《生理心理学》课程授课教案（讲稿）第六章 感知觉生理心理（二）

讲授内容注解第六章知觉生理心理（二）内容1.听觉2.化学觉3.机体觉第一节听觉一、声音与耳声音是空气、水和其他介质的周期性压缩。介质声音的频率（适宜刺激）：20-20000Hz（一）声音的物理和心理维度1.振幅与响度（loudness）（1）振幅表示声音能量的强弱程度。（2）响度是强度的知觉，是机体的主观印象。（3）二者的关系响度虽与振幅有关，但并不能等同。如果声振幅加倍，响度虽然增加，但未加倍。如果振幅相同而频率不同，高频的声音我们往往会觉得更响。响度是听觉的基础。正常人听觉的强度范围为0-140dB2.声音频率与音调（1）频率是每秒振动的次数，用赫兹（Hz）表示。（2）音调（pitch）是机体对频率的知觉。（3）二者的关系音调的知觉与声音的频率高低基本一致的。但是，在声音频率不变而强度增大时，低频的音调显得更低而高频的音调显得更高。不同年龄的人对音调的知觉也不相同，随着年龄的增长，老年人感知高频音调的能力会越来越低。3.音色（timbre)纯音：指单一频率的声音。复音：由多个频率的纯音混合而成的声音。音色（1）它是复音的组成成分。包括低频的基音与高频的泛音。（2）它是复音主观属性的反映。低音丰富，给人们以深沉有力的感觉：高音丰富给人们以活泼愉快的感觉。1

1 .讲授内容 注解 第六章 感知觉生理心理（二） 内容 1.听觉 2.化学觉 3.机体觉 第一节 听觉 一、声音与耳 声音是空气、水和其他介质的周期性压缩。 介质 声音的频率（适宜刺激） ：20-20OOOHz （一）声音的物理和心理维度 1.振幅与响度（loudness） （1）振幅表示声音能量的强弱程度。 （2）响度是强度的知觉，是机体的主观印象。 （3）二者的关系 响度虽与振幅有关，但并不能等同。 如果声振幅加倍，响度虽然增加，但未加倍。 如果振幅相同而频率不同，高频的声音我们往往会觉得更响。 响度是听觉的基础。正常人听觉的强度范围为 0-140dB 。 2.声音频率与音调 （1）频率是每秒振动的次数，用赫兹(Hz)表示。 （2）音调(pitch)是机体对频率的知觉。 （3）二者的关系 音调的知觉与声音的频率高低基本一致的。 但是，在声音频率不变而强度增大时，低频的音调显得更低而高频的音 调显得更高。 不同年龄的人对音调的知觉也不相同，随着年龄的增长，老年人感知高 频音调的能力会越来越低。 3.音色(timbre) 纯音：指单一频率的声音。 复音：由多个频率的纯音混合而成的声音。 音色 （1）它是复音的组成成分。包括低频的基音与高频的泛音。 （2）它是复音主观属性的反映。 低音丰富，给人们以深沉有力的感觉；高音丰富给人们以活泼愉快 的感觉

注解讲授内容（二）耳的结构与功能耳包括外耳、中耳、内耳。1.外耳结构：由耳廓和外耳道组成。功能：聚音和调整声音的频率。2.中耳结构：鼓膜、鼓室、听骨链、中耳小肌和咽鼓管。3.内耳内耳的结构：3个半规管、前庭和耳蜗。其中，耳蜗与听觉密切相关。耳蜗的结构前庭膜和基底膜将耳蜗分成前庭阶、蜗管和鼓阶。耳蜗螺旋器（柯蒂器）由支持细胞和感觉细胞（毛细胞）。螺旋器又叫做柯蒂器（Cortisorgan）内毛细胞：总数为3500个，排列成一行，与耳蜗神经螺旋神经节中的大双极细胞（I型）形成突触联系。外毛细胞：排列成3行，总数为12000个。与螺旋神经节中的小双极细胞（IⅡI型）形成突触联系。二、听觉信息的外周加工（一）耳蜗的听觉信息加工1.传音过程·声音刺激经过外耳道一鼓膜一听骨链一卵圆窗膜一前庭阶外淋巴产生行波（travelwave），从基底膜的底部传向顶部。·高频引起底部基底膜振荡，低频引起顶部基底膜振荡。2.听神经对声音频率的分析编码时间构型是指在同一组神经纤维上按时间程序进行不同组合：空间构型是指在同一组神经纤维中按空间排列组合。3.耳蜗对声音频率的分析编码（1）低频声音按照频率理论。在100Hz以下时，基底膜不与声波同步振动，而是听神经轴突按每个声波产生1个动作电位。声音的强度则加工为激活神经元的数量。结果：在低频时，按冲动频率识别音调；而根据发放冲动的细胞数识别响度。（2）高频声音按照排放理论。当声音频率超过100Hz时，由于轴突有不应期（哺乳类神经约05-1ms），在高频时神经元就会每隔二、三、四个声波发放一次动作电位。其2

