《生物学》课程教学资源（教材讲义）第八部分 植物的形态与功能 第39章 植物的营养和运输

第39章植物的营养和运输要点概述39.1除了光合作用的直接产物外，植物还需要多种其它的营养物质植物的营养植物生长需要一些大量营养（需要量相对较大）以及微量营养（需要量极微）。土壤植物的生长在很大程度上受到了土壤性质的影响。39.2有些植物有其独特的获取营养的方法营养性适应捕蝇草以及其它的一些食虫植物诱捕昆虫，然后将其消化并从中获取养分。有些植物利诱细菌为其制造有机氮。这些细菌可能是自由生活的，有的则可能与宿主植物建立了共生关系。大约90%的维管植物，依靠附生于其上的真菌共生体来获取必需营养，尤其是磷。39.3水分和矿物质通过木质部向上运输植物体中水分和矿物质运输概要水和可溶性矿物质的大量运输，是通过细胞间运输、跨膜运输以及木质部的导管运输而实现的。水分和矿物质的吸收水分和矿物质通过根进入植物体内。水分和矿物质的运输在水的特性，木质部的结构以及叶片的蒸腾作用力的共同作用下，水可被被动运输到惊人的高度。水分通过叶片上的开口气孔从植物体散失到环境中。尽图39.1一株食虫植物大多数的植物都从土管很多植物具有耐受水淹的适应能壤中吸收水分和必需的养分，但是食虫植物力，但是过多的水分对植株有害。可以从一些小动物中直接获得一些养分。39.4溶解的糖和激素通过韧皮部运输韧皮部的运输是双向的蔗糖和激素通过韧皮部，由枝条运送到根，或从根运送

图 39.1 一株食虫植物 大多数的植物都从土 壤中吸收水分和必需的养分，但是食虫植物 可以从一些小动物中直接获得一些养分。 第 39 章 植物的营养和运输 植物的营养和运输 要点概述 39.1 除了光合作用的直接产物外，植物还需要多种其它的营养物质 ，植物还需要多种其它的营养物质 植物的营养 植物生长需要一些大量营养（需要量相对较大）以及微量营养（需 要量极微）。 土壤 植物的生长在很大程度上受到了土壤性质的影响。 39.2 有些植物有其独特的获取营养的方法 营养性适应 捕蝇草以及其它的一些食虫植物诱捕昆虫，然后将其消化并从中获 取养分。有些植物利诱细菌为其制造有机氮。这些细菌可能是自由生活的，有的 则可能与宿主植物建立了共生关系。大约 90%的维管植物，依靠附生于其上的真 菌共生体来获取必需营养，尤其是磷。 39.3 水分和矿物质通过木质部向上 运输 植物体中水分和矿物质运输概要 水和可溶性矿物质的大量运输，是通 过细胞间运输、跨膜运输以及木质部 的导管运输而实现的。 水分和矿物质的吸收 水分和矿物 质通过根进入植物体内。 水分和矿物质的运输 在水的特性， 木质部的结构以及叶片的蒸腾作用 力的共同作用下，水可被被动运输到 惊人的高度。水分通过叶片上的开口 ——气孔从植物体散失到环境中。尽 管很多植物具有耐受水淹的适应能 力，但是过多的水分对植株有害。 39.4 溶解的糖和激素通过韧皮部运 输 韧皮部的运输是双向的 蔗糖和激素通过韧皮部，由枝条运送到根，或从根运送

到枝条。韧皮部运输的物质进出筛管需要能量。如我们在第38章中提到过的那样，植物在不断地生长着，这一过程需要大量的能量。在这一章中，我们将阐述以下两个问题：（1）除了从太阳获取的能量外，植物还需要哪些物质才能维持生存：（2）这些生命的必需要素在植物体内各个复杂的部分间是如何分配的。和动物一样，植物也需要各种各样的养分来维持生存并保持健康。缺少任何一种重要的养分，都会使植物生长缓慢，或者使植物更易感染疾病或死亡。植物从土壤中以及利用光合作用来获取这些养分。当然，有些植物采取了一些更加直接的途径（图39.1）。叶中产生的糖类将被运输到植物的各个部分，而从七壤中吸收的水分和矿物质，则被向上运输到叶以及植物的其它部位。我们在第38章中已经提到过，这两类运输都是由一些特殊的组织完成的，即木质部和韧皮部。39.1除了光合作用的直接产物外，植物还需要多种其它的营养物质(a)(b)植物的营养利用太阳能将大气中的CO2转化成植物体内简单的糖类，是植物营养的主要来源。CO,通过气孔（叶表面(d)(c)的开口）进入植物体图39.2植物中矿物质的缺乏（a）番茄（Lycopersiconesculentum）植株的健康叶；（b）缺氯植物的坏死叶（叶表面有内，而大气的成分之一一片片坏死的组织）；（c）缺铜植株的蓝绿色而卷曲的叶：（d）-O2，是光合作用的缺锌植物具有小的坏死叶子。这些营养缺陷在农业栽培中的寓意是显而易见的；一个训练有素的人，只要通过观察，就能确一种产物，它也通过气定到底是缺乏什么元素。孔进入大气。O在细

