《生物学》课程教学资源（教材讲义）第三部分 生物能学 第8章 能量和代谢

第I部分生物能学蛋白质怎样协助叶绿素进行光合作用？近几年来公众的注意力都集中在尖端科学一人类基因组计划中令人瞩目的进展、基因工程以及对抗艾滋病和癌症的研究等等。与此同时，生物学的其他领域也悄俏取得着巨大进步。其中最为辉煌的成就之一，是在过去十年中对于光合作用重要机制的揭示。在光合作用中，叶绿素分子吸收光子，光子贡献出一个高能电子用来产生NADPH，并利用质子泵制造ATP。当进一步研究进行光合作用的吸光叶绿素后，研究者发现叶绿素有规律地组成许多个功能单位，即光系统，蛋白质和辅助色素在其中起支持作用。在一个光系统中，几百个叶绿素分子像天线一样，接受光照并把获取的能量传递给一个作为反应中心的特化叶绿素分子。这个分子作为光合作用最开始的电子供体。一旦它释放出光照激发的高能电子，我们称之为光合作用的一系列化学反应便开始了，并且好像被推倒的多米诺骨牌一样难以停止。植物具有两套光系统共同工作来获取光能。其中称为光系统I的那一个，类似于光合细菌中一种更简单的光系统，并被认为是从后者进化而来的。光系统I一直是人们感兴趣的的研究对象。在它的反应中心，一对叶绿素分子负责捕获光能，然后将受激电子传给反应中心外的电子受体。这一步完成了能量从叶绿素的转移，是光能到化学能的转化一一光合作用最核心的部分。因为在光系统1反应中心的那对叶绿素分子对光的吸收峰位于700nm，它们又叫做P700。P700二聚体由两个互有联系的蛋白质分子充当支架固定在光系统中。不到10年前才发现，这些蛋白质在光合过程中起关键作用。它们在叶绿体的内膜上来回穿透达11次，形成一个分子框架固定住P700，使之从光系统中别的叶绿素分子接受光能，以及把光激发的电子传递给光系统外的受体分子。最近的研究显示，这两种被称为PsaA和PsaB的支架蛋白质的作用，比单纯提供被动的支持要活跃得多。1995年对于高度纯化的光系统的分析，揭示了P700二聚体两叶的电荷分布是高度不对称的一—其中一个叶绿素分子显示出比另一个高得多的电荷密度。在两个叶绿素分子本身完全相同的情况下，这意味着PsaA和PsaB蛋白质主动参与了对于叶绿素物理化学性质的调控

第 III 部分生物能学 蛋白质怎样协助叶绿素进行光合作用？ 近几年来公众的注意力都集中在尖端科学——人类基因组计划中令人瞩目 的进展、基因工程以及对抗艾滋病和癌症的研究等等。与此同时，生物学的其他 领域也悄悄取得着巨大进步。其中最为辉煌的成就之一，是在过去十年中对于光 合作用重要机制的揭示。 在光合作用中，叶绿素分子吸收光子，光子贡献出一个高能电子用来产生 NADPH，并利用质子泵制造 ATP。 当进一步研究进行光合作用的吸光叶绿素后，研究者发现叶绿素有规律地组 成许多个功能单位，即光系统，蛋白质和辅助色素在其中起支持作用。在一个光 系统中，几百个叶绿素分子像天线一样，接受光照并把获取的能量传递给一个作 为反应中心的特化叶绿素分子。这个分子作为光合作用最开始的电子供体。一旦 它释放出光照激发的高能电子，我们称之为光合作用的一系列化学反应便开始 了，并且好像被推倒的多米诺骨牌一样难以停止。 植物具有两套光系统共同工作来获取光能。其中称为光系统 I 的那一个，类 似于光合细菌中一种更简单的光系统，并被认为是从后者进化而来的。 光系统 I 一直是人们感兴趣的的研究对象。在它的反应中心，一对叶绿素 分子负责捕获光能，然后将受激电子传给反应中心外的电子受体。这一步完成了 能量从叶绿素的转移，是光能到化学能的转化——光合作用最核心的部分。 因为在光系统 I 反应中心的那对叶绿素分子对光的吸收峰位于 700nm，它 们又叫做 P700。P700 二聚体由两个互有联系的蛋白质分子充当支架固定在光系统 中。不到 10 年前才发现，这些蛋白质在光合过程中起关键作用。它们在叶绿体 的内膜上来回穿透达 11 次，形成一个分子框架固定住 P700，使之从光系统中别 的叶绿素分子接受光能，以及把光激发的电子传递给光系统外的受体分子。 最近的研究显示，这两种被称为 PsaA 和 PsaB 的支架蛋白质的作用，比单 纯提供被动的支持要活跃得多。1995 年对于高度纯化的光系统的分析，揭示了 P700 二聚体两叶的电荷分布是高度不对称的——其中一个叶绿素分子显示出比 另一个高得多的电荷密度。在两个叶绿素分子本身完全相同的情况下，这意味着 PsaA 和 PsaB 蛋白质主动参与了对于叶绿素物理化学性质的调控

