《生物学》课程教学资源（教材讲义）第八部分 植物的形态与功能 第40章 植物的早期发育

第40章植物的早期发育要点概述40.1植物胚的发育奠定了植株的维形根茎轴的形成胚的成型是从不对称的细胞分裂开始的，根茎轴在胚发育的早期就已经形成。三个组织系统的形成三个组织系统的形成不需要任何细胞移动。当胚还是一个圆球时，根茎轴就已经形成。细胞分裂平面和其伸长的方向共同决定了植株的形状。胚发育时需要很多养分，但蛋白质，脂肪和碳水化合物则被储存着以备植株在能进行光合作用前萌芽所用。40.2种子防止休眠期的胚脱水种子是如何形成的种子能保证植株在不适宜的环境中存活，并能使其进入新生境。40.3果实的形成有利于种子的扩散果实是如何形成的包含种子的果实被动物，风或者水远远地带开，使得被子植物能够在更广泛的区域分布。40.4萌发启动种后发育种子萌发的机制外部信号，包括水，光，磨损，温度能触发种子萌发。冲破种皮和充足的氧气都是必须的条件。种子萌发时，储存在胚乳或子叶中的有机物可以被胚利用。在37章中，我们重点讨论了生殖和生理方面的进化变化，这种进化最终产生了一个相当成功的植物类群，即开花植物（也就是被子植物）。第38章，39章讨论了被子植物孢子体在形图40.1一棵初生的植株它正在朝着阳光，尽情地舒展着它的茎和叶。态学上和解剖学上的发育情况，许多

第 40 章植物的早期发育 植物的早期发育 要点概述 40.1 植物胚的发育奠定了植株的雏形 根茎轴的形成 胚的成型是从不对称的细胞分裂开始的，根茎轴在胚发育的早期 就已经形成。 三个组织系统的形成 三个组织系统的形成不需要任何细胞移动。当胚还是一个 圆球时，根茎轴就已经形成。细胞分裂平面和其伸长的方向共同决定了植株的形 状。胚发育时需要很多养分，但蛋白质，脂肪和碳水化合物则被储存着以备植株 在能进行光合作用前萌芽所用。 40.2 种子防止休眠期的胚脱水 种子是如何形成的 种子能保证植株在不适宜的环境中存活，并能使其进入新生 境。 40.3 果实的形成有利于种子的扩散 果实是如何形成的 包含种子的果实 被动物，风或者水远远地带开，使得 被子植物能够在更广泛的区域分布。 40.4 萌发启动种后发育 种子萌发的机制 外部信号，包括水， 光，磨损，温度能触发种子萌发。冲 破种皮和充足的氧气都是必须的条 件。种子萌发时，储存在胚乳或子叶 中的有机物可以被胚利用。 在 37 章中，我们重点讨论了生殖 和生理方面的进化变化，这种进化最 终产生了一个相当成功的植物类群， 即开花植物（也就是被子植物）。第 38 章，39 章讨论了被子植物孢子体在形 态学上和解剖学上的发育情况，许多 图 40.1 一棵初生的植株 它正在朝着阳光， 尽情地舒展着它的茎和叶

新的变化都出现在孢子体中。在接下来几章中，我们继续把重点放在被子植物孢子体的发育上。多数情况下，我们会以芥菜家族中的野生种类一一模式植物拟南芥(Arabidopsis）为代表。它极小的基因组使得植物学家能够研究基因在植物的生长发育过程中的调节作用。本章我们将讨论种子萌发过程中的胚发育情形（图40.1）。以后的几章将连续讨论基因表达，激素和各种环境信号在调节植株发育和功能中所起的作用。40.1植物胚的发育奠定了植株的维形根茎轴的形成在植株中，三维立体形态的形成是由细胞分裂数量和模式所调控。即使是早期，细胞分裂也是不对称的，这将导致两种不同类型细胞的出现。在胚发育的早期，大多数细胞能产生不同类型的细胞和器官，包括叶子。随着发育的进行，具备多种发育潜能的细胞主要局限在分生组织的区域。很多分生组织在胚发育结束，种子开始休眠的时候就形成了。种子萌发后，顶端分生组织会继续在生长着的根尖和茎尖部分增加细胞。像玉米的顶端分生组织的细胞，每12小时分裂一次。在一株生长旺盛的玉米中，一天能生成50万个细胞。侧生分生组织能促进一些植物的加粗生长，而草本植物茎中的居间分生组织则使得它们能够伸长。胚发育过程中，除了形成根茎轴外，也发生细胞的分化，进而形成三个组织系统，即皮组织系统，基本组织系统和维管组织系统。这些组织都呈放射状分布，包含许多高度分化的具有某些特定功能的多种类型的细胞。上述三个组织都是围绕根茎轴呈放射状分布的。胚发育的同时，还有两件重要的事件在发生。第一，在胚获得光合作用能力前，确定食物供应，满足种子萌发时的需要。在被子植物中，双受精产生了可提供养分的胚乳。而在裸子植物中，雌配子体本身就是食物源。第二个重要事件是胚珠组织（来自亲孢子体）的分化，从而形成了一个包裹胚的硬保护层。种子（包含胚的胚珠）随后进入休眠期，标志着胚发育的结束。像水，温度，光照等环境信号都能打破种子的休眠，从而激发一连串的内部反应，最终导致种子的萌发

