《生物学》课程教学资源（教材讲义）第十部分 动物体的结构与功能 第59章 性与繁殖

第59章性与繁殖要点概述59.1动物采取有性与无性两种生殖方式有性与无性生殖。有一些动物采取无性生殖的方式，但大多数动物则进行有性生殖。大多数动物是雌雄异体，但还有一些雌雄同体的例子。59.2脊椎动物的生殖进化过程导致了体内受精与发育受精与发育。体内受精的的脊椎动物幼体从卵黄或者是母体的血液里吸取营养。鱼类和两栖动物。大多数的硬骨鱼类和两栖动物行体外受精，然而大多数软骨鱼类行体内受精。爬行动物和鸟类。大多数爬行动物和所有的鸟类在体外产卵，幼体在卵内发育。哺乳动物。单孔目动物产卵，有袋类动物拥有哺育幼儿的育儿袋，胎盘类哺乳动物拥有胎盘，在子宫内孕育幼体。59.3男性与女性的生殖系统特化行使不同的功能。雄性生殖系统的结构与功能。睾丸产生精子，并且分泌雄性激素，睾酮。雌性生殖系统的结构与功能。卵细胞在卵泡中发育，并从卵巢中释放：卵细胞迁移至输卵管，并因为激素的分泌而经历周期性变化。59.4人的性交生理学已经有了较深入的了解。人的性交生理。人类的性反应可以被分为四个阶段：刺激、平稳阶段、高潮和消退。避孕。很多种避孕方法已被使用，其中包括阻止受精、防止排卵和受精卵着床。图59.1雄性金蟾蜍具有鲜艳的颜猫在发情期叫号，昆虫在窗外唧叫，色用以吸引配偶。分布于哥斯达黎加MonteverdeCloud森林保护区的金青蛙在沼泽地里鸣叫，狼在冰冷的北方森蟾蜍几乎不发声，所以他们用自己鲜林里喙叫，这一切都是进化过程的重要行艳的颜色去吸引配偶。它们非常罕见，几乎濒临灭绝。为，这就是繁殖。这些截然不同的声音

第 59 章 性与繁殖 要点概述 59.1 动物采 59.1 动物采取有性与无性两种生殖方式 取有性与无性两种生殖方式 有性与无性生殖。有一些动物采取无性生殖的方式 。 ，但大多数动物则进行有性 生殖。大多数动物是雌雄异体，但还有一些雌雄同体的例子。 59.2 脊椎动物的生殖进化过程导致了体内受精与发育 59.2 脊椎动物的生殖进化过程导致了体内受精与发育 受精与发育。体内受精的的脊椎动物幼体从卵黄或者是母体的血液里吸取营 。 养。 鱼类和两栖动物。大多数的硬骨鱼类和两栖动物 。 行体外受精，然而大多数软骨 鱼类行体内受精。 爬行动物和鸟类。大多数爬行动物和所有的鸟类在体外产卵 。 ，幼体在卵内发育。 哺乳动物。单孔目动物产卵 。 ，有袋类动物拥有哺育幼儿的育儿袋，胎盘类哺乳 动物拥有胎盘，在子宫内孕育幼体。 59.3男性与女性的生殖系统 女性的生殖系统特化行使不同的功能。 雄性生殖系统的结构与功能 雄性生殖系统的结构与功能。睾丸产生精子 。 ，并且分泌雄性激素，睾酮。 雌性生殖系统的结构与功能 雌性生殖系统的结构与功能。卵细胞在 卵泡中发育，并从卵巢中释放；卵细胞迁 移至输卵管，并因为激素的分泌而经历周 期性变化。 59.4 人的性交生理学已经有了较深入的 性交生理学已经有了较深入的 了解。 人的性交生理。人类的性反应可以被分为 。 四个阶段：刺激、平稳阶段、高潮和消退。 避孕。很多种避孕方法已被使用 。 ，其中包 括阻止受精、防止排卵和受精卵着床。 猫在发情期叫号，昆虫在窗外唧叫， 青蛙在沼泽地里鸣叫，狼在冰冷的北方森 林里嚎叫，这一切都是进化过程的重要行 为，这就是繁殖。这些截然不同的声音， 图 59.1 图 59.1 雄性金蟾蜍具有鲜艳的颜 雄性金蟾蜍具有鲜艳的颜 色用以吸引配偶。分布于哥斯达黎加 Monteverde Cloud 森林保护区的金 蟾蜍几乎不发声，所以他们用自己鲜 艳的颜色去吸引配偶。它们非常罕 见，几乎濒临灭绝