2 .讲授内容 注解 （二）耳的结构与功能 耳包括外耳、中耳、内耳。 1.外耳 结构：由耳廓和外耳道组成。 功能：聚音和调整声音的频率。 2.中耳 结构：鼓膜、鼓室、听骨链、中耳小肌和 咽鼓管。 3.内耳 内耳的结构：3 个半规管、前庭和耳蜗。其中，耳蜗与听觉密切相关。 耳蜗的结构 前庭膜和基底膜将耳蜗分成前庭阶、蜗管和鼓阶。 耳蜗螺旋器（柯蒂器）由支持细胞和感觉细胞（毛细胞）。 螺旋器又叫做柯蒂器(Cortis organ) 内毛细胞：总数为 3 500 个，排列成一行，与耳蜗神经螺旋神经节中的 大双极细胞（Ⅰ型）形成突触联系。 外毛细胞：排列成 3 行，总数为 12 000 个。与螺旋神经节中 的小双极 细胞（Ⅱ型）形成突触联系。 二、听觉信息的外周加工 （一）耳蜗的听觉信息加工 1.传音过程 • 声音刺激经过外耳道一鼓膜一听骨链一卵圆窗膜一前庭阶外淋巴产 生行波（travel wave），从基底膜的底部传向顶部。 •高频引起底部基底膜振荡，低频引起顶部基底膜振荡。 2. 听神经对声音频率的分析编码 •时间构型是指在同一组神经纤维上按时间程序进行不同组合； •空间构型是指在同一组神经纤维中按空间排列组合。 3.耳蜗对声音频率的分析编码 （1）低频声音按照频率理论。 在 100Hz 以下时，基底膜不与声波同步振动，而是听神经轴突按每 个声波产生 1 个动作电位。声音的强度则加工为激活神经元的数量。 结果：在低频时，按冲动频率识别音调；而根据发放冲动的细胞数 识别响度。 （2）高频声音按照排放理论。 当声音频率超过 100Hz 时，由于轴突有不应期（哺乳类神经约 0. 5-lms），在高频时神经元就会每隔二、三、四个声波发放一次动作电位。其

注解讲授内容动作电位时相锁定(phase-1ocked)在声波的高峰（即它们发生在声波的同一时相）。每一声波的频率可唤起一组神经纤维同时按不同时相锁定模式发放神经动作电位。1.毛细胞兴奋声波刺激引起的基底膜振荡导致毛细胞与盖膜的剪切运动，使硬纤毛依次弯曲。从而引起毛细胞的周期性去极化与超极化，产生紧张性谷氨酸分泌的周期性变化。2.耳蜗放大作用外毛细胞的收缩是电压依赖性的，去极化使其缩短。其长度改变的速度极快，足以和声音引起的高频电压变化保持同步：在这一意义上，外毛细胞增强基底膜的振动，称为耳蜗放大作用（二）由耳蜗到脑的听觉传导1.第一级神经元的加工·I型传人纤维对相应音调的反应是放电增加；当声音停止，放电在短期内就停止：表现为动态和静态的反应。特征频率：I型纤维对不同频率的反应强度不一，构成一条反应曲线，以最敏感的频率称为特征频率（characteristicfrequency，CF）表示。2.耳蜗核对声音信息的平行处理（即对音调、响度和时程的信息同时处理）。三、中枢听觉加工（）声音频率的编码两种方法部位编码（placecoding）时间编码（temporalcoding）。1.部位编码音谱图（tonotopicmap）1.部位编码是由于传人纤维的CF决定。CF反映了基底膜的频率分布，它们在各级听中枢也有与其传人相匹配的频率位置。这种音域标测（tonefieldmapping）的定位，称为音谱图(tonotopicmap)。音谱图存在于从耳蜗核，SOC，IC到听皮质的各级听觉中枢通路中。部位编码对1-3kHz的频率最为重要。2.时间编码时间编码是根据动作电位的时相锁定phaselocking）。低频声音的一个波产生一个动作电位；过高频率声音则是根据排放原则决定的发放模式。（二）声压水平的编码1.感知的声压范围：0-100dB。3

3 .讲授内容 注解 动作电位时相锁定(phase-locked)在声波的高峰（即它们发生在声波的同一时 相）。 每一声波的频率可唤起一组神经纤维同时按不同时相锁定模式发放神 经动作电位。 1.毛细胞兴奋 声波刺激引起的基底膜振荡导致毛细胞与盖膜的剪切运动，使硬 纤毛依次弯曲。从而引起毛细胞的周期性去极化与超极化，产生紧张性谷氨酸 分泌的周期性变化。 2.耳蜗放大作用 外毛细胞的收缩是电压依赖性的，去极化使其缩短。其长度改变的 速度极快，足以和声音引起的高频电压变化保持同步；在这一意义上，外毛细 胞增强基底膜的振动，称为耳蜗放大作用。 （二）由耳蜗到脑的听觉传导 1.第一级神经元的加工 •Ⅰ型传人纤维对相应音调的反应是放电增加；当声音停止，放电在短 期内就停止；表现为动态和静态的反应。 •特征频率：Ⅰ型纤维对不同频率的反应强度不一，构成一条反应曲线， 以最敏感的频率称为特征频率（characteristic frequency, CF)表示。 2.耳蜗核 •对声音信息的平行处理（即对音调、响度和时程的信息同时处理）。 三、中枢听觉加工 （一）声音频率的编码 两种方法 •部位编码(place coding) •时间编码(temporal coding)。 1.部位编码 音谱图(tonotopic map) 1.部位编码是由于传人纤维的 CF 决定。 CF 反映了基底膜的频率分布，它们在各级听中枢也有与其传人相匹 配的频率位置。这种音域标测（tone field mapping)的定位，称为音谱图 (tonotopic map)。 音谱图存在于从耳蜗核, SOC, IC 到听皮质的各级听觉中枢通路中。 部位编码对 1-3kHz 的频率最为重要。 2.时间编码 时间编码是根据动作电位的时相锁定(phase locking)。 低频声音的一个波产生一个动作电位； 过高频率声音则是根据排放原则决定的发放模式。 （二）声压水平的编码 1.感知的声压范围：0-100dB

