数量可能更多：这些脑区直接或间接地接受来自纹状皮质的信息，参与视觉信息的进一步加工：并涉及与视知觉相关的注意、记忆、情绪等心理过程。3.大脑皮质的视觉通路在大脑皮质内，小细胞和大细胞通路从2条通路分成3条：①主要的小细胞通路（mostlyparvocellularpath）：继续对形状的细节敏感；②主要的大细胞通路（mostlymagnocellularpath）的腹侧分支对运动敏感，而背侧分支对动作视觉整合起重要作用：大、小细胞混合通路（mixedmagnocellular/parvocellularpath）对亮度和颜色敏感：这条通路上的许多细胞也对形状有一定的敏感度。颇叶皮质的视觉通路：“腹侧流”（ventralstream），或称“何物”（what）通路，它专门识别和辨认物体："顶叶皮质中的视觉通路：“背侧流”（dorsalstream），又称为“何处”（where)或“怎样”（how）通路，它帮助运动系统发现物体，并判定怎样移向7

7 .讲授内容 注解 为小细胞层(3-6)(parvocel-lular layers)，接受视网膜 p 神经节细胞的投射。 2.LGN 每个细胞只分析一侧眼睛的信息 • 2、3、5 层接受并分析同侧眼传人的视觉信息； •1,4,6 层接受并分析对侧眼的传人信息。 •外侧膝状体核的轴突组合成视放射，将信息传向枕叶的视皮质。 （二）大脑皮质的视觉系统 1.一级视皮质（primary visual cortex, V1）位于枕叶 17 区。 在脑切片上，其传人纤维呈条纹状，故又称纹状皮质（striate cortex）。 它负责视觉加工的第一阶段，对任何视觉刺激都有反应。甚至当我们闭上 眼睛，想象的视觉刺激也能激活它。 信息传入：在高等动物，来自外侧膝状体核的输入纤维终止于四层，由此 再向上、向下输出信息到其他各层。 2.纹外皮质 纹状皮质以外的皮质区统称为纹外皮质（extrastriate cortex) 。它包 括负责单一（视）感觉模式整合的二级区及多感觉模 式的三级区。 •一级视皮质将信息传递到二级视皮质（V2)作进一步处理，然后将其传递到其 它脑区。 •视皮质间的联系是相互的；如 V1 传递信息到 V2, V2 区再将信息返回到 VI 区。 每个脑区也与其他皮质区及丘脑交换信息 •神经科学家们已经从猴的纹状皮质（17 区或 V1 区）以外鉴定了至少 15 个（近 年来在全脑中发现 3040 个）与视觉功能有关的区域；并认为人脑中的数量可 能更多；这些脑区直接或间接地接受来自纹状皮质的信息，参与视觉信息的进 一步加工；并涉及与视知觉相关的注意、记忆、情绪等心理过程。 3.大脑皮质的视觉通路 在大脑皮质内，小细胞和大细胞通路从 2 条通路分成 3 条： ①主要的小细胞通路（mostly parvocellular path)：继续对形状的细节敏感； ②主要的大细胞通路(mostly magnocellular path)的腹侧分支对运动敏感， 而背侧分支对动作视觉整合起重要作用； ③大、小细胞混合通路（mixed magnocellular/parvocellular path)对亮度 和颜色敏感；这条通路上的许多细胞也对形状有一定的敏感度。 •颞叶皮质的视觉通路：“腹侧流”(ventral stream)，或称“何物”(what） 通路，它专门识别和辨认物体； •顶叶皮质中的视觉通路：“背侧流”（dorsal stream)，又称为“何处” （where)或“怎样”（how)通路，它帮助运动系统发现物体，并判定怎样移向

