《生物学》课程教学资源（教材讲义）第七部分 病毒和简单的生物 第32章 如何对生物分类

第部分病毒和简单的生物丙型肝炎病毒的发现大家可能没有意识到我们目前正陷于一场灾难中，那就是丙型肝炎（HeptatitisC)，一种具有致命性的肝脏疾病正悄悄地向我们袭击。几乎有400万美国人感染了丙型肝炎病毒，但大部分人却并不知道。早在本世纪初，就曾经有人预言过，美国今后每年死于丙型肝炎的人数将超过死于艾滋病的人数。肝炎是一类发生在肝脏的炎症性疾病。肝炎可以分为截然不同的三种类型：第一种类型为流行性肝炎（infectious5nmhepatitis）或甲型肝炎丙型肝炎病毒的电子显微照片(hepatitisA)，通过受感染个体的粪便传播；第二种类型为血清型肝炎（serumhepatitis）或乙型肝炎（hepatitisB），主要通过血液或其他体液传播：第三种类型就是丙型肝炎（hepatitisC），也是通过血液传播。丙型肝炎病毒（HCV）（见上图）发现较晚，直到1990年才被分离得到。HCV很难分离，这是因为HCV不能在实验室培养的细胞中生长。而使分离更困难的是，HCV是一种严格的灵长类寄生病毒，它仅仅感染人类和人类的近亲，如黑猩猩和绢毛猴之类。在实验室里要长期饲养这些实验用动物，代价是极其昂贵的，一次研究中只能供给有限的实验动物。所以，不能采用传统的分离纯化的方法从感染的细胞中得到这种病毒。经过15年分离纯化的尝试失败，人们才最后通过分子技术成功分离出HCV。可以说，HCV是第一个完全通过克隆受感染核酸的方法分离出的病毒

第Ⅸ部分病毒和简单的生物 病毒和简单的生物 丙型肝炎病毒的发现 大家可能没有意识到我们目前正陷于一场灾难中，那就是丙型肝炎 （Heptatitis C），一种具有致命性的肝脏疾病正悄悄地向我们袭击。几乎有 400 万美国人感染了丙型肝炎病毒， 但大部分人却并不知道。早在本 世纪初，就曾经有人预言过，美 国今后每年死于丙型肝炎的人 数将超过死于艾滋病的人数。 肝炎是一类发生在肝脏的 炎症性疾病。肝炎可以分为截然 不同的三种类型：第一种类型为 流 行 性 肝 炎 （ infectious hepatitis ） 或 甲 型 肝 炎 (hepatitis A)，通过受感染个 体的粪便传播；第二种类型为血 清型肝炎(serum hepatitis)或乙型肝炎(hepatitis B)，主要通过血液或其他体 液传播；第三种类型就是丙型肝炎(hepatitis C)，也是通过血液传播。丙型肝 炎病毒(HCV)（见上图）发现较晚，直到 1990 年才被分离得到。 HCV 很难分离，这是因为 HCV 不能在实验室培养的细胞中生长。而使分离更 困难的是，HCV 是一种严格的灵长类寄生病毒，它仅仅感染人类和人类的近亲， 如黑猩猩和绢毛猴之类。在实验室里要长期饲养这些实验用动物，代价是极其昂 贵的，一次研究中只能供给有限的实验动物。所以，不能采用传统的分离纯化的 方法从感染的细胞中得到这种病毒。经过 15 年分离纯化的尝试失败，人们才最 后通过分子技术成功分离出 HCV。可以说，HCV 是第一个完全通过克隆受感染核 酸的方法分离出的病毒。 丙型肝炎病毒的电子显微照片

第一个成功分离出HCV的人是加利福尼亚州的希龙（Chiron）生物技术公司的迈克尔.霍顿（MichaelHoughton）和他的同事。他们用鸟枪法（shotgun）克隆受感染细胞的DNA，即将细胞的DNA打成许多碎段，再分离每个片断，然后筛选每一个HCV的DNA克隆片断。HCV的遗传物质是RNA，所以工作的第一步是把HCV的RNA转录为可以克隆的DNA。在整个实验过程中，研究人员不需要完整无误地获得整个基因组（这可是一件棘手有困难的工作），因为他们不是要复制HCV病毒，仅仅是想鉴别它。因此，研究者采取了容易得多的方法，即一小段一小段地复制携带有部分病毒基因的病毒RNA。接着，他们将这些HCV基因的DNA拷贝插入到噬菌体，再让噬菌体感染大肠杆菌（Escherichiacoli)。在鸟枪法实验中，研究者将感染了噬菌体的成千上万的细菌细胞分别在固体培养基平板上培养，形成能被检测的单菌落，所有这些菌落就组成一个“克隆文库”。然后筛选文库获得含有HCV病毒的阳性菌落。要了解这一实验过程，关键是要弄明白细胞是如何被HCV的基因感染的。在一个细菌的细胞中，被插入的HCV基因片段只是一部分DNA，与其它DNA并没有什么不同。细菌的细胞机制像读其它的细菌基因一样读这段插入基因，并复制、翻译成相应的病毒蛋白。然后，全部的秘密就是如何检测含有HCV病毒蛋白质的细胞。如何把HCV病毒蛋白质从数千种细菌蛋白质中鉴别出来？霍顿（Houghton）和他的同事们从感染过HCV的黑猩猩身上提取血清，然后将提取的血清与每个菌落进行免疫反应，能产生明显沉淀的，就是表达有HCV病毒蛋白的细胞。这种方法非常简单有效，其成功之处在于不需要知道研究基因的特性。感染了HCV病毒的动物的血清含有的抗体对应于很多的蛋白质，包括在抗击动物的HIV感染过程中遭遇的HCV蛋白质，所以进行抗体反应实验时，在一大堆的蛋白质中，能够与血清发生免疫抗体反应的蛋白就是那些HCV蛋白。因此研究者可以把血清当成“探针”来检测细菌细胞是否含有HCV蛋白。当然，这些细菌细胞不能含有其他任何动物蛋白，以免出现假阳性反应。在测试的一百万个细菌菌落中，只有一个菌落与感染HCV的黑猩猩的血清发生了反应，而且与同一只黑猩猩的感染前血清不发生反应

