《生物学》课程教学资源（教材讲义）第十部分 动物体的结构与功能 第54章 神经系统

第54章神经系统第14部分动物身体的调控污染物会影响福罗里达的短鼻鳄鱼的性发育吗？短鼻鳄鱼对生物学家来说，是最有意思的动物之一。它们的生态与环境紧密相关。作为爬行类动物，它们与包括我们人类自已在内的哺乳动物，形成了一个有趣的对比。在对短鼻鳄鱼发育的研究中，有很多值得我们注意的、具有普遍意义的教训。在生物学的各个领域中，没有一个比对短鼻鳄鱼的性发育的研究更可靠。这一重要性并不是因为短鼻鳄鱼的性发育十分特殊。不是这样的。与其它所有的脊椎动物一样，雄性短鼻鳄鱼的性发育一一尤其是外部性器官的发育一一在很大程度上取决于雄激素睾酮以及它的衍生物。在短鼻鳄鱼的胚胎中，这些类固醇类激素负责雄性个体内部导管系统的分化，以及外生殖器的形成。在短鼻鳄鱼出生之后，雄激素对于青年雄性短鼻鳄鱼生殖系统的正常发育和成熟是必不可少的，在性发育期尤其如此。雄性短鼻鳄鱼的性发育强烈依赖于雄激素并不特殊一一哺乳动物也具有同样的强依赖性。那么，研究者为什么会对短鼻鳄鱼如此感兴趣呢？总体来说，我们人类不会在水环境中度过我们的一生，但短鼻鳄鱼却这样生活着。福罗里达的短鼻鳄鱼，生活在散布于州内的众多湖泊中。正是这样，它们的一生中，都暴露在进入湖里的各种化学物质中。这些化学物质，有的来自化学泄露，有的来自工业废物，还有的来自农业污染。由于雄激素决定的短鼻鳄鱼的性发育，为我们提供了一个反映环境污染的敏感指标。因为一系列会造成内分泌紊乱的化学污染物，都能够阻碍短鼻鳄鱼对雄激素的反应。当福罗里达的湖泊被这些化学物质所污染时，我们可以通过它们对湖中所栖息的短鼻鳄鱼性发育的影响，监测污染物的存在。就像挖煤者的金丝雀死亡，表明了危险气体在煤矿中的积累一样。短鼻鳄鱼的不正常的性发育，也能够显示我们所生活的环境中危险化学物质的存在。生物学研究的一大乐趣，就是能够选择从事有意思的研究。少数研究项目提供研究短鼻鳄鱼的欢乐。经过州运动协会（StateGameCommission）的批准，研究者进入位于福罗里达州中部的湖泊，在那里一直等到天黑，然后他们就将在-1-

第 54 章 神经系统 - 1 - 第 14 部分 动物身体的调控 动物身体的调控 污染物会影响福罗里达的短鼻鳄鱼的性发育吗？ 短鼻鳄鱼对生物学家来说，是最有意思的动物之一。它们的生态与环境紧 密相关。作为爬行类动物，它们与包括我们人类自己在内的哺乳动物，形成了一 个有趣的对比。在对短鼻鳄鱼发育的研究中，有很多值得我们注意的、具有普遍 意义的教训。 在生物学的各个领域中，没有一个比对短鼻鳄鱼的性发育的研究更可靠。 这一重要性并不是因为短鼻鳄鱼的性发育十分特殊。不是这样的。与其它所有的 脊椎动物一样，雄性短鼻鳄鱼的性发育——尤其是外部性器官的发育——在很大 程度上取决于雄激素睾酮以及它的衍生物。在短鼻鳄鱼的胚胎中，这些类固醇类 激素负责雄性个体内部导管系统的分化，以及外生殖器的形成。在短鼻鳄鱼出生 之后，雄激素对于青年雄性短鼻鳄鱼生殖系统的正常发育和成熟是必不可少的， 在性发育期尤其如此。 雄性短鼻鳄鱼的性发育强烈依赖于雄激素并不特殊——哺乳动物也具有同 样的强依赖性。那么，研究者为什么会对短鼻鳄鱼如此感兴趣呢？总体来说，我 们人类不会在水环境中度过我们的一生，但短鼻鳄鱼却这样生活着。福罗里达的 短鼻鳄鱼，生活在散布于州内的众多湖泊中。正是这样，它们的一生中，都暴露 在进入湖里的各种化学物质中。这些化学物质，有的来自化学泄露，有的来自工 业废物，还有的来自农业污染。 由于雄激素决定的短鼻鳄鱼的性发育，为我们提供了一个反映环境污染的 敏感指标。因为一系列会造成内分泌紊乱的化学污染物，都能够阻碍短鼻鳄鱼对 雄激素的反应。当福罗里达的湖泊被这些化学物质所污染时，我们可以通过它们 对湖中所栖息的短鼻鳄鱼性发育的影响，监测污染物的存在。就像挖煤者的金丝 雀死亡，表明了危险气体在煤矿中的积累一样。短鼻鳄鱼的不正常的性发育，也 能够显示我们所生活的环境中危险化学物质的存在。 生物学研究的一大乐趣，就是能够选择从事有意思的研究。少数研究项目 提供研究短鼻鳄鱼的欢乐。经过州运动协会（State Game Commission）的批准， 研究者进入位于福罗里达州中部的湖泊，在那里一直等到天黑，然后他们就将在