图 39.2 植 物 中 矿 物 质 的 缺 乏 （ a ） 番 茄 （ Lycopersicon esculentum）植株的健康叶；（b）缺氯植物的坏死叶（叶表面有 一片片坏死的组织）；（c）缺铜植株的蓝绿色而卷曲的叶；（d） 缺锌植物具有小的坏死叶子。这些营养缺陷在农业栽培中的寓 意是显而易见的；一个训练有素的人，只要通过观察，就能确 定到底是缺乏什么元素。 到枝条。韧皮部运输的物质进出筛管需要能量。 如我们在第 38 章中提到过的那样，植物在不断地生长着，这一过程需要大 量的能量。在这一章中，我们将阐述以下两个问题：（1）除了从太阳获取的能量 外，植物还需要哪些物质才能维持生存；（2）这些生命的必需要素在植物体内各 个复杂的部分间是如何分配的。 和动物一样，植物也需要各种各样的养分来维持生存并保持健康。缺少任 何一种重要的养分，都会使植物生长缓慢，或者使植物更易感染疾病或死亡。植 物从土壤中以及利用光合作用来获取这些养分。当然，有些植物采取了一些更加 直接的途径（图 39.1）。叶中产生的糖类将被运输到植物的各个部分，而从土壤 中吸收的水分和矿物质，则被向上运输到叶以及植物的其它部位。我们在第 38 章中已经提到过，这两类运输都是由一些特殊的组织完成的，即木质部和韧皮部。 39.1 除了光合作 39.1 除了光合作 用的直接产物外， 植物还需要多种其 它的营养物质 植物的营养 利用太阳能将大 气中的 CO2 转化成植 物体内简单的糖类，是 植物营养的主要来源。 CO2 通过气孔（叶表面 的开口）进入植物体 内，而大气的成分之一 ——O2，是光合作用的 一种产物，它也通过气 孔进入大气。O2 在细

胞呼吸中将储存在糖类化学键中的能量释放出来，以满足植物生长和生活的需要。然而，CO2以及光能并不足以合成植物所需的所有化合物。实际上，植物还需要许多无机营养（表39.1）。其中有些是植物需要量相对很大的大量营养（macronutrition），有些则属于微量元素(micronutrition)，极少的一点就可以满足植物的需要。大量元素共有9种：其中碳、氢、氧和氮（氨基酸的必须成分），是几乎所有的有机化合物中都含有的元素。另外的5种是：钾、钙、磷、镁（叶绿素分子的中心）和硫。一株健康植物体中，这9种元素中任意1种的重量，都接近于其干重的1%，而碳含量更是远远超过了这一数量。7种微量元素则是：铁、氯、铜、锰、锌、钼、硼。这些元素的含量，在大多数植物中从百万分之一到百万分之几百不等（图39.2）。大量元素主要是在上个世纪发现的，但微量元素的发现却要晚得多。因为缺乏之处理和鉴定如此少量的样品的技术。养分的需求是利用水培法进行分析的，即将植物的根培育在含有营养以及空气的水中。所配的营Suspectednutrientis养液含有比例适当的notessentialTransplant所有的必需营养，但有Monitor福growth一些已知的养分，或一Norma些尚未确定是否为植Complete Solution lacking物所必需的养分，则被nutrientonesuspectedsolutionSuspectedessential nutrient人为地除去。然后让植Abnormalnutrient isAgrowthessential物就在这样一种环境图39.3植物所需营养物质的鉴定幼苗首先生长在完全的营中生长，通过研究植物养液中。接下来将这株幼苗移栽到缺少某一种可能的必需养分的营养液中。然后研究幼苗所出现的异常症状，如叶的褪色以所表现的异常症状，就及生长迟缓。如果幼苗生长正常，则这种养分对植物是非必需能够弄清植物是否需的；如果幼苗生长不正常，所缺的养分就是生长必需的。Completenutrientsolution含有所有养分的营养液要那种没被加入营养Transplant移栽Monitorgrowth监视生长液中的元素（图39.3）。Solutionlackingone suspected essentialnutrient然而，即使没有人为加缺少某一可能的必需养分的营养液Suspectednutrientisnotessential推测此种养分是非必需的入，所用的水或器ⅢNormalgrowth正常生长Abnormalgrowth异常生长中，通常会含有某些微Suspectednutrient isessential推测此种养分是必需的量营养足够使植物正