讲授内容注解2.水平的上限：约为30dB，超出此范围即达饱和（即声压水平的增加不再增加效应）。3.内侧橄榄耳蜗核（medialolivocochlearnucleus，Moc)外毛细胞与的MOC神经元形成突触，释放Ach，引起MOC的神经元超极化，MOC神经元的敏感性降低，使传人神经可对较高声音水平起反应。四、声音定位声音定位（localizationof sounds）是判断声源所在的位置。·主要依据是两耳感觉到的强度差和位相差。音源的纵、横坐标平面分别是标高elevation）与方位角（azimuth）。（一）垂直面生源定位·耳廓是定位标高的关键。声波进耳的路径有二：一是直接进人：二是由耳廓反射进人，到达鼓膜的时间稍滞后。因为耳廓的形状特殊，从垂直面的不同方向来的声音有不同的反射，因此有不同的延迟时间。·听觉系统使用延迟时间去计算垂直面上的声音位置。·（二）水平面上声源的定位主要是在上橄榄复合体。·方法：耳间水平差和耳间时间。·方位角定位可以精确到1°。（一）耳间（声压）水平差（interauralleveldifferences，ILDs)?高频声音的波长较短，如果声波来自一侧，头部就构成了传播的障碍物，使其到达对侧耳中的音强受到耗损，这样在两耳之间形成了强度差，导致神经元单位发放频率的不对称，据此对声源进行定位。·一般成年人能准确定位2000-3000Hz的声音。外侧上橄榄核（LSO）神经元接受来自同侧和对侧耳蜗核的输人。·对侧径路经过甘氨酸能抑制神经元。声音水平的增加在对侧只起到增强抑制的作用，而在同侧引起LSO放电。当ILD大于（或等于）2dB时放电率最大。'LSO投射到下丘，而下丘与上丘的深层有着广泛的联系，形成听觉空间图(auditoryspacemap)4

4 .讲授内容 注解 2.水平的上限：约为 30dB,超出此范围即达饱和（即声压水平的增加不 再增加效应）。 3.内侧橄榄耳蜗核(medial olivocochlear nucleus, MOC） 外毛细胞与的 MOC 神经元形成突触，释放 Ach ，引起 MOC 的神经 元超极化，MOC 神经元的敏感性降低，使传人神经可对较高声音水平起反应。 四、声音定位 •声音定位（localization of sounds)是判断声源所在的位置。 •主要依据是两耳感觉到的强度差和位相差。 •音源的纵、横坐标平面分别是标高 elevation)与方位角(azimuth)。 （一）垂直面生源定位 •耳廓是定位标高的关键。 •声波进耳的路径有二：一是直接进人；二是由耳廓反射进人，到达鼓 膜的时间稍滞后。 •因为耳廓的形状特殊，从垂直面的不同方向来的声音有不同的反射， 因此有不同的延迟时间。 •听觉系统使用延迟时间去计算垂直面上的声音位置。 • （二）水平面上声源的定位 •主要是在上橄榄复合体。 •方法：耳间水平差和耳间时间。 •方位角定位可以精确到 1 0 。 （一）耳间（声压）水平差（interaural level differences，ILDs) •高频声音的波长较短，如果声波来自一侧，头部就构成了传播的障碍 物，使其到达对侧耳中的音强受到耗损，这样在两耳之间形成了强度差，导致 神经元单位发放频率的不对称，据此对声源进行定位。 •一般成年人能准确定位 2000-3000Hz 的声音。 •外侧上橄榄核(LSO)神经元接受来自同侧和对侧耳蜗核的输人。 •对侧径路经过甘氨酸能抑制神经元。声音水平的增加在对侧只起到增 强抑制的作用，而在同侧引起 LSO 放电。当 ILD 大于（或等于）2dB 时放电率 最大。 •LSO 投射到下丘，而下丘与上丘的深层有着广泛的联系，形成听觉空 间图(auditory space map)

