《生物学》课程教学资源（教材讲义）第六部分 进化 第23章 人类是如何进化来的

第23章人类是如何进化来的要点概述23.1人类的进化是从灵长类的出现开始的。猿的进化途径。最早的灵长类是6500万年前进化产生的原猴类，他们进化产生猴。猿类是如何进化的。猿，包括我们的近亲黑猩猩，和旧大陆猴子有共同的祖先。23.2最早进化出来的原始人类是非洲南猿一个有很多分支的进化树。最早的原始人类是南方古猿，他们有很多的种类。原始人类进化的开始。用两腿直立行走的能力标志着原始人类进化的开始。我们可以用两种不同的方法画出原始人类的进化树。一种是将不同种逐步合并到一起，另一种是将所有种逐步分开。23.3非洲出现的人属非洲起源：早期人属。历史上有许多早期人类，他们的脑容量显著大于南猿。非洲以外：直立人。第一个离开非洲的原始人种，有很大的脑容量，同时也是人属中生存时间最长的种。23.4现代人是最近才进化出来的原始人进化的最后阶段。现代人是在最近60万年里进化来的，我们这个种仅有15万年历史。我们所属的种：智人。我们这个种是在非洲进化出来的，然后迁移到欧洲和亚洲。人类种族。在文化进化方面，我们这个种是独一无二的。皮肤颜色的不同只反映出对不同环境的适应，而不是基因的差别。1871年，达尔文发表了他的另一本惊世之作《人类的由来》（TheDescentofMan)。在这本书中，他提出人类同大猩猩和黑猩猩都是从同一个非

第 23 章 人类是如何进化来的 要点概述 23.1 人类的进化是从灵长类的出现开始的 23.1 人类的进化是从灵长类的出现开始的。 猿的进化途径。最早的灵长类是 6500 万年前进化产生的原猴类，他们进化 产生猴。 猿类是如何进化的。猿，包括我们的近亲黑猩猩 。 ，和旧大陆猴子有共同的祖 先。 23.2 最早进化出来的原始人类是非洲南猿 23.2 最早进化出来的原始人类是非洲南猿 一个有很多分支的进化树。最早的原始人类 。 是南方古猿，他们有很多的种 类。 原始人类进化的开始。用两腿直立行走的能力标志着原始人类进化的开始 。 。 我们可以用两种不同的方法画出原始人类的进化树。一种是将不同种逐步合 并到一起，另一种是将所有种逐步分开。 23.3 非洲出现的人属 23.3 非洲出现的人属 非洲起源：早期人属。历史上有许多早期人类 。 ，他们的脑容量显著大于南 猿。 非洲以外：直立人。第一个离开非洲的原始人种 。 ，有很大的脑容量，同时也 是人属中生存时间最长的种。 23.4 现代人是最近才进化出来的 23.4 现代人是最近才进化出来的 原始人进化的最后阶段。现代人是在最近 。 60 万年里进化来的，我们这个种 仅有 15 万年历史。 我们所属的种：智人。我们这个种是在非洲进化出来的 。 ，然后迁移到欧洲和 亚洲。 人类种族。在文化进化方面，我们这个种是独一无二的。皮肤颜色的不同只 反映出对不同环境的适应，而不是基因的差别。 1871 年，达尔文发表了他的另一本惊世之作《人类的由来》(The Descent of Man)。在这本书中，他提出人类同大猩猩和黑猩猩都是从同一个非

洲猿类祖先进化来的。尽管那个时代很少有化石证据证明达尔文的假说，但那以后发现的大量化石证据强烈地支持这一点（图23.1）。人类的进化是进化故事中最吸引人的一部分，同时也是我们知道得最详尽的部分。在这一章中我们将跟随人类进化的旅程，按时间顺序讲述人类进化的故事。尽管这其中充满了争论，但仍不失为一个激动人心的故事。23.1人类的进化是从灵长类动物的出现开始的猿类进化的途径图23.1祖先的足迹这些形成于370万年前非洲的足迹化石，看上人类进化的故事始于6500万年前，去像是在海滩上行走的母子留下来自一种叫做Archonta的小型树栖哺乳动来的。但是在火山灰中保留下这些足迹不是人类，而是两个南猿物的爆发性辐射。这些原始的食虫哺乳动属（Australopithecus）个体，我们物有很大的眼睛，很像现在的夜行动物。人类所属的Homo属就是从这个属进化过来的。这种动物的进化辐射产生了不同种类的哺乳动物，包括蝙蝠、树尖鼠（treeshrew）和人类所属的灵长目。最早的灵长类灵长类与其他哺乳动物相比，有两个成功适应树栖、食虫的生活环境的特征：1.适于抓握的的脚趾和手指。与树尖鼠和松鼠的爪子不同，灵长类有适于抓握的手和脚，使他们能抓住树枝，在树枝间荡来荡去，抓住食物，甚至有些灵长类可以靠它使用工具。在许多灵长类动物中大拇指和其他手指是对生的，并且即使不是全部也有部分手指长有指甲。2.双目视觉。树尖鼠和松鼠的眼晴长在头的不同两侧，以至于两个图像不能叠加。与此不同，灵长类的的眼晴向脸前方平移，产生了双目视