新的变化都出现在孢子体中。在接下来几章中，我们继续把重点放在被子植物孢 子体的发育上。多数情况下，我们会以芥菜家族中的野生种类——模式植物拟南 芥(Arabidopsis) 为代表。它极小的基因组使得植物学家能够研究基因在植物的生 长发育过程中的调节作用。本章我们将讨论种子萌发过程中的胚发育情形（图 40.1）。以后的几章将连续讨论基因表达，激素和各种环境信号在调节植株发育 和功能中所起的作用。 40.1 植物胚的发育奠定了植株的雏形 40.1 植物胚的发育奠定了植株的雏形 根茎轴的形成 在植株中，三维立体形态的形成是由细胞分裂数量和模式所调控。即使是 早期，细胞分裂也是不对称的，这将导致两种不同类型细胞的出现。在胚发育的 早期，大多数细胞能产生不同类型的细胞和器官，包括叶子。随着发育的进行， 具备多种发育潜能的细胞主要局限在分生组织的区域。很多分生组织在胚发育结 束，种子开始休眠的时候就形成了。种子萌发后，顶端分生组织会继续在生长着 的根尖和茎尖部分增加细胞。像玉米的顶端分生组织的细胞，每 12 小时分裂一 次。在一株生长旺盛的玉米中，一天能生成 50 万个细胞。侧生分生组织能促进 一些植物的加粗生长，而草本植物茎中的居间分生组织则使得它们能够伸长。 胚发育过程中，除了形成根茎轴外，也发生细胞的分化，进而形成三个组 织系统，即皮组织系统，基本组织系统和维管组织系统。这些组织都呈放射状分 布，包含许多高度分化的具有某些特定功能的多种类型的细胞。上述三个组织都 是围绕根茎轴呈放射状分布的。 胚发育的同时，还有两件重要的事件在发生。第一，在胚获得光合作用能 力前，确定食物供应，满足种子萌发时的需要。在被子植物中，双受精产生了可 提供养分的胚乳。而在裸子植物中，雌配子体本身就是食物源。第二个重要事件 是胚珠组织（来自亲孢子体）的分化，从而形成了一个包裹胚的硬保护层。种子 （包含胚的胚珠）随后进入休眠期，标志着胚发育的结束。像水，温度，光照等 环境信号都能打破种子的休眠，从而激发一连串的内部反应，最终导致种子的萌 发

早期细胞分裂和成型开花植物中受精卵Polar nucleiTriploid endospermmothercell的第一次分裂是不对称的，因而产生两种不同命EggPollentube运的细胞（图40.2）。一MicropyleZygoteSperm个子细胞体积小，细胞质Endosperm稠密。这个将来发育成胚Suspensor的细胞开始在不同的平Basal cell面内反复分裂，形成一个ShootProcambiumapicalHypocotylProembryomeristem多细胞球。另外一个较大GroundCotyledonsmeristemCotyledon的子细胞反复分裂，形成一个称为胚柄（suspensor）的柄状结ProtodermEndospermCotyledonsRootapex (radicle)Rootapical构。借此胚柄将胚和种子meristem图40.2被子植物胚发育的各个阶段细胞的第一次分裂是的营养组织连接起来。胚不对称的。受精之后细胞分化就立刻开始了。柄也提供一条使养分到Polarnuclei极核Egg卵子Micropyle珠孔Sperm精子Pollentube花粉管Zygote受精卵Endosperm胚乳达发育着的胚的途径。此Triploidendospermmothercell三倍体胚乳母细胞时，根茎轴也形成了。靠Firstcelldivision第一次细胞分裂Suspensor胚柄Basal cell基细胞Globular proembryo球状原胚近胚柄的细胞将形成根，Procambium原形成层Groundmeristem基本分生组织而那些在轴另一端的细Protoderm原表皮Rootapex（radicle）根尖（胚根）胞则最终形成茎。Endosperm胚乳Hypocotyls下胚轴cotyledons子叶Shootapicalmeristem茎顶端分生组织研究植物胚发育中Rootapicalmeristem根顶端分生组织的不对称性机制的形成是很困难的，因为受精卵深植于配子体中，而配子体又由孢子体组织（包括胚珠和心皮组织）包围。一种途径是利用墨角藻（Fucus）（褐藻门）作为模式系统。虽然褐藻和被子植物在进化上有很大的差别，但它们早期胚发育所表现出的相似处表明它们可能有共同的起源。在这种褐藻中，卵子在受精之前就已经释放出来，所以没有其它组织围在受精卵的周围。受精卵一边发育而形成的凸出部分建立垂直轴。随着细胞分裂，原先的凸出部分形成两细胞中较小的那个，并进而发育成