还有一些动物身上特有的鲜艳颜色（例如图59.1中提到的热带金蟾蜍）皆用于吸引配偶。每天紧绕于我们脑海中的除了性以外似乎没有更多其它的内容也没有什么欲望能够比性欲更持久。这一章涉及到脊椎动物的性与生殖，包括人类。59.1动物采取有性与无性两种生殖方式无性和有性生殖无性生殖是原生生物、刺胞动物和被囊类动物的基本生殖方式，但是无性生殖也发生在一些复杂的动物中。实际上，一对完全相同的李生体的形成（将早期胚胎分裂形成的两个完全相同的细胞各自分开）就是一种无性生殖方式。经过有丝分裂，由一个母细胞产生了所含基因完全相同的子细胞。这使得原生生物可以通过生物体的分裂而进行无性生殖，这也叫做裂殖（fission）。刺胞动物通常进行出芽生殖（budding），即母体的一部分与自身其它部分分离而成为一个新的个体。新的个体又可能成为一个独立的动物，也有可能附着在母体身上形成一个群落。进行有性生殖的生物，新个体是通过两性细胞也叫做配子（gametes）结合而生成，配子包括精子（sperm）和卵（eggs）（或卵细胞（ova）。精子与卵细胞结合形成受精卵（fitilizedegg），或合子（Zygote），经过有丝分裂形成一个多细胞生物体。受精卵与有丝分裂产生的细胞都属于二倍体，它们都分别含有两个配子的同源染色体。但由性器官或性腺（gonads）一一精巢（testes）和卵巢（ovaries）经减数分裂产生的配子却是单倍体（见第12章）。精子与卵子的产生过程将会在后面的部分介绍。有性生殖与无性生殖的详细介绍见第12章。不同的性别策略孤雌生殖（Parthenogenesis）（雌性由未受精的卵产生后代）在许多种节肢动物中非常常见。有一些动物只进行孤雌生殖（只有雌性个体），其它的动物则交替地在不同的世代进行有性生殖或孤雌生殖。例如，蜂王只交配一次，并将精子储存起来。她可以控制精子的释放。如果精子没有被释放，卵细胞通过孤雌生殖发育成为雄蜂，如果精子被释放并且与卵细胞结合，则受精卵发育

还有一些动物身上特有的鲜艳颜色（例如图 59.1 中提到的热带金蟾蜍）皆用 于吸引配偶。每天萦绕于我们脑海中的除了性以外似乎没有更多其它的内容， 也没有什么欲望能够比性欲更持久。这一章涉及到脊椎动物的性与生殖，包括 人类。 59. 1 动物采 59. 1 动物采取有性与无性两种生殖方式 取有性与无性两种生殖方式 无性和有性生殖 无性生殖是原生生物、刺胞动物和被囊类动物的基本生殖方式，但是无性 生殖也发生在一些复杂的动物中。实际上，一对完全相同的孪生体的形成（将 早期胚胎分裂形成的两个完全相同的细胞各自分开）就是一种无性生殖方式。 经过有丝分裂，由一个母细胞产生了所含基因完全相同的子细胞。这使得 原生生物可以通过生物体的分裂而进行无性生殖，这也叫做裂殖（fission （fission fission）。 刺胞动物通常进行出芽生殖（budding （budding budding），即母体的一部分与自身其它部分分离 而成为一个新的个体。新的个体又可能成为一个独立的动物，也有可能附着在 母体身上形成一个群落。 进行有性生殖的生物，新个体是通过两性细胞也叫做配子（gametes （gametes gametes）结 合而生成，配子包括精子（sperm）和卵（eggs）（或卵细胞（ova）。精子与卵 细胞结合形成受精卵（fitilized egg），或合子（Zygote （Zygote），经过有丝分裂形 成一个多细胞生物体。受精卵与有丝分裂产生的细胞都属于二倍体，它们都分 别含有两个配子的同源染色体。但由性器官或性腺（gonads）——精巢（testes） 和卵巢（ovaries）经减数分裂产生的配子却是单倍体（见第 12 章）。精子与 卵子的产生过程将会在后面的部分介绍。有性生殖与无性生殖的详细介绍见第 12 章。 不同的性别策略 孤雌生殖（Parthenogenesis （Parthenogenesis Parthenogenesis）（雌性由未受精的卵产生后代）在许多种节 肢动物中非常常见。有一些动物只进行孤雌生殖（只有雌性个体），其它的动 物则交替地在不同的世代进行有性生殖或孤雌生殖。例如，蜂王只交配一次， 并将精子储存起来。她可以控制精子的释放。如果精子没有被释放，卵细胞通 过孤雌生殖发育成为雄蜂，如果精子被释放并且与卵细胞结合，则受精卵发育

成为另一个蜂王或雌性的工蜂。1958年，俄国生物学家I1yaDarevsky报道了脊椎动物中第一例不寻常的生殖方式。他注意到蜥蜴属（Lacerta）的一些小蜥蜴的种群只有雌性个体，并且指出即使没有经过受精，这些蜥蜴也可以产下有生育能力的卵。换句话说它们可以在没有精子的情况下进行无性生殖，这就是孤雌生殖。更深入的研究表明，其它蜥蜴属的种群中也存在孤雌生殖。另一个生殖策略的变异是雌雄同体（hermaphroditism），也就是一个个体既有卵巢也含有精巢，因此它既可以产生精子也可以产生卵细胞（图59.2a)。终虫是雌雄同体动物，可以进行自体受精，因为要遇见另一个终虫相对来说比较困难，所以这种自体受精(a)(b)的方式是很有用的。然图59.2雌雄同体与雌性先熟。（a）Hypoplectrus是一而大多数雌雄同体的动种雌雄同体的深海鱼类一一同时即是雄性又是雌性。在物也需要另一个个体完单个成对交配过程中，每一个体大约要经历多达4次的性别改变，依次提供将要受精的卵子，或与配偶的卵细成异体受精。例如虾蚓胞受精。图中这条鱼担当雄性，环绕在静止的配偶身边，与那些向上飘浮的卵子受精。（b）锦鱼Thalassoma的生殖过程就需要两个bifasciatium是雌性先熟体一一有时雌性转变为雄性。个体来完成一它们每图中在雌性个体中可见一条大的雄性鱼，或者是变性的一个体既充当雄性又充雌鱼，周围的雌性个体看起来要小得多。当雌性，分开后各自产生一个受精卵。有一些深海鱼类也是雌雄同体一一既是雌性也是雄性。许多鱼类个体可以通过依序两性同体（Sequentialhermaphroditism）而改变它们的性别。例如，一种珊瑚礁鱼，有些是雌性先熟（protogyny）（“首先是雌性”，再由雌性变为雄性），另一些则是雄性先熟(protandry)（“首先是雄性”，再由雄性变为雌性）。在雌性先熟的鱼类个体中（图59.2），性别的改变似乎是受群体的控制。这些鱼类生活在一个大的群体里，在这个群体中，成功的生殖受到一个或一些较大