第一个成功分离出 HCV 的人是加利福尼亚州的希龙（Chiron）生物技术公司 的迈克尔.霍顿（Michael Houghton）和他的同事。他们用鸟枪法（shotgun）克 隆受感染细胞的 DNA，即将细胞的 DNA 打成许多碎段，再分离每个片断，然后筛 选每一个 HCV 的 DNA 克隆片断。 HCV 的遗传物质是 RNA，所以工作的第一步是把 HCV 的 RNA 转录为可以克隆 的 DNA。在整个实验过程中，研究人员不需要完整无误地获得整个基因组（这可 是一件棘手有困难的工作），因为他们不是要复制 HCV 病毒，仅仅是想鉴别它。 因此，研究者采取了容易得多的方法，即一小段一小段地复制携带有部分病毒基 因的病毒 RNA。 接着，他们将这些 HCV 基因的 DNA 拷贝插入到噬菌体，再让噬菌体感染大肠 杆菌（Escherichia coli）。在鸟枪法实验中，研究者将感染了噬菌体的成千上 万的细菌细胞分别在固体培养基平板上培养，形成能被检测的单菌落，所有这些 菌落就组成一个“克隆文库”。然后筛选文库获得含有 HCV 病毒的阳性菌落。 要了解这一实验过程，关键是要弄明白细胞是如何被 HCV 的基因感染的。在 一个细菌的细胞中，被插入的 HCV 基因片段只是一部分 DNA，与其它 DNA 并没有 什么不同。细菌的细胞机制像读其它的细菌基因一样读这段插入基因，并复制、 翻译成相应的病毒蛋白。然后，全部的秘密就是如何检测含有 HCV 病毒蛋白质的 细胞。 如何把 HCV 病毒蛋白质从数千种细菌蛋白质中鉴别出来？霍顿（Houghton） 和他的同事们从感染过 HCV 的黑猩猩身上提取血清，然后将提取的血清与每个菌 落进行免疫反应，能产生明显沉淀的，就是表达有 HCV 病毒蛋白的细胞。 这种方法非常简单有效，其成功之处在于不需要知道研究基因的特性。感染 了 HCV 病毒的动物的血清含有的抗体对应于很多的蛋白质，包括在抗击动物的 HIV 感染过程中遭遇的 HCV 蛋白质，所以进行抗体反应实验时，在一大堆的蛋白 质中，能够与血清发生免疫抗体反应的蛋白就是那些 HCV 蛋白。因此研究者可以 把血清当成“探针”来检测细菌细胞是否含有 HCV 蛋白。当然，这些细菌细胞不 能含有其他任何动物蛋白，以免出现假阳性反应。 在测试的一百万个细菌菌落中，只有一个菌落与感染 HCV 的黑猩猩的血清发 生了反应，而且与同一只黑猩猩的感染前血清不发生反应

以这个菌落为立足点，研究者们回到前面，就可以从受感染细胞中逐一筛选出HCV病毒基因的其余部分，得到整个病毒基因组，从而能直接合成一种检测HCV病毒的诊断性抗体。实验通过上述的诊断试验，专家们发现丙型肝炎病毒的分布比人们猜想的要普遍得多。更为严重的问题是，丙型肝炎病毒与甲型、乙型肝炎病毒不同，HCV导致的是慢性病。大部分的病毒引起的病虽然严重，但是很快就能完全痊愈，如甲型肝炎一般只持续几个星期。然而，90%的丙型肝炎患者却已患病多年，许多人甚至长达几十年。病人在受感染的这么长时间里，肝脏会受到严重的损坏。免疫系统中一种细胞毒性T淋巴细胞（cytotoxicTcells）能够识别出肝脏细胞表面上的HCV病毒蛋白，并杀死受感染的肝细胞。一年又一年，死亡的肝细胞不断增加，周围的正常细胞就会反射性地开始分泌胶原蛋白和其它蛋白质来包裹死亡细胞，最终形成蛋白纤维，在肝脏中交织成网状，扰乱肝脏内部的物质运输。这种情形就像往公路上不停地乱扔碎石砖块一样，交通将会随着碎石砖块的堆积变得越来越困难。如果纤维化持续发展到一定程度，将会导致肝脏运输的完全堵塞，形成肝硬化，这是一种能引起致命性肝脏功能衰竭和诱发原发性肝癌的严重情况。大约有20%的病人在病毒感染的20年内发展成肝硬化。诊断性抗体试验的发展对检测供应的血液是否遭到污染很重要。人们都知道，大部分丙型肝炎病例是由于输注了污染的血液。为了研究出一种诊断性抗体试验的方法，一个由Chirongroup领导下的国际研究小组比较了几个HCV克隆的DNA拷贝，从中鉴别出了普遍存在于所有克隆中的DNA序列。这段HCV的DNA片断经过改造，并在人类过氧化物歧化酶（SOD）多肽基因的帮助下，被整合到酵母基因组中。这种重组的酵母细胞能高水平表达称为C100-3的SOD/HCV多肽。把C100-3涂在检测板的孔中，就能俘获血液样本中的HCV抗体进行检测。结果为了检验抗体试验的特异性和灵敏度，首先对丙肝病人的血清进行测试（见图a）。然后研究者们检测了血型相配的供体（包括阳性和阴性）和受者的血清