早期细胞分裂和成型 开花植物中受精卵 的第一次分裂是不对称 的，因而产生两种不同命 运的细胞（图 40.2）。一 个子细胞体积小，细胞质 稠密。这个将来发育成胚 的细胞开始在不同的平 面内反复分裂，形成一个 多细胞球。另外一个较大 的子细胞反复分裂，形成 一 个 称 为 胚 柄 （suspensor）的柄状结 构。借此胚柄将胚和种子 的营养组织连接起来。胚 柄也提供一条使养分到 达发育着的胚的途径。此 时，根茎轴也形成了。靠 近胚柄的细胞将形成根， 而那些在轴另一端的细 胞则最终形成茎。 研究植物胚发育中 的不对称性机制的形成 是很困难的，因为受精卵深植于配子体中，而配子体又由孢子体组织（包括胚珠 和心皮组织）包围。一种途径是利用墨角藻（Fucus）（褐藻门）作为模式系统。 虽然褐藻和被子植物在进化上有很大的差别，但它们早期胚发育所表现出的相似 处表明它们可能有共同的起源。在这种褐藻中，卵子在受精之前就已经释放出来， 所以没有其它组织围在受精卵的周围。受精卵一边发育而形成的凸出部分建立垂 直轴。随着细胞分裂，原先的凸出部分形成两细胞中较小的那个，并进而发育成 图40.2 被子植物胚发育的各个阶段 细胞的第一次分裂是 不对称的。受精之后细胞分化就立刻开始了。 Polar nuclei 极核 Egg 卵子 Micropyle 珠孔 Sperm 精子 Pollen tube 花粉管 Zygote 受精卵 Endosperm 胚乳 Triploid endosperm mother cell 三倍体胚乳母细胞 First cell division 第一次细胞分裂 Suspensor 胚柄 Basal cell 基细胞 Globular proembryo 球状原胚 Procambium 原形成层 Ground meristem 基本分生组织 Protoderm 原 表 皮 Root apex (radicle) 根 尖 （ 胚 根 ） Endosperm 胚乳 Hypocotyls 下胚轴 cotyledons 子叶 Shoot apical meristem 茎顶端分生组织 Root apical meristem 根顶端分生组织

附着在藻上的假LightThallus根，而另Thallus4cell一个细胞发育成褐藻的孢子Fertilizedegg BudgeRhizoid体的主要RhizoidcellYoung alga部分，即First cellAdultalgadivision叶状体。(asymmetric)这个轴是图40.3墨角藻（Fucus）受精卵的不对称分裂受精卵中物质的不均匀分布导致受精卵的凸出，而这里将发生第一次细胞分裂。这次分裂形成的较在精子进小的细胞会继续分裂而生成固着植物的假根；较大的细胞继续分裂形成叶入时就已状体或者植株主体。精子的进入点决定了较小的假根细胞形成处，但是光和重力能对其进行调整以确保假根指向下并固着这一褐藻。钙介导的液流经建立，形成了一个带电分子内部梯度，导致细胞壁弱化，并从中形成假根。这2但它也能个细胞的命运是通过细胞壁的成分而产生的“记忆”。Light光zygote受精卵bulge凸出部分thallus cell叶状体细胞被环境信rhizoidcell假根细胞thallus叶状体rhizoid假根youngalga幼体海藻号所改firstcelldivision(asymmetric)第一次细胞分裂（不对称）adultalga成体海藻变，尤其是光和重力，这些能够确保假根在下而叶状体在上。内部各种梯度因素因环境信号而形成，相应地决定假根在哪些特定区域形成（图40.3）。细胞壁的存在使得胚能“记得”何处应该发育成假根。那些特定形成假根或者叶状体的细胞，当用酶除去细胞壁后，这些细胞都能发育成假根或者叶状体。细胞壁中含有丰富的碳水化合物和蛋白质连接在它的结构纤维上。搞清楚这些可能的的发育信号的实质是当今一个很活跃的研究领域。图40.4胚抑制胚柄发育成第二个胚拟南芥的胚柄突变体在胚发育时存在缺陷。胚发育不完全，胚柄就紧跟着像胚一样发育了。Suspensor胚柄embryoproper固有胚