第54章神经系统湖中的小舟上度过这个夜晚一一用手来捕捉短鼻鳄AlligatorTestedfor鱼。被捕获的动物被装进布DevelopmentalAbnormalities袋中，研究者将辩明它们的性别，测量身体的长度，采集血样，在这之后才又将它们放回湖中（参见上面的照片)。十多年来，福罗里达大捕捉短鼻鳄鱼的工作最好在夜间进行。短鼻鳄鱼生活学的路易斯·盖略特和他的在福罗里达州的湖泊中，图中研究者盖略特手中的就是一只。可能由于福罗里达州的湖泊中的许多会造成学生们一直在进行这项研内分泌紊乱的化学污染物，它似乎发育畸形。究。他们想弄清农业和其它化学物质对于福罗里达中部湖泊的污染程度，而他们的评判标准，就是短鼻鳄鱼的正常性发育所受到的影响大小。为了估计那些可能阻碍雄性短鼻鳄鱼性发育的激素的变化，盖略特研究组测试了每只捕获的短鼻聘鱼体内的雄激素（促进雄性发育）和雌激素（促进雌性发育）的相对比例。有些雄性内分泌紊乱物的功能类似于雌激素，而另一些则会降低雄激素水平。在这两种情况下，雌激素与雄激素的比值（E/A比）上升，造成了一个雌激素的内环境，这将减缓雄性的性发育。尤其在性发育期之后，雄性短鼻鳄鱼的外部性器官的发育，对于一个雄激素水平很高的内环境，有很强的依赖性。任何一种能够升高E/A比的污染物，都会显著地阻碍这一发育。实验盖略特研究组，首先调查了两个湖中鳄鱼的情况，接着他们又将研究的范围拓展到另外几个湖。短鼻鳄鱼，最初是从国家自然保护区伍德夫湖和阿抛普卡湖中抓来的。伍德夫湖相对洁净，没有被农业或工业的废物污染。与之相反，阿抛普卡湖，则是一个暴露在各种农业和地方的污染物下的富营养化湖。1980年，这个湖遭到了一次某化工厂的杀虫剂和酸泄漏污染，并由此含有杀虫剂DDT。对不同湖泊中短鼻鳄鱼的生长状况进行精确比较，要求这些动物尽量是在-2-

第 54 章 神经系统 - 2 - 湖中的小舟上度过这个夜 晚——用手来捕捉短鼻鳄 鱼。被捕获的动物被装进布 袋中，研究者将辩明它们的 性别，测量身体的长度，采 集血样，在这之后才又将它 们放回湖中（参见上面的照 片）。 十多年来，福罗里达大 学的路易斯•盖略特和他的 学生们一直在进行这项研 究。他们想弄清农业和其它 化学物质对于福罗里达中部湖泊的污染程度，而他们的评判标准，就是短鼻鳄鱼 的正常性发育所受到的影响大小。 为了估计那些可能阻碍雄性短鼻鳄鱼性发育的激素的变化，盖略特研究组 测试了每只捕获的短鼻鳄鱼体内的雄激素（促进雄性发育）和雌激素（促进雌性 发育）的相对比例。有些雄性内分泌紊乱物的功能类似于雌激素，而另一些则会 降低雄激素水平。在这两种情况下，雌激素与雄激素的比值（E/A 比）上升，造 成了一个雌激素的内环境，这将减缓雄性的性发育。尤其在性发育期之后，雄性 短鼻鳄鱼的外部性器官的发育，对于一个雄激素水平很高的内环境，有很强的依 赖性。任何一种能够升高 E/A 比的污染物，都会显著地阻碍这一发育。 实验 盖略特研究组，首先调查了两个湖中鳄鱼的情况，接着他们又将研究的范 围拓展到另外几个湖。短鼻鳄鱼，最初是从国家自然保护区伍德夫湖和阿抛普卡 湖中抓来的。伍德夫湖相对洁净，没有被农业或工业的废物污染。与之相反，阿 抛普卡湖，则是一个暴露在各种农业和地方的污染物下的富营养化湖。1980 年， 这个湖遭到了一次某化工厂的杀虫剂和酸泄漏污染，并由此含有杀虫剂 DDT。 对不同湖泊中短鼻鳄鱼的生长状况进行精确比较，要求这些动物尽量是在 捕捉短鼻鳄鱼的工作最好在夜间进行。短鼻鳄鱼生活 在福罗里达州的湖泊中，图中研究者盖略特手中的就 是一只。可能由于福罗里达州的湖泊中的许多会造成 内分泌紊乱的化学污染物，它似乎发育畸形