以这个菌落为立足点，研究者们回到前面，就可以从受感染细胞中逐一筛选 出 HCV 病毒基因的其余部分，得到整个病毒基因组，从而能直接合成一种检测 HCV 病毒的诊断性抗体。 实验 通过上述的诊断试验，专家们发现丙型肝炎病毒的分布比人们猜想的要普遍 得多。更为严重的问题是，丙型肝炎病毒与甲型、乙型肝炎病毒不同，HCV 导致 的是慢性病。大部分的病毒引起的病虽然严重，但是很快就能完全痊愈，如甲型 肝炎一般只持续几个星期。然而，90%的丙型肝炎患者却已患病多年，许多人甚 至长达几十年。 病人在受感染的这么长时间里，肝脏会受到严重的损坏。免疫系统中一种细 胞毒性 T 淋巴细胞（cytotoxic T cells）能够识别出肝脏细胞表面上的 HCV 病 毒蛋白，并杀死受感染的肝细胞。一年又一年，死亡的肝细胞不断增加，周围的 正常细胞就会反射性地开始分泌胶原蛋白和其它蛋白质来包裹死亡细胞，最终形 成蛋白纤维，在肝脏中交织成网状，扰乱肝脏内部的物质运输。这种情形就像往 公路上不停地乱扔碎石砖块一样，交通将会随着碎石砖块的堆积变得越来越困 难。 如果纤维化持续发展到一定程度，将会导致肝脏运输的完全堵塞，形成肝硬 化，这是一种能引起致命性肝脏功能衰竭和诱发原发性肝癌的严重情况。大约有 20％的病人在病毒感染的 20 年内发展成肝硬化。 诊断性抗体试验的发展对检测供应的血液是否遭到污染很重要。人们都知 道，大部分丙型肝炎病例是由于输注了污染的血液。为了研究出一种诊断性抗体 试验的方法，一个由 Chiron group 领导下的国际研究小组比较了几个 HCV 克隆 的 DNA 拷贝，从中鉴别出了普遍存在于所有克隆中的 DNA 序列。这段 HCV 的 DNA 片断经过改造，并在人类过氧化物歧化酶（SOD）多肽基因的帮助下，被整合到 酵母基因组中。这种重组的酵母细胞能高水平表达称为 C100-3 的 SOD/HCV 多肽。 把 C100-3 涂在检测板的孔中，就能俘获血液样本中的 HCV 抗体进行检测。 结果 为了检验抗体试验的特异性和灵敏度，首先对丙肝病人的血清进行测试（见 图 a）。然后研究者们检测了血型相配的供体（包括阳性和阴性）和受者的血清

发现接受阴性供体血液的受体没有感染HCV。然而，那些接受了确定为HCV阳性供体血液的受者却发现感染了HCV，且其血液呈现为12个月以上的HCV阳性结果（见图表b）。24,00018,00018,0003013.5012,0009,0006,0004,50010AO3,000室oControl012Chronichepatils Chepatlis cpatientsimetollowintranstusiont(b)(a)patientspatientsHCVpositivedonors (months)（图）HCV抗体的检测。（a）放射性抗体测定三组患者的HCV水平。以每分钟测定的数值作为抗体的灵敏度（大于3549的样品认为是阳性）。（b）接受了丙型肝炎患者供血的个体的血液HCV抗体水平。（纵坐标）HCV的水平（每分钟的数值）（a）慢性丙型肝炎患者急性丙型肝炎患者对照组病人（b）接受阳性HCV供体输血后的时间（月）这些结果表明，HCV抗体试验与丙型肝炎病毒之间具有特定的关系。来自意大利和日本的研究结果也证实了这种关系。这些数据证明了HCV是导致慢性内型肝炎的主要原因的假设，同时也说明HCV抗体试验将成为丙型肝炎的重要诊断工具，并将大大增加全世界血液供应的安全性。幸运的是，丙型肝炎病毒是一种极难传播的病毒。然而，不幸的是，要生产HCV疫苗也很困难。HCV抗体对预防HCV感染几乎无效，更糟的是，HCV病毒像AIDS病毒那样频繁变异，似乎还没有有效的疫苗。防治肝炎的关键是病毒本身。这种病毒仅仅携带一个基因，一个能转译成一个大的多肽的基因，而这个多肽又能酶解成10个功能片段，其中每一个片段都可成为药物作用的目标，达到杀死病毒的作用。遗撼的是，到目前为止还没有成功的报道。如果想进一步了解这个实验，请访问虚拟实验室：www.mhhe.com/raven6/vlab9.mhtml