附着在藻 上 的 假 根，而另 一个细胞 发育成褐 藻的孢子 体的主要 部分，即 叶状体。 这个轴是 在精子进 入时就已 经建立， 但它也能 被环境信 号 所 改 变，尤其 是光和重力，这些能够确保假根在下而叶状体在上。内部各种梯度因素因环境信 号而形成，相应地决定假根在哪些特 定区域形成（图 40.3）。细胞壁的存 在使得胚能“记得”何处应该发育成 假根。那些特定形成假根或者叶状体 的细胞，当用酶除去细胞壁后，这些 细胞都能发育成假根或者叶状体。细 胞壁中含有丰富的碳水化合物和蛋 白质连接在它的结构纤维上。搞清楚 这些可能的的发育信号的实质是当 今一个很活跃的研究领域。 图 40.3 墨角藻（Fucus）受精卵的不对称分裂 受精卵中物质的不均匀分 布导致受精卵的凸出，而这里将发生第一次细胞分裂。这次分裂形成的较 小的细胞会继续分裂而生成固着植物的假根；较大的细胞继续分裂形成叶 状体或者植株主体。精子的进入点决定了较小的假根细胞形成处，但是光 和重力能对其进行调整以确保假根指向下并固着这一褐藻。钙介导的液流 形成了一个带电分子内部梯度，导致细胞壁弱化，并从中形成假根。这 2 个细胞的命运是通过细胞壁的成分而产生的“记忆”。 Light 光 zygote 受精卵 bulge 凸出部分 thallus cell 叶状体细胞 rhizoid cell 假根细胞 thallus 叶状体 rhizoid 假根 young alga 幼体海藻 first cell division(asymmetric)第一次细胞分裂（不对称）adult alga 成体海藻 图40.4 胚抑制胚柄发育成第二个胚 拟南芥 的胚柄突变体在胚发育时存在缺陷。胚发育 不完全，胚柄就紧跟着像胚一样发育了。 Suspensor 胚柄 embryo proper 固有胚

基因技术使研究被子植物的不对称发育成为可能。研究突变中可以揭示发育过程中发生了什么错误，从而有可能推测正常的发育机制。例如，拟南芥的胚柄突变导致胚异常发育，进而导致胚柄像胚一样发育（图40.4）。分析这个突变可得出一个结论：胚通常抑制了胚柄发育成第二个胚。胚发育的早期根茎轴形成。三个组织系统的形成当植物胚还是个细胞球时（球形胚阶段），三个基本组织就开始分化，但是并不涉及细胞的迁移（图40.5）。原表皮层（protoderm）由植物胚最外层的细胞组成，将来形成皮组织(dermaltissue)。由于这些细胞进行垂周分裂，致使胚的外面总存在一个单细胞层。皮组织产生能防止植株失水的细胞，包括气孔。通过气孔的关闭来调控气体交换并最大限度减少水分丧失。基本分生组织（groundtissue）细胞组成了胚的大部分，包括最终用于储存食物和水分的基本组织细胞。最后，胚中央的原形成层(procambium)将发育成维管组织(vasculartissue)，负责水分和营养物质的运输。福(a)(b)(c)(d)图40.5拟南芥早期发育的各个阶段（a）早期细胞分裂形成胚和胚柄（b）球形期（c,d）心形期根和茎的形成根茎轴在发育的球形胚阶段建立。茎尖分生组织随后发育形成叶，并最终

基因技术使研究被子植物的不对称发育成为可能。研究突变中可以揭示发 育过程中发生了什么错误，从而有可能推测正常的发育机制。例如，拟南芥的胚 柄突变导致胚异常发育，进而导致胚柄像胚一样发育（图 40.4）。分析这个突变 可得出一个结论: 胚通常抑制了胚柄发育成第二个胚。 胚发育的早期根茎轴形成。 三个组织系统的形成 当植物胚还是个细胞球时（球形胚阶段），三个基本组织就开始分化，但是 并不涉及细胞的迁移（图 40.5）。原表皮层（protoderm）由植物胚最外层的细胞 组成，将来形成皮组织(dermal tissue)。由于这些细胞进行垂周分裂，致使胚的外 面总存在一个单细胞层。皮组织产生能防止植株失水的细胞，包括气孔。通过气 孔的关闭来调控气体交换并最大限度减少水分丧失。基本分生组织（ground tissue）细胞组成了胚的大部分，包括最终用于储存食物和水分的基本组织细胞。 最后，胚中央的原形成层(procambium)将发育成维管组织(vascular tissue)，负责 水分和营养物质的运输。 根和茎的形成 根茎轴在发育的球形胚阶段建立。 茎尖分生组织随后发育形成叶，并最终 图 40.5 拟南芥早期发育的各个阶段 （a）早期细胞分裂形成胚和胚柄 （b）球形期 （c, d）心形期