洲猿类祖先进化来的。尽管那个时代很少有化石证据证明达尔文的假说，但那 以后发现的大量化石证据强烈地支持这一 点（图 23.1）。人类的进化是进化故事中 最吸引人的一部分，同时也是我们知道得 最详尽的部分。在这一章中我们将跟随人 类进化的旅程，按时间顺序讲述人类进化 的故事。尽管这其中充满了争论，但仍不 失为一个激动人心的故事。 23.1 人类的进化是从灵长类动物的 出现开始的 猿类进化的途径 人类进化的故事始于 6500 万年前， 来自一种叫做 Archonta 的小型树栖哺乳动 物的爆发性辐射。这些原始的食虫哺乳动 物有很大的眼睛，很像现在的夜行动物。 这种动物的进化辐射产生了不同种类的哺 乳动物，包括蝙蝠、树尖鼠（tree shrew）和人类所属的灵长目。 最早的灵长类 灵长类与其他哺乳动物相比，有两个成功适应树栖、食虫的生活环境的特 征： 1．适于抓握的的脚趾和手指。与树尖鼠和松鼠的爪子不同，灵长类有适 于抓握的手和脚，使他们能抓住树枝，在树枝间荡来荡去，抓住食 物，甚至有些灵长类可以靠它使用工具。在许多灵长类动物中大拇指 和其他手指是对生的，并且即使不是全部也有部分手指长有指甲。 2．双目视觉。树尖鼠和松鼠的眼睛长在头的不同两侧，以至于两个图像 不能叠加。与此不同，灵长类的的眼睛向脸前方平移，产生了双目视 图 23.1 祖先的足迹 这些形成于 370 万年前非洲的足迹化石，看上 去像是在海滩上行走的母子留下 来的。但是在火山灰中保留下这 些足迹不是人类，而是两个南猿 属（Australopithecus）个体，我们 人类所属的 Homo 属就是从这个 属进化过来的

觉重叠，使灵长类可以精确的判断距离远近。这个特性对于在树林里运动的灵长类特别重要。其他的哺乳动物有双目视觉，但是只有灵长类既有双目视觉又有可抓握的手，这使得他们特别适应环境。尽管早期的灵长类是食虫的，但他们齿系开始从适于食虫的尖三角形白齿变成适于植食的平而方形的白齿和像啮齿类一样的切牙。灵长类稍后的进化显示出持续地减少口鼻部分的长度和牙齿数目。原猴类的进化大约在4000万年前，最早的灵长类开始分化为两类：原猴类（prosimian）和类人猿类（anthropoids）。原猴广泛分布在北美，欧洲，亚洲和非洲，长得像松鼠和猫的杂合体。只有少数原猴生存到现在：狐猴、懒猴和眼镜猴（图23.2）。除了适于抓握的手指和双目视觉，原猴还有很大的眼晴来增加视觉的敏锐度。大多数原猴在夜间活动，以水果、树叶和花为食物。一些狐猴有长长的尾巴来起平衡作用。类人猿的起源图23.2一种原猴这个眼晴猴，类人猿，或叫高等灵长类，包括猴、一种在热带亚洲常见的原猴类，猿和人（图23.3）。几乎所有的类人猿都显示了灵长目的特点：适于抓握的手指和双目视觉。是白天活动的动物，主要以树叶和水果为食。进化改变了眼晴的机能，包括彩色视觉，使得类人猿适于在白天觅食。颅骨增大使脑所占的比例越来越大，扩大的脑支配着增强了的视觉功能。类人猿像少数白天活动的原猴一样聚居在一起，有着复杂的社会结构。此外，类人猿幼惠受哺育的时间更长，使下一代有更多的时间供大脑发育和学习。早期的类人猿已经灭绝了，它们被认为是在TROD