蛋白质是用什么手段实现这种调控的？它们对叶绿素分子“做”了什么？Stromaside398700VIAA27WP700VSUULC600650736SS450Thylakoid500spacePsaB蛋白形成的天线复合物的模型。在656号位点上的组氨酸，处于PsaB蛋白第10次穿越类囊体膜的部分（第10螺旋）。这一组氨酸正是PsaB蛋白与P700叶绿素分子发生接触的地方。为了进一步研究究竟发生了什么，必须先知道应该研究蛋白质的哪一部分。弄清这一点的方法之一，是将叶绿体中PsaA和PsaB的氨基酸序列与细菌光系统中同样的分子进行比较。由于前面两种分子据认为是从后者进化而来的，所以序列中重要的部分应该得以保留，应该在三种分子中都会出现。有几段序列确实是保守的，它们中的大部分并不直接与叶绿素发生作用，但另外有一段很可能是我们要找的一一在第10螺旋区（PsaB分子第十次穿过类囊体膜的部分）上的一个氨基酸，标记是His-656，在所有序列中是保守的，同时正好位于PsaB接触P70o叶绿素分子的地方。这一氨基酸（组氨酸），成了最近研究蛋白质如何协助叶绿素进行光合作用的焦点。相关实验为了确定His-656以及PsaB中第10螺旋的重要性，亚利桑那州立大学的安德鲁·韦伯(AndrewWebber)教授和他领导的研究小组与柏林科技大学沃尔夫冈·卢比西(WolfgangLubitz)的研究小组，对光合原生生物莱氏衣藻(C.reinhardti)的His-656进行定点突变。由于实验易操作，莱氏衣藻是研究光合作用应用的最多的一种材料。韦伯和他的同事置换了PsaB第656号位点的氨基酸，来观察这个变化对光合作用的影响。如果His-656的确对P70o叶绿素分子的修饰起关键作用，那么这

蛋白质是用什么手段实现这种调控的？它们对叶绿素分子“做”了什么？ 为了进一步研究究竟发生了什么，必须先知道应该研究蛋白质的哪一部分。弄清 这一点的方法之一，是将叶绿体中 PsaA 和 PsaB 的氨基酸序列与细菌光系统中 同样的分子进行比较。由于前面两种分子据认为是从后者进化而来的，所以序列 中重要的部分应该得以保留，应该在三种分子中都会出现。 有几段序列确实是保守的，它们中的大部分并不直接与叶绿素发生作用，但 另外有一段很可能是我们要找的——在第 10 螺旋区（PsaB 分子第十次穿过类囊 体膜的部分）上的一个氨基酸，标记是 His–656，在所有序列中是保守的，同时 正好位于 PsaB 接触 P700 叶绿素分子的地方。这一氨基酸（组氨酸），成了最近研 究蛋白质如何协助叶绿素进行光合作用的焦点。 相关实验 为了确定 His-656 以及 PsaB 中第 10 螺旋的重要性，亚利桑那州立大学的安 德鲁·韦伯(Andrew Webber)教授和他领导的研究小组与柏林科技大学沃尔夫 冈 · 卢 比 西 (Wolfgang Lubitz) 的 研 究 小 组 ， 对 光 合 原 生 生 物 莱 氏 衣 藻 (C.reinhardtii)的 His-656 进行定点突变。由于实验易操 作，莱氏衣藻是研究光合 作用应用的最多的一种材料。 韦伯和他的同事置换了 PsaB 第 656 号位点的氨基酸，来观察这个变化对光 合作用的影响。如果 His-656 的确对 P700 叶绿素分子的修饰起关键作用，那么这 PsaB 蛋白形成的天线复合物的模型。在 656 号位点上的组氨酸，处于 PsaB 蛋 白第 10 次穿越类囊体膜的部分（第 10 螺旋）。这一组氨酸正是 PsaB 蛋白与 P700叶绿素分子发生接触的地方