第54章神经系统同一时间捕获的。这样可以减少由于光周期、温度和营养所可能引起的变化。这一实验条件，使得实验小组捕获鳄鱼的工作量变得异常巨大。1994年的某一个晚上，他们就从伍德夫湖中手抓了40只雄性鳄鱼。第二天晚上在阿抛普卡湖中手抓了54只雄性鳄鱼。再在接下来的那一年中，他们对7个湖进行了更广泛的实验，并在17天里抓了528只鳄鱼。他们测量了所捕获的鳄鱼的身体以及外生殖器的长度。体长很好地表征了短鼻鳄鱼的年龄。短鼻鳄鱼从3岁开始进入性发育期，在进行比较的时候，必须对此进行考虑。工作人员从每只鳄鱼体内都采集了血样，用来确定血浆中雌激素和雄激素的水平。研究者测试了血浆中17β一雌二醇（雌激素，E）和睾酮（雄激素，A）的浓度，估计了E/A比，并以此来确定鳄鱼的内环境是雌激素环境，还是雄激素环境。2.0389MaleFemale310O50.10.20.30.40.50.60.70.8E/AratioOlderjuveniles(3-7yearsold)LakeYoungerjuveniles(under3yearsold)污染抑制短鼻鳄鱼的性发育。（a）3-7岁的青年短鼻鳄鱼血浆中雌激素与雄激素的比率（E/A)。雄性中相对高的比率是非典型的，表明这是与雄激素环境相反的雌激素环境。(b）测量阴茎的长度（E/A的功能）得知雄性短鼻鳄鱼的性发育水平。对于小于3岁的短鼻鳄鱼没有明显影响；对大于3岁的短鼻鳄鱼则有显著的影响，延迟性发育。结论在所主要研究的七个湖中，大多数湖中的雌性短鼻鳄鱼的E/A比率都比雄性短鼻鳄鱼的E/A比率高得多（上图a2，这是正常的结果。但是葛瑞分和阿普卡却出现了反常。它们恰恰是污染程度最大的湖泊。从这两个湖中所捕获的雄性鳄鱼体内的高E/A比，表明这些动物处于一个雌激素环境，而非正常的雄激素环境。- 3 -

第 54 章 神经系统 - 3 - 同一时间捕获的。这样可以减少由于光周期、温度和营养所可能引起的变化。这 一实验条件，使得实验小组捕获鳄鱼的工作量变得异常巨大。1994 年的某一个 晚上，他们就从伍德夫湖中手抓了 40 只雄性鳄鱼。第二天晚上在阿抛普卡湖中 手抓了 54 只雄性鳄鱼。再在接下来的那一年中，他们对 7 个湖进行了更广泛的 实验，并在 17 天里抓了 528 只鳄鱼。 他们测量了所捕获的鳄鱼的身体以及外生殖器的长度。体长很好地表征了 短鼻鳄鱼的年龄。短鼻鳄鱼从 3 岁开始进入性发育期，在进行比较的时候，必须 对此进行考虑。 工作人员从每只鳄鱼体内都采集了血样，用来确定血浆中雌激素和雄激素 的水平。研究者测试了血浆中 17β—雌二醇（雌激素，E）和睾酮（雄激素,A） 的浓度，估计了 E/A 比，并以此来确定鳄鱼的内环境是雌激素环境，还是雄激素 环境。 结论 在所主要研究的七个湖中，大多数湖中的雌性短鼻鳄鱼的 E/A 比率都比雄 性短鼻鳄鱼的 E/A 比率高得多（上图 a），这是正常的结果。但是葛瑞分和阿抛 普卡却出现了反常。它们恰恰是污染程度最大的湖泊。从这两个湖中所捕获的雄 性鳄鱼体内的高 E/A 比，表明这些动物处于一个雌激素环境，而非正常的雄激素 环境。 污染抑制短鼻鳄鱼的性发育。(a) 3-7 岁的青年短鼻鳄鱼血浆中雌激素与雄激素的比率 （E/A）。雄性中相对高的比率是非典型的，表明这是与雄激素环境相反的雌激素环境。 (b) 测量阴茎的长度（E/A 的功能）得知雄性短鼻鳄鱼的性发育水平。对于小于 3 岁 的短鼻鳄鱼没有明显影响；对大于 3 岁的短鼻鳄鱼则有显著的影响，延迟性发育

第54章神经系统这种雌激素环境会对性发育期的性发育造成影响吗？是的。研究者发现，葛瑞分湖和阿抛普卡湖（在这两个湖中E/A升高了）中，已进入性发育期的青年雄性鳄鱼，与伍德夫湖和其它湖泊中的鳄鱼相比，其生殖器发育迟缓（上图b）。未进入性发育期的雄性短鼻鳄鱼却没有出现这种效果，不论E/A比多大，它们的外生殖器大小都是一样的。这与我们所预计的是一样的，因为这些器官的生长，主要出现在进入青春期后。这是由睾丸所释放出的雄性激素引起的。在阿抛普卡湖中的短鼻鳄鱼蛋中，p,p-DDE（p,p’-二氯二苯二氯乙烯）是一种主要的污染物，它是DDT（二氯二苯三氯乙烷）的主要代谢产物之一。现已证实，p,p”-DDE会与雄激素的受体相结合，并由此在哺乳动物体内扮演了抗雄激素的角色。,p”-DDE的存在，削弱了细胞内雄激素的效果，并形成了一个雌激素环境。研究者还测量了血浆中睾酮的含量。与从伍德夫湖中捕获的鳄鱼相比，阿抛普卡湖短鼻鳄鱼的血浆中睾酮含量明显降低。血浆中睾酮含量的降低，同样会导致E/A比的下降，并将进一步引起所观测到的繁殖器官的异常。如果想要进一步了解这一实验，请访问www.mhhe.com/raven/vlab14.mhtml-4-