图 39.3 植物所需营养物质的鉴定 幼苗首先生长在完全的营 养液中。接下来将这株幼苗移栽到缺少某一种可能的必需养分 的营养液中。然后研究幼苗所出现的异常症状，如叶的褪色以 及生长迟缓。如果幼苗生长正常，则这种养分对植物是非必需 的；如果幼苗生长不正常，所缺的养分就是生长必需的。 Complete nutrient solution 含有所有养分的营养液 Transplant 移栽 Monitor growth 监视生长 Solution lacking one suspected essential nutrient 缺少某一可能的必需养分的营养液 Suspected nutrient is not essential 推测此种养分是非必需的 Normal growth 正常生长 Abnormal growth 异常生长 Suspected nutrient is essential 推测此种养分是必需的 胞呼吸中将储存在糖类化学键中的能量释放出来，以满足植物生长和生活的需 要。然而，CO2 以及光能并不足以合成植物所需的所有化合物。实际上，植物还 需要许多无机营养（表 39.1）。其中有些是植物需要量相对很大的大量营养 （macronutrition），有些则属于微量元素(micronutrition)，极少的一点就可以满足 植物的需要。大量元素共有 9 种：其中碳、氢、氧和氮（氨基酸的必须成分）， 是几乎所有的有机化合物中都含有的元素。另外的 5 种是：钾、钙、磷、镁（叶 绿素分子的中心）和硫。一株健康植物体中，这 9 种元素中任意 1 种的重量，都 接近于其干重的 1%，而碳含量更是远远超过了这一数量。7 种微量元素则是： 铁、氯、铜、锰、锌、钼、硼。这些元素的含量，在大多数植物中从百万分之一 到百万分之几百不等（图 39.2）。大量元素主要是在上个世纪发现的，但微量元 素的发现却要晚得多。因为缺乏处理和鉴定如此少量的样品的技术。 养分的需求是利用水培法进行分析的，即将植物的根培育在含有营养以及 空气的水中。所配的营 养液含有比例适当的 所有的必需营养，但有 一些已知的养分，或一 些尚未确定是否为植 物所必需的养分，则被 人为地除去。然后让植 物就在这样一种环境 中生长，通过研究植物 所表现的异常症状，就 能够弄清植物是否需 要那种没被加入营养 液中的元素（图 39.3）。 然而，即使没有人为加 入，所用的水或器皿 中，通常会含有某些微 量营养足够使植物正

常生长。为了理解植物对这些微量元素的需求量究竞可以少到什么程度，看看下面这个例子就能体会到了。在澳大利亚，极度缺乏钼（Mo）的一公土地（边长100m，约2.5英亩）中，34g（大约一把）钼就足以维持所有植物长达十年的生长。大多数植物都可以在水培环境中正常地生长。这种方法虽然成本很高，有时也会用于商业生产。现在，利用分析化学的方法，提取植物体的成分，并测试其中各种分子的含量要简单得多。这一方法已被用于研究高浓度的CO2即温室效应对植物生长造成的影响。随着CO，浓度的提高，一些植物的叶加大了，但是氮含量（相对于碳）却相对降低。这意味着，对草食动物而言，这些叶的营养价值降低了。表39.1植物体所必需的营养元主要吸收形占干重的大致素式比例主要功能举例常量营养物44碳CO2有机分子的主要组成物质氧44O2, H20有机分子的主要组成物质6氢H20有机分子的主要组成物质氮NO,, NH41-4氨基酸、蛋白质、核苷酸、核酸、叶绿素、辅酶、酶的组成物质之一钾K0.5—6蛋白质合成，气孔的开闭Ca2+钙0.23.5细胞壁的组成物质，维持膜结构及其透过性，激活一些酶Mg**镁0.10.8叶绿素分子的组成成分，激活很多酶磷H,PO,HPO.20.1—0.8ADP、ATP核酸、磷脂以及部分辅酶的组成成分SO.2硫0.05—1一些氨基酸、蛋白质以及辅酶A的组成成分微量营养物（含量以ppm为单位）cr氯100—10,000渗透平衡和离子平衡铁Fe't, Fe3+25—300叶绿素的合成，细胞色素、固氮酶Mn2+锰15—800一些酶的激活剂锌Zn2+15—100很多酶的激活剂，在叶绿素的形成中起作用硼BO,B,O2-5—75可能与糖的运输以及核酸的合成有关Cu2+铜4—30一些酶的组成成分或激活剂钼Moo,2-0.1—5氮的固定，硝酸盐的还原植物所需的大量元素：碳、氧和氢约占植物体干重的94%；其它的大量元素一一氮、钾、钙、磷、镁和硫的含量则均接近或超过植物体干重的1%

常生长。为了理解植物对这些微量元素的需求量究竟可以少到什么程度，看看下 面这个例子就能体会到了。在澳大利亚，极度缺乏钼（Mo）的一公顷土地（边 长 100m，约 2.5 英亩）中，34g（大约一把）钼就足以维持所有植物长达十年的 生长。大多数植物都可以在水培环境中正常地生长。这种方法虽然成本很高，有 时也会用于商业生产。现在，利用分析化学的方法，提取植物体的成分，并测试 其中各种分子的含量要简单得多。这一方法已被用于研究高浓度的 CO2 即温室 效应对植物生长造成的影响。随着 CO2 浓度的提高，一些植物的叶加大了，但 是氮含量（相对于碳）却相对降低。这意味着，对草食动物而言，这些叶的营养 价值降低了。 表 39.1 植物体所必需的营养 元 素 主要吸收形 式 占干重的大致 比例 主要功能举例 常量营养物 碳 CO2 44 有机分子的主要组成物质 氧 O2, H2O 44 有机分子的主要组成物质 氢 H2O 6 有机分子的主要组成物质 氮 NO3 — , NH4 + 1—4 氨基酸、蛋白质、核苷酸、核酸、叶绿素、辅酶、 酶的组成物质之一 钾 K + 0.5—6 蛋白质合成，气孔的开闭 钙 Ca2+ 0.2—3.5 细胞壁的组成物质，维持膜结构及其透过性，激活 一些酶 镁 Mg2+ 0.1—0.8 叶绿素分子的组成成分，激活很多酶 磷 H2PO4 -HPO4 2- 0.1—0.8 ADP、ATP 核酸、磷脂以及部分辅酶的组成成分 硫 SO4 2— 0.05—1 一些氨基酸、蛋白质以及辅酶 A 的组成成分 微量营养物（含量以 ppm 为单位） 氯 Cl— 100—10,000 渗透平衡和离子平衡 铁 Fe2+, Fe3+ 25—300 叶绿素的合成，细胞色素、固氮酶 锰 Mn2+ 15—800 一些酶的激活剂 锌 Zn2+ 15—100 很多酶的激活剂，在叶绿素的形成中起作用 硼 BO3 — B4O7 2— 5—75 可能与糖的运输以及核酸的合成有关 铜 Cu2+ 4—30 一些酶的组成成分或激活剂 钼 MoO4 2— 0.1—5 氮的固定，硝酸盐的还原 植物所需的大量元素：碳、氧和氢约占植物体干重的 氧和氢约占植物体干重的 94%；其它的大量元 素——氮、钾、钙、磷、镁和硫的含量则均接近或超过植物体干重的 镁和硫的含量则均接近或超过植物体干重的 1%