成为另一个蜂王或雌性的工蜂。 1958 年，俄国生物学家 Ilya Darevsky 报道了脊椎动物中第一例不寻常的 生殖方式。他注意到蜥蜴属（Lacerta）的一些小蜥蜴的种群只有雌性个体， 并且指出即使没有经过受精，这些蜥蜴也可以产下有生育能力的卵。换句话说， 它们可以在没有精子的情况下进行无性生殖，这就是孤雌生殖。更深入的研究 表明，其它蜥蜴属的种群中也存在孤雌生殖。 另一个生殖策略的变异是雌雄同体（hermaphroditism （hermaphroditism hermaphroditism），也就是一个个体 既有卵巢也含有精巢， 因此它既可以产生精子 也可以产生卵细胞（图 59.2a）。绦虫是雌雄同 体动物，可以进行自体 受精，因为要遇见另一 个绦虫相对来说比较困 难，所以这种自体受精 的方式是很有用的。然 而大多数雌雄同体的动 物也需要另一个个体完 成异体受精。例如蚯蚓 的生殖过程就需要两个 个体来完成——它们每 一个体既充当雄性又充 当雌性，分开后各自产生一个受精卵。 有一些深海鱼类也是雌雄同体——既是雌性也是雄性。许多鱼类个体可以 通过依序两性同体(Sequential hermaphroditism)而改变它们的性别。例如， 一种珊瑚礁鱼，有些是雌性先熟(protogyny)（“首先是雌性 (protogyny) ”，再由雌性变为 雄性），另一些则是雄性先熟(protandry)（“首先是雄性 (protandry) ”，再由雄性变为雌性）。 在雌性先熟的鱼类个体中（图 59.2），性别的改变似乎是受群体的控制。这些 鱼类生活在一个大的群体里，在这个群体中，成功的生殖受到一个或一些较大 图 59.2 雌雄同体与雌性先熟 雌雄同体与雌性先熟。（a）Hypoplectrus 是一 种雌雄同体的深海鱼类——同时即是雄性又是雌性。在 单个成对交配过程中，每一个体大约要经历多达 4 次的 性别改变，依次提供将要受精的卵子，或与配偶的卵细 胞受精。图中这条鱼担当雄性，环绕在静止的配偶身边， 与那些向上飘浮的卵子受精。（b）锦鱼 Thalassoma bifasciatium 是雌性先熟体——有时雌性转变为雄性。 图中在雌性个体中可见一条大的雄性鱼，或者是变性的 雌鱼，周围的雌性个体看起来要小得多。 (a) (b)

的且占统治地位的雄性个体的限制。如果这些雄性个体迁出，大量的雌性个体会迅速地改变它们的性别成为具有支配力量的雄性个体。性别的确定除了上述那些鱼类，还有一些爬行动物经常因为环境的变化而改变性别。而哺乳动物的性别早在胚胎发育时期就已经确定。在怀孕后的前40天，雄性性与雌性的生殖系统看起来没有多大的区别。在这段时间里，将要形成卵子或精子的细胞从卵黄囊中迁移到胚胎的性腺，性腺同时具有发育成为雌性的卵巢和雄性的睾丸的潜能。因此胚胎的性腺是未分化的。如果胚胎是雄性，就含有Y染色体，Y染色体的某个基因的表达产物能够促使未分化的性腺发育为睾丸。同样，如果胚胎是雌性，则不含ZygoteSpermYTestes有Y染色体，以Develop inOvumearlyembryo及Y染色体所携SeminiferousSRtubules带的基因及其编LeydigIndifferentcellsgonads码的蛋白质，所NoSRY以性腺将发育成Ovaries为卵巢。近期的Ovu(Follicles do notXdevelopuntil研究表明，性别thirdtrimester)ZygoteSperm的决定因子被称图59.3哺乳动物的性别是由Y染色体中被称作SRY的区域所决为“SRY”（代表定。当Y染色体和SRY因子存在时，便形成罩丸，不含有Y染色体和SRY因子时，便形成卵巢。“Y染色体中性Sperm:精子：Zygote：合子：Testes：丸；Developinearlyembryo：别的决定部在胚胎早期发育：Seminiferoustubules：生精小管：Ovum：卵：Leydigcell：间质细胞；Indifferentgonads：未分化的性腺：Ovaries：位”）（图卵巢。Folliclesdonotdevelopuntilthirdtrimester：（卵泡直到第三59.3）。SRY因子个三月期才发育形成）。在不同脊椎动物的进化过程中被很好地保留了下来。一旦睾丸在胚胎的发育过程中形成，就开始分泌辜酮激素和其它的激素促进雄性外生殖器以及其他附属性器官的发育。如果胚胎中没有辜丸（在这个阶段，卵巢的功能还没有体现出来），那么胚胎将分化产生雌性外生殖器以及一