第 54 章 神经系统 - 4 - 这种雌激素环境会对性发育期的性发育造成影响吗？是的。研究者发现， 葛瑞分湖和阿抛普卡湖（在这两个湖中 E/A 升高了）中，已进入性发育期的青年 雄性鳄鱼，与伍德夫湖和其它湖泊中的鳄鱼相比，其生殖器发育迟缓（上图 b）。 未进入性发育期的雄性短鼻鳄鱼却没有出现这种效果，不论 E/A 比多大， 它们的外生殖器大小都是一样的。这与我们所预计的是一样的，因为这些器官的 生长，主要出现在进入青春期后。这是由睾丸所释放出的雄性激素引起的。 在阿抛普卡湖中的短鼻鳄鱼蛋中，p,p’-DDE（p,p’-二氯二苯二氯乙烯） 是一种主要的污染物，它是 DDT（二氯二苯三氯乙烷）的主要代谢产物之一。现 已证实，p,p’-DDE 会与雄激素的受体相结合，并由此在哺乳动物体内扮演了抗 雄激素的角色。p,p’-DDE 的存在，削弱了细胞内雄激素的效果，并形成了一个 雌激素环境。 研究者还测量了血浆中睾酮的含量。与从伍德夫湖中捕获的鳄鱼相比，阿 抛普卡湖短鼻鳄鱼的血浆中睾酮含量明显降低。血浆中睾酮含量的降低，同样会 导致 E/A 比的下降，并将进一步引起所观测到的繁殖器官的异常。 如果想要进一步了解这一实验，请访问 www.mhhe.com/raven/vlab14.mhtml

第54章神经系统54章神经系统要点概述54.1神经系统由神经元和支持细胞组成神经元的组成：神经元和神经胶质细胞，组成了中枢神经系统（脑和脊髓）以及外周神经系统（感觉和运动神经元）54.2神经冲动由轴突的细胞膜产生静息跨膜电位：细胞膜的内侧带负电，外侧带正电。动作电位：刺激使细胞膜去极化，电压门控通道打开，产生了一个神经冲动。一个动作电位将沿着轴突刺激下一个动作电位的产生。54.3神经元与其它细胞间的连接叫做突触突触的结构：神经递质扩散到达突触后膜，与突触后膜上的受体蛋白结合。神经递质及其功能：有些神经递质会引起突触后膜的去极化；其他的则会加强突触后膜的超极化而造成抑制。54.4中枢神经系统由脑和脊髓组成脊椎动物脑的进化：脊椎动物的脑包括前脑、中脑和后脑。人类的前脑：大脑皮层分为多个区域，每个区域执行一种特定的功能。脊髓：脑所发出和接受的反射性反应和信息，都是在脊髓中进行整合的。54.5外周神经系统由感觉神经元和运动神经元组成外周神经系统的组成：脊神经包括感觉神经元和运动神经元。自主神经系统：交感运动神经元，激发机体产生应急反应；副交感的运动神经元，则起着相反的作用。除了海绵动物以外的所有动物，都利用神经细胞所组成的一个网络，来收集有关身体状况和外部环境的信息，综合处理这些信息，并对体内的肌肉和腺体发出命令。在潜水艇中，电话电缆从每一个房间汇集到指挥潜艇的舰长所在的指挥塔，与此类似的是，一束束叫做神经元的神经细胞，将动物身体的各个部分与它们的命令和控制中心相连，即脑和脊髓（图54.1）。动物机体的运作就像一艘潜-5-

第 54 章 神经系统 - 5 - 54 章神经系统 要点概述 54.1 神经系统由神经元和 54.1 神经系统由神经元和支持细胞组成 神经元的组成：神经元和神经胶质细胞，组成了中枢神经系统（脑和脊髓）以及外周神 经系统（感觉和运动神经元） 54.2 神经冲动由轴突的细胞膜 神经冲动由轴突的细胞膜产生 静息跨膜电位：细胞膜的内侧带负电，外侧带正电。 动作电位：刺激使细胞膜去极化 ： ，电压门控通道打开，产生了一个神经冲动。一个动作 电位将沿着轴突刺激下一个动作电位的产生。 54.3 神经元与其它细胞间的连接叫做突触 54.3 神经元与其它细胞间的连接叫做突触 突触的结构：神经递质扩散 ： 到达突触后膜，与突触后膜上的受体蛋白结合。 神经递质及其功能：有些神经递质会引起突触后膜的去极化 ： ；其他的则会加强突触后膜 的超极化而造成抑制。 54.4 中枢神经系统由脑和脊髓组成 54.4 中枢神经系统由脑和脊髓组成 脊椎动物脑的进化：脊椎动物的脑包括前脑 ： 、中脑和后脑。 人类的前脑：大脑皮层分为多个区域 ： ，每个区域执行一种特定的功能。 脊髓：脑所发出和接受的反射性反应和信息 ： ，都是在脊髓中进行整合的。 54.5 外周神经系统 54.5 外周神经系统由感觉神经元和运动神经元组成 外周神经系统的组成：脊神经包括感觉神经元和运动神经元 ： 。 自主神经系统：交感运动神经元 ： ，激发机体产生应急反应；副交感的运动神经元，则起 着相反的作用。 除了海绵动物以外的所有动物，都利用神经细胞所组成的一个网络，来收集 有关身体状况和外部环境的信息，综合处理这些信息，并对体内的肌肉和腺体发 出命令。在潜水艇中，电话电缆从每一个房间汇集到指挥潜艇的舰长所在的指挥 塔，与此类似的是，一束束叫做神经元的神经细胞，将动物身体的各个部分与它 们的命令和控制中心相连，即脑和脊髓（图 54.1）。动物机体的运作就像一艘潜