讲授内容注解·听觉空间图与视网膜局域图(ret-inotopicmap)共同登录，使上丘参与听觉反射，组织目光与头部转动朝向声源。（二）耳间时间差（ITDs）两耳时间差：来自一侧的声音到达近侧耳的时间比远侧耳约早600ms：介于两者之间的声音到达双耳的时间差为0-600ms之间。机理：低频音，波长长，同一相位到达双耳的时间不同。由于两侧神经元单位发放的时相锁定机制，导致一侧神经元增加单位发放频率，从而造成两侧神经元单位发放的不对称性，产生了时差效应。内侧上橄榄核（medialsuperiorolivarynucleus，Mso)MSO有来自两侧耳蜗核中灌木细胞的输入，它们反映低频刺激引起的时相锁定。如果两耳间存在时相差，则相应于远侧耳的灌木细胞的放电就稍迟。五、耳聋·耳聋是指听力的减低或丧失。是由耳蜗神经的周围部分和听力的感音器官病变所引起。（一）传导性聋（conductivedeafness）传导性聋是指中耳的听骨链不能将声波传递到耳蜗。其原因是疾病、感染或中耳附近的肿瘤性骨生长。特点：耳蜗和听神经是正常。因此他们能听到经过骨直接传导到耳蜗的自己的声音，却听不到别人要经中耳传导的声音，所以他们难免会怪其他人说话太轻柔。（二）神经性聋（nervousdeafness）·神经性聋是由于耳蜗、毛细胞和听神经损伤产生的听觉障碍。致病原因（1）强噪音、药物、感染、疾病、颅骨外伤、血管故障、衰老等都能造成神经性聋。（2）神经性聋也可能是遗传的或者是由于各种出生前或婴幼儿的疾病所引起的，如：孕期接触风疹、梅毒以及其他病毒或毒素：分娩时脑供氧不足：甲状腺功能低下：多发性硬化及脑膜炎：儿童的药物反应，如阿司匹林，反复暴露于噪音。（三）中枢性聋（centraldeafness）中枢性聋是指中枢听觉通路（包括脑干、丘脑）或大脑皮质的损伤引起的听觉障碍。致病原因：由脑外伤引起。不过中枢性聋比较少，因为听觉通路是两侧的，除非神经两侧通路都损伤。由于听觉皮质主要参与声音的进一步加工和分析，所以皮质损伤后，不会直接影响听力，但会出现语言或音乐的理解障碍。5

5 .讲授内容 注解 •听觉空间图与视网膜局域图(ret-inotopic map)共同登录，使上丘参 与听觉反射，组织目光与头部转动朝向声源。 （二）耳间时间差（ITDs) •两耳时间差：来自一侧的声音到达近侧耳的时间比远侧耳约早 600ms； 介于两者之间的声音到达双耳的时间差为 0-600ms 之间。 •机理：低频音，波长长，同一相位到达双耳的时间不同。由于两侧神 经元单位发放的时相锁定机制，导致一侧神经元增加单位发放频率，从而造成 两侧神经元单位发放的不对称性，产生了时差效应。 内侧上橄榄核(medial superior olivary nucleus, MSO) •MSO 有来自两侧耳蜗核中灌木细胞的输入，它们反映低频刺激引起的 时相锁定。如果两耳间存在时相差，则相应于远侧耳的灌木细胞的放电就稍迟。 五、耳聋 •耳聋是指听力的减低或丧失。是由耳蜗神经的周围部分和听力的感音 器官病变所 引起。 （一）传导性聋（conductive deafness)传导性聋是指中耳的听骨链不 能将声波传递到耳蜗。其原因是疾病、感染或中耳附近的肿瘤性骨生长。 •特点：耳蜗和听神经是正常。因此他们能听到经过颅骨直接传导到耳 蜗的自己的声音，却听不到别人要经中耳传导的声音，所以他们难免会怪其他 人说话太轻柔。 （二）神经性聋（nervous deafness) •神经性聋是由于耳蜗、毛细胞和听神经损伤产生的听觉障碍。 •致病原因 （1）强噪音、药物、感染、疾病、颅骨外伤、血管故障、衰老等都 能造成神经性聋。 （2）神经性聋也可能是遗传的或者是由于各种出生前或婴幼儿的疾 病所引起的，如：孕期接触风疹、梅毒以及其他病毒或毒素；分娩时脑供氧不 足；甲状腺功能低下；多发性硬化及脑膜炎；儿童的药物反应，如阿司匹林， 反复暴露于噪音。 （三）中枢性聋（central deafness) •中枢性聋是指中枢听觉通路（包括脑干、丘脑）或大脑皮质的损伤引 起的听觉障碍。 •致病原因：由脑外伤引起。不过中枢性聋比较少，因为听觉通路是两 侧的，除非神经两侧通路都损伤。由于听觉皮质主要参与声音的进一步加工和 分析，所以皮质损伤后，不会直接影响听力，但会出现语言或音乐的理解障碍