的且占统治地位的雄性个体的限制。如果这些雄性个体迁出，大量的雌性个体 会迅速地改变它们的性别成为具有支配力量的雄性个体。 性别的确定 除了上述那些鱼类，还有一些爬行动物经常因为环境的变化而改变性别。 而哺乳动物的性别早在胚胎发育时期就已经确定。在怀孕后的前 40 天，雄性 性与雌性的生殖系统看起来没有多大的区别。在这段时间里，将要形成卵子或 精子的细胞从卵黄囊中迁移到胚胎的性腺，性腺同时具有发育成为雌性的卵巢 和雄性的睾丸的潜能。因此胚胎的性腺是未分化的。如果胚胎是雄性，就含有 Y 染色体，Y 染色体的某个基因的表达产物能够促使未分化的性腺发育为睾丸。 同样，如果胚胎 是雌性，则不含 有 Y 染色体，以 及 Y 染色体所携 带的基因及其编 码的蛋白质，所 以性腺将发育成 为卵巢。近期的 研究表明，性别 的决定因子被称 为“SRY”（代表 “Y 染色体中性 别 的 决 定 部 位 ” ）（ 图 59.3）。SRY 因子 在不同脊椎动物的进化过程中被很好地保留了下来。 一旦睾丸在胚胎的发育过程中形成，就开始分泌睾酮激素和其它的激素促 进雄性外生殖器以及其他附属性器官的发育。如果胚胎中没有睾丸（在这个阶 段，卵巢的功能还没有体现出来），那么胚胎将分化产生雌性外生殖器以及一 图 59. 3 图 59. 3 哺乳动物的性别是由 哺乳动物的性别是由 Y 染色体中被称作 Y 染色体中被称作 SRY 的区域所决 定。当 Y 染色体和 SRY 因子存在时，便形成睾丸，不含有 Y 染色 体和 SRY 因子时，便形成卵巢。 Sperm:精子；Zygote：合子；Testes：睾丸；Develop in early embryo： 在胚胎早期发育；Seminiferous tubules：生精小管；Ovum：卵； Leydig cell：间质细胞；Indifferent gonads：未分化的性腺；Ovaries： 卵巢。Follicles do not develop until third trimester：（卵泡直到第三 个三月期才发育形成）

些附属的性器官。换言之，除非有睾丸分泌的激素使胚胎雄性化，否则所有哺乳动物的胚胎将发育形成雌性外生殖器及附属性器官。有性生殖在动物界非常普遍，但也有许多动物通过裂殖、出芽或孤雌生殖的方式进行无性生殖。有性生殖通常包括来源于同一物种的不同个体的配子的结合过程，但也有一些动物是雌雄同体的。59.2脊椎动物的生殖进化过程导致了体内受精与发育受精与发育早在由水登陆之前，脊椎动物有性生殖的进化就在海洋中就发生了。许多生活在海里的雌性硬骨鱼类，产出大量的卵释放到水中，雄性通常将精子释放到含有卵细胞的水中，两个自由配子的结合便发生了。这个过程被称为体外受精（externalfertilization)。对配子来说，虽然海水并不是一个很危险的环境，但是它却使配子迅速地散开，因此雌性与雄性动物不得不同时释放出精子与卵子。因此大多数海鱼控制它们的排精与产卵，使其只发生在某一个短暂的时期。一些动物一年只进行一次生殖，其它的动物要稍微频繁一些。海洋中一些周期性的变化被生物体当作同步生殖的信号，然而，其中最普遍的信号是月亮的周期性变化。每个月，月亮都有一次离地球较近的时期，这时候，月球对地球的吸引力增大便发生涨潮现象。许多海里的生物对潮汐的变化非常敏感，因而其配子的产生与释放与月亮运行周期相同。动物侵入陆地以后，繁殖面临新的干燥的危险，这个问题对于那些体积小而且易受伤害的配子来说尤为严重。在陆地上，配子不可能被简单的释放到每一个体的周围，因为它们很快会干枯而死亡。因此，自然选择的巨大压力使得陆生动物（也包括一些种类的鱼）不得不进化而采取另一种受精方式，体内受精（internalfertiliazation），即将雄性配子输入到雌性个体的生殖道内。通过这种方式，即使成年的动物是完全的陆生动物，受精过程仍然是在液体环境中完成。体内受精的脊椎动物，其胚胎或胎儿的发育有三种方式1．卵生（Oviparity)。硬骨鱼类，大多数的爬行动物，还有一些软骨鱼