土壤植物的生长受到土壤成分的影响。土壤是高度风化的地壳。它由很多成分混合而成，Topsoil包括沙、大小各异的石头、粘土、淤泥、腐殖质以及很多其它形式的矿物质和有机物质。土壤的孔隙含有水分，在土壤颗粒间还有空气。随着构成土壤的岩石种类的变化，土壤所Subsoil含的矿物质比例也发生看变化。地壳中大约含有92种自然存在的元素；第二章的表2.1中，列出了最常见的一些元素，Weatheringbedrock以及它们在地壳中的质量百分含量。大多数的元素都以无机化合物的形式存在，这些化合物被称为矿物质（mineral)；大图39.4大多数的根都生长在上层土中土壤的最上多数的岩石都由几种不同的矿层部分称为上层土。上层土中含有根，小型动物、腐殖质等有机物以及大小不一的矿质颗粒。下层土物质组成。土壤中也有一些分位于上层土以下，含有较大的矿物质颗粒，其有机解、循环有机残的微生物。物质含量很低。下层士之下是基岩，它们是士壤的前身，常年的风化作用将其变成了土壤。在英格兰，每公顷麦田土壤的Topsoil上层土Subsoil下层土有机质里，储存了大约5吨的Weatheringbedrock风蚀了的基岩碳，这大致相当于100头羊的重量。大多数的根都位于上层土（topsoil）中（图39.4），上层土是由各种大小的矿物质颗粒（直径大多小于2mm）、活的有机体以及腐殖质（humus）混合而成的。腐殖质由部分腐烂的有机物质组成。由于侵蚀作用或保护不利而使土壤失去了上层土的话，土壤保水的能力和营养比例都会受到不利影响。土壤总体积中大约有一半是空隙和孔，因其湿度条件不同而充满着水或空气。由于以下所描述的

图 39.4 大多数的根都生长在上层土中 土壤的最上 层部分称为上层土。上层土中含有根，小型动物、 腐殖质等有机物以及大小不一的矿质颗粒。下层土 位于上层土以下，含有较大的矿物质颗粒，其有机 物质含量很低。下层土之下是基岩，它们是土壤的 前身，常年的风化作用将其变成了土壤。 Topsoil 上层土 Subsoil 下层土 Weathering bedrock 风蚀了的基岩 土壤 植物的生长受到土壤成分 的影响。土壤是高度风化的地 壳。它由很多成分混合而成， 包括沙、大小各异的石头、粘 土、淤泥、腐殖质以及很多其 它形式的矿物质和有机物质。 土壤的孔隙含有水分，在土壤 颗粒间还有空气。随着构成土 壤的岩石种类的变化，土壤所 含的矿物质比例也发生着变 化。地壳中大约含有 92 种自然 存在的元素；第二章的表 2.1 中，列出了最常见的一些元素， 以及它们在地壳中的质量百分 含量。大多数的元素都以无机 化合物的形式存在，这些化合 物被称为矿物质（mineral）；大 多数的岩石都由几种不同的矿 物质组成。土壤中也有一些分 解、循环有机残骸的微生物。 在英格兰，每公顷麦田土壤的 有机质里，储存了大约 5 吨的 碳，这大致相当于 100 头羊的重量。 大多数的根都位于上层土（topsoil）中（图 39.4），上层土是由各种大小的 矿物质颗粒（直径大多小于 2mm）、活的有机体以及腐殖质（humus）混合而成 的。腐殖质由部分腐烂的有机物质组成。由于侵蚀作用或保护不利而使土壤失去 了上层土的话，土壤保水的能力和营养比例都会受到不利影响。土壤总体积中大 约有一半是空隙和孔，因其湿度条件不同而充满着水或空气。由于以下所描述的