发现接受阴性供体血液的受体没有感染 HCV。然而，那些接受了确定为 HCV 阳性 供体血液的受者却发现感染了 HCV，且其血液呈现为 12 个月以上的 HCV 阳性结 果（见图表 b）。 这些结果表明，HCV 抗体试验与丙型肝炎病毒之间具有特定的关系。来自意 大利和日本的研究结果也证实了这种关系。这些数据证明了 HCV 是导致慢性丙型 肝炎的主要原因的假设，同时也说明 HCV 抗体试验将成为丙型肝炎的重要诊断工 具，并将大大增加全世界血液供应的安全性。 幸运的是，丙型肝炎病毒是一种极难传播的病毒。然而，不幸的是，要生产 HCV 疫苗也很困难。HCV 抗体对预防 HCV 感染几乎无效，更糟的是，HCV 病毒像 AIDS 病毒那样频繁变异，似乎还没有有效的疫苗。防治肝炎的关键是病毒本身。 这种病毒仅仅携带一个基因，一个能转译成一个大的多肽的基因，而这个多肽又 能酶解成 10 个功能片段，其中每一个片段都可成为药物作用的目标，达到杀死 病毒的作用。遗憾的是，到目前为止还没有成功的报道。 如 果 想 进 一 步 了 解 这 个 实 验 ， 请 访 问 虚 拟 实 验 室 ： www.mhhe.com/raven6/vlab9.mhtml （图）HCV 抗体的检测。（a）放射性抗体测定三组患者的 HCV 水平。以每分钟 测定的数值作为抗体的灵敏度（大于 3549 的样品认为是阳性）。（b）接受了丙型 肝炎患者供血的个体的血液 HCV 抗体水平。 （纵坐标） HCV 的水平（每分钟的数值） （a）慢性丙型肝炎患者 急性丙型肝炎患者 对照组病人 （b）接受阳性 HCV 供体输血后的时间（月）

第32章如何对生物分类要点概述32.1生物学家用系统化的方法命名生物。生物的分类。生物学家采用双名法命名生物。种名。每一种生物具有一个特定的种名。分类学上的等级层次。生物被分到哪个类群中去，这本身就能显示出这个生物的大量特性。什么是物种？物种是相似生物组成的一个群体，不同群体的个体之间一般不能相互交配。32.2科学家们建立了系统发生学来阐明生物之间的进化关系。进化分类。传统理论和支序分类理论对进化的解释有所不同，其分歧在于他们所强调的某些特质不同。32.3所有的生物都被划分为几个大的类别。生物界。生命体被划分到三个大的叫做域（界以上的分类单元）的类群中，然后再分类到界中去。古细菌域（古细菌）：最古老的生物域，由原始的细菌组成，这些细菌经常生存在极端的环境中。图32.1生物多样性。根据生物体细菌域（真细菌）：虽然真细菌小到的特征，如解部、发育、营养模式、组织水平和生化成分等的不同，可以把所肉眼不能看见。却比其他任何生物体的数有的生物体归到某一特定的类别中去。量都要多。就像图中看到的那样，珊瑚礁是多种生物体栖息的场所。真核域（真核细胞）：真核细胞有四个界，其中的三个界全部或者是大部分是多细胞生物。真核生物有两个最重要的特征：多细胞、性别差异。病毒：一个特例。病毒不是生物，因此不属于任何界

第 32 章如何对生物分类 如何对生物分类 要点概述 32.1 生物学家用系统化的方法命名 32.1 生物学家用系统化的方法命名生物。 生物的分类。生物学家采用双名法命名生物 。 。 种名。每一种生物具有一个特定的种名。 分类学上的等级层次。生物被分到哪个类群中去，这本身就能显示出这个生 物的大量特性。 什么是物种？物种是相似生物组成的一个群体，不同群体的个体之间一般不 能相互交配。 32.2 科学家们建立了系统发生 32.2 科学家们建立了系统发生学来阐明 生物之间的进化关系。 进化分类。传统理论和支序分类理 论对进化的解释有所不同，其分歧在于他 们所强调的某些特质不同。 32.3 所有的 32.3 所有的生物都被划分为几个大 的类别。 生物界。生命体被划分到三个大的 叫做域（界以上的分类单元）的类群中， 然后再分类到界中去。 古细菌域（古细菌）：最古老的生物 ） 域，由原始的细菌组成，这些细菌经常生 存在极端的环境中。 细菌域（真细菌）：虽然真细菌小到 ） 肉眼不能看见。却比其他任何生物体的数 量都要多。 真核域（真核细胞）：真核细胞有四 个界，其中的三个界全部或者是大部分是多细胞生物。真核生物有两个最重要的 特征：多细胞、性别差异。 病毒：一个特例。病毒不是生物，因此不属于任何界。 图 32.1 生物多样性。根据生物体 的特征，如解剖、发育、营养模式、组 织水平和生化成分等的不同，可以把所 有的生物体归到某一特定的类别中去。 就像图中看到的那样，珊瑚礁是多种生 物体栖息的场所