讲授内容注解它们、抓住它们等等。病例观察（1）腹侧通路（叶皮质）受损者虽不能正确描述所见物体的尺寸、形状或位置。但他们能趋向该物体，或以他们自己的方式围绕着物体转。（2）背侧通路（顶叶皮质）受损者虽能准确描述所见事物的尺寸、形状、和颜色，但却不能将视知觉转为行动。（3）结论：辨别物体与感知其位置的视觉功能不同。三、视觉系统中加工的机制（一）感受野视野：人们在某一时间所见到外部世界就是视野(visualfield）。神经元的感受野（receptivefield)：指能引起一个神经元反应的那部分视野。“光感受器的感受野只是感受器与人射光接触的点。·神经节细胞的感受野就是与之相连的感受器的感受野的总和。高一级神经细胞的感受野是它的下级神经元的感受野的总和。感受野分为兴奋性区域和抑制性区域。1.外侧膝状体神经元的感受野与神经节细胞的感受野基本相似，也是相互拮抗的同心圆式的感受野。2.视皮质神经元的感受野：长方形或椭圆形。因为皮质中的神经细胞接受成簇神经节细胞的会聚输人，而且呈状起反应。（1）简单细胞（simplecell）的感受野特点：对方向特征敏感。最佳朝向：光带朝向与感受野长轴一致时，细胞具有最佳反应（放电增强）。(2）复杂细胞（complexcel1）反应特点对特定朝向的明、暗带有最佳反应：只要刺激方向不变，落在感受野任何位置的带状刺激都能引起程度相似的反应。(3)超复杂细胞反应特点①感受野与复杂细胞类似，但在长轴一端或两端存在抑制区。只要刺激光带超过端点，细胞的反应就降低甚至停止。②细胞对特定的方向、长度和某个角度敏感。（4）小杆区的神经元反应特点①对颜色反应。如同外侧膝状体（即有拮抗性同心圆感受野，对红一绿、蓝8

8 .讲授内容 注解 它们、抓住它们等等。 病例观察 （1）腹侧通路（颞叶皮质）受损者虽不能正确描述所见物体的尺寸、形状或 位置。但他们能趋向该物体，或以他们自己的方式围绕着物体转。 （2）背侧通路（顶叶皮质）受损者虽能准确描述所见事物的尺寸、形状、和 颜色，但却不能将视知觉转为行动。 （3）结论：辨别物体与感知其位置的视觉功能不同。 三、视觉系统中加工的机制 （一）感受野 •视野：人们在某一时间所见到外部世界就是视野(visual field)。 •神经元的感受野（receptive field)：指能引起一个神经元反应的那部分视 野。 •光感受器的感受野只是感受器与人射光接触的点。 •神经节细胞的感受野就是与之相连的感受器的感受野的总和。 •高一级神经细胞的感受野是它的下级神经元的感受野的总和。 •感受野分为兴奋性区域和抑制性区域。 1.外侧膝状体神经元的感受野与神经节细胞的感受野基本相似，也是相互拮抗 的同心圆式的感受野。 2.视皮质神经元的感受野：长方形或椭圆形。因为皮质中的神经细胞接受成 簇神经节细胞的会聚输人，而且呈状起反应。 （1）简单细胞（simple cell)的感受野 •特点：对方向特征敏感。 •最佳朝向：光带朝向与感受野长轴一致时，细胞具有最佳反应（放电增强）。 (2)复杂细胞(complex cell) 反应特点 •对特定朝向的明、暗带有最佳反应； •只要刺激方向不变，落在感受野任何位置的带状刺激都能引起程度相似的反 应。 (3)超复杂细胞 反应特点 ①感受野与复杂细胞类似，但在长轴一端或两端存在抑制区。只要刺激光 带超过端点，细胞的反应就降低甚至停止。 ②细胞对特定的方向、长度和某个角度敏感。 （4）小杆区的神经元 反应特点 ①对颜色反应。如同外侧膝状体（即有拮抗性同心圆感受野，对红一绿、蓝