些附属的性器官。换言之，除非有睾丸分泌的激素使胚胎雄性化，否则所有哺 乳动物的胚胎将发育形成雌性外生殖器及附属性器官。 有性生殖在动物界非常普遍，但也有许多动物通过裂 ，但也有许多动物通过裂殖、出芽或孤雌生殖的方 出芽或孤雌生殖的方 式进行无性生殖。有性生殖通常包括 。有性生殖通常包括来源于同一物种的不同个体的配子的结合 过程，但也有一些动物是雌雄同体的 ，但也有一些动物是雌雄同体的。 59.2 脊椎动物的生殖进化过程导致了体内受精与发育 脊椎动物的生殖进化过程导致了体内受精与发育 受精与发育 早在由水登陆之前，脊椎动物有性生殖的进化就在海洋中就发生了。许多 生活在海里的雌性硬骨鱼类，产出大量的卵释放到水中，雄性通常将精子释放 到含有卵细胞的水中，两个自由配子的结合便发生了。这个过程被称为体外受 精（external fertilization external fertilization external fertilization）。 对配子来说，虽然海水并不是一个很危险的环境，但是它却使配子迅速地 散开，因此雌性与雄性动物不得不同时释放出精子与卵子。因此大多数海鱼控 制它们的排精与产卵，使其只发生在某一个短暂的时期。一些动物一年只进行 一次生殖，其它的动物要稍微频繁一些。海洋中一些周期性的变化被生物体当 作同步生殖的信号，然而，其中最普遍的信号是月亮的周期性变化。每个月， 月亮都有一次离地球较近的时期，这时候，月球对地球的吸引力增大便发生涨 潮现象。许多海里的生物对潮汐的变化非常敏感，因而其配子的产生与释放与 月亮运行周期相同。 动物侵入陆地以后，繁殖面临新的干燥的危险，这个问题对于那些体积小 而且易受伤害的配子来说尤为严重。在陆地上，配子不可能被简单的释放到每 一个体的周围，因为它们很快会干枯而死亡。因此，自然选择的巨大压力使得 陆生动物（也包括一些种类的鱼）不得不进化而采取另一种受精方式，体内受 精（internal fertiliazation internal fertiliazation internal fertiliazation），即将雄性配子输入到雌性个体的生殖道内。 通过这种方式，即使成年的动物是完全的陆生动物，受精过程仍然是在液体环 境中完成。体内受精的脊椎动物，其胚胎或胎儿的发育有三种方式： 1. 卵生（Oviparity （Oviparity Oviparity）。 硬骨鱼类，大多数的爬行动物，还有一些软骨鱼

类，两栖类动物，少数哺乳动物以及所有的鸟类通常采取这种方式。在体内完成受精的卵被母体产出体外，完成整个发育过程。2．卵胎生(Ovoviviparity）。某些硬骨鱼类（如虹和食蚊鱼），有些软骨鱼类以及许多爬行动物都采取这种方式。受精卵留在母体内完成发育，但胚胎仍然从卵黄内吸收发育过程所需要的全部的营养，当幼体被孵化并从母体内产出时便发育完全。3.胎生(Viviparity)。大多数软骨鱼类，一些两栖类动物和几乎所有的哺图59.4胎生的鱼类体内怀着游动的有生命的幼体。幼体在母乳动物都采取这体内完成发育过程，然后经母体产出，虽然很小但却是具有生存能力的成体。图中是一条刚刚产下的幼体柠檬鲨，小鲨鱼还连在种方式。幼体在母母体的脐带上。体内发育，直接从母体的血液里获取营养，而不是从卵黄中吸取（图59.4）。大多数鱼类行体外受精，而其它的大多数脊椎动物都采取体内受精的方式。根据发育中胎儿与母体及卵的关系，那些行体内受精的脊椎动物可以分为胎生、卵胎生和胎生。鱼类和两栖类动物鱼类和两栖类与其它的脊椎动物不大相同，它们大都采取体外受精的方式进行生殖。鱼类大多数的硬骨鱼（teleosts）采取体外受精的方式，其卵细胞中含有充足的卵黄足以维持胚胎在一小段时间内图59.5青蛙的卵在体外受精。当青蛙进行交配时，雄蛙抱住雌蛙使其产下大发育所需要的营养。当卵黄内的最初的量成熟的卵，随后排出精子，撒在卵上使卵受精

类，两栖类动物，少数哺乳动物以及所有的鸟类通常采取这种方式。在体内完 成受精的卵被母体产出体外，完成整个发育过程。 2. 卵胎生(Ovoviviparity)。 (Ovoviviparity)。某些硬骨鱼类（如虹鳉和食蚊鱼），有些软 骨鱼类以及许多爬行动物都采取这种方式。受精卵留在母体内完成发育，但胚 胎仍然从卵黄内吸收发育过程所需要的全部的营养，当幼体被孵化并从母体内 产出时便发育完 全。 3. 胎 生 (Viviparity) (Viviparity) iparity) 。 大多数软骨鱼类， 一些两栖类动物 和几乎所有的哺 乳动物都采取这 种方式。幼体在母 体内发育，直接从 母体的血液里获取营养，而不是从卵黄中吸取（图 59.4）。 大多数鱼类行体外受精，而其它的大多数脊椎动物都采取体内受精的方式 ，而其它的大多数脊椎动物都采取体内受精的方式。根 据发育中胎儿与母体及卵的关系，那些行体内受精的脊椎动物可以分为胎生 行体内受精的脊椎动物可以分为胎生、 卵胎生和胎生。 鱼类和两栖类动物 鱼类和两栖类与其它的脊椎动物 不大相同，它们大都采取体外受精的方 式进行生殖。 鱼类 大多数的硬骨鱼（teleosts）采取 体外受精的方式，其卵细胞中含有充足 的卵黄足以维持胚胎在一小段时间内 发育所需要的营养。当卵黄内的最初的 图 59. 4 图 59. 4 胎生的鱼类体内 胎生的鱼类体内怀着游动的有生命的幼体。 幼体在母 体内完成发育过程，然后经母体产出，虽然很小但却是具有生存 能力的成体。图中是一条刚刚产下的幼体柠檬鲨，小鲨鱼还连在 母体的脐带上。 图 59.5 青蛙的卵在体外受精。 当青蛙 进行交配时，雄蛙抱住雌蛙使其产下大 量成熟的卵，随后排出精子，撒在卵上 使卵受精