一位置的氨基酸变化应该产生深刻的影响。产生656号位点突变的PsaB。韦伯的实验步骤中第一步也是关键的一步，是遗传性改变莱氏衣藻的叶绿体，在PsaB基因的His-656位点上引入突变。为了做到这一点，科研小组利用基因定位突变技术构建了pHN（B656）和pHS（B656）两种质粒，在原本编码组氨酸的位置分别插入编码丝氨酸和天冬氨酸的核苷酸。而后，这两种带有变异的质粒被克隆到莱氏衣藻中，分离出带有变异质粒的细胞后，再利用DNA测序来证实变异基因的存在。鉴定PsaB656号位点突变的影响。一旦研究者证实莱氏衣藻叶绿体的DNA包含了变异的PsaB基因，他们便着手检测变异后的PsaB蛋白在调控Pzoo方面的作用，检验从叶绿体内分离的类囊体膜。研究者测量了Pz00复合体的氧化中点电势——一个反映叶绿体分子束缚电子紧密程度的指标。研究者通过测量Pz00复合体突变前后的吸光度变化，进一步对它进行了鉴定，分析突变是否改变了P700叶绿素分子的光谱特性。实验结果E中1.0一WildtypeMutanti0.8MutantlloO0.6ewildtype110.4Mutanti8010.2(b)(a)0.0EA-0.25007005506006500.250.30 0.350.40 0.450.500.550.600.65Wavelength (nm)Potential(volts)改变656号位点氨基酸的影响。(a)当Pr0o叶绿素分子分别与正常的和变异的PsaB蛋白作用时，其氧化中点电势分别是447+6mV和487+6mV，变异类型的值要高出约40mV。（b）P700与突变体作用时，其吸收光带（吸收曲线上的凹陷）发生蓝移（向左），在667nm处出现新的吸光带。wildtype野生型，MutantI突变体I，MutantI突变体I，Relativeabsorbancedifferenceat826nm826纳米波长处的相对吸光度Potential（volts）电势（伏特），Relativeabsorbancechange相对吸光度变化，Wavelength（nm）波长（nm）测量氧化中点电势的实验结果表明，PsaB蛋白对Pz00的影响，在突变后完全改变了。经测定，P700的中点电势在野生型是447±6mV，而在变异IHN（B656）和变异IIHS（B656）（见图a）中，增加到了487±6mV。这个约40mV的电位升

一位置的氨基酸变化应该产生深刻的影响。 产生 656 号位点突变的 PsaB。韦伯的实验步骤中第一步也是关键的一步 。 ， 是遗传性改变莱氏衣藻的叶绿体，在 PsaB 基因的 His-656 位点上引入突变。为 了做到这一点，科研小组利用基因定位突变技术构建了 pHN（B656）和 pHS （B656）两种质粒，在原本编码组氨酸的位置分别插入编码丝氨酸和天冬氨酸 的核苷酸。而后，这两种带有变异的质粒被克隆到莱氏衣藻中，分离出带有变异 质粒的细胞后，再利用 DNA 测序来证实变异基因的存在。 鉴定 PsaB656 号位点突变的影响 。一旦研究者证实 。 莱氏衣藻叶绿体的 DNA 包含了变异的 PsaB 基因，他们便着手检测变异后的 PsaB 蛋白在调控 P700 方面的 作用，检验从叶绿体内分离的类囊体膜。研究者测量了 P700 复合体的氧化中点电 势——一个反映叶绿体分子束缚电子紧密程度的指标。 研究者通过测量 P700 复合体突变前后的吸光度变化，进一步对它进行了鉴 定，分析突变是否改变了 P700 叶绿素分子的光谱特性。 实验结果 测量氧化中点电势的实验结果表明，PsaB 蛋白对 P700 的影响，在突变后完 全改变了。经测定，P700的中点电势在野生型是 447±6mV，而在变异 I HN（B656） 和变异 II HS（B656）（见图 a）中，增加到了 487±6mV。这个约 40mV 的电位升 改变 656 号位点氨基酸的影响。(a)当 P700 叶绿素分子分别与正常的和变异的 PsaB 蛋白作用时， 其氧化中点电势分别是 447±6mV 和 487±6mV，变异类型的值要高出约 40mV。(b)P700 与突 变体作用时，其吸收光带（吸收曲线上的凹陷）发生蓝移（向左），在 667nm 处出现新的吸光 带。 wild type 野生型，MutantⅠ突变体Ⅰ，MutantⅡ突变体Ⅱ，Relative absorbance difference at 826 nm 826 纳米波长处的相对吸光度 Potential（volts）电势（伏特）， Relative absorbance change 相对吸光度变化，Wavelength（nm）波长（nm） (a) (b)