觉重叠，使灵长类可以精确的判断距离远近。这个特性对于在树林里 运动的灵长类特别重要。 其他的哺乳动物有双目视觉，但是只有灵长类既有双目视觉又有可抓握的 手，这使得他们特别适应环境。尽管早期的灵长类是食虫的，但他们齿系开始 从适于食虫的尖三角形臼齿变成适于植食的平而方形的臼齿和像啮齿类一样的 切牙。灵长类稍后的进化显示出持续地减少口鼻部分的长度和牙齿数目。 原猴类的进化 大约在 4000 万年前，最早的灵长类 开始分化为两类：原猴类(prosimian)和类 人猿类（anthropoids）。原猴广泛分布在 北美，欧洲，亚洲和非洲，长得 像松鼠和猫的杂合体。只有少数原猴生存 到现在：狐猴、懒猴和眼镜猴（图 23.2）。除了适于抓握的手指和双目视 觉，原猴还有很大的眼睛来增加视觉的敏 锐度。大多数原猴在夜间活动，以水果、 树叶和花为食物。一些狐猴有长长的尾巴 来起平衡作用。 类人猿的起源 类人猿，或叫高等灵长类，包括猴、 猿和人（图 23.3）。几乎所有的类人猿都 是白天活动的动物，主要以树叶和水果为 食。进化改变了眼睛的机能，包括彩色视觉，使得类人猿适于在白天觅食。颅 骨增大使脑所占的比例越来越大，扩大的脑支配着增强了的视觉功能。类人猿 像少数白天活动的原猴一样聚居在一起，有着复杂的社会结构。此外，类人猿 幼崽受哺育的时间更长，使下一代有更多的时间供大脑发育和学习。 早期的类人猿已经 灭绝了，它们被认为是在 图 23.2 一种原猴 这个眼睛猴， 一种在热带亚洲常见的原猴类， 显示了灵长目的特点：适于抓握 的手指和双目视觉

非洲进化产生的。他们直接的后代是灵长类中十分成功的类群一一猴。新大陆猴大约在3000万年前，一些类人猿迁移到南美，在那里独立地进化。它们的后代，即现在所谓的新大陆猴(NewWorldmonkeys)很好辨认：均为树栖，有平而伸展的鼻子，许多种类用卷曲的长尾巴抓握东西（图23.4a）。旧大陆猴大约在2500万年前，仍然在非洲的类人猿分成了两系：一部分产生了旧大陆猴（OldWorldmonkeys），另一部分产生了人科（见480页）。旧大陆猴包括地面栖息和树上栖息的，都没卷曲的尾巴，鼻向下，鼻孔靠得很近：些种类皮肤上有坚硬的垫，适于长时间坐在地上（图23.4b）。早期的灵长类起源于小型树栖食虫动物，进化为原猴和类人猿。早期的类人猿进化产生了新大陆猴和旧大陆猴。猿类是如何进化的另一个非洲的类人猿分支是人猿超科(hominoid），包括猿类（ape）和原始人类（hominid）（人类以及其直系祖先）。现存的猿类包括：长臂猿(Hylobates),猩猩（Pongo），大猩猩（Gorilla），黑猩猩（Pan）（图(a)(b)23.5）。猿的脑比猴大，而且没有尾巴。除了长臂猿较小之外，现存(C)(d)的猿类都比猴大。图23.5现存的猿猿类展现出除了人(a)长臂猿Hylobatesmuelleri；(b)猩猩Pongopygmaeus;(c)大猩猩Gorillagorilla；(d)黑猩猩Pantroglodytes。类以外所有哺乳动物中最具适应性的行为。猿类曾在非洲和亚洲广泛分布，但是今天猿类的数量却非常少，分布在非常小的区域里。南北美洲都没有出现过猿类

非洲进化产生的。他们直接的后代是灵长类中十分成功的类群——猴。 新大陆猴 大约在 3000 万年前，一些类人猿迁移到南美，在那里独立地进 化。它们的后代，即现在所谓的新大陆猴(New World monkeys)很好辨认：均为 树栖，有平而伸展的鼻子，许多种类用卷曲的长尾巴抓握东西（图 23.4a）。 旧大陆猴 大约在 2500 万年前，仍然在非洲的类人猿分成了两系：一部分产生 了旧大陆猴(Old World monkeys)，另一部分产生了人科（见 480 页）。旧大陆 猴包括地面栖息和树上栖息的，都没卷曲的尾巴，鼻向下，鼻孔靠得很近；一 些种类皮肤上有坚硬的垫，适于长时间坐在地上（图 23.4b）。 早期的灵长类起源于小型树栖食虫动物，进化为原猴和类人猿 ，进化为原猴和类人猿。早期的类 人猿进化产生了新大陆猴和旧大陆猴。 猿类是如何进化的 另一个非洲的类人猿分支是人猿超科(hominoid hominoid hominoid)，包括猿类(ape)和原始 (ape) 原始 人类(hominid)（人类以及其直系祖先 (hominid) ）。现存的猿类包括：长臂猿 （Hylobates）， 猩猩（Pongo）， 大猩猩 （Gorilla），黑 猩猩（Pan）（图 23.5）。猿的脑比 猴大，而且没有尾 巴。除了长臂猿较 小之外，现存 的猿类都比猴大。 猿类展现出除了人 类以外所有哺乳动 物中最具适应性的行为。猿类曾在非洲和亚洲广泛分布，但是今天猿类的数量 却非常少，分布在非常小的区域里。南北美洲都没有出现过猿类。 图 23.5 现存的猿 (a)长臂猿 Hylobates muelleri；(b)猩猩 Pongo pygmaeus； (c)大猩猩 Gorilla gorilla；(d)黑猩猩 Pan troglodytes