特性，土壤中的一部分水分是无法被植物利用的。由于重力的作用，一部分水分一到达土壤处就会立刻流走。另一部分水分则储存在土壤内直径通常不到50um的空隙中。这些水分是可以被植物利用的。当这些水分由于蒸发，散失枯竭或被根吸收尽之后，若不向土壤中补充水分，植物就会枯萎并最终死去。耕作在自然群落中，营养物质不断循环而供有机体利用。当这些群落被人工栽培的作物所取代后，这种情况将发生根本性的改变：土壤更易被侵蚀，养分的流失速度也将加快。由于这一原因，栽种的农作物以及园艺植物，通常需要额外提供矿物质养分。解决这一问题的途径之一是轮作（croprotation）。例如，一个农民可能今年在这块土地上种玉米，而第二年则改种大豆。两种植物都会从土壤中获取养分，但是两种植物所需的营养物质却有所区别，因此在这两年中，土壤不会丧失同样的营养物质。大豆根部的根瘤内的固氮菌释放出的含氮化合物，甚至还能提高王壤的含氮量。有些时候，农民会让一块地休耕一一这意味着在1-2年的时间内，他们将不在这块地上栽种任何农作物。这样，就可以利用一些自然过程，来恢复土壤所储存的养分。还有另外一些保持王壤肥力的耕作方法，如将留在地里的农作物埋进土壤中。你可以用相同的方法，将剪下的草或枯叶留在草坪或花园中，而土壤中的分解者就会完成剩下的工作一一将这些植物残渣变成腐殖质。施肥也是一种补充耕地中损失的养分的手段。最需要人工添加的肥料有：氮（N）、磷（P）和钾（K）。这几种元素都是植物所大量需要的（参见表39.1)，同时也是王壤最易缺乏的元素。大量的化学和有机肥料施到了土壤中，在有些情况下，它们成为严重的污染源（参见第30章）。早在有化学肥料之前，有机肥料就已被大量使用了。粪便以及动物的户体等物质用作庄的传统肥料。为了提高土壤的肥力，植物常常也被埋进土壤里。目前尚没有任何证据表明，有机肥料能提供无机肥料所无法提供的任何营养物质。但是，有机肥料增加了土壤中的腐殖质含量，而腐殖质通常会加强土壤的持水和保肥能力。由于这一原因，在有些情况下，在一年的各个时间段内，可以用有机肥料来补充植物所需的营养物质

特性，土壤中的一部分水分是无法被植物利用的。由于重力的作用，一部分水分 一到达土壤处就会立刻流走。另一部分水分则储存在土壤内直径通常不到 50µm 的空隙中。这些水分是可以被植物利用的。当这些水分由于蒸发，散失枯竭或被 根吸收尽之后，若不向土壤中补充水分，植物就会枯萎并最终死去。 耕作 在自然群落中，营养物质不断循环而供有机体利用。当这些群落被人工栽 培的作物所取代后，这种情况将发生根本性的改变：土壤更易被侵蚀，养分的流 失速度也将加快。由于这一原因，栽种的农作物以及园艺植物，通常需要额外提 供矿物质养分。 解决这一问题的途径之一是轮作（crop rotation）。例如，一个农民可能今 年在这块土地上种玉米，而第二年则改种大豆。两种植物都会从土壤中获取养分， 但是两种植物所需的营养物质却有所区别，因此在这两年中，土壤不会丧失同样 的营养物质。大豆根部的根瘤内的固氮菌释放出的含氮化合物，甚至还能提高土 壤的含氮量。有些时候，农民会让一块地休耕——这意味着在 1-2 年的时间内， 他们将不在这块地上栽种任何农作物。这样，就可以利用一些自然过程，来恢复 土壤所储存的养分。 还有另外一些保持土壤肥力的耕作方法，如将留在地里的农作物埋进土壤 中。你可以用相同的方法，将剪下的草或枯叶留在草坪或花园中，而土壤中的分 解者就会完成剩下的工作——将这些植物残渣变成腐殖质。 施肥也是一种补充耕地中损失的养分的手段。最需要人工添加的肥料有： 氮（N）、磷（P）和钾（K）。这几种元素都是植物所大量需要的（参见表 39.1）， 同时也是土壤最易缺乏的元素。大量的化学和有机肥料施到了土壤中，在有些情 况下，它们成为严重的污染源（参见第 30 章）。早在有化学肥料之前，有机肥料 就已被大量使用了。粪便以及动物的尸体等物质用作庄稼的传统肥料。为了提高 土壤的肥力，植物常常也被埋进土壤里。目前尚没有任何证据表明，有机肥料能 提供无机肥料所无法提供的任何营养物质。但是，有机肥料增加了土壤中的腐殖 质含量，而腐殖质通常会加强土壤的持水和保肥能力。由于这一原因，在有些情 况下，在一年的各个时间段内，可以用有机肥料来补充植物所需的营养物质