注解讲授内容第二节痛觉第三节痛觉是由伤害性刺激引起的一种不愉快的情绪。（一）痛觉的意义1.生理性意义：痛觉是机体的一种保护性机制。2.心理学意义：恐惧的、求助的信号或焦虑、抑郁信息突出症状。即心理因素引起的疼痛。痛感觉和痛反应1.痛感觉是大脑皮层对伤害性刺激的产生的一种厌恶的特殊感觉。痛阅：引起痛觉的最小刺激强度。耐痛阅：能耐受的最大刺激强度。疼痛的特点：（1）不是单一的，还伴有其它感觉。（2）具有经验的属性。（3）具有情感色彩。痛觉的分类1.急性痛觉（伤害性痛觉）：伤害刺激引起的即时性疼痛。虽刺激停止而停止。特点：它是一种境界信号，能引起防御反应。2.慢性痛觉（病理性疼痛）特点：伴有组织损伤、炎症和神经系统的病变。刺激停止后，疼痛持续。无馨戒意义，不能引起防御反应。痛觉的神经机制1.致痛物质：组织损伤释放出来的具有致痛作用的化学物质。如：K、5-HT、组胺、P物质和谷氨酸等。5.内源性镇痛系统（1）脑内镇痛作用的部位：第三脑室和中脑水管周围的灰质。（2）在脑内镇痛作用的部位注射吗啡，能产生明显的镇痛作用。（3）刺激镇痛（SPA)：与吗啡镇痛作用一致。（4）脑内存在内源性阿片肽。第二节化学觉一、味觉二、嗅觉一、味觉味觉：对食物味道的主观体验。生物学意义：食物选择。分类1.基本味觉：酸、甜、苦、咸四种。它们是食物直接刺激味蕾产生。6

6 .讲授内容 注解 第二节 痛觉 第三节 痛觉是由伤害性刺激引起的一种不愉快的情绪。 （一）痛觉的意义 1.生理性意义：痛觉是机体的一种保护性机制。 2.心理学意义：恐惧的、求助的信号或焦虑、抑郁信息突出症状。即心 理因素引起的疼痛。 痛感觉和痛反应 1.痛感觉是大脑皮层对伤害性刺激的产生的一种厌恶的特殊感觉。 痛阈：引起痛觉的最小刺激强度。 耐痛阈：能耐受的最大刺激强度。 疼痛的特点： （1）不是单一的，还伴有其它感觉。 （2）具有经验的属性。 （3）具有情感色彩。 痛觉的分类 1.急性痛觉（伤害性痛觉）：伤害刺激引起的即时性疼痛。虽刺激停止 而停止。 特点：它是一种境界信号，能引起防御反应。 2.慢性痛觉（病理性疼痛） 特点：伴有组织损伤、炎症和神经系统的病变。刺激停止后，疼痛持续。 无警戒意义，不能引起防御反应。 痛觉的神经机制 1.致痛物质：组织损伤释放出来的具有致痛作用的化学物质。 如：K + 、5-HT、组胺、P 物质和谷氨酸等。 5.内源性镇痛系统 （1）脑内镇痛作用的部位：第三脑室和中脑水管周围的灰质。 （2）在脑内镇痛作用的部位注射吗啡，能产生明显的镇痛作用。 （3）刺激镇痛（SPA)：与吗啡镇痛作用一致。 （4）脑内存在内源性阿片肽。 第二节 化学觉 一、味觉 二、嗅觉 一、味觉 味觉：对食物味道的主观体验。 生物学意义：食物选择。 分类 1.基本味觉：酸、甜、苦、咸四种。它们是食物直接刺激味蕾产生

讲授内容注解2.其它鲜味：由谷氨酸钠（monosodiumglutamate，MSG）引起的。辣味：是一种痛觉，由食物成分刺激口腔粘膜、鼻腔粘膜、皮肤和三叉神经而引起的。涩味是食物成分刺激口腔，使蛋白质凝固时而产生的一种收敛感觉。（一）味蕾及味觉细胞1.味觉细胞（1）味觉细胞即味觉感受器，是一种上皮细胞。（2）结构与功能味细胞顶部有微绒毛向味孔方向伸展，与睡液接触，细胞基部有神经纤维支配，可感受水溶性化学物质的刺激。2.味蕾（1）味蓄由多个感受器细胞与支持细胞一起组成。（2）分布：主要为舌的背面，特别是舌尖和舌侧。（3）感觉敏感区域：舌尖对甜、咸最敏感，两边对酸敏感，舌根、喉及软俘对苦敏感。3.味觉的上行传导途径不同部位的味蕾受到刺激后产生味觉冲动，经味蕾的传入神经纤维分别进人面神经、舌咽神经和迷走神经，再经延髓更换神经元到丘脑，最后投射到大脑中央后回最下部的味觉中枢，形成味觉。（二）味觉信息的检出味觉分子与感受器结合引起膜通透性改变，产生感受器电位。1.咸味（1）咸感受器的最佳刺激是NaC1，但是各种盐都有咸味。（2）咸味的感受器兴奋：当有睡液存在时，钠进人味觉细胞使它去极化，触发动作电位，使细胞释放递质。（3）使用钠通道阻滞剂盐酸阿米洛利（Amiloride）可阻断咸味。2.酸味（1）酸感受器对酸溶液中的氢离子反应。（2）平时，味细胞纤毛膜上的钾通道开放，钾溢出细胞，而氢离子与味细胞纤毛膜结合就封闭了钾通道。阻止了外向电流而引起膜去极化，引起动作电位。3.苦味和甜味（1）刺激物：苦的典型刺激物为生物碱，如奎宁：甜味刺激则是葡萄糖、果糖等。（2）感受器：甜、苦的感受器相似的。（3）苦味产生机制当苦味分子与受体结合时，味觉蛋白就激活磷酸二脂酶，分解AMP，因此，7