最早的人科动物关于最早的人科动物，现在还有很大争议。在20世纪80年代，人们普遍认为猿类和原始人类的祖先是一种生活在500到1000万年前的晚中新世猿。1932年在印度出土的一个800万年前的带牙齿的下颚化石是可能的证据，它被称为Ramapithecus（以北印度神罗摩Rama命名）。然而这样的化石从来没有在非洲被发现。1981年发现的完整骨架证明，Ramapithecus事实上是猩猩的近亲。目前注意力又转移到一种早中新世猿Proconsul。它有很多旧大陆猴的特点，但没有尾巴，有猿一样的手脚和骨盆。尽管如此，因为很少有500到1000万年间的化石被发现，我们还不能肯定哪一种是最早的人科祖先。哪种类人猿与我们亲缘关系最近？对猿类DNA的研究ChimpanzeeAustralopithecineSkullattachesposteriorlySkullattaches inferiorly解释了大量Spine slightly curvedRSpineS-shaped有关现存类ArmslongerthanArmsshorterthanlegsandalsousedlegsand notused人猿是如何forwalkingforwalking进化来的问Bowl-shapedpelviswpelvis福Long.narro题。亚洲猿FemurangledouFemurangledin最早进化。在类人猿进化路线上，长臂猿在一图23.6猿类和原始人类骨骼的比较早期人类比如南猿已经能够直立行走因为它的手臂更短，脊髓与头骨底部相连处：骨盆呈碗型；身体的重量压千五百万年在腿上，而大腿骨向内弯正好在身体的正下方，可以更好地承受体重。前从其它猿Chimpanzee黑猩猩Skullattachesposteriorly脊柱连于头骨后方Spineslightlycurved脊柱微弯Long,narrowpelvis骨盆长而窄分化出来Femurangledout股骨向外弯Femurangledin股骨向内弯(图Armslongerthanlegsandalsousedforwalking手臂比腿长且用于行走Australopithecine南方古Skullattachesinferiorly脊柱连于头骨下方23.3），而SpineS-shaped脊柱成S形Bowl-shapedpelvis骨盆碗状猩猩则在一Armsshorterthanlegsandnotusedforwalking手臂比腿短且不用于行走

图 23.6 猿类和原始人类骨骼的比较 早期人类比如南猿已经能够直立行走 因为它的手臂更短，脊髓与头骨底部相连处；骨盆呈碗型；身体的重量压 在腿上，而大腿骨向内弯正好在身体的正下方，可以更好地承受体重。 Chimpanzee 黑猩猩 Skull attaches posteriorly 脊柱连于头骨后方 Spine slightly curved 脊柱微弯 Long, narrow pelvis 骨盆长而窄 Femur angled out 股骨向外弯 Femur angled in 股骨向内弯 Arms longer than legs and also used for walking 手臂比腿长且用于行走 Australopithecine 南方古猿 Skull attaches inferiorly 脊柱连于头骨下方 Spine S-shaped 脊柱成 S 形 Bowl-shaped pelvis 骨盆碗状 Arms shorter than legs and not used for walking 手臂比腿短且不用于行走 最早的人科动物 关于最早的人科动物，现在还有很大争议。在 20 世纪 80 年代，人们普遍 认为猿类和原始人类的祖先是一种生活在 500 到 1000 万年前的晚中新世猿。 1932 年在印度出土的一个 800 万年前的带牙齿的下颚化石是可能的证据，它被 称为 Ramapithecus（以北印度神罗摩 Rama 命名）。然而这样的化石从来没有 在非洲被发现。1981 年发现的完整骨架证明，Ramapithecus 事实上是猩猩的近 亲。目前注意力又转移到一种早中新世猿 Proconsul。它有很多旧大陆猴的特 点，但没有尾巴，有猿一样的手脚和骨盆。尽管如此，因为很少有 500 到 1000 万年间的化石被发现，我们还不能肯定哪一种是最早的人科祖先。 哪种类人猿与我们亲缘关系最近？ 对猿类 DNA 的研究 解释了大量 有关现存类 人猿是如何 进化来的问 题。亚洲猿 最早进化。 在类人猿进 化路线上， 长臂猿在一 千五百万年 前从其它猿 分化出来 （图 23.3），而 猩猩则在一