土壤中含有有机物质以及各种矿物质和养分。为了保持土壤的肥力，一些耕作方法如轮耕、填埋农作物以及施肥常常不可或缺。39.2有些植物有其独特的获取养分的方法营养性适应食虫植物（CarnivorousPlants）一些植物能够像动物一样，从其它的有机体直接获取氮。这些食虫植物通常生长在酸性土壤中，如缺乏有机氮的沼泽。这些植物直接捕获并消化小动物，从中获取足够的氮，这样它们就能在这些看似不利植物生长的环境中生存下去。食虫植物的变态叶可以捕捉昆虫以及其它一些小动物（图39.5）。植物利用体内各种腺体分泌的消化酶，将它们的猎物消化掉。生长在南北卡罗莱纳州沿海沼泽中的捕蝇草（Dionaeamuscipula），其叶子的每一面上都图39.5一株食虫植物这是一株生长在亚洲热长有三根敏感的毛。这些毛一被触带地区的猪笼草（Nepenthes）。昆虫进入“壶”中被捕获并消化掉。多种无脊椎动物和原生生物动，就会刺激分成两半的叶子合到群落，居住在这“壶”中。一起（参见图39.1）。当捕蝇草将一个猎物包进叶中之后，叶表面就会分泌出消化酶将猎物消化掉。这些捕蝇草叶的开闭实际上是受生长机制控制的，因此，它们开闭的次数是有限的。毛膏菜（Sundew）叶子上有腺体状的毛状体，它不仅分泌粘液捕获小动物，而且还分泌消化酶。它们并不会迅速地闭合。捕蝇草和毛膏菜可能有共同的祖先。瓶子草（又名猪笼草）的叶子特化为壶状，壶内如花一样鲜艳，还有富含糖的分泌物，借此可吸引昆虫。昆虫一旦进入这些壶状的叶子就会滑到充满水和消化

图 39.5 一株食虫植物 这是一株生长在亚洲热 带地区的猪笼草（Nepenthes）。昆虫进入“壶” 中被捕获并消化掉。多种无脊椎动物和原生生物 群落，居住在这“壶”中。 土壤中含有有机物质以及各种矿物质和养分。为了保持土壤的肥力 。为了保持土壤的肥力，一些 耕作方法如轮耕、填埋农作物以及施肥常常不可或缺 、填埋农作物以及施肥常常不可或缺。 39.2 有些植物有其独特的获取养分的方法 39.2 有些植物有其独特的获取养分的方法 营养性适应 食虫植物 (Carnivorous Plants) 一些植物能够像动物一样，从 其它的有机体直接获取氮。这些食 虫植物通常生长在酸性土壤中，如 缺乏有机氮的沼泽。这些植物直接 捕获并消化小动物，从中获取足够 的氮，这样它们就能在这些看似不 利植物生长的环境中生存下去。食 虫植物的变态叶可以捕捉昆虫以 及其它一些小动物（图 39.5）。植 物利用体内各种腺体分泌的消化 酶，将它们的猎物消化掉。 生长在南北卡罗莱纳州沿海 沼 泽 中 的 捕 蝇 草 （ Dionaea muscipula），其叶子的每一面上都 长有三根敏感的毛。这些毛一被触 动，就会刺激分成两半的叶子合到 一起（参见图 39.1）。当捕蝇草将 一个猎物包进叶中之后，叶表面就会分泌出消化酶将猎物消化掉。这些捕蝇草叶 的开闭实际上是受生长机制控制的，因此，它们开闭的次数是有限的。 毛膏菜（Sundew）叶子上有腺体状的毛状体，它不仅分泌粘液捕获小动物， 而且还分泌消化酶。它们并不会迅速地闭合。捕蝇草和毛膏菜可能有共同的祖先。 瓶子草(又名猪笼草)的叶子特化为壶状，壶内如花一样鲜艳，还有富含糖的 分泌物，借此可吸引昆虫。昆虫一旦进入这些壶状的叶子就会滑到充满水和消化

酶的“壶”底，狸藻属（Utricularia）植物生活在水中。它们用弹簧样的暗门的快速运动将小动物扫进气囊状的叶中，接着就将它们消化掉。固氮菌（Nitrogen—FixingBacteria）植物需要氨（NH3）来合成氨基酸。但是，大气中的氮大多以氮气(N2)的形式存在。植物没有将氮气转化为氨所必需的生化途径（包括固氮酶在内）。但是一些细菌却有这样的能力。其中有些细菌与植物根的生长密切关联。其中的一部分最终“定居”在特别为它们构建的植物组织内，这样的组织称为根瘤（nodules）（图39.6）。豆科植物以及其它的一些植物能够形成根瘤，同时细菌与其宿主间存在着一种特异的识别。细人菌的寄生会消耗植物体的能量，但是在王壤中非常缺乏氮的情况下，这样是很图39.6固氮根瘤根瘤菌（Rhizobium）（图中的黄色结构）所侵染的紫花首的根毛值得的。豆科植物进化出了一种节约能的照片。通过一系列化学信号的交换，植量的机制，那就是在氮浓度较高时，根物细胞分裂产生一个根瘤，供细菌分化并产生氨。毛将不会对细菌发出的信号产生反应。菌根（Mycorrhizae）植物与固氮菌的共生关系非常少见，但是与菌根真菌(mycorrhizalfungi)的共生关系却存在于大约90%的维管植物中。我们已在第36章中详细描述过这些真菌。认识这些有机体在增加植物吸收磷方面所发挥的重大作用，对于理解植物的营养非常重要。同时，一些微量元素的吸收也得到了提高。从功能上讲，菌根实际上扩大了植物吸收养分的表面积。食虫植物直接通过捕获和消化昆虫以及其它一些有机体来获取养分，尤其是氮。植物也可以通过与根系生长密切相关的细菌获得氮。真菌帮助植物从土