所有生物都具有很多的生物特性，如它们都由一个或多个细胞组成，能够进行新陈代谢，通过ATP传递能量，在DNA中编码遗传信息等。所有的物种都是由更简单的形式进化而来的并将继续进化，并以种群方式生存。这些种群组成生物群落和生态系统，从而形成了地球上全部的生命结构。到目前为止，我们强调了所有生物都具有的共同特性，顾及了能适应所有生物的一般的原理。下面我们将论述生物界的多样性，并主要阐述生物类群之间的区别（图32.1）。在文章的其余部分，我们将要考察地球上不同的生命形式，从细菌和变形虫到蓝鲸和美洲杉。32.1生物学家用系统方法命名生物生物的分类早在二千多年前，古希腊的哲学家Aristotle第一次对生物进行分类，他把生物分为动物和植物。动物又被分为陆生、水生和空中生活三类，而依据植物茎干的不同，植物也被分为三类。后来，古希腊人和罗马人将这个简单的分类系统扩大了，他们将动物和植物划分成一些基本单元，如猫、马、橡树单元。最终这些基本的单元被称作属（genera，单数genus），就是拉丁语“群”的意思。到中世纪开始的时候，人们用拉丁文（当时的学者所用的语言）把这些名字系统地记录下来。所以猫被归到Felis属，马划入Equus属，橡木归入Quercus属，这些属名就是罗马人所采用的相应类群的名称。对于那些罗马人不知晓的属，他们就会发明一个新的名称。中世纪的分类系统叫做多词学名系统（polynomialsystem），这个系统实际上一直沿用了几百年而没有变化。多词学名系统（ThePolynomialSystem）十八世纪中叶以前，当生物学家提到一种特定的生物即物种时，他们往往给属名加上一系列的描述性术语，这些以属名打头的短语，就是多词学名。多词学名是一串包含多达12甚至更多单词的拉丁词或短语。拿欧洲蜜蜂为例，多词学名就是Apispubescensthorace subgriseo，abdominefusco，pedibusposticisglabrisutrinquemargineciliates。你可以想象，这些多词学名是多么地令人厌烦。更恐怖的是，多词学名常常随后来作者的意愿改变，这就造成一个给定的生物实际上拥有的名字并不为它所专有

所有生物都具有很多的生物特性，如它们都由一个或多个细胞组成，能够进 行新陈代谢，通过 ATP 传递能量，在 DNA 中编码遗传信息等。所有的物种都是由 更简单的形式进化而来的并将继续进化，并以种群方式生存。这些种群组成生物 群落和生态系统，从而形成了地球上全部的生命结构。到目前为止，我们强调了 所有生物都具有的共同特性，顾及了能适应所有生物的一般的原理。下面我们将 论述生物界的多样性，并主要阐述生物类群之间的区别（图 32.1）。在文章的其 余部分，我们将要考察地球上不同的生命形式，从细菌和变形虫到蓝鲸和美洲杉。 32.1 生物学家用系统方法命名 32.1 生物学家用系统方法命名生物 生物的分类 早在二千多年前，古希腊的哲学家 Aristotle 第一次对生物进行分类，他把 生物分为动物和植物。动物又被分为陆生、水生和空中生活三类，而依据植物茎 干的不同，植物也被分为三类。后来，古希腊人和罗马人将这个简单的分类系统 扩大了，他们将动物和植物划分成一些基本单元，如猫、马、橡树单元。最终这 些基本的单元被称作属(genera,单数 genus)，就是拉丁语“群”的意思。到中 世纪开始的时候，人们用拉丁文（当时的学者所用的语言）把这些名字系统地记 录下来。所以猫被归到 Felis 属，马划入 Equus 属，橡木归入 Quercus 属，这些 属名就是罗马人所采用的相应类群的名称。对于那些罗马人不知晓的属，他们就 会发明一个新的名称。 中世纪的分类系统叫做多词学名系统（polynomial system），这个系统实际 上一直沿用了几百年而没有变化。 多词学名系统（The Polynomial System （The Polynomial System The Polynomial System） 十八世纪中叶以前，当生物学家提到一种特定的生物即物种时，他们往往给 属名加上一系列的描述性术语，这些以属名打头的短语，就是多词学名。多词学 名是一串包含多达 12 甚至更多单词的拉丁词或短语。拿欧洲蜜蜂为例，多词学 名就是 Apis pubescens thorace subgriseo， abdomine fusco， pedibus posticis glabris utrinque margine ciliates。你可以想象，这些多词学名是 多么地令人厌烦。更恐怖的是，多词学名常常随后来作者的意愿改变，这就造成 一个给定的生物实际上拥有的名字并不为它所专有