千万年前分化出来。它们都不是人类的近亲。非洲类人猿进化得比较晚，大约在六百万至一千万年前。它们是现存与人类亲缘关系最近的类人猿；一些分类学家甚至主张把非洲类人猿与人类置于同一个科一一Hominidae中。最早的原始人类化石（本章后面还将提到）证明，人类的共同祖先更类似黑猩猩，而不是大猩猩。以基因序列的差异为基础，科学家估计，大猩猩是在大约八百万年前与人类及黑猩猩分化开来的。在大猩猩这一线系化后，全体人类的共同祖先又与黑猩猩这一支分道扬，开始了向人类进化的旅程。由于这一分化发生得很晚，人类和黑猩猩的基因还没有时间产生太多差异。例如，人类与黑猩猩的血红蛋白分子只相差一个氨基酸。总的来说，人类和黑猩猩所具有的基因相似性与同一个种内的生物所展现的相似性处于同一水平。类人猿与人类的比较类人猿与人类的共同祖先被认为是树栖的攀爬动物。人科随后的许多进化反映在行动方式的不同上。人类成为了双足（bipeda1)站立，直立行走的物种，而类人猿则成为靠关节行走，以手指背侧支持体重的物种（猴子用手掌）。人类与类人猿在解部学的上具有一些与两足运动有关的差异。因为人类两腿走路，它们的脊柱比类人猿更弯曲，同时，人类的脊柱与头骨底部而不是后部相连。人类的骨盆较类人猿更宽，碗型更明显，骨骼向前弯曲以使身体重心处于双脚上方。二者的臀、膝、脚（人类的大脚趾不向旁边张开）也具有不同的比例。双足行走的人类以下肢支持绝大部分体重，其下肢占总体重的32%38%，且比上肢长：人类的上肢不承担体重，重量仅占总体重的7%9%。非洲猿四肢行走，上下肢都承担体重；对于大猩猩，较长的前肢占总体重的14%16%，而较短较矮的后肢占约18%。人科一一类人猿和人类，起源于旧大陆猴。在现存的类人猿中，黑猩猩似乎与人类亲缘最近。23.2最早进化出来的原始人类是南方古猿一棵有着诸多分枝的进化树

千万年前分化出来。它们都不是人类的近亲。 非洲类人猿进化得比较晚，大约在六百万至一千万年前。它们是现存与人 类亲缘关系最近的类人猿；一些分类学家甚至主张把非洲类人猿与人类置于同 一个科——Hominidae 中。最早的原始人类化石（本章后面还将提到）证明， 人类的共同祖先更类似黑猩猩，而不是大猩猩。以基因序列的差异为基础，科 学家估计，大猩猩是在大约八百万年前与人类及黑猩猩分化开来的。 在大猩猩这一线系化后，全体人类的共同祖先又与黑猩猩这一支分道扬 镳，开始了向人类进化的旅程。由于这一分化发生得很晚，人类和黑猩猩的基 因还没有时间产生太多差异。例如，人类与黑猩猩的血红蛋白分子只相差一个 氨基酸。总的来说，人类和黑猩猩所具有的基因相似性与同一个种内的生物所 展现的相似性处于同一水平。 类人猿与人类的比较 类人猿与人类的共同祖先被认为是树栖的攀爬动物。人科随后的许多进化 反映在行动方式的不同上。人类成为了双足(bipedal)站立 (bipedal) ，直立行走的物种， 而类人猿则成为靠关节行走，以手指背侧支持体重的物种（猴子用手掌）。 人类与类人猿在解剖学的上具有一些与两足运动有关的差异。因为人类两 腿走路，它们的脊柱比类人猿更弯曲，同时，人类的脊柱与头骨底部而不是后 部相连。人类的骨盆较类人猿更宽，碗型更明显，骨骼向前弯曲以使身体重心 处于双脚上方。二者的臀、膝、脚（人类的大脚趾不向旁边张开）也具有不同 的比例。双足行走的人类以下肢支持绝大部分体重，其下肢占总体重的 32%~38%，且比上肢长；人类的上肢不承担体重，重量仅占总体重的 7%~9%。非 洲猿四肢行走，上下肢都承担体重；对于大猩猩，较长的前肢占总体重的 14%~16%，而较短较矮的后肢占约 18%。 人科——类人猿和人类，起源于旧大陆猴 ，起源于旧大陆猴。在现存的类人猿中 。在现存的类人猿中，黑猩猩似 乎与人类亲缘最近 乎与人类亲缘最近。 23.2 最早进化出来的原始人类是南方古猿 一棵有着诸多分枝的进化树

五百到一千万年前，全球气候开始变冷，广大的非洲热带雨林被热带稀树草原及稀蔬丛林所代替。受这一变化的影响，一个新的人科类群正在进化双足行走的人科(homonoids)，即人类所属的分支。原始人类（hominids）分为两大类：智人属的3一7种（取决于种的计算方法），和属于较古老、大脑较小的南方古猿属（Australopithecus)的七个种。所有有价值的化石证据都表明原始人类是两足直立行走的。两足行走是原始人类进化的标志。我们先讨论南方古猿属，再讨论人属（Homo）。南方古猿的发现原始人类最早是由解剖学家RaymondDart1924年在南美洲的约翰内斯堡第一次发现的。一天，一个矿工给了他一块不一般的大石块一一准确地说，是一块石头一样硬的沙土和泥土的混合物。Dart检查这块石头时发现是一块不同于他以往所见过的任何类人猿头骨的头骨。这块头骨保存得很好，属于一个五岁个体，还有奶牙。尽管这块头骨有很多类似类人猿之处，比如突出的面部和较小的脑，但明显还有很多突出的人类特征，例如其圆形的下颌不同于类人猿的尖下颌。从枕骨大孔（颅骨底部与脊柱相连处的孔）的腹侧位置推断，该生物是直立行走的。Dart认为它是人类的祖先。更吸引Dart注意力的是，头骨出土的严层中发现的其它化石表明其已有几百万年的历史！而当时所报道的最早的原始人类化石只有不到五十万年的历史，所以这块头骨的古老程度是意外而令人激动的。今天的科学家估计Dart所发现的头骨应该是二百八十万年前留下的。Dart将它发现的物种命名为非洲南猿（Australopithecusafricanus）（拉丁语中australo意为“南方”，希腊语pithecus则意为“类人猿”）。今天，化石的年代由新技术一一单晶激光融合来标定。由一束激光融解一块钾长石晶体，放出氩气，并由气相质谱仪检测。因为晶体中的氩以已知的速度聚集，所以氩气的释放量就反映了石块及其附近化石的年龄。该方法的误差小于1%。其它种类的南方古猿