产生生殖结构。当茎和根的分生组织都是顶端分生组织时，它们的形成是单独受控的。这一结论受到拟南芥突变植株的分析支持。因为拟南芥中茎分生组织缺失（shootmeristemless---stm）的突变株不能形成茎，但却能生成Wildtypestmmutant根(图40.6)。同样，根分生组织的特异性基因已经被鉴定。例如，一种拟南芥的变异株就没有根。生长素在根茎轴的形成过程中或许也发挥了作用。生图40.6茎特异基因决定茎顶端分生组织的形成拟长素是调节植物生长和功能的南芥的茎分生组织缺失（stm）突变株有正常的根分六大植物激素之一。我们将在生组织，但没有产生茎分生组织。以后的章节中更详细地讨论其Wildtype野生型stmmutantstm变异型中的每一种激素。我们在研究种子萌发后根茎的发育时，将会注意到胚中组织分化的很多相同模式在顶端分生组织中会反复出现。回忆一下，本章前面也讨论了许多胚发育特有的事件。比如，拟南芥的LEAFYCOTYLEDON基因在胚发育的早期、后期都很活跃，可能与维持胚发育的环境有关。运用DNA重组技术有可能使该基因在胚发育的后期再开启（见43章）。如此，胚就可以在叶子上形成。形态建成在球形胚期，可产生心形胚。被子植物中的双子叶植物（见图40.5）心形胚有两个突起，而被子植物中的单子叶植物其心形胚只有一个突起。这些突起就是子叶（第一片叶子），由胚细胞生成，而不是来源于球形胚期所形成的茎尖分生组织。这个称为形态建成(morphogenesis)的过程取决于细胞分裂的分裂面和分裂速度的变化。植物细胞不能移动。植物体的形成在很大程度上是由细胞的分裂面决定的。当然，它们形成后，由于渗透作用的不断膨胀，它们也会受到细胞形状变化的控制。微管和肌动蛋白都在决定细胞分裂方向的细胞板的位置的确定中起作用。植物激素和其它因素会影响质膜内侧上微管束的取向。当细胞壁围绕新细胞外围形成时，这些微管还可以指导纤维素的沉积。这个过程决定了细胞的最

产生生殖结构。当茎和根的分生组织都是顶端分生组织时，它们的形成是单独受 控的。这一结论受到拟南芥突变植株的分析支持。因为拟南芥中茎分生组织缺失 （shootmeristemless-stm）的突 变株不能形成茎，但却能生成 根(图 40.6)。同样，根分生组织 的特异性基因已经被鉴定。例 如，一种拟南芥的变异株就没 有根。生长素在根茎轴的形成 过程中或许也发挥了作用。生 长素是调节植物生长和功能的 六大植物激素之一。我们将在 以后的章节中更详细地讨论其 中的每一种激素。 我们在研究种子萌发后根茎的发育时，将会注意到胚中组织分化的很多相 同模式在顶端分生组织中会反复出现。回忆一下，本章前面也讨论了许多胚发育 特有的事件。比如，拟南芥的 LEAFY COTYLEDON 基因在胚发育的早期、后期 都很活跃，可能与维持胚发育的环境有关。运用 DNA 重组技术有可能使该基因 在胚发育的后期再开启（见 43 章）。如此，胚就可以在叶子上形成。 形态建成 在球形胚期，可产生心形胚。被子植物中的双子叶植物（见图 40.5）心形 胚有两个突起，而被子植物中的单子叶植物其心形胚只有一个突起。这些突起就 是子叶（第一片叶子），由胚细胞生成，而不是来源于球形胚期所形成的茎尖分 生组织。这个称为形态建成(morphogenesis)的过程取决于细胞分裂的分裂面和分 裂速度的变化。植物细胞不能移动。植物体的形成在很大程度上是由细胞的分裂 面决定的。当然，它们形成后，由于渗透作用的不断膨胀，它们也会受到细胞形 状变化的控制。微管和肌动蛋白都在决定细胞分裂方向的细胞板的位置的确定中 起作用。植物激素和其它因素会影响质膜内侧上微管束的取向。当细胞壁围绕新 细胞外围形成时，这些微管还可以指导纤维素的沉积。这个过程决定了细胞的最 图 40.6 茎特异基因决定茎顶端分生组织的形成 拟 南芥的茎分生组织缺失（stm）突变株有正常的根分 生组织，但没有产生茎分生组织。 Wild type 野生型 stm mutant stm 变异型