图 39.6 固氮根瘤 根瘤菌（Rhizobium）（图 中的黄色结构）所侵染的紫花苜蓿的根毛 的照片。通过一系列化学信号的交换，植 物细胞分裂产生一个根瘤，供细菌分化并 产生氨。 酶的“壶”底， 狸藻属（Utricularia）植物生活在水中。它们用弹簧样的暗门的快速运动将 小动物扫进气囊状的叶中，接着就将它们消化掉。 固氮菌 （Nitrogen——Fixing Bacteria） 植物需要氨（NH3）来合成氨基酸。 但是，大气中的氮大多以氮气(N2)的形 式存在。植物没有将氮气转化为氨所必 需的生化途径（包括固氮酶在内）。但是 一些细菌却有这样的能力。其中有些细 菌与植物根的生长密切关联。其中的一 部分最终“定居”在特别为它们构建的 植物组织内，这样的组织称为根瘤 （nodules）（图 39.6）。豆科植物以及其 它的一些植物能够形成根瘤，同时细菌 与其宿主间存在着一种特异的识别。细 菌的寄生会消耗植物体的能量，但是在 土壤中非常缺乏氮的情况下，这样是很 值得的。豆科植物进化出了一种节约能 量的机制，那就是在氮浓度较高时，根 毛将不会对细菌发出的信号产生反应。 菌根（Mycorrhizae） 植物与固氮菌的共生关系非常少见，但是与菌根真菌(mycorrhizal fungi)的共 生关系却存在于大约 90%的维管植物中。我们已在第 36 章中详细描述过这些真 菌。认识这些有机体在增加植物吸收磷方面所发挥的重大作用，对于理解植物的 营养非常重要。同时，一些微量元素的吸收也得到了提高。从功能上讲，菌根实 际上扩大了植物吸收养分的表面积。 食虫植物直接通过捕获和消化昆虫以及其它一些有机体来获取养分，尤其 是氮。植物也可以通过与根系生长密切相关的细菌获得氮 。植物也可以通过与根系生长密切相关的细菌获得氮。真菌帮助植物从土 。真菌帮助植物从土

壤中获得磷以及其它一些营养物质。39.3水分和矿物质通过木质部向上运输植物中水分和矿物质运输概要局部的交换实现了长途运输一一水的向上运输前面所提到的大多数的营养物质和水，都通过根进入植物体内，并通过木质部向上运输。十层楼那么高的大树并不少见（图39.7），你曾考虑过水分是如何从根到达这些树顶端的吗？其实，水分先通过细胞原生质体间的空隙，再通过胞间连丝（细胞间的连接），穿过细胞膜，最后再通过木质部内连续的管状系统，实现向上运输的。我们知道，在一株植物体中，有一个贯穿其始终的相互连接的运输水分的木质部系统。我们还知道，水先进入根，然后进入木质部。在这之后，水分在多种因素的共同作用下，沿木质部向上运输，其中的一些因素与叶中的气孔有关。我们重点讨论木质部中水分运输的机制。虽然相比之下，细胞层次上的水分运输距离要短得多，但这一运输过程，在植物体内大量的水分运输中，也起着非常重要的作用。我们在前面提到图39.7水是如何运输到这棵树顶端过，根中的凯氏带迫使水分穿过细胞（参的？在重力作用下，虹吸作用是无法维见图38.18）。现已证实，在薄壁组织细持如此高的一根水柱的（显然它的质量太大）。那么到底是什么将水分运到了高胞中，水分依然主要是穿过细胞膜进行处呢？运输，而不是直接在细胞间隙流动

图 39.7 水是如何运输到这棵树顶端 的？ 在重力作用下，虹吸作用是无法维 持如此高的一根水柱的（显然它的质量 太大）。那么到底是什么将水分运到了高 处呢？ 壤中获得磷以及其它一些营养物质。 39.3 水分和矿物质通过木质部向上运输 39.3 水分和矿物质通过木质部向上运输 植物中水分和矿物质运输概要 局部的交换实现了长途运输——水的向上运输 前面所提到的大多数的营养物质 和水，都通过根进入植物体内，并通过 木质部向上运输。十层楼那么高的大树 并不少见（图 39.7），你曾考虑过水分是 如何从根到达这些树顶端的吗？其实， 水分先通过细胞原生质体间的空隙，再 通过胞间连丝（细胞间的连接），穿过细 胞膜，最后再通过木质部内连续的管状 系统，实现向上运输的。我们知道，在 一株植物体中，有一个贯穿其始终的相 互连接的运输水分的木质部系统。我们 还知道，水先进入根，然后进入木质部。 在这之后，水分在多种因素的共同作用 下，沿木质部向上运输，其中的一些因 素与叶中的气孔有关。 我们重点讨论木质部中水分运输 的机制。虽然相比之下，细胞层次上的 水分运输距离要短得多，但这一运输过 程，在植物体内大量的水分运输中，也 起着非常重要的作用。我们在前面提到 过，根中的凯氏带迫使水分穿过细胞（参 见图 38.18）。现已证实，在薄壁组织细 胞中，水分依然主要是穿过细胞膜进行 运输，而不是直接在细胞间隙流动。一