五百到一千万年前，全球气候开始变冷，广大的非洲热带雨林被热带稀树 草原及稀疏丛林所代替。受这一变化的影响，一个新的人科类群正在进化—— 双足行走的人科(homonoids)，即人类所属的分支。 原始人类（hominids）分为两大类：智人属的 3－7 种（取决于种的计算 方法），和属于较古老、大脑较小的南方古猿属(Australopithecus)的七个 种。所有有价值的化石证据都表明原始人类是两足直立行走的。两足行走是原 始人类进化的标志。我们先讨论南方古猿属，再讨论人属（Homo）。 南方古猿的发现 原始人类最早是由解剖学家 Raymond Dart 1924 年在南美洲的约翰内斯堡 第一次发现的。一天，一个矿工给了他一块不一般的大石块——准确地说，是 一块石头一样硬的沙土和泥土的混合物。Dart 检查这块石头时发现是一块不同 于他以往所见过的任何类人猿头骨的头骨。这块头骨保存得很好，属于一个五 岁个体，还有奶牙。尽管这块头骨有很多类似类人猿之处，比如突出的面部和 较小的脑，但明显还有很多突出的人类特征，例如其圆形的下颌不同于类人猿 的尖下颌。从枕骨大孔（颅骨底部与脊柱相连处的孔）的腹侧位置推断，该生 物是直立行走的。Dart 认为它是人类的祖先。 更吸引 Dart 注意力的是，头骨出土的严层中发现的其它化石表明其已有 几百万年的历史！而当时所报道的最早的原始人类化石只有不到五十万年的历 史，所以这块头骨的古老程度是意外而令人激动的。今天的科学家估计 Dart 所 发现的头骨应该是二百八十万年前留下的。Dart 将它发现的物种命名为非洲南 猿（Australopithecus africanus）（拉丁语中 australo 意为“南方”，希腊 语 pithecus 则意为“类人猿”）。 今天，化石的年代由新技术——单晶激光融合来标定。由一束激光融解一 块钾长石晶体，放出氩气，并由气相质谱仪检测。因为晶体中的氩以已知的速 度聚集，所以氩气的释放量就反映了石块及其附近化石的年龄。该方法的误差 小于 1%。 其它种类的南方古猿

1938年，在南非发掘出了另一种更加粗壮的南方古猿化石，称为粗壮南猿A.robustus，它有粗壮的牙齿和颌骨。Maryleakey发现了另一种更粗壮的南方古A.boiso猿鲍氏南猿A.boisei图23.7原始人类这四个头骨都是从一个角度拍摄的。他们是几种重要南(以猿的最好标本。leakey的资助者商人CharlesBoise命名）。和其它南猿一样，鲍氏南猿也非常古老，它们生活在大约200万年前。被戏称为“坚果钳”的鲍式南方古猿在头顶处有一巨大莫霍克发型一样的骨质脊用以固定下颌肌（图23.7）。1974年人类学家DonJohanson前往埃塞俄比亚的阿尔法沙漠寻找早期人类化石。功夫不负有心人，他找到了目前已知保存最完整的一具的南方古猿化石。这具昵称为“露西”的化石大概40%是完整的，有300万年历史。此化石和其它类似化石已定的学名是阿尔法南猿（A.afarensis）（因阿尔法沙漠而得名）。骨盆的形状表明露西是女性，其腿骨表明她直立行走。她的牙齿明显与原始人类相似，头部却像猿类：其脑容量只有400毫升，和一个大橙子差不多，还不及黑猩猩。自那以后，人们发现的阿尔法南猿化石已超过300具。在过去10年内，又有三种南方古猿被发现。这七个种充分证明了南方古猿是一个多样化的类群，将来肯定会发现更多南猿新种。原始人类的进化似乎是从起初的祖先辐射产生大量新物种开始的。早期的南方古猿是两足行走的我们现在已可以从数百种化石中了解南方古猿了。这些化石的机构清楚地表明了南方古猿是直立行走的。这些早期的原始人类高约1米，重约18公斤。它们的牙齿有明显的原始人类特征，但脑容量并不比猿类大，一般不超过500毫升。而人属脑容量一般大于600毫升，现代智人平均为1350毫升。南方古猿化石仅在非洲出现，尽管已有的南方古猿化石都来自东非和南非（只有一个例