营养物质已经耗尽之后，幼鱼必须在周围的水环境中寻找食物。发育的速度是很快的，那些幸存的幼鱼迅速长大成熟。尽管在一次交配中有上千个卵子被受精，但有很多幼体因为微生物的感染或被其它动物吞食而死亡，只剩下一小部分幼鱼长大成熟。与硬骨鱼类完全不同的是，大多数软骨鱼类实行体内受精。雄性通过特化的腹鳍将精子注入雌性的体内。这一类脊椎动物的幼体大多属于胎生。两栖类两栖类动物登上陆地，但却没有完全适应陆地上干燥的环境，它们的生活周期仍然受到水环境的制约。与硬骨鱼类相同，大多数两栖动物在体外受精。雄性与雌性的配子都通过泄殖(a)腔排出体外。青蛙与蟾的(b雄性抱住雌性的身体，释放出含有精子的液体撒在已经释放入水中的卵上（图(d)(c)59.5）。尽管大多数两栖类动图59.6青蛙幼体发育的不同方式。（a）有毒的雄物的卵在水中发育，但是还箭蛙将蝌蚪背在自己的背上。（b）苏里南雌蛙的背上有一个特殊的育儿袋，卵在这个育儿袋中被孵化是存在一些有趣的例外。例成为幼蛙。（c）南美的有袋蛙背上携带着一个囊，如有一种青蛙，它们的卵在其中有正在发育的幼蛙。（d）达尔文蛙的蝌蚪在雄蛙的声囊里发育成为幼蛙，并且从雄蛙的口中产出。声囊中发育，幼体却是从父亲的口里产出；还有一种青蛙，它们的卵在胃中发育，幼体则从母亲的口里产出（图59.6）。两栖类动物的发育时间要比鱼类长得多，但是它们卵中含有的卵黄却并不比鱼类的多许多。不同的是，大多数两栖类动物的发育过程被分成胚胎期、幼体期和成体三个阶段。这使我们联想起一些昆虫的生活周期。胚胎在卵中发育，从卵黄中汲取营养。从卵中孵化出来以后，水生的幼体变成了自由游动的觅食机器，通常经历相当长的一段生活时间。幼体可迅速长大，青蛙和蟾蜍的幼体

营养物质已经耗尽之后，幼鱼必须在周围的水环境中寻找食物。发育的速度是 很快的，那些幸存的幼鱼迅速长大成熟。尽管在一次交配中有上千个卵子被受 精，但有很多幼体因为微生物的感染或被其它动物吞食而死亡，只剩下一小部 分幼鱼长大成熟。 与硬骨鱼类完全不同的是，大多数软骨鱼类实行体内受精。雄性通过特化 的腹鳍将精子注入雌性的体内。这一类脊椎动物的幼体大多属于胎生。 两栖类 两栖类动物登上陆地，但却没有完全适应陆地上干燥的环境，它们的生活 周期仍然受到水环境的制 约。与硬骨鱼类相同，大多 数两栖动物在体外受精。雄 性与雌性的配子都通过泄殖 腔排出体外。青蛙与蟾蜍的 雄性抱住雌性的身体，释放 出含有精子的液体撒在已经 释 放 入 水 中 的 卵 上 （ 图 59.5）。尽管大多数两栖类动 物的卵在水中发育，但是还 是存在一些有趣的例外。例 如有一种青蛙，它们的卵在 声囊中发育，幼体却是从父 亲的口里产出；还有一种青蛙，它们的卵在胃中发育，幼体则从母亲的口里产 出（图 59.6）。 两栖类动物的发育时间要比鱼类长得多，但是它们卵中含有的卵黄却并不 比鱼类的多许多。不同的是，大多数两栖类动物的发育过程被分成胚胎期、幼 体期和成体三个阶段。这使我们联想起一些昆虫的生活周期。胚胎在卵中发育， 从卵黄中汲取营养。从卵中孵化出来以后，水生的幼体变成了自由游动的觅食 机器，通常经历相当长的一段生活时间。幼体可迅速长大，青蛙和蟾蜍的幼体 图 59.6 青蛙幼体发育的不同方式。 （a）有毒的雄 箭蛙将蝌蚪背在自己的背上。（b）苏里南雌蛙的背 上有一个特殊的育儿袋，卵在这个育儿袋中被孵化 成为幼蛙。（c）南美的有袋蛙背上携带着一个囊， 其中有正在发育的幼蛙。（d）达尔文蛙的蝌蚪在雄 蛙的声囊里发育成为幼蛙，并且从雄蛙的口中产出

一料，只需要个星期的时间就可以从一个铅笔尖大小长成一个与金鱼等体积的个体。当幼体长到足够大的时候，将要经历一个变态的过程，变成陆栖的成体。大多数的硬骨鱼类与两栖类动物在体外受精。两栖类动物的卵发育成幼体，而后要经历一个变态的过程。爬行动物和鸟类大多数爬行动物和所有的鸟类都是卵生，卵在体内受精之后被产出母体外完成发育。与大多数的脊椎动物一样，爬行动物采取体内受精的方式，雄性通过一个管状的阴茎将精子射入雌性的体内（图59.7)。阴茎具有可以勃起的组织，从而能够变得非常坚硬并深深插入雌性的生殖道内。大多数爬行动物是卵生，它们产下卵之后便不再过问。这些卵由坚韧的外壳包裹着，从产卵管（由卵巢引出的生殖图59.7雄性将精子射入到雌性体内的过程叫做交配。乌龟是第一个利用这种方式进行生殖的陆生爬道的一部分）中产出。有一行动物，这种生殖方式尤其适用于陆地的环境，小部分爬行动物是卵胎生或胎生，卵在母体内发育成胚胎。大多数的雄鸟都没有阴茎，但鸟类依然采取体内受精的方式。但是有一此个体较大的鸟类（如天鹅、鹅和驼鸟），它们雄鸟的泄殖腔延长形成假阴茎。当卵沿着生殖道前进时，腺体分泌出清蛋白和硬的含钙质的壳，这一点与爬行动物的卵是有区别的。现代的爬行动物都是变温动物（动物的体温随着环境的温度而变化），而鸟类是恒温动物（动物的体温保持相对恒定，不随着环境的温度改变而改变）。因此，大多数鸟类在产下卵后为了保持卵的温度而要进行孵化（图59.8）。大多数鸟类孵化出的幼体不能独立的生存，因为它们的发育