直以来人们认为，水分的穿膜运输仅仅是通过渗透作用穿过脂双层实现的。现在我们知道，是细胞膜上的水分子通道一一水通道蛋白（aquaporin），加强了这种扩散作用。植物和动物中都有这些运输通道存在。它们存在于植物的液泡和质膜上。在拟南芥（Arabidopsis）中，至少有30种不同的基因编码水通道蛋白样蛋白质。一些水通道蛋白只有在干旱条件下出现或者开放。与渗透作用相比，水通道蛋白使水在细胞之间流动更快。它们对于保持细胞内的水平衡，以及从植物细胞和木质部获得水分有着重要意义。木质部中水分和矿物质的运输，是距离最长的一种运输。一旦水分进入了木质部，它能在红杉中向上运输100m。水分进入根的压力所带来的推动力，是水分向上运输的动力之一。然而，在水分运输中，最主要的动力还是水分的蒸发（蒸腾作用transpiration）所带来的“拉力”。在植物中，水分是通过叶片上以及其它表面上的气孔蒸发的。这种作用之所以能够发挥作用，是因为水分子会彼此通过氢键连在一起（内聚力），还会和木质部导管内的管胞壁相连（附着）。这样就形成了一根异常稳固的水柱，能够达到很高的高度。水势(waterpotential)植物生物学家经常用术语一一势（potentials）来描述植物体内作用于水的各种力。水分进入细胞液泡所引起的膨压通常被称作压力势（pressurepotential)，通常都是正的。流经花园中软管的水是物理压力的一个例子。膜两侧某种溶质的不均匀分布也会造成一种势，这种势将引发渗透作用（即水从低浓度一侧移向高浓度一侧）。可以通过增加压力（即增大浓度较高一侧溶液表面的压力），来防止渗透作用的发生。阻止渗透作用所需的最小压力，称为此溶液的溶解势(solutepotential）（或叫渗透势(osmoticpotential)）。溶解势通常是负值。在渗透势的作用下，水分将进入细胞中，直到细胞壁产生的压力势遏制住水分进一步的渗透。实际上，植物细胞的水势是其渗透势和压力势的综合效应，它代表植物中水的总势能。在没有增加外压的情况下，纯水的水势是零。水将从水势较高的一侧流向水势较低的一侧。水沿着水势梯度从土壤（其水势接近于零）流向水势逐渐降低的根、茎、叶最后进入大气。植物体的水势调节着水分的运输。根里的水势几乎接近于零。在叶以及植物体的其它器官表面，由于水分散失（即“蒸腾作用”）而产生一个负压。这取

直以来人们认为，水分的穿膜运输仅仅是通过渗透作用穿过脂双层实现的。现在 我们知道，是细胞膜上的水分子通道——水通道蛋白（aquaporin），加强了这种 ） 扩散作用。植物和动物中都有这些运输通道存在。它们存在于植物的液泡和质膜 上。在拟南芥（Arabidopsis）中，至少有 30 种不同的基因编码水通道蛋白样蛋 白质。一些水通道蛋白只有在干旱条件下出现或者开放。与渗透作用相比，水通 道蛋白使水在细胞之间流动更快。它们对于保持细胞内的水平衡，以及从植物细 胞和木质部获得水分有着重要意义。木质部中水分和矿物质的运输，是距离最长 的一种运输。 一旦水分进入了木质部，它能在红杉中向上运输 100m。水分进入根的压力 所带来的推动力，是水分向上运输的动力之一。然而，在水分运输中，最主要的 动力还是水分的蒸发（蒸腾作用 transpiration）所带来的“拉力”。在植物中， 水分是通过叶片上以及其它表面上的气孔蒸发的。这种作用之所以能够发挥作 用，是因为水分子会彼此通过氢键连在一起（内聚力），还会和木质部导管内的 管胞壁相连（附着）。这样就形成了一根异常稳固的水柱，能够达到很高的高度。 水势(water potential) 植物生物学家经常用术语——势（potentials）来描述植物体内作用于水的 ） 各种力。水分进入细胞液泡所引起的膨压通常被称作压力势（pressure potential），通常都是正的 ） 。流经花园中软管的水是物理压力的一个例子。膜两 侧某种溶质的不均匀分布也会造成一种势，这种势将引发渗透作用（即水从低浓 度一侧移向高浓度一侧）。可以通过增加压力（即增大浓度较高一侧溶液表面的 压力），来防止渗透作用的发生。阻止渗透作用所需的最小压力，称为此溶液的 溶解势(solute potential)（或叫渗透势(osmotic potential)）。溶解势通常是负值 ） 。 在渗透势的作用下，水分将进入细胞中，直到细胞壁产生的压力势遏制住水分进 一步的渗透。实际上，植物细胞的水势是其渗透势和压力势的综合效应，它代表 植物中水的总势能。在没有增加外压的情况下，纯水的水势是零。水将从水势较 高的一侧流向水势较低的一侧。水沿着水势梯度从土壤（其水势接近于零）流向 水势逐渐降低的根、茎、叶最后进入大气。 植物体的水势调节着水分的运输。根里的水势几乎接近于零。在叶以及植 物体的其它器官表面，由于水分散失（即“蒸腾作用”）而产生一个负压。这取