7 .讲授内容 注解 2.其它 •鲜味：由谷氨酸钠(monosodium glutamate, MSG)引起的。 •辣味：是一种痛觉，由食物成分刺激口腔粘膜、鼻腔粘膜、皮肤和三叉神经 而引起的。 •涩味是食物成分刺激口腔，使蛋白质凝固时而产生的一种收敛感觉。 （一）味蕾及味觉细胞 1.味觉细胞 （1）味觉细胞即味觉感受器，是一种上皮细胞 。 （2）结构与功能 味细胞顶部有微绒毛向味孔方向伸展，与唾液接触，细胞基部有神经纤维 支配，可感受水溶性化学物质的刺激。 2.味蕾 （1）味蕾由多个感受器细胞与支持细胞 一起组成 。 （2）分布：主要为舌的背面，特别是舌尖和舌侧。 （3）感觉敏感区域：舌尖对甜、咸最敏感，两边对酸敏感，舌根、喉及软愕 对苦敏感。 3.味觉的上行传导途径 不同部位的味蕾受到刺激后产生味觉冲动，经味蕾的传入神经纤维分别进 人面神经、舌咽神经和迷走神经，再经延髓更换神经元到丘脑，最后投射到大 脑中央后回最下部的味觉中枢，形成味觉。 （二）味觉信息的检出 味觉分子与感受器结合引起膜通透性改变，产生感受器电位。 1.咸味 （1）咸感受器的最佳刺激是 NaCl,但是各种盐都有咸味。 （2）咸味的感受器兴奋：当有唾液存在时，钠进人味觉细胞使它去极化，触 发动作电位，使细胞释放递质。 （3）使用钠通道阻滞剂盐酸阿米洛利（Amiloride) 可阻断咸味。 2.酸味 （1）酸感受器对酸溶液中的氢离子反应。 （2）平时，味细胞纤毛膜上的钾通道开放，钾溢出细胞，而氢离子与味细胞 纤毛膜结合就封闭了钾通道。阻止了外向电流而引起膜去极化，引起动作电位。 3.苦味和甜味 （1）刺激物：苦的典型刺激物为生物碱，如奎宁；甜味刺激则是葡萄糖、果 糖等。 （2）感受器：甜、苦的感受器相似的。 （3）苦味产生机制 当苦味分子与受体结合时，味觉蛋白就激活磷酸二脂酶，分解 AMP,因此

注解讲授内容苦味分子的检出是由于受体引起细胞内CAMP降低。二、觉嗅觉：机体对物体气味的主观感觉。（1）生物学意义帮助个体认定食物并避免变质食物人口：帮助许多种系动物的成员去追踪猎物或辨认捕食者：辨别敌友和吸引、接纳配偶。（2）刺激：挥发性化学物质，分子量约在15-300范围内。包括无机物和有机物。（3）嗅感受细胞嗅上皮位于鼻腔两侧顶部，人的鼻腔两侧约有5cm左右的嗅上皮粘膜斑其上存着在5000万个嗅感受细胞（一）嗅信息的转换感受器：嗅纤毛细胞，它接受气味分子的刺激。Golf的蛋白质，可以激活钠通道开放并使嗅细胞的膜去极化。Golf的蛋白质存在的证据：可以编码嗅感受器蛋白的基因组。（三）嗅觉输入·嗅感受细胞发出突起通向粘膜表面，分成10～20根纤毛穿透粘液层，气味分子必须溶解在粘液中，并刺激嗅纤毛上的感受器分子。嗅细胞的轴突通过筛板上的小孔进人内。（四）嗅觉信息在脑内的传递第三节机体觉一、前庭觉二、躯体觉（一）触一压觉（二）温度觉（三）实体觉三、痛知觉一、前庭觉位置：前庭位于内耳。功能：前庭是感知头位和头位变化的器官。当头部和身体运动产生的加速度刺激前庭感受器后，就可引起眼球、颈肌和四肢的肌反射运动来保持身体平衡。（一）前庭器官感受器1.壶腹8

8 .讲授内容 注解 苦味分子的检出是由于受体引起细胞内 CAMP 降低。 二、嗅觉 嗅觉：机体对物体气味的主观感觉。 （1）生物学意义 帮助个体认定食物并避免变质食物人口；帮助许多种系动物的成员去追踪 猎物或辨认捕食者；辨别敌友和吸引、接纳配偶。 （2）刺激：挥发性化学物质，分子量约在 15-300 范围内。包括无机物和有机 物。 （3）嗅感受细胞 •嗅上皮位于鼻腔两侧顶部 ， 人的鼻腔两侧约有 5 cm2 左右的嗅上皮粘膜斑， 其上存着在 5000 万个嗅感受细胞 。 （一）嗅信息的转换 感受器：嗅纤毛细胞，它接受气味分子的刺激。 Golf 的蛋白质，可以激活钠通道开放并使嗅细胞的膜去极化。 Golf 的蛋白质存在的证据：可以编码嗅感受器蛋白的基因组。 （三）嗅觉输入 • 嗅感受细胞发出突起通向粘膜表面，分成 10～20 根纤毛穿透粘液层，气味 分子必须溶解在粘液中，并刺激嗅纤毛上的感受器分子。嗅细胞的轴突通过筛 板上的小孔进人颅内。 （四）嗅觉信息在脑内的传递 第三节 机体觉 一、前庭觉 二、躯体觉 （一）触—压觉 （二）温度觉 （三）实体觉 三、痛知觉 一、前庭觉 位置：前庭位于内耳。 功能：前庭是感知头位和头位变化的器官。当头部和身体运动产生的加速 度刺激前庭感受器后，就可引起眼球、颈肌和四肢的肌反射运动来保持身体平 衡。 （一）前庭器官 感受器 1.壶腹嵴