——蝌蚪，只需要几个星期的时间就可以从一个铅笔尖大小长成一个与金鱼等 体积的个体。当幼体长到足够大的时候，将要经历一个变态的过程，变成陆栖 的成体。 大多数的硬骨鱼类与两栖类动物在体外受精。两栖类动物的卵发育成幼体 。两栖类动物的卵发育成幼体，而 后要经历一个变态的过程。 爬行动物和鸟类 大多数爬行动物和所有的鸟类都是卵生，卵在体内受精之后被产出母体外 完成发育。与大多数的脊椎动物一样，爬行动物采取体内受精的方式，雄性通 过一个管状的阴茎将精子射 入雌性的体内（图 59.7）。阴 茎具有可以勃起的组织，从 而能够变得非常坚硬并深深 插入雌性的生殖道内。大多 数爬行动物是卵生，它们产 下卵之后便不再过问。这些 卵由坚韧的外壳包裹着，从 产卵管（由卵巢引出的生殖 道的一部分）中产出。有一 小部分爬行动物是卵胎生或 胎生，卵在母体内发育成胚胎。 大多数的雄鸟都没有阴茎，但鸟类依然采取体内受精的方式。但是有一些 个体较大的鸟类（如天鹅、鹅和鸵鸟），它们雄鸟的泄殖腔延长形成假阴茎。 当卵沿着生殖道前进时，腺体分泌出清蛋白和硬的含钙质的壳，这一点与爬行 动物的卵是有区别的。现代的爬行动物都是变温动物（动物的体温随着环境的 温度而变化），而鸟类是恒温动物（动物的体温保持相对恒定，不随着环境的 温度改变而改变）。因此，大多数鸟类在产下卵后为了保持卵的温度而要进行 孵化（图 59.8）。大多数鸟类孵化出的幼体不能独立的生存，因为它们的发育 图 59.7 雄性将精子射入到雌性体内的过程叫做交 配。乌龟是第一个利用这种方式进行生殖的陆生爬 行动物，这种生殖方式尤其适用于陆地的环境

是不完全的。这些幼鸟由父母喂养，逐渐地成熟。爬行动物和鸟类所产下的带壳的卵对于在陆地生活的脊椎动物来说具有一个非常重要的适应性，因为带壳的卵可以产在干燥的地方。因为胚胎在一个被羊膜包裹着的充满液体的空腔内完成发育，所以这种卵被称为羊膜卵。羊膜是一种图59.8正在孵卵的冠企鹅。这对孵卵的冠企鹅正在更换胚外膜，也就是说膜是由警戒工作。胚胎细胞产生，但是却存在于胚胎的外面。羊膜卵还包含有其他的一些胚外膜，例如位于卵壳内面的绒毛膜，卵黄囊和尿膜。相反的，鱼类和两栖类的卵只含有一种胚外膜一一卵黄囊。胎生的哺乳类动物，包括人类在内，也具有胚外膜，这点我们将要在第60章里进行详细的讨论。大多数爬行动物和所有的鸟类都是卵生，它们产下的羊膜卵具有不透水的膜，使其可以抵御干燥。作为恒温动物的鸟类，必须要通过孵化来保持卵的温度。哺乳动物些哺乳动物是季节性的繁殖者，它们一年只繁殖一次，而其它动物的繁殖周期更短一些。雌性的哺乳动物通常要经历一个生殖周期，但雄性的生殖行为要持久一些。雌性的生殖周期体现在周期性地从卵巢中释放出成熟的卵子这个过程叫做排卵（ovulation）。大多数的雌性哺乳动物只在排卵期能够接受雄性性行为。这段接受性行为的时期称为发情期（estrus），生殖周期也因而被称作发情周期(estrouscycle）。雌性的这种周期可持续到怀孕。在大多数哺乳动物的发情期里，腺垂体分泌的促卵泡激素（FSH）和促黄体素（LH）水平的变化导致了卵巢中卵细胞的发育与激素分泌水平的变化。从