高，意味着组氨酸的突变显著改变了P700的氧化还原特性，同时也说明了His-656与P700二聚体中的一个叶绿素分子有紧密的相互作用。这些实验结果及得出的结论，被观察到的光谱性质在野生型和突变型间的差别进一步证实（见图b）。PsaB突变体I中，原来位于696nm处的吸收光带（对光有强烈的吸收）减弱，并发生稍许的蓝移（在光谱带中移向蓝色一侧），新的吸收光带出现在667nm处。光谱性质的这两个变化，都是由PsaB蛋白的基因突变引起的。最终，研究者得出结论，PsaB的His-656直接调控P700两个个叶绿素分子之一的中心镁原子。他们的研究结果与先前提出的光系统1的一种模型吻合。这个模型中，PsaB的前六个穿越膜的片段组成一个天线区域，来接受来自其它叶绿素分子的能量；后五个跨膜片段与P700反应中心相互作用

高，意味着组氨酸的突变显著改变了 P700 的氧化还原特性，同时也说明了 His-656 与 P700 二聚体中的一个叶绿素分子有紧密的相互作用。 这些实验结果及得出的结论，被观察到的光谱性质在野生型和突变型间的差 别进一步证实（见图 b）。PsaB 突变体 I 中，原来位于 696nm 处的吸收光带（对 光有强烈的吸收）减弱，并发生稍许的蓝移（在光谱带中移向蓝色一侧），新的 吸收光带出现在 667nm 处。光谱性质的这两个变化，都是由 PsaB 蛋白的基因突 变引起的。 最终，研究者得出结论，PsaB 的 His-656 直接调控 P700 两个个叶绿素分子之一 的中心镁原子。他们的研究结果与先前提出的光系统 I 的一种模型吻合。这个 模型中，PsaB 的前六个穿越膜的片段组成一个天线区域，来接受来自其它叶绿 素分子的能量；后五个跨膜片段与 P700 反应中心相互作用

第八章能量和代谢要点概述8.1热力学定律描述了能量的转换。生物体内能量的流动。在原子的电子中蕴藏着能量，这些能量可以在分子之间转移。热力学定律。能量在转移中永远不会消失，但是越来越多的能量变成热散失热是一种无序的能量。自由能(freeenergy)。在化学反应中，释放或者吸收的能量，来自反应物和生成物蕴藏在化学键中的能量差。化学能减去由于无序性而实际上不能用来做功的能量即是自由能。活化能(activationenergy)。为了引发一个化学反应，需要提供一笔能量来使原有的化学键变得不稳定。8.2酶是生物催化剂。酶(enzymes)。称作酶的球蛋白催化细胞内的各种化学反应。酶的工作机理。酶表面的结合位点的构象恰好能与它们的底物结合，从而拉近了参与反应的各种化学基团以利于反应发生。酶有多种形式。有些酶相互结合形成复合体；有些酶甚至不是蛋白质，多种因素影响酶的活性。每一种酶在它最佳的温度和pH下具有最高的催化效率。金属离子或其它物质常常协助酶完成催化。8.3ATP是生命的能量通货。什么是ATP？细胞利用ATP的磷酸键储存和释放能量，ATP是细胞的能量通货。8.4细胞生命活动的化学本质一新陈代谢。生化反应途径(biochemicalpathway)：新陈代谢的组成单位。在一个反应途径中，一个反应的产物就是下一个反应的底物。包含一系列反应的反应途径构成了新陈代谢的基本单位