讲授内容注解壶腹为半规管的末端膨大。由柱状上皮毛细胞构成的嘴，细胞的纤毛理在胶质顶中。2.囊斑囊斑含支持细胞和感觉毛细胞，毛细胞表层含纤毛，伸入耳石膜内。耳石膜是由耳石和胶质蛋白组成的，耳石移动，刺激毛细胞，产生的电活动由与其接触的神经末稍传入。（二）前庭器官的功能1.球囊和椭回囊的生理功能感觉细胞的顶部分布着两种感觉纤毛，静纤毛和动纤毛。动纤毛呈“极化”排列形式，纤毛嵌人壶腹顶或囊斑上的耳石膜内，并因加速度刺激而一起发生运动。在正常生理情况下，主要依靠静纤毛束的倾斜，无刺激时纤毛保持在自然位置，只能记录到静息电位。加速度刺激时，静纤毛束向动纤毛方向倾斜，即去极化，放电增多，呈兴奋现象。静纤毛束背离动纤毛位置倾斜，情况则相反，呈超极化或抑制现象。2.半规管生理功能感受空间任何方向的角加速度。当个体旋转开始或停止的瞬间由于内淋巴的惯性引起胶质顶的相对移动。这就刺激相应的毛细胞而产生动作电位。1.在静息状态下，来自两侧壶腹的是平衡的基础放电2.刺激状态下水平半规管中，胶质顶偏向椭圆囊，增加放电频率：胶质顶离开圆囊则减少放电频率。在垂直半规管中，胶质顶移向椭圆囊减少放电频率：而胶质顶离开椭圆囊增加放电频率。二、驱体觉驱体感觉，亦称皮肤感觉。一般认为，驱体感觉包括痛、温、触、压四个主要的感觉类型。（一）触一压觉触觉（touchsenses）是微弱的机械刺激兴奋了皮肤浅层的触觉感受器引起的：压觉（pressure senses）是较强的机械刺激导致深部组织变形引起的感觉：两者在性质上类似，可统称为触-压觉。触点在皮肤表面的分布密度和该部位对触觉的敏感程度呈正比，如颜面、口唇、指尖等处密度较高，手背、背部密度较低。9

9 .讲授内容 注解 壶腹嵴为半规管的末端膨大。 由柱状上皮毛细胞构成的嵴，细胞的纤毛埋在胶质顶中。 2.囊斑 囊斑含支持细胞和感觉毛细胞，毛细胞表层含纤毛，伸入耳石膜内。 耳石膜是由耳石和胶质蛋白组成的，耳石移动，刺激毛细胞，产生的电活 动由与其接触的神经末稍传入。 （二）前庭器官的功能 1.球囊和椭回囊的生理功能 •感觉细胞的顶部分布着两种感觉纤毛，静纤毛和动纤毛。动纤毛呈“极化” 排列形式，纤毛嵌人壶腹嵴顶或囊斑上的耳石膜内，并因加速度刺激而一起发 生运动。 •在正常生理情况下，主要依靠静纤毛束的倾斜。 •无刺激时纤毛保持在自然位置，只能记录到静息电位。 •加速度刺激时，静纤毛束向动纤毛方向倾斜，即去极化，放电增多，呈兴奋 现象。静纤毛束背离动纤毛位置倾斜，情况则相反，呈超极化或抑制现象。 2.半规管生理功能 感受空间任何方向的角加速度。 当个体旋转开始或停止的瞬间由于内淋巴的惯性引起胶质顶的相对移动。 这就刺激相应的毛细胞而产生动作电位。 1.在静息状态下，来自两侧壶腹的是平衡的基础放电。 2.刺激状态下 水平半规管中，胶质顶偏向椭圆囊，增加放电频率；胶质顶离开椭圆囊则减少 放电频率。 在垂直半规管中，胶质顶移向椭圆囊减少放电频率；而胶质顶离开椭圆囊增加 放电频率。 二、躯体觉 •躯体感觉，亦称皮肤感觉。 •一般认为，躯体感觉包括痛、温、触、压四个主要的感觉类型。 （一）触一压觉 •触觉(touch senses)是微弱的机械刺激兴奋了皮肤浅层的触觉感受器引起 的； •压觉(pressure senses)是较强的机械刺激导致深部组织变形引起的感觉； •两者在性质上类似，可统称为触-压觉。 •触点在皮肤表面的分布密度和该部位对触觉的敏感程度呈正比，如颜面、口 唇、指尖等处密度较高，手背、背部密度较低