终形态。如果把一个细胞想象成一个立方盒子，其6个面中有4个面因纤维素而加固，那么细胞自然向着加固较少的剩下的2个面伸展、生长。有关形态建成在细胞生物学水平的很多知识是通过突变株获悉的，这些突变株细胞能够分裂，但却无法控制细胞分裂的分裂面或者是细胞伸展的方向。食物储存Endosperm淀粉，脂类和蛋白质在胚的CornEmbryo整个形成过程中都在被合成。种子中储存的蛋白质尤其丰富，以至植物分子学家把编码它们的基EmbryoBean因作为首选的克隆靶标。提供营Cotyledon养源是朝着提高胚生存力方向进化趋势的一个方面（见37章）。图40.7玉米和大豆的胚乳玉米种子在成熟被子植物中孢子体通过胚柄运输时还有胚乳存在，而大豆中的胚乳则消失了，由大豆胚中的子叶承担储存养分的功能。养分（裸子植物中胚柄的作用仅com玉米endosperm胚乳embryo胚仅是将胚更推近配子体营养源）。cotyledon子叶bean大豆这一过程与或大或小的胚乳的发育是同步进行的（虽然双受精现象在裸子植物麻黄属植物（Ephedra）中也已经被观察到，但胚乳只在被子植物中出现）。椰子的胚乳就是里面的“奶汁”，呈液态。玉米的胚乳则是固态的，做爆米花时，胚乳由于受热膨胀破裂而成为可食用部分。在豌豆和大豆中，胚乳在胚发育时被耗尽，其中的养分储存到了厚厚的肉质子叶中（图40.7）。植物光合作用的机能是为适应光环境而建立的。所以，在孢子体能够进行光合作用之前，种子具有储存的养分以供种子萌发所用是很重要的。埋得太深的种子往往在它接触到地表和阳光之前就已经由于细胞呼吸而耗尽了所有的储备。根茎轴形成之后，一个放射状的三个组织系统和一个食物储存源通过受控的细胞分裂和伸展而形成

终形态。如果把一个细胞想象成一个立方盒子，其 6 个面中有 4 个面因纤维素而 加固，那么细胞自然向着加固较少的剩下的 2 个面伸展、生长。有关形态建成在 细胞生物学水平的很多知识是通过突变株获悉的，这些突变株细胞能够分裂，但 却无法控制细胞分裂的分裂面或者是细胞伸展的方向。 食物储存 淀粉，脂类和蛋白质在胚的 整个形成过程中都在被合成。种 子中储存的蛋白质尤其丰富，以 至植物分子学家把编码它们的基 因作为首选的克隆靶标。提供营 养源是朝着提高胚生存力方向进 化趋势的一个方面（见 37 章）。 被子植物中孢子体通过胚柄运输 养分（裸子植物中胚柄的作用仅 仅是将胚更推近配子体营养源）。 这一过程与或大或小的胚乳的发 育是同步进行的（虽然双受精现象在裸子植物麻黄属植物 (Ephedra）中也已经 被观察到，但胚乳只在被子植物中出现）。椰子的胚乳就是里面的“奶汁”，呈液 态。玉米的胚乳则是固态的，做爆米花时，胚乳由于受热膨胀破裂而成为可食用 部分。在豌豆和大豆中，胚乳在胚发育时被耗尽，其中的养分储存到了厚厚的肉 质子叶中（图 40.7）。植物光合作用的机能是为适应光环境而建立的。所以，在 孢子体能够进行光合作用之前，种子具有储存的养分以供种子萌发所用是很重要 的。埋得太深的种子往往在它接触到地表和阳光之前就已经由于细胞呼吸而耗尽 了所有的储备。 根茎轴形成之后，一个放射状的三个组织系统和一个食物储存源通过受控的 细胞分裂和伸展而形成。 图 40.7 玉米和大豆的胚乳 玉米种子在成熟 时还有胚乳存在，而大豆中的胚乳则消失了， 由大豆胚中的子叶承担储存养分的功能。 corn 玉米 endosperm 胚乳 embryo 胚 cotyledon 子叶 bean 大豆

40.2种子防止休眠期的胚脱水种子是如何形成的胚珠细胞的外层形成保护性的种皮，这样里面的胚或者由营养组织包围，或者有大量的食物储存在它的子Shootapicalmeristem叶中。如此包裹的Seed种子就能抵抗干coat旱或者其它恶劣Procambium的环境条件；在种Rootapicalmeristem子的休眠期，它还RootcapCotyledons可以把胚传播到图40.8被子植物成熟的胚注意两片子叶为适应种子的有限空间已经弯曲生长。在某些胚中，茎顶端分生组织已经形成了一些叶原很远的地方，并能基。使植物胚在成熟Endosperm胚乳cotyledon子叶Seedcoat种皮Rootcap根冠植株不能生存的shootapicalmeristem茎顶端分生组织procambium原形成层rootapicalmeristem根顶端分生组织地方生存下来。在一些胚中，由于坚硬的胚珠壁（现在已经是种皮）包围的空间有限，子叶不得不弯曲，而且为了更有效地储存物质，体积也必须相对变小（图40.8）。注意，胚珠壁实际上是来自上一个孢子体世代的组织。种子适应环境的重要性被子植物胚发育的早期，一件意义深远的事情发生了：胚停止了发育。很多植物当分生组织和子叶分化后不久就停止了发育。胚珠外层细胞一一一珠被（integuments）发育成一个相对不通透的种皮，它包裹着由休眠胚和营养物质组成的种子。种子适应的重要性至少体现在以下四个方面：1．它们在恶劣的环境中保持休眠，延迟发育直至更好的环境条件的出现。如果环境条件刚刚好转，植株会让一部分种子先萌发，而其它的将仍保持休眠。2.当幼苗处在发育过程中最脆弱的阶段时，它们提供最大限度的保护。3.它们储存养分以备幼苗在能有效地利用光合作用带来的能量前，为幼苗的发育提供能量