第54章神经系统水艇一样，有关动物各器官状况和外部环境状况的信息流入指挥中心，指挥中心分析这些信息，并向肌肉和腺体发出命令。54.1神经系统由神经元和支持细胞组成神经元的结构动物必须能够对外界环境的刺激做出反应。苍蝇会躲避拍打；小虾的触角可以发现食物，于是小虾朝着食物的方向移动。要完成这些，它必须具备可以发现这些的刺激感受器，和能够对这些刺激做出反应的效应器。在无脊椎动物的大部图54.1视网膜内的一个神分纲和脊椎动物的各个门中，感受器和效应器都经元（500X）：这个神经元是通过神经系统连接起来的。像在第49章中提到被注入了荧光染料，细胞体和长轴突很明显。的那样，神经系统由神经元和支持细胞组成。感觉神经元（sensoryneuronsorafferentneurons）将神经冲动由感受器传递到中枢神经系统：运动神经元（motorneuronsorefferentneurons）将神经冲动从中枢神经系统，传递到效应Cell body器一肌肉和腺体（图SensoryneuronCell body54.2)。Directionof1AxonAssociatiorconduction大多数的无脊椎动物neuronDendrites和所有脊椎动物的神经系Axonol,统中，除了感觉神经元和Axon运动神经元外，还有第三Motorneuron类神经元——中间神经元Dendri图54.2神经元的三种类型：感觉神经元将外界信息传(associated neurons or入大脑和脊椎。联络神经元位于大脑和脊髓内，连接interneurons）。这种神经感觉神经和运动神经。运动神经元将神经冲动或指令传到肌肉和腺体（效应器）。元位于脊椎动物的脑和脊Figure 54.2髓中，一并被称为中枢神Dendrites/树突sensoryneuron/感觉神经元cellbody/细胞directionofconduction/传导方axon/轴突association经系统（cenrtalnervousneuron/联络神经元motorneuron/运动神经元system，CNS)。它们帮助-6-

第 54 章 神经系统 - 6 - 水艇一样，有关动物各器官状况和外部环境状况的信息流入指挥中心，指挥中心 分析这些信息，并向肌肉和腺体发出命令。 54.1 神经系统由神经元和 54.1 神经系统由神经元和支持细胞组成 神经元的结构 动物必须能够对外界环境的刺激做出反应。 苍蝇会躲避拍打；小虾的触角可以发现食物，于 是小虾朝着食物的方向移动。要完成这些，它必 须具备可以发现这些的刺激感受器，和能够对这 些刺激做出反应的效应器。在无脊椎动物的大部 分纲和脊椎动物的各个门中，感受器和效应器都 是通过神经系统连接起来的。像在第 49 章中提到 的那样，神经系统由神经元和支持细胞组成。感 觉神经元（sensory neurons or afferent neurons）将神经冲动由感受器传递到 ） 中 枢神经系统；运动神经元（motor neurons or efferent neurons）将神经冲动从中 ） 枢神经系统，传递到效应 器——肌肉和腺体（图 54.2）。 大多数的无脊椎动物 和所有脊椎动物的神经系 统中，除了感觉神经元和 运动神经元外，还有第三 类神经元——中间神经元 （ associated neurons or interneurons）。这种神经 元位于脊椎动物的脑和脊 髓中，一并被称为中枢神 经系统（cenrtal nervous system，CNS）。它们帮助 图 54.1 视网膜内的一个神 经元（500X）：这个神经元 ） 被注入了荧光染料，细胞体 和长轴突很明显。 图 54.2 神经元的三种类型：感觉神经元将外界信息传 ： 入大脑和脊椎。联络神经元位于大脑和脊髓内，连接 感觉神经和运动神经。运动神经元将神经冲动或指令 传到肌肉和腺体（效应器）。 Figure 54.2 Dendrites/树突 sensory neuron/感觉神经元 cell body/细 胞 direction of conduction/传导方 axon/轴突 association neuron/联络神经元 motor neuron/运动神经元

第54章神经系统产生更复杂的反射，更Nervous system协调的功能，包括学习PeripheralCentral和记忆。感觉神经元将nervouslervousystemsystem神经冲动传入中枢神经系统，运动神经元则MotorSensorySpinalBraincordpathwayspathways负责将神经冲动从中Autonomic枢神经系统中传出。感Voluntarysomaticnervousnervous systemsystem觉神经元和运动神经元，共同组成了脊椎动SympatheticParasympatheticdivisiondivision物的外周神经系统图54.3脊椎动物神经系统的分化：主要分为中枢神经系统和(peripheral nervous外周神经系统。system，PNS）。激发Figure 54.3nervous system/神经系统centralnervous system/中枢神经系骨骼肌收缩的运动神统peripheralnervous system/外周神经系统brain/脑 spinal经元，叫做驱体运动神cord/脊髓sensorypathways/感觉通路motorpathways/运动通路voluntary(somatic)nervoussystem/驱体运动神经系统经元（somaticmotorautonomicnervoussystem/自主神经系统sympatheticdivision/neuron)。而那些调节交感神经parasympatheticdivision/副交感神经平滑肌、心肌和腺体活动的运动神经元，则称为自主运动神经元（autonomicmotorneuron)。自主运动神经元，还可进一步分为交感神经(sympathetic)系统和副交感神经(parasympathetic)系统。二者之间相互制约，保持平衡（图54.3）。大多数的神经元虽然外型各异，它们的功能结构却非常相似（图54.4）。细胞体是一个膨大的区域，其中含有细胞核。从细胞体发出一条或多条细胞质的延伸物，称为树突(dendrite)。运动神经元和中间神经元拥有大量高度分岔的树突。这使得这些细胞能够同时从多个不同的地点获取信息。有些神经元的树突上还有一些突起，即树突棘（dendriticspine），它们增大了接收刺激的面积。细胞体的表面将综合来自各个树突的所有信息。如果足以产生兴奋，则引起一个神经冲动，沿着轴突传播出去。每个神经元都只发出一条轴突，但是一个轴突却可能分岔产生有多个小末端，并刺激多个细胞。一条轴突可以相当长，控制你足部肌肉的轴突，可以长过一米。而长颈鹿体内从头顶延伸到骨盆的轴突，大约有三米长！支持细胞(supportingcell)在结构和功能两方面给予神经元以支持。它们被称-7-