双名系统瑞典的生物学家林奈（CarolusLinnaeus）（1707一1778）创造了一种简单得多的系统来对动物、植物和其他生物进行命名。林奈一身致力于给所有不同种类的生物进行编目，这是一项战胜了无数生物学前辈的挑战。18世纪50年代，他的几部代表作，和他早期的作品一样，仍然使用多词学名。但林奈在书中采用了一种速记方法，即每个物种的名称仅由两部分组成。例如，蜜蜂就可以写成Apismellifera。这种双名法（binomials）已成为今天指明某个物种的标准用词。近距离看林奈为了进一步了解林奈的工作，我们美茶来看看他是怎样将双名法应用到北美橡树（1753年已被科学家描述）上的。他将所有的橡树都归到Quercus属中，wirwoahelosHedcoasrubra这是从罗马时期就沿用的名称。林奈将图32.2橡树的两个物种。（a）柳木橡树，Quercusphellos（b）红橡美国东南部的柳木橡树（thewillow树，Quercusrubra。尽管它们都是橡oak）（图32.2a）命名为Quercusfoliis树属（Quercus），这两个物种在叶子的形状、大小和其他特征（包括地理分布）lanceolatisintegerrimisglabris方面有着显著的差异。（有矛状光滑叶片且叶缘无齿的橡树）。而对生长在温度适宜的北美东部的普通红橡木（图32.2b），林奈发明了一个新的名字，Quercusfoliisobtuse一sinuatissetaceo一mucronatis（叶片有钝的深裂片，且裂片上有毛状刚毛的橡树）。对每一个物种，他也给出了一个简短的名称，即双名Quercusphellos和Quercusrubra。这两种名称自从1753年开始，已成为这些物种的正式学名。尽管当林奈第一次在他的书中用这些名称的时候还没有意识到这一点，那时他还认为多词学名是物种的真正的名称。被林奈首次采用的两部（双名）拉丁名命名法，现在正被生物学家们广泛采用，以命名特定的物种

双名系统 瑞典的生物学家林奈（Carolus Linnaeus）（1707－1778）创造了一种简单 得多的系统来对动物、植物和其他生物进行命名。林奈一身致力于给所有不同种 类的生物进行编目，这是一项战胜了无数生物学前辈的挑战。18 世纪 50 年代， 他的几部代表作，和他早期的作品一样，仍然使用多词学名。但林奈在书中采用 了一种速记方法，即每个物种的名称仅由两部分组成。例如，蜜蜂就可以写成 Apis mellifera。这种双名法（binomials）已成为今天指明某个物种的标准用 词。 近距离看林奈 为了进一步了解林奈的工作，我们 来看看他是怎样将双名法应用到北美 橡树（1753 年已被科学家描述）上的。 他将所有的橡树都归到 Quercus 属中， 这是从罗马时期就沿用的名称。林奈将 美国东南部的柳木橡树（the willow oak）（图 32.2a）命名为 Quercus foliis lanceolatis integerrimis glabris （有矛状光滑叶片且叶缘无齿的橡 树）。而对生长在温度适宜的北美东部 的普通红橡木（图 32.2b），林奈发明了一个新的名字，Quercus foliis obtuse －sinuatis setaceo－mucronatis（叶片有钝的深裂片，且裂片上有毛状刚毛的 橡树）。对每一个物种，他也给出了一个简短的名称，即双名 Quercus phellos 和 Quercus rubra。这两种名称自从 1753 年开始，已成为这些物种的正式学名。 尽管当林奈第一次在他的书中用这些名称的时候还没有意识到这一点，那时他还 认为多词学名是物种的真正的名称。 被林奈首次采用的两部（双名）拉丁名命名法，现在正被生物学家们 ，现在正被生物学家们广泛 采用，以命名特定的物种。 图 32.2 橡树的两个物种。（a）柳 木橡树，Quercus phellos （b）红橡 树，Quercus rubra。尽管它们都是橡 树属(Quercus)，这两个物种在叶子的 形状、大小和其他特征（包括地理分布） 方面有着显著的差异

物种名分类学是对生物进行分类的科学。在一种分类系统中，在一个特定层次上的生物群体叫做一个分类单元。不同的生物不能拥有同样的名字，这是全世界的分类学家达成的共识。为了不偏祖任何一个国家，将没有一个国家使用的拉丁文用作命名的语言。由于生物的学名在世界上的任何地方都要相同，使不管是说汉语、阿拉伯语，还是西班牙语和英语的生物学家都能准确无误地进行交流。这种命名法使那些因地域不同而名字也不同的物种有了一个共同的名称，这是命名史的一大进步。如图32.3所示，欧洲所称的谷物（corn）在美洲称为wheat：熊（bear）在美国是指一种胎生的杂食动物，而在澳大利亚却是指考拉（koala），一种食草的有袋动物；“robin”在欧洲和北美也分别指完全不同的鸟类。大家已达成共识，双名的第一个词是生物所属的属名，首字母往往大写。第二个词就涉及特定的物种并且不用大写。两个词合在一起叫做学名（scientificname），并用斜体字或其他特殊的字体书写，如Homcsapiens。一旦属名在文中被用过一次，以后就可采用缩写形式。例如恐龙Tyrannosaurusrex写成T.rex，大肠杆菌Escherichiacoli写成E.coli。林奈创建的这个为动物、植(b)物和其他生物命名的系统在近230年来，一直被广泛采用。根据惯例，物种双名的第一部分（c）图32.3缺乏特征的俗名。俗名玉米corn（a）、熊bear（b）、红襟鸟robin确定物种所在的属，第二部分将（c）能让我们联想起这些生物的清晰同属中的不同物种区分开来。图象（左边的照片），但生活在欧洲或澳洲的人联想到的却是不同的生物图象（右边的照片）。在那里，相同的俗的种