1938 年，在南非发掘出了另一种更加粗壮的南方古猿化石，称为粗壮南 猿 A. robustus，它有粗壮的牙齿和颌骨。Mary leakey 发现了另一种更粗壮的 南方古 猿—— 鲍氏南 猿 A. boisei （以 leakey 的资助者商人 Charles Boise 命名）。和其它南猿一样，鲍氏南猿也非常古 老，它们生活在大约 200 万年前。被戏称为“坚果钳”的鲍式南方古猿在头顶 处有一巨大莫霍克发型一样的骨质脊 用以固定下颌肌(图 23.7)。 1974 年人类学家 Don Johanson 前往埃塞俄比亚的阿尔法沙漠寻找早期人 类化石。功夫不负有心人，他找到了目前已知保存最完整的一具的南方古猿化 石。这具昵称为“露西”的化石大概 40%是完整的，有 300 万年历史。此化石 和其它类似化石已定的学名是阿尔法南猿(A. afarensis)（因阿尔法沙漠而得 名）。骨盆的形状表明露西是女性，其腿骨表明她直立行走。她的牙齿明显与 原始人类相似，头部却像猿类；其脑容量只有 400 毫升，和一个大橙子差不 多，还不及黑猩猩。自那以后，人们发现的阿尔法南猿化石已超过 300 具。 在过去 10 年内，又有三种南方古猿被发现。这七个种充分证明了南方古 猿是一个多样化的类群，将来肯定会发现更多南猿新种。原始人类的进化似乎 是从起初的祖先辐射产生大量新物种开始的。 早期的南方古猿是两足行走的 我们现在已可以从数百种化石中了解南方古猿了。这些化石的机构清楚地 表明了南方古猿是直立行走的。这些早期的原始人类高约 1 米，重约 18 公斤。 它们的牙齿有明显的原始人类特征，但脑容量并不比猿类大，一般不超过 500 毫升。而人属脑容量一般大于 600 毫升，现代智人平均为 1350 毫升。南方古猿 化石仅在非洲出现，尽管已有的南方古猿化石都来自东非和南非（只有一个例 图 23.7 原始人类 这四个头骨都是从一个角度拍摄的。他们是几种重要南 猿的最好标本

外是来自非洲中北部的乍得湖的标本），但它们在非洲的生存区域可能比这广得多，只不过仅东非和南非有暴露在外的那个年代的沉积层。非洲南猿是直立行走的原始人类，生活在300万年前的非洲。原始人类进化的开始两足行走的起源关于导致原始人类进化的一系列事件的时间顺序，生物学家们争论了大半个世纪。其中一个争论的焦点便是两足行走。两足行走是在我们的祖先离开密图23.8早期原始人类直立行走复原图肯特州州立大学的Owenlovejoy和他的学生制造的这些塑料骨架生动地再现了早期原始人类（阿尔法南猿（Australopithecuscfarensis）直立行走的情形。林迈向开阔的森林和草地时出现的（图23.8）。一种观点认为脑容量的增大先于直立行走，另一种则与之相反。持第一种观点的人认为原始人类只有智力达到一定程度才能做出直立行走和跨出森林迈向草原的决定。而持第二种观点的人认为直立行走使前肢解放出来，可以创造和使用工具，脑容量于是也随之增大起来。一些在非洲发现的珍贵化石解决了这个争论。这些化石在膝关节、骨盆、腿骨等处都具有直立姿势的特征，说明早在400万年前原始人便开始了直立行

外是来自非洲中北部的乍得湖的标本），但它们在非洲的生存区域可能比这广 得多，只不过仅东非和南非有暴露在外的那个年代的沉积层。 非洲南猿是直立行走的原始人类，生活在 300 万年前的非洲 300 万年前的非洲。 原始人类进化的开始 两足行走的起源 关于导致原始人类进化的一系列事件的时间顺序，生物学家们争论了大半 个世纪。其中一个争论的焦点便是两足行走。两足行走是在我们的祖先离开密 林迈向开阔的森林和草地时出现的（图 23.8）。一种观点认为脑容量的增大先 于直立行走，另一种则与之相反。持第一种观点的人认为原始人类只有智力达 到一定程度才能做出直立行走和跨出森林迈向草原的决定。而持第二种观点的 人认为直立行走使前肢解放出来，可以创造和使用工具，脑容量于是也随之增 大起来。 一些在非洲发现的珍贵化石解决了这个争论。这些化石在膝关节、骨盆、 腿骨等处都具有直立姿势的特征，说明早在 400 万年前原始人便开始了直立行 图 23.8 早期原始人类直立行走复原图 肯特州州立大学的 Owen lovejoy 和他的学生制造 的这些塑料骨架生动地再现了早期原始人类（阿尔法南猿（Australopithecus afarensis） 直立行走的情形