第 54 章 神经系统 - 7 - 产生更复杂的反射，更 协调的功能，包括学习 和记忆。感觉神经元将 神经冲动传入中枢神 经系统，运动神经元则 负责将神经冲动从中 枢神经系统中传出。感 觉神经元和运动神经 元，共同组成了脊椎动 物 的 外 周 神 经 系 统 （peripheral nervous system，PNS）。激发 骨骼肌收缩的运动神 经元，叫做躯体运动神 经 元 (somatic motor neuron)。而那些调节 平滑肌、心肌和腺体活动的运动神经元，则称为自主运动神经元(autonomic motor neuron)。自主运动神经元，还可进一步分为交感神经(sympathetic)系统和 副交感神经(parasympathetic)系统。二者之间相互制约，保持平衡（图 54.3）。 大多数的神经元虽然外型各异，它们的功能结构却非常相似（图 54.4）。细 胞体是一个膨大的区域，其中含有细胞核。从细胞体发出一条或多条细胞质的延 伸物，称为树突(dendrite)。运动神经元和中间神经元拥有大量高度分岔的树突。 这使得这些细胞能够同时从多个不同的地点获取信息。有些神经元的树突上还有 一些突起，即树突棘（dendritic spine），它们增大了接收刺激的面积。细胞体的 表面将综合来自各个树突的所有信息。如果足以产生兴奋，则引起一个神经冲动， 沿着轴突传播出去。每个神经元都只发出一条轴突，但是一个轴突却可能分岔产 生有多个小末端，并刺激多个细胞。一条轴突可以相当长，控制你足部肌肉的轴 突，可以长过一米。而长颈鹿体内从头顶延伸到骨盆的轴突，大约有三米长！ 支持细胞(supporting cell)在结构和功能两方面给予神经元以支持。它们被称 图 54.3 脊椎动物神经系统的分化：主要分为中枢神经系统和 ： 外周神经系统。 Figure 54.3 nervous system/神经系统 central nervous system/中枢神经系 统 peripheral nervous system/外周神经系统 brain/脑 spinal cord/脊髓 sensory pathways/感觉通路 motor pathways/运动通 路 voluntary(somatic )nervous system/躯体运动神经系统 autonomic nervous system/自主神经系统 sympathetic division/ 交感神经 parasympathetic division/副交感神经

第54章神经系统为神经胶质细胞Dengrites Axon（neuroglia）。这些细胞的Cell bodyMyelin数量大约是神经元的10sheathNucleus倍。它们的功能也很多样，Schwanncell包括为神经元提供营养物Axon质，从神经元中运走废物，MyelinNode ofsheathRanvier引导轴突的走向，以及执行免疫功能。脊椎动物体内两类最重要的神经胶质图54.4典型神经元的结构：细胞体发出许多树突，接受细胞，是施旺细胞信息并传给细胞体。细胞体只发出一根轴突，传出神经（Schwanncell）和少突胶冲动。许多轴突外包髓鞘，这种由多层膜组成的结构可质细胞（oligodendrocyte）。加快神经冲动的传导。髓鞘上有规则的被朗飞氏结中断。在外周神经系统中，髓鞘由施旺细胞组成。它们形成包裹在轴突和很Figure 54.4多神经元外的髓鞘(myelinCellbody/细胞体nucleus/细胞核dendrites/树突axon/轴突Myelinsheath/髓鞘Schwanncell/施旺细胞Myelinsheat)。在外周神经系统sheath/髓鞘Nodeofranivier/朗飞氏结中，施旺细胞形成髓鞘；Schwann而中枢神经系统中的髓鞘，则是由少cellAxon突胶质细胞形成的。在发育过程中，Nucleus这些细胞围绕着各条轴突，缠绕多次以形成髓鞘。因此，髓鞘是一个由多Schwanncell层细胞膜所组成的绝缘外壳（图Axon54.5）。被髓鞘所包裹的轴突，称作有髓鞘的。外面没有髓鞘的轴突，则Myelinsheath被称为无髓鞘的。在中枢神经系统图54.5外周神经髓鞘的形成：髓鞘是由施旺中，有髓鞘的轴突形成白质(white细胞连续缠绕而成的，施旺细胞的大部分细matter)，无髓鞘的树突和细胞体形胞质留在髓鞘外。Figure 54.5成灰质(graymatter)。在外周神经系Schwanncell/施旺细胞axon/轴突nucleus/统中，无髓鞘的轴突与有髓鞘的轴突细胞核Schwanncell/施旺细胞axon/轴突Myelinsheath/髓鞘都裹在一起并形成神经，其结构很像-8-