40.2 种子防止休眠期的胚脱水 40.2 种子防止休眠期的胚脱水 种子是如何形成的 胚珠细胞的外层形成保护性的种皮，这样里面的胚或者由营养组织包围， 或者有大量的食 物储存在它的子 叶中。如此包裹的 种子就能抵抗干 旱或者其它恶劣 的环境条件；在种 子的休眠期，它还 可以把胚传播到 很远的地方，并能 使植物胚在成熟 植株不能生存的 地方生存下来。在 一些胚中，由于坚硬的胚珠壁（现在已经是种皮）包围的空间有限，子叶不得不 弯曲，而且为了更有效地储存物质，体积也必须相对变小（图 40.8）。注意，胚 珠壁实际上是来自上一个孢子体世代的组织。 种子适应环境的重要性 被子植物胚发育的早期，一件意义深远的事情发生了：胚停止了发育。很 多植物当分生组织和子叶分化后不久就停止了发育。胚珠外层细胞——珠被 （integuments）发育成一个相对不通透的种皮，它包裹着由休眠胚和营养物质组 成的种子。种子适应的重要性至少体现在以下四个方面： 1．它们在恶劣的环境中保持休眠，延迟发育直至更好的环境条件的出现。如果 环境条件刚刚好转，植株会让一部分种子先萌发，而其它的将仍保持休眠。 2．当幼苗处在发育过程中最脆弱的阶段时，它们提供最大限度的保护。 3．它们储存养分以备幼苗在能有效地利用光合作用带来的能量前，为幼苗的发 育提供能量。 图 40.8 被子植物成熟的胚 注意两片子叶为适应种子的有限空间 已经弯曲生长。在某些胚中，茎顶端分生组织已经形成了一些叶原 基。 Endosperm 胚乳 cotyledon 子叶 Seed coat 种皮 Root cap 根冠 shoot apical meristem 茎顶端分生组织 procambium 原形成层 root apical meristem 根顶端分生组织

4．也许是最重要的一点，它们适宜传播，易于将植物基因移植或者散布到新的环境。L80一旦种皮形成，大多数C胚的新陈代谢活动就停止了。一颗成熟的种子大约只含有5%一20%的水分。在这种环境下，种子及其幼苗都非常稳定。这是很具有进步意义的：胚中严重的干燥和其相应的新陈代谢的减缓，最终导致生长受限。只有当图40.9种子能长时间休眠这棵幼苗是由一颗从中国水和氧气接触到胚时，萌发东北的一个干湖底的淤泥中发掘出来的莲花种子发育生长而成。放射性碳测定表明它是在公元1515年形才会开始，同时种皮也由于磨损或者不断反复的冰冻、解冻而破裂。已经知道，有些植物的种子能够存活好几百年，少数情形甚至是几(b)千年（图40.9）。特殊的适应性经常有助于确保植株只在适当的条件下萌发。有时候，位于粗糙的球果中的种子只有(c)暴露在火中受热才能开裂(a)（图40.10）。这使得植株在图40.10大火诱导某些松树种子的萌发（a）大火将会毁坏这些成年的松树，却刺激了下一代的生长。（b）开阔的大火侵蚀过的地方这种松的球果密封着，无法释放被鳞片保护着的种子。萌发。由于该地区植物经大（c）高温致使种子释放。火吞噬后释放出大量的养

4．也许是最重要的一点， 它们适宜传播，易于将 植物基因移植或者散布 到新的环境。 一旦种皮形成，大多数 胚的新陈代谢活动就停止 了。一颗成熟的种子大约只 含有 5%－20%的水分。在这 种环境下，种子及其幼苗都 非常稳定。这是很具有进步 意义的：胚中严重的干燥和 其相应的新陈代谢的减缓， 最终导致生长受限。只有当 水和氧气接触到胚时，萌发 才会开始，同时种皮也由于 磨损或者不断反复的冰冻、 解冻而破裂。已经知道，有 些植物的种子能够存活好 几百年，少数情形甚至是几 千年（图 40.9）。 特殊的适应性经常有 助于确保植株只在适当的 条件下萌发。有时候，位于 粗糙的球果中的种子只有 暴露在火中受热才能开裂 （图 40.10）。这使得植株在 开阔的大火侵蚀过的地方 萌发。由于该地区植物经大 火吞噬后释放出大量的养 图40.9 种子能长时间休眠 这棵幼苗是由一颗从中国 东北的一个干涸湖底的淤泥中发掘出来的莲花种子发 育生长而成。放射性碳测定表明它是在公元 1515 年形 成的。照片中的硬币只是为了显示它的大小。 图 40.10 大火诱导某些松树种子的萌发 （a）大火将 会毁坏这些成年的松树，却刺激了下一代的生长。（b） 这种松的球果密封着，无法释放被鳞片保护着的种子。 （c）高温致使种子释放