讲授内容注解一黄、黑一白起反应）。②缺乏方向性（对光带不起反应）。（二）视皮质细胞的双眼性1.视皮质细胞被两眼的刺激所兴奋。2.眼优势（oculardominance）：指同样的刺激在一只眼引起的放电频率高于另一只眼睛的放电频率。3.视皮质细胞感受野的特点同一细胞在两眼视野中的感受野处于严格的相应位置；②两眼感受野的最佳朝向相同：③两眼的信号相互叠加。四、大脑皮质的形状通路形状分析始于纹状皮质中对方向及空间信息频率敏感的神经元：将信息发送到纹外皮质的一些亚区，由此再将信息发送到腹侧通路。（一）视皮质的柱状组织·“模块”（module）是大脑皮质的基本结构一功能单位。纹状皮质约有2500个模块，每个模约含150000个神经元。·每个模块中的神经元都致力于分析视野中一个极小部分所含的特征。总的来说，这些模块接受来自全部视野的信息；每个模块起着镶嵌画中砖石的作用。模块可分为两段每一段有一个CO小杆，其中的细胞对颜色和低空间频率敏感，对其他视觉特征不敏感；而小杆外的神经元分别对方向、运动、空间频率和整体形状等敏感，但是大部分对颜色不起反应。模块的每一半只接受一只眼睛的输人，但模块内的神经回路将两眼的信息结合起来，也就是说，此处的神经元大多数是双眼的。从背外侧膝状体的小细胞、大细胞层输人的信息被纹状皮质的不同层次接受：小细胞输人到IVC层，而大细胞输人到IVCa层.根据神经元在模块内所处的位置，其接受每侧视网膜不同百分比的输人信息也不同。（二）V1区以外的形状分析当视觉信息从简单细胞经复杂细胞，再传向更后方的视觉加工区时，感受野变得越来越大，越来越专门化。·例如，V2区内的细胞有的能对线条、边界和正弦波光栅作出反应，而有些细胞只能选择性的对线条、圆形、直角或其他复杂的型式有反应。9

9 .讲授内容 注解 一黄、黑—白起反应）。 ②缺乏方向性（对光带不起反应）。 （二）视皮质细胞的双眼性 1.视皮质细胞被两眼的刺激所兴奋。 2.眼优势(ocular dominance）：指同样的刺激在一只眼引起的放电频率高于 另一只眼睛的放电频率。 3.视皮质细胞感受野的特点 ①同一细胞在两眼视野中的感受野处于严格的相应位置； ②两眼感受野的最佳朝向相同； ③两眼的信号相互叠加。 四、大脑皮质的形状通路 •形状分析始于纹状皮质中对方向及空间信息频率敏感的神经元；将信息发送 到纹外皮质的一些亚区，由此再将信息发送到腹侧通路。 （一）视皮质的柱状组织 •“模块”（module）是大脑皮质的基本结构一功能单位。 •纹状皮质约有 2500 个模块，每个模约含 150 000 个神经元。 •每个模块中的神经元都致力于分析视野中一个极小部分所含的特征。 •总的来说，这些模块接受来自全部视野的信息；每个模块起着镶嵌画中砖石 的作用。 模块可分为两段 •每一段有一个 CO 小杆，其中的细胞对颜色和低空间频率敏感，对其他视觉特 征不敏感；而小杆外的神经元分别对方向、运动、空间频率和整体形状等敏感， 但是大部分对颜色不起反应。 •模块的每一半只接受一只眼睛的输人，但模块内的神经回路将两眼的信息结 合起来，也就是说，此处的神经元大多数是双眼的。 •从背外侧膝状体的小细胞、大细胞层输人的信息被纹状皮质的不同层次接受： 小细胞输人到Ⅳ C 层，而大细胞输人到Ⅳ Ca 层. •根据神经元在模块内所处的位置，其接受每侧视网膜不同百分比的输人信息 也不同。 （二）V1 区以外的形状分析 •当视觉信息从简单细胞经复杂细胞，再传向更后方的视觉加工区时，感受野 变得越 来越大，越来越专门化。 •例如，V2 区内的细胞有的能对线条、边界和正弦波光栅作出反应，而有些细 胞只能选择性的对线条、圆形、直角或其他复杂的型式有反应