第 54 章 神经系统 - 8 - 为 神 经 胶 质 细 胞 神 经 胶 质 细 胞 （neuroglia）。这些细胞的 ） 数量大约是神经元的 10 倍。它们的功能也很多样， 包括为神经元提供营养物 质，从神经元中运走废物， 引导轴突的走向，以及执 行免疫功能。脊椎动物体 内两类最重要的神经胶质 细 胞 ， 是 施 旺 细 胞 施 旺 细 胞 （Schwann cell）和少突胶 质细胞（oligodendrocyte）。 它们形成包裹在轴突和很 多神经元外的髓鞘(myelin sheat)。在外周神经系统 中，施旺细胞形成髓鞘； 而中枢神经系统中的髓鞘，则是由少 突胶质细胞形成的。在发育过程中， 这些细胞围绕着各条轴突，缠绕多次 以形成髓鞘。因此，髓鞘是一个由多 层细胞膜所组成的绝缘外壳（图 54.5）。被髓鞘所包裹的轴突，称作 有髓鞘的。外面没有髓鞘的轴突，则 被称为无髓鞘的。在中枢神经系统 中，有髓鞘的轴突形成白质(white matter)，无髓鞘的树突和细胞体形 成灰质(gray matter)。在外周神经系 统中，无髓鞘的轴突与有髓鞘的轴突 都裹在一起并形成神经，其结构很像 图 54.4 典型神经元的结构：细胞体发出许多树突 ： ，接受 信息并传给细胞体。细胞体只发出一根轴突，传出神经 冲动。许多轴突外包髓鞘，这种由多层膜组成的结构可 加快神经冲动的传导。髓鞘上有规则的被朗飞氏结中 断。在外周神经系统中，髓鞘由施旺细胞组成。 Figure 54.4 Cell body/细胞体 nucleus/细胞核 dendrites/树突 axon/ 轴突 Myelin sheath/髓鞘 Schwann cell/施旺细胞 Myelin sheath/髓鞘 Node of ranivier/朗飞氏结 图 54.5 外周神经髓鞘的形成：髓鞘是由施旺 ： 细胞连续缠绕而成的，施旺细胞的大部分细 胞质留在髓鞘外。 Figure 54.5 Schwann cell/施旺细胞 axon/轴突 nucleus/ 细胞核 Schwann cell/施旺细胞 axon/轴突 Myelin sheath/髓鞘

第54章神经系统电缆中的电线。髓鞘每隔一到二微米会出现一个横缢，这就是朗飞氏节（nodesofRanvier）（图54.4）。我们将在本章的后面部分中，论述髓鞘在神经冲动的传导过程中所起的作用。神经元和神经胶质细胞，组成了脊椎动物的中枢神经系统和外周神经系统。感觉神经元、运动神经元和中间神经元，在神经系统中起着不同的作用。神经胶质细胞对神经元的功能起辅助作用，其中之一即是形成髓鞘。52.2神经冲动由轴突的细胞膜产生静息膜电位(restingmembranepotential)神经元间是通过细胞间的细胞膜电特性的改变，来交换信息的。同时，神经元的结构也有利于这种电信号的传播。而这一电信号就是神经冲动。为了说明这些信号是如何产生和传播的，我们必须先了解一下细胞膜的电特性。汽车或闪光灯的电池，将正电荷和负电荷分别置于它的两极。这样两极之间就产生了一个电势差（potentialdifference），或者称作电压。电池的一极带正电，而另一极带负电。类似的，每一个细胞的细胞膜的两侧，也都存在一个电势差。其中，朝向细胞质的Sodium-potassium一侧带负电，朝向细pump胞外液的一侧带正电。这一电势差就叫2做膜电位。相对细胞的外ADPAATPAADPA3aD侧而言，细胞的内侧图54.6钠-钾泵：它将三个钠离子运到胞外，同时运入两个钾带负电。这是由以下离子。这种主动运输载体需要分解ATP。Figure 54.6三个因素造成的：Sodium-potassiumpump/钠-钾泵（1）细胞内部带负电的大分子一如蛋白质和核酸一的含量更加丰富，而且这些分子无法扩散出细胞去。这些分子被称作固定阴离子（fixed anions）。（2）细胞膜上的钠钾泵每次从细胞内泵出三个钠离子，却只泵入两个钾离子（图54.6）。这不仅导致了跨-9-

第 54 章 神经系统 - 9 - 电缆中的电线。髓鞘每隔一到二微米会出现一个横缢，这就是朗飞氏节（nodes of Ranvier）（图 54.4）。我们将在本章的后面部分中，论述髓鞘在神经冲动的传导 过程中所起的作用。 神经元和神经胶质细胞，组成了脊椎动物的中枢神经系统和 ，组成了脊椎动物的中枢神经系统和外周神经系统。 感觉神经元、运动神经元和中间神经元 、运动神经元和中间神经元，在神经系统中起着不同的作用 ，在神经系统中起着不同的作用。神经 胶质细胞对神经元的功能起辅助作用，其中之一即是形成髓鞘 ，其中之一即是形成髓鞘。 52.2 神经冲动由轴突的细胞膜 52.2 神经冲动由轴突的细胞膜产生 静息膜电位(resting membrane potential) 神经元间是通过细胞间的细胞膜电特性的改变，来交换信息的。同时，神经 元的结构也有利于这种电信号的传播。而这一电信号就是神经冲动。为了说明这 些信号是如何产生和传播的，我们必须先了解一下细胞膜的电特性。 汽车或闪光灯的电池，将正电荷和负电荷分别置于它的两极。这样两极之间 就产生了一个电势差（potential difference），或者称作电压。电池的一极带正电， 而另一极带负电。类似的，每一个细胞的细胞膜的两侧，也都存在一个电势差。 其中，朝向细胞质的 一侧带负电，朝向细 胞外液的一侧带正 电。这一电势差就叫 做膜电位。 相 对 细 胞 的 外 侧而言，细胞的内侧 带负电。这是由以下 三 个 因 素 造 成 的 ： （1）细胞内部带负 电的大分子——如蛋白质和核酸——的含量更加丰富，而且这些分子无法扩散出 细胞去。这些分子被称作固定阴离子（fixed anions）。（2）细胞膜上的钠钾泵每 次从细胞内泵出三个钠离子，却只泵入两个钾离子（图 54.6）。这不仅导致了跨 图 54.6 钠-钾泵：它将三个钠离子运到胞外 ： ，同时运入两个钾 离子。这种主动运输载体需要分解 ATP。 Figure 54.6 Sodium-potassium pump/钠-钾泵