分，营养比较丰富。另外有些植物的种子只有当那些抑制性的化学物质从种皮上滤去之后才能萌发，因而水分充足时才能保证它们的萌发。还有一些植物的种子只有当它们经过鸟类或者哺乳类的肠道，或者被它们反负之后才能萌发，如此种皮变得易破，而且保证了物种的传播。有时，在某地区已经灭绝的植物的种子有可能在另外某个特殊的或者环境更好的地方萌发，这样，这种植物就可能重新出现。种子休眠是植物进化的一个重要因素。它能确保种子在不利的条件下能够存活，在最适合幼苗生长的时机再进行萌发。40.3果实的形成有利于种子的传播果实是如何形成的被子植物的果实，也就是成熟的子房（心皮）一直伴随着与被子植物的花同样壮观地进化着。种子形成时，花的子房就开始发育成果实。果实可以以多种方式形成，相应地就能广泛地适应传播。图40.11展示了一些果实类型之间的不同处。三层子房壁各有不同的命运，从而形成了多种多样的果实类型，或为肉质或为干果或为硬果。种子则通过一系列机制从果实中释放出来。从发育的角度看，果实是一个拥有三种基因型的诱人器官。种子拥有来源于上个孢子体世代的种皮，产生卵的配子体世代的残余物，以及代表下一个孢子体世代的胚。果实的传播果实不仅形成方式多样，而且有多种不同的独特的传播方式。有些果实有肉质果皮，经常呈亮黑色或亮蓝色或鲜红色，通常靠鸟类或者其它脊椎动物传播（图40.12a）。像红花一样，红色果实也能暗示充足的食物供应。通过取食这些果实，鸟类和其它动物可能将它们的种子从一个地方带到另一个地方，从而将植物从一个适宜的环境传播到另一个环境。像锋芒草（burgrass）那样带钩刺的果实（图40.12b）是生长在北方落叶林中一些植物属的典型代表。它们的果实总是通过包括人类在内的哺乳动物来传播

分，营养比较丰富。另外有些植物的种子只有当那些抑制性的化学物质从种皮上 滤去之后才能萌发，因而水分充足时才能保证它们的萌发。还有一些植物的种子 只有当它们经过鸟类或者哺乳类的肠道，或者被它们反刍之后才能萌发，如此种 皮变得易破，而且保证了物种的传播。有时，在某地区已经灭绝的植物的种子有 可能在另外某个特殊的或者环境更好的地方萌发，这样，这种植物就可能重新出 现。 种子休眠是植物进化的一个重要因素。它能确保种子在不利的条件下能够 。它能确保种子在不利的条件下能够 存活，在最适合幼苗生长的时机再进行萌发 ，在最适合幼苗生长的时机再进行萌发。 40.3 果实的形成有利于种子的传播 40.3 果实的形成有利于种子的传播 果实是如何形成的 被子植物的果实，也就是成熟的子房（心皮）一直伴随着与被子植物的花 同样壮观地进化着。种子形成时，花的子房就开始发育成果实。果实可以以多种 方式形成，相应地就能广泛地适应传播。图 40.11 展示了一些果实类型之间的不 同处。三层子房壁各有不同的命运，从而形成了多种多样的果实类型，或为肉质 或为干果或为硬果。种子则通过一系列机制从果实中释放出来。从发育的角度看， 果实是一个拥有三种基因型的诱人器官。种子拥有来源于上个孢子体世代的种 皮，产生卵的配子体世代的残余物，以及代表下一个孢子体世代的胚。 果实的传播 果实不仅形成方式多样，而且有多种不同的独特的传播方式。有些果实有 肉质果皮，经常呈亮黑色或亮蓝色或鲜红色，通常靠鸟类或者其它脊椎动物传播 （图 40.12a）。像红花一样，红色果实也能暗示充足的食物供应。通过取食这些 果实，鸟类和其它动物可能将它们的种子从一个地方带到另一个地方，从而将植 物从一个适宜的环境传播到另一个环境。 像锋芒草（burgrass）那样带钩刺的果实（图 40.12b）是生长在北方落叶林中 一些植物属的典型代表。它们的果实总是通过包括人类在内的哺乳动物来传播