走。另一方面，脑容量大幅度的增加直到大约200万年前才出现。可见，在人类进化历程中，直立行走是先于脑容量增加的。一个早期原始人类是直立行走的显著证据是在东非的Laetoli发现的69个原始人脚印。这是两个个体，其中一个大些，并排直立行走了约27米，脚印被保存在了370万年前的火山灰中（图23.1）。这些脚印明显是原始人类留下的，因为大脚趾并不是像猴子或猿类一样向外张开。两足行走的出现标志着原始人类的开始。但是原始人类为什么会进化为直立行走仍是一个有很大争议的问题。最早的工具出现在250万年前，所以制造工具肯定是一个站不住脚的理由。其它还有很多解释，如直立行走走得更快而且消耗能量更少：直立行走使原始人类可以从树上摘取果实而且不会被较高的草遮挡视线；直立行走可以减少身体暴露在太阳下的面积；直立行走有利于水栖原始人类涉水：直立行走解放了前肢，使雄性可以将食物带回给雌性，从而增进了配偶之间的联系。总之，每种解释都有其支持者，但还没有一种被广泛接受。两足行走的起源仍是一个未解之谜。原始人类的始祖已知的最早原始人类1994年，在埃塞俄比亚发现了一个近乎完整的骨骼化石。这具化石至今仍在被仔细地复原着。但似乎可以肯定已经是直立行走的了；例如其枕骨大孔和其它直立行走的原始人类一样位置较前。这具化石的年龄大概为440万年，是迄今为止发现的最原始的人类化石。它明显地比其它南方古猿更像猿类，所以被划分到一个新的属始祖阿德猿属（Ardipithecus）（ardi在当地方言中为“地”的意思，pithecus在希腊语中为“猿类”的意思）（图23.9a)。最早的南方古猿1995年，在肯尼亚（Kenya）的Rift山谷发现了与始祖阿德猿几乎同时代的人科化石，年龄为420万年。这些化石都是些碎片，但却包括了完整的上颌和下颌，一块头骨，臂骨，和一段腿骨。这些化石被命名为阿纳姆南方古猿（Australopithecusanamensis）（anam在图尔卡纳语中意为“湖”）（图23.9b）。它们被分到了南方古猿属（Australopithecus）而不是始祖阿德

走。另一方面，脑容量大幅度的增加直到大约 200 万年前才出现。可见，在人 类进化历程中，直立行走是先于脑容量增加的。 一个早期原始人类是直立行走的显著证据是在东非的 Laetoli 发现的 69 个原始人脚印。这是两个个体，其中一个大些，并排直立行走了约 27 米，脚印 被保存在了 370 万年前的火山灰中（图 23.1）。这些脚印明显是原始人类留下 的，因为大脚趾并不是像猴子或猿类一样向外张开。 两足行走的出现标志着原始人类的开始。但是原始人类为什么会进化为直 立行走仍是一个有很大争议的问题。最早的工具出现在 250 万年前，所以制造 工具肯定是一个站不住脚的理由。其它还有很多解释，如直立行走走得更快而 且消耗能量更少；直立行走使原始人类可以从树上摘取果实而且不会被较高的 草遮挡视线；直立行走可以减少身体暴露在太阳下的面积；直立行走有利于水 栖原始人类涉水；直立行走解放了前肢，使雄性可以将食物带回给雌性，从而 增进了配偶之间的联系。总之，每种解释都有其支持者，但还没有一种被广泛 接受。两足行走的起源仍是一个未解之谜。 原始人类的始祖 已知的最早原始人类 1994 年，在埃塞俄比亚发现了一个近乎完整的骨骼化 石。这具化石至今仍在被仔细地复原着。但似乎可以肯定已经是直立行走的 了；例如其枕骨大孔和其它直立行走的原始人类一样位置较前。这具化石的年 龄大概为 440 万年，是迄今为止发现的最原始的人类化石。它明显地比其它南 方古猿更像猿类，所以被划分到一个新的属始祖阿德猿属(Ardipithecus) （ardi 在当地方言中为“地”的意思，pithecus 在希腊语中为“猿类”的意 思）(图 23.9a)。 最早的南方古猿 1995 年，在肯尼亚（Kenya）的 Rift 山谷发现了与始祖阿德 猿几乎同时代的人科化石，年龄为 420 万年。这些化石都是些碎片，但却包括 了完整的上颌和下颌，一块头骨，臂骨，和一段腿骨。这些化石被命名为阿纳 姆南方古猿(Australopithecus anamensis)（anam 在图尔卡纳语中意为 “湖”）(图 23.9b)。它们被分到了南方古猿属（Australopithecus）而不是 始祖阿德