讲授内容注解·V，区的许多细胞能专门选择对三维空间的斜线起反应。下题皮质·形状与颜色分析一起进行：并完成三维的物体与背景知觉。如复杂的形状、镜像反应、形状常性加工。下皮质对三维物体（或其照片）反应最好，而对简单的点、线、正弦波等刺激反应很差。主要参与物体识别（包括正、侧面容貌）而不是分析特征。下题叶有两个主要部分：TE区及TEO区：这里受损引起视觉分辨的多种缺陷。视觉失认症视觉失认症（visualagnosia）是指识别物体能力的缺失，而其他方面的视觉完好。五、大脑皮质的颜色通路1.颜色识别依赖于P细胞通道和K细胞通道。2.在V1区CO小杆细胞对颜色高度敏感。其中大细胞通路的细胞，对亮度敏感。3.CO小杆内的细胞再将信息传出到V2、V4和后下题皮质特定区域。4.V4区及其附近区域对颜色恒常性特别重要。·V4区损伤的猴子能学会捡起黄色物体来获取食物，但如果将顶灯的光从白色换成蓝色，则它们不能发现目标。也就是说，它们保留颜色视觉，但丧失了颜色恒常性。·人类也是一样，损伤跨顶叶和题叶皮质的脑区（可能相当于猴子的V4区）的患者，这些人能识别和记住颜色，但失去了颜色恒常性。六、大脑皮质的运动及深度通路（一）深度通路M细胞通路上的许多细胞专门感受深度知觉。例如，在你眼前举一个手指，看着它，开始只用左眼，然后再用右眼，把你的手指放在不同的距离，再试一遍。注意两只眼看你的手指是不同的，把手指向你脸靠的更近一点，两眼所见的区别就更大了。当你用一只眼睛看东西时，相同的细胞几乎没有反应。（二）运动通路中皮质（MT，又称V5）和其邻接的内侧赖上皮质（MST）：对任何视觉运动敏感。MT和MST区直接接受来自大细胞通路一个分支的信息：也接受某些小细胞的输入。10

10 .讲授内容 注解 •V4 区的许多细胞能专门选择对三维空间的斜线起反应。 下颞皮质 •形状与颜色分析一起进行；并完成三维的物体与背景知觉。如复杂的形状、 镜像反应、形状常性加工。 •下颞皮质对三维物体（或其照片）反应最好，而对简单的点、线、正弦波等 刺激反 •应很差。主要参与物体识别（包括正、侧面容貌）而不是分析特征。 •下颞叶有两个主要部分：TE 区及 TEO 区；这里受损引起视觉分辨的多种缺陷。 •视觉失认症 视觉失认症(visual agnosia)是指识别物体能力的缺失，而其他方面的视 觉完好。 五、大脑皮质的颜色通路 1.颜色识别依赖于 P 细胞通道和 K 细胞通道。 2.在 V1 区 CO 小杆细胞对颜色高度敏感。其中大细胞通路的细胞，对亮度敏感。 3.CO 小杆内的细胞再将信息传出到 V2、V4 和后下颞皮质特定区域。 4.V4 区及其附近区域对颜色恒常性特别重要。 •V4 区损伤的猴子能学会捡起黄色物体来获取食物，但如果将顶灯的光从白色 换成蓝色，则它们不能发现目标。也就是说，它们保留颜色视觉，但丧失了颜 色恒常性。 •人类也是一样，损伤跨顶叶和颞叶皮质的脑区（可能相当于猴子的 V4 区）的 患者，这些人能识别和记住颜色，但失去了颜色恒常性。 六、大脑皮质的运动及深度通路 （一）深度通路 M 细胞通路上的许多细胞专门感受深度知觉。 •例如，在你眼前举一个手指，看着它，开始只用左眼，然后再用右眼，把你 的手指放在不同的距离，再试一遍。注意两只眼看你的手指是不同的，把手指 向你脸靠的更近一点，两眼所见的区别就更大了。当你用一只眼睛看东西时， 相同的细胞几乎没有反应。 （二）运动通路 颞中皮质(MT，又称 V5）和其邻接的内侧颞上皮质(MST)：对任何视觉运动 敏感。 MT 和 MST 区直接接受来自大细胞通路一个分支的信息；也接受某些小细 胞的输入