物种名 分类学是对生物进行分类的科学。在一种分类系统中，在一个特定层次上的 生物群体叫做一个分类单元。不同的生物不能拥有同样的名字，这是全世界的分 类学家达成的共识。为了不偏袒任何一个国家，将没有一个国家使用的拉丁文用 作命名的语言。由于生物的学名在世界上的任何地方都要相同，使不管是说汉语、 阿拉伯语，还是西班牙语和英语的生物学家都能准确无误地进行交流。这种命名 法使那些因地域不同而名字也不同的物种有了一个共同的名称，这是命名史的一 大进步。如图 32.3 所示，欧洲所称的谷物（corn）在美洲称为 wheat；熊（bear） 在美国是指一种胎生的杂食动物，而在澳大利亚却是指考拉（koala），一种食草 的有袋动物； “robin”在欧洲和北美也分别指完全不同的鸟类。 大家已达成共识，双名的第一个 词是生物所属的属名，首字母往往大 写。第二个词就涉及特定的物种并且 不用大写。两个词合在一起叫做学名 （scientific name），并用斜体字或 其 他 特 殊 的 字 体 书 写 ， 如 Homo sapiens。一旦属名在文中被用过一 次，以后就可采用缩写形式。例如恐 龙 Tyrannosaurus rex 写成 T.rex，大 肠 杆 菌 Escherichia coli 写 成 E.coli。林奈创建的这个为动物、植 物和其他生物命名的系统在近 230 年 来，一直被广泛采用。 根据惯例，物种双名的第一部分 ，物种双名的第一部分 确定物种所在的属，第二部分将 同属中的不同物种区分开来。 图 32.3 缺乏特征的俗名。俗名玉 米 corn（a）、熊 bear（b）、红襟鸟 robin （c）能让我们联想起这些生物的清晰 图象（左边的照片），但生活在欧洲或 澳洲的人联想到的却是不同的生物图 象（右边的照片）。在那里，相同的俗 名用来命名完全不同的物种。 （a） （c） （b）

分类的等级层次在林奈后的几十年间，分类学家们开始将生物归入范围更大的范畴中去。具有相同特征的属可以统称为一个科（family），具有相同特征的科可以归入同一EasterngraysquirrelSciuruscarolinensis图32..4生物分类的等级系统。首先，这个生物被确定为真核细胞生物（域：真核）。其次，在这个域中，它是一个动物（界：动物界）。在动物界的众多门之中，它属于脊椎动物（门：脊索动物，亚门：脊椎动物）。生物的皮毛特征显示它是哺乳动物（纲：哺乳纲）。在这个纲中，我们可以通过看它的牙齿进一步鉴别它（目：啮齿目）。接下来，由于它有四个前趾、五个后趾，属于松鼠（科：松鼠科）。在这个科中，它是树松鼠（属：Sciurus），有灰白的皮毛和白色的尾尖，（种名：Sciuruscarolinensis，东部灰松鼠）。（从上到下依次为）域，界，门，亚门，纲，目，科，属，种，树松鼠，松鼠科，啮齿目，哺乳纲，脊椎动物亚门，脊索动物门，动物界，真核生物域。个目（order）（图32.4）。有相似特征的目归到同一个纲（class），有相似特征的纲又可归入同一个门（phylum）。由于历史原因，在植物、真菌、藻类中门phyla也称为divisions。最后，门归入到几个大的类群即界（kingdoms）中去。现在，生物学家公认的有六个界：两个细菌类群（古细菌类、真细菌类）、1个大的真核单细胞类群（原生生物类）和3个多细胞类群（真菌类、植物类、动物类）。为了更好地按顺序记住分类的7个层次，有一个口决“kindly一pay一cash一or-furnish-good-security”（kingdomphylum-class-order-family-genus一species，界一门一纲一目一科一属一种）。此外，一种叫做域（domain）的第8个分类层次有时也会用到。生物学家划

分类的等级层次 在林奈后的几十年间，分类学家们开始将生物归入范围更大的范畴中去。具 有相同特征的属可以统称为一个科（family），具有相同特征的科可以归入同一 个目（order）（图 32.4）。有相似特征的目归到同一个纲（class），有相似特征 的纲又可归入同一个门（phylum）。由于历史原因，在植物、真菌、藻类中门 phyla 也称为 divisions。最后，门归入到几个大的类群即界(kingdoms)中去。现在， 生物学家公认的有六个界：两个细菌类群（古细菌类、真细菌类）、1 个大的真 核单细胞类群（原生生物类）和 3 个多细胞类群（真菌类、植物类、动物类）。 为了更好地按顺序记住分类的 7 个层次，有一个口诀“kindly－pay－cash－or －furnish－good－security”（kingdom－phylum－class－order－family－ genus－species，界－门－纲－目－科－属－种）。 此外，一种叫做域（domain）的第 8 个分类层次有时也会用到。生物学家划 图 32.4 生物分类的等级系统。首先，这个生物被确定为真核细胞生物（域：真核）。 其次，在这个域中，它是一个动物（界：动物界）。在动物界的众多门之中，它属于脊椎 动物（门：脊索动物，亚门：脊椎动物）。生物的皮毛特征显示它是哺乳动物（纲：哺乳 纲）。在这个纲中，我们可以通过看它的牙齿进一步鉴别它（目：啮齿目）。接下来，由 于它有四个前趾、五个后趾，属于松鼠（科：松鼠科）。在这个科中，它是树松鼠（属： Sciurus），有灰白的皮毛和白色的尾尖，（种名：Sciurus carolinensis，东部灰松鼠）。 （从上到下依次为）域，界，门，亚门，纲，目，科，属，种，树松鼠，松鼠科， 啮齿目，哺乳纲，脊椎动物亚门，脊索动物门，动物界，真核生物域