是不完全的。这些幼鸟由父母喂养，逐渐地成熟。 爬行动物和鸟类所 产下的带壳的卵对于在 陆地生活的脊椎动物来 说具有一个非常重要的 适应性，因为带壳的卵可 以产在干燥的地方。因为 胚胎在一个被羊膜包裹 着的充满液体的空腔内 完成发育，所以这种卵被 称为羊膜卵。羊膜是一种 胚外膜，也就是说膜是由 胚胎细胞产生，但是却存在于胚胎的外面。羊膜卵还包含有其他的一些胚外膜， 例如位于卵壳内面的绒毛膜，卵黄囊和尿膜。相反的，鱼类和两栖类的卵只含 有一种胚外膜——卵黄囊。胎生的哺乳类动物，包括人类在内，也具有胚外膜， 这点我们将要在第 60 章里进行详细的讨论。 大多数爬行动物和所有的鸟类都是卵生，它们产下的羊膜卵具有不透水的膜 ，它们产下的羊膜卵具有不透水的膜， 使其可以抵御干燥。作为恒温动物的鸟类 。作为恒温动物的鸟类，必须要通过孵化来保持卵的温度 ，必须要通过孵化来保持卵的温度。 哺乳动物 一些哺乳动物是季节性的繁殖者，它们一年只繁殖一次，而其它动物的繁 殖周期更短一些。雌性的哺乳动物通常要经历一个生殖周期，但雄性的生殖行 为要持久一些。雌性的生殖周期体现在周期性地从卵巢中释放出成熟的卵子， 这个过程叫做排卵（ovulation）。大多数的雌性哺乳动物只在排卵期能够接受 雄性性行为。这段接受性行为的时期称为发情期(estrus)，生殖 (estrus) 周期也因而被 称作发情周期(estrous cycle)。雌性的这种周期可持续到怀孕 (estrous cycle) 。 在大多数哺乳动物的发情期里，腺垂体分泌的促卵泡激素（FSH）和促黄 体素（LH）水平的变化导致了卵巢中卵细胞的发育与激素分泌水平的变化。从 图 59.8 正在孵卵的冠企鹅。这对孵卵的冠企鹅正在更换 。 警戒工作

周期性的激素分泌和排卵方面来说，人和类人猿的月经周期与其它哺乳动物的发情周期非常的相似。但是，与哺乳动物发情周期不同的是，人与猿的雌性在子宫内膜脱落的时候会出血，这个过程叫做月经（menstruation），在这个周期的任何时间里都可以进行交配。免子和猫与其他大多数哺乳动物不同，它们属于诱导产卵者。雌性只在交配以后受促黄体素（LH）的刺激而产卵，而非其他动物那样无论是否有性行为都进行周期性地排卵。这一点使得这些动物繁殖力很强。(a)(b)(c)图59.9哺乳动物的繁殖。（α）单孔类动物，如图中的鸭嘴兽，在巢穴中产卵。（b）有袋类哺乳动物，例如这只袋鼠，产下的胎儿在育儿袋中完成发育。（c）胎盘类哺乳动物，例如这只家猫，幼体在母亲的胎盘中要经历更长的发育时间，因此产下的胎儿发育的要相对完全一些。最原始的哺乳类动物，单孔类动物（monotremes）（包括鸭嘴兽和针），与它们的祖先爬行类动物一样都是卵生，它们在巢穴中或是在特有的袋中孵外（图59.9a），因为这类的动物通常没有乳头，所以孵化出的幼体通过舔母亲的皮肤而从乳腺中得到乳汗。所有其它的哺乳动物都是胎生的，并且根据它们哺育幼患的方式而被分为两个亚类。有袋类动物（marsupials），包括负鼠和袋鼠，它们产下的胎儿未发育完全，要在母亲皮肤上的育儿袋中继续完成发育，它们吸母亲的乳头一一从乳腺中吸取乳汁（图59.9b）。胎盘类哺乳动物（placentalmammals）（图59.9c），它们的幼体要在母亲的子宫中待较长的时间进行发育。幼体通过胎盘（有胚外膜绒毛膜与母体的子宫内膜共同组成）获取营养。由于胎盘中的胎儿与母亲的血管非常贴近，所以可以直接通过母亲的血液获取营养。关于胎盘的功能我们将在第60章进行详细的介绍

周期性的激素分泌和排卵方面来说，人和类人猿的月经周期与其它哺乳动物的 发情周期非常的相似。但是，与哺乳动物发情周期不同的是，人与猿的雌性在 子宫内膜脱落的时候会出血，这个过程叫做月经（menstruation），在这个周 期的任何时间里都可以进行交配。 兔子和猫与其他大多数哺乳动物不同，它们属于诱导产卵者。雌性只在交 配以后受促黄体素（LH）的刺激而产卵，而非其他动物那样无论是否有性行为 都进行周期性地排卵。这一点使得这些动物繁殖力很强。 最原始的哺乳类动物，单孔类动物(monotremes)（包括鸭嘴兽和针鼹 (monotremes) ）， 与它们的祖先爬行类动物一样都是卵生，它们在巢穴中或是在特有的袋中孵卵 （图 59.9a），因为这类的动物通常没有乳头，所以孵化出的幼体通过舔母亲 的皮肤而从乳腺中得到乳汁。所有其它的哺乳动物都是胎生的，并且根据它们 哺育幼崽的方式而被分为两个亚类。有袋类动物（marsupials （marsupials marsupials），包括负鼠和 袋鼠，它们产下的胎儿未发育完全，要在母亲皮肤上的育儿袋中继续完成发育， 它们吮吸母亲的乳头——从乳腺中吸取乳汁（图 59.9b）。胎盘类哺乳动物 （placental ma placental ma placental mammals）（图 59.9c）,它们的幼体要在母亲的子宫中待较长的 时间进行发育。幼体通过胎盘（有胚外膜绒毛膜与母体的子宫内膜共同组成） 获取营养。由于胎盘中的胎儿与母亲的血管非常贴近，所以可以直接通过母亲 的血液获取营养。关于胎盘的功能我们将在第 60 章进行详细的介绍。 图 59. 9 哺乳动物的繁殖。（a）单孔类动物，如图中的鸭嘴兽，在巢穴中产卵。（b） 有袋类哺乳动物，例如这只袋鼠，产下的胎儿在育儿袋中完成发育。（c）胎盘类哺 乳动物，例如这只家猫，幼体在母亲的胎盘中要经历更长的发育时间，因此产下的 胎儿发育的要相对完全一些