第54章神经系统膜电位的存在，而且还在细胞膜两侧，建立起了一个钠离子梯度和一个钾离子梯度。（3）离子通道对钠离子和钾离子的通透性不同。与能够扩散进入细胞的钠离子数相比，能够扩散出细胞的钾Channel openChannel closed离子数更多。钠离子通道和钾离子通道都有“门”（gate），形成通O道的蛋白的一部分，能够关闭或打开离子通道的中心。在神经元0D?的轴突和肌纤维中，这些“门"的打开和关闭，是由跨膜电位控制图54.7电压门控离子通道：在神经和肌肉细胞的。因此，这些离子通道被称作中，当细胞膜处于静息状态时钠离子通道和钾离电压门控离子通道(voltage-gated子通道是关闭的，当去极化达到阅值时开放。Figure 54.7ion channel)（图54.7)。Channelclosed/通道关闭channelopen/通道开放在大多数细胞中，细胞膜对gate/于离子的可通透性都只是恒定的，细胞内的负电性保持不变。然而，神经元和肌纤维的细胞膜却是可兴奋的。因为它们的离子通道的通透性可因多种刺激而改变。当一个神经元没有受到刺激的时候，它保持着静息膜电位（arestingmembranepotential)。细胞是非常小的，因此它的跨膜电位也是非常小的。一块汽车电池的电压通常是12伏，然而一个细胞的静息膜电位，却大约只有-70毫伏（-70毫伏或0.07伏）。负号表示与细胞膜的外侧相比，细胞膜的内侧带负电。我们知道，细胞膜两侧电荷分布的不平衡，造成了一个-70毫伏的静息膜电位。但为什么静息膜电位是-70毫伏而不是-50毫伏或-10毫伏呢？为了弄清这个问题，我们必须知道，那些与静息膜电位的建立有关的离子受到的两种力：（1）离子会受到与之电性相反的离子或分子的吸引：（2）离子会受浓度梯度的影响，并将从高浓度区域流向低浓度区域。细胞外带正电的离子，即阳离子（cations），会被细胞内带负电的固定阴离子所吸引。同时，处于静息状态的细胞膜，对钾离子的通透性强于对任何其它离子的通透性。因此，钾离子将进入细胞内。其它阳离子也会进入细胞。但是，钾离子的渗透对静息膜电位起着最主要的作用。电势差驱使钾离子进入细胞，由钠钾泵所建立的钾离子梯度，却将驱使钾离子离开细胞。在一个特定的位置上，这- 10-

第 54 章 神经系统 - 10 - 膜电位的存在，而且还在细胞膜两侧，建立起了一个钠离子梯度和一个钾离子梯 度。（3）离子通道对钠离子和钾离子的通透性不同。与能够扩散进入细胞的钠离 子数相比，能够扩散出细胞的钾 离子数更多。钠离子通道和钾离 子通道都有“门”（gate），形成通 道的蛋白的一部分，能够关闭或 打开离子通道的中心。在神经元 的轴突和肌纤维中，这些“门”的 打开和关闭，是由跨膜电位控制 的。因此，这些离子通道被称作 电压门控离子通道(voltage-gated ion channel)（图 54.7）。 在大多数细胞中，细胞膜对 于离子的可通透性都只是恒定的，细胞内的负电性保持不变。然而，神经元和肌 纤维的细胞膜却是可兴奋的。因为它们的离子通道的通透性可因多种刺激而改 变。当一个神经元没有受到刺激的时候，它保持着静息膜电位（a resting membrane potential）。细胞是非常小的，因此它的跨膜电位也是非常小的。一块汽车电池的 电压通常是 12 伏，然而一个细胞的静息膜电位，却大约只有-70 毫伏（-70 毫伏 或 0.07 伏）。负号表示与细胞膜的外侧相比，细胞膜的内侧带负电。 我们知道，细胞膜两侧电荷分布的不平衡，造成了一个-70 毫伏的静息膜电 位。但为什么静息膜电位是-70 毫伏而不是-50 毫伏或-10 毫伏呢？为了弄清这个 问题，我们必须知道，那些与静息膜电位的建立有关的离子受到的两种力：（1） 离子会受到与之电性相反的离子或分子的吸引；（2）离子会受浓度梯度的影响， 并将从高浓度区域流向低浓度区域。 细胞外带正电的离子，即阳离子（cations），会被细胞内带负电的固定阴离 子所吸引。同时，处于静息状态的细胞膜，对钾离子的通透性强于对任何其它离 子的通透性。因此，钾离子将进入细胞内。其它阳离子也会进入细胞。但是，钾 离子的渗透对静息膜电位起着最主要的作用。电势差驱使钾离子进入细胞,由钠 钾泵所建立的钾离子梯度，却将驱使钾离子离开细胞。在一个特定的位置上，这 图 54.7 电压门控离子通道： 在神经和肌肉细胞 中，当细胞膜处于静息状态时钠离子通道和钾离 子通道是关闭的，当去极化达到阈值时开放。 Figure 54.7 Channel closed/通道关闭 channel open/通道开放 gate/门