讲授内容注解皮肤在接受每秒5-40次的机械振动刺激时，还可引起振动觉，这被认为与触觉感受器有关。与触觉有关的传入纤维既有有髓的IⅡI、Ⅲ类纤维，也有纤细的IV类无髓纤维。（二）温度觉1.温度觉：人的皮肤上有“热点”和“冷点”，刺激这些点能引起热感觉和冷感觉，热感觉和冷感觉合称。2.感受器：游离神经末梢。（1）热感受器：在超过30℃时开始发放冲动，47℃时频率最高。Ⅲ类纤维传导传人冲动（2）冷感受器：在皮肤温度低于30℃时开始引起冲动发放。以IV类为主要传导纤维。（三）实体觉（复合觉）除了外周不同的机感受器编码皮肤表层的触觉刺激和深层的压觉刺激外，还有手部和指尖位置和运动信息，更需要各级感觉中枢，尤其顶叶皮质对各种信息进行整合，并结合以往的经验作出判断。三、痛知觉·疼痛是一种不愉快的感觉和情绪方面的体验，它是伤害性刺激作用机体引起的一种复杂感知（痛知觉）：常伴有负性情绪活动和机体的防卫反应（痛反应），但疼痛的感受和反应有较大的个体差异。（一）痛的分类习惯上分为快痛、慢痛与内脏痛三类。1.快痛感觉鲜明、定位清楚的锐痛或刺痛，随刺激作用迅速产生、迅速消失，由A8类粗纤维以15m/s快速传导，情绪反应较弱。2.慢痛定位不明确、在刺激后0.5-1s才能被感知的“烧灼痛”，疼痛强烈而难以忍受，刺激消除后还持续存在，并伴有情绪反应及心血管和呼吸方面的变化，慢痛由直径纤细、传导速度不超过1m/s的无髓鞘C类纤维传导。肌肉、韧带、骨膜等深部组织及内脏痛觉一般均表现为慢痛。3.内脏痛与深部组织痛（1）内脏痛定位也不明确，能引起邻近体腔壁骨骼肌的挛和疼痛，称为体腔壁痛。由躯体神经如膈神经、肋间神经传人的。（2）某些内脏痛往往引起远隔的体表部位发生疼痛或痛觉过敏，这种现象称牵涉痛。由于内脏病变时，疼痛扩散到受同一或紧邻的脊髓节段所支配的皮肤区。产生牵涉痛的部位往往符合神经节段支配规律，例如心绞痛患者常发生左肩、左上臂、前臂以及小拇指与环指的放射痛：胆囊炎与胆石症常有右肩的放射痛：阑尾炎时常感上腹部或脐区有疼痛等。10

10 .讲授内容 注解 •皮肤在接受每秒 5-40 次的机械振动刺激时，还可引起振动觉，这被认为与触 觉感受器有关。 •与触觉有关的传入纤维既有有髓的Ⅱ、Ⅲ类纤维，也有纤细的Ⅳ类无髓纤维。 （二）温度觉 1.温度觉：人的皮肤上有“热点”和“冷点”，刺激这些点能引起热感觉和冷 感觉，热感觉和冷感觉合称。 2.感受器：游离神经末梢。 （1）热感受器：在超过 30℃时开始发放冲动，47℃时频率最高。 Ⅲ类纤维 传导传人冲动 （2）冷感受器：在皮肤温度低于 30℃时开始引起冲动发放。以Ⅳ类为主要传 导纤维。 （三）实体觉（复合觉） •除了外周不同的机械感受器编码皮肤表层的触觉刺激和深层的压觉刺激外， 还有手部和指尖位置和运动信息，更需要各级感觉中枢，尤其顶叶皮质对各种 信息进行整合，并结合以往的经验作出判断。 三、痛知觉 • 疼痛是一种不愉快的感觉和情绪方面的体验，它是伤害性刺激作用机体引起 的一种复杂感知（痛知觉）；常伴有负性情绪活动和机体的防卫反应（痛反应）， 但疼痛的感受和反应有较大的个体差异。 （一）痛的分类 习惯上分为快痛、慢痛与内脏痛三类。 1.快痛感觉鲜明、定位清楚的锐痛或刺痛，随刺激作用迅速产生、迅速消 失，由 A8 类粗纤维以 15m/s 快速传导，情绪反应较弱。 2.慢痛定位不明确、在刺激后 0. 5-1s 才能被感知的“烧灼痛”，疼痛强 烈而难以忍受，刺激消除后还持续存在，并伴有情绪反应及心血管和呼吸方面 的变化，慢痛由直径纤细、传导速度不超过 lm/s 的无髓鞘 C 类纤维传导。肌 肉、韧带、骨膜等深部组织及内脏痛觉一般均表现为慢痛。 3.内脏痛与深部组织痛 （1）内脏痛定位也不明确，能引起邻近体腔壁骨骼肌的痉挛和疼痛，称为体 腔壁痛。 由躯体神经如膈神经、肋间神经传人的。 （2）某些内脏痛往往引起远隔的体表部位发生疼痛或痛觉过敏，这种现象称 牵涉痛。 由于内脏病变时，疼痛扩散到受同一或紧邻的脊髓节段所支配的皮肤区。 产生牵涉痛的部位往往符合神经节段支配规律，例如心绞痛患者常发生左肩、 左上臂、前臂以及小拇指与环指的放射痛；胆囊炎与胆石症常有右肩的放射痛； 阑尾炎时常感上腹部或脐区有疼痛等