分的域有三个，在本章后面将有所讨论。比属层次高的分类单元的学名，在书写时首字母要大写，但不需要斜体或者加下划线。不同层次的类别的数目不一，有的可能包括很多或几种，而有的可能HorseDonkey只有一个分类单元。如Hominidae这个科中只有一个属，而Fagaceae这个科中却有好几个属。对一个熟悉分类Mule或者善于查找合适参考书的人来说，图32.5生物学物种概念。马（a）和驴（b）每一个类别意味着一系列的特征和一是不同的物种，因为它们杂交产生的后代，骤子（c）是不育的。大群属于这个类别的生物。例如，蜜蜂的种名（第1层次）Apismellifera中，属名（第2层次）Apis是Apidae这个科（第3层次）中的一个成员，这个科中的所有成员都是蜜蜂，有些是独居的，有些与A.mel1ifera一样群居在蜂房中。通过对它所在的目（第4层次）一膜翅目（Hymenoptera）的了解，我们知道A.mellifedra能蛰人，群居生活。而通过它所在的纲（第5层次）一昆虫纲（Insecta），知道它的身体分三部分，胸部着生有1对翅和3对足。它所在的门（第6层次）一节肢动物门（Arthropoda），让我们知道它有坚硬的儿丁质角质层和有关节的附肢。所属的界（第7层次）一动物界（Animalia）告诉我们它是没有细胞壁的多细胞异养生物。种组成属，属组成科，科组成目，目组成纲，纲组成门。门是界下的最基本的单元；这样的系统是等级结构。什么是物种？在前文中，我们讨论了物种的命名和分类，但生物学家们是怎样将一个生物与其它生物完全区别开来？在22章，我们回顾了物种的本性，并且我们看到对这个范畴的定义并没有绝对的标准。比如说，外表上的差异就不是一个有用的标准：外表上看来彼此都不相同的个体可能属于同一个物种，如奇瓦瓦狗（chihuahua）和圣.伯纳德狗（St.Bernard）看起来完全不同，但它们都属于狗。这些外表上差异很大的狗，实际上彼此之间还是能够杂交的

分的域有三个，在本章后面将有所讨论。比属层次高的分类单元的学名，在书写 时首字母要大写，但不需要斜体或者 加下划线。 不同层次的类别的数目不一，有 的可能包括很多或几种，而有的可能 只有一个分类单元。如 Hominidae 这 个科中只有一个属，而 Fagaceae 这个 科中却有好几个属。对一个熟悉分类 或者善于查找合适参考书的人来说， 每一个类别意味着一系列的特征和一 大群属于这个类别的生物。例如，蜜 蜂的种名（第 1 层次）Apis mellifera 中，属名（第 2 层次）Apis 是 Apidae 这个科（第 3 层次）中的一个成员，这个科中的所有成员都是蜜蜂，有些是独居 的，有些与 A.mellifera 一样群居在蜂房中。通过对它所在的目（第 4 层次）— 膜翅目（Hymenoptera）的了解，我们知道 A.mellifedra 能蜇人，群居生活。而 通过它所在的纲（第 5 层次）—昆虫纲(Insecta)，知道它的身体分三部分，胸 部着生有 1 对翅和 3 对足。它所在的门（第 6 层次）—节肢动物门（Arthropoda）， 让我们知道它有坚硬的几丁质角质层和有关节的附肢。所属的界（第 7 层次）— 动物界（Animalia）告诉我们它是没有细胞壁的多细胞异养生物。 种组成属，属组成科，科组成目，目组成纲，纲组成门。门是界下的最基 门是界下的最基 本的单元；这样的系统是等级结构 ；这样的系统是等级结构。 什么是物种？ 在前文中，我们讨论了物种的命名和分类，但生物学家们是怎样将一个生物 与其它生物完全区别开来？在 22 章，我们回顾了物种的本性，并且我们看到对 这个范畴的定义并没有绝对的标准。比如说，外表上的差异就不是一个有用的标 准：外表上看来彼此都不相同的个体可能属于同一个物种，如奇瓦瓦狗 （chihuahua）和圣.伯纳德狗（St.Bernard）看起来完全不同，但它们都属于狗。 这些外表上差异很大的狗，实际上彼此之间还是能够杂交的。 图 32.5 生物学物种概念。马（a）和驴（b） 是不同的物种，因为它们杂交产生的后代， 骡子（c）是不育的