第八章能量和代谢 要点概述 8.1 热力学定律描述了能量的转换。 生物体内能量的流动。在原子的电子中蕴藏着能量 。 ，这些能量可以在分子之 间转移。 热力学定律。能量在转移中永远不会消失 。 ，但是越来越多的能量变成热散失， 热是一种无序的能量。 自由能(free energy)。在化学反应中 。 ，释放或者吸收的能量，来自反应物和 生成物蕴藏在化学键中的能量差。化学能减去由于无序性而实际上不能用来做功 的能量即是自由能。 活化能(activation energy)。为了引发一个化学反应 。 ，需要提供一笔能量来使 原有的化学键变得不稳定。 8.2 酶是生物催化剂。 酶(enzymes)。称作酶的球蛋白催化细胞内的各种化学反应 。 。 酶的工作机理。酶表面的结合位点的构象恰好能与它们的底物结合 。 ，从而拉 近了参与反应的各种化学基团以利于反应发生。 酶有多种形式。有些酶相互结合形成复合体 。 ；有些酶甚至不是蛋白质。 多种因素影响酶的活性。每一种酶在它最佳的温度和 。 pH 下具有最高的催化 效率。金属离子或其它物质常常协助酶完成催化。 8.3 ATP 是生命的能量通货。 什么是 ATP？细胞利用 ATP 的磷酸键储存和释放能量，ATP 是细胞的能量 通货。 8.4 细胞生命活动的化学本质——新陈代谢。 生化反应途径(biochemical pathway)：新陈代谢的组成单位 ：新陈代谢的组成单位。在一个反应途 。 径中，一个反应的产物就是下一个反应的底物。包含一系列反应的反应途径构成 了新陈代谢的基本单位

新陈代谢的演化史。主要的代谢过程都是在原有的基础上，经过漫长的历史进化而来。生命可以看作是一个恒定的能量流，生物体进行生命活动引导了能量流的形成。我们用来定义生命的所有显著特征一一有序性，生长现象，繁殖能力，应激性和内部的调控作用一一都需要恒定的能量提供（图8.1)。一旦能量来源被剥夺，生命也就停止了。因此，脱离了生物能学将不可能对生命世界有完整的认识。生物能学旨在分析能量如何为生命系统的各种活动提供动力。在这一章中，我们集中讨论能量一一它是什么以及生物体如何获取、储存和利用它。图8.1正在午餐的狮子。这只狮子从长颈鹿获得的能量，可以供它各项生命活动：8.1热力学定律描述能量怎样变化。生物体内的能流能量被定义为做功的能力。可以认为它以两种状态存在：动能(kineticenergy)反映运动的能量（图8.2），运动物体能使其他物质运动而做功：势能(potentialenergy)是蕴藏的能量。并不在运动，但有这种能力的物体具有势能。停在山顶上的大石块就具有势能，当它滚下来的时候，其中一些势能就转化为动能。生物体内大部分做功的过程涉及势能到动能的转化

图 8.1 正在午餐的狮子。这只狮子从长颈 。 鹿获得的能量，可以供它各项生命活动： 新陈代谢的演化史。主要的代谢过程都是在原有的基础上 。 ，经过漫长的历史 进化而来。 生命可以看作是一个恒定的 能量流，生物体进行生命活动引导了 能量流的形成。我们用来定义生命的 所有显著特征——有序性，生长现 象，繁殖能力，应激性和内部的调控 作用——都需要恒定的能量提供（图 8.1）。一旦能量来源被剥夺，生命也 就停止了。因此，脱离了生物能学将 不可能对生命世界有完整的认识。生 物能学旨在分析能量如何为生命系 统的各种活动提供动力。在这一章 中，我们集中讨论能量——它是什么 以及生物体如何获取、储存和利用 它。 8.1 热力学定律描述能量怎样变化 8.1 热力学定律描述能量怎样变化。 生物体内的能流 能量被定义为做功的能力。可以认为它以两种状态存在：动能(kinetic energy) 反映运动的能量（图 8.2），运动物体能使其他物质运动而做功；势能(potential energy)是蕴藏的能量。并不在运动，但有这种能力的物体具有势能。停在山顶 上的大石块就具有势能，当它滚下来的时候，其中一些势能就转化为动能。生物 体内大部分做功的过程涉及势能到动能的转化

(a)(b)Kinetic energyPotential energy图8.2势能和动能。(a)具有运动能力但并不在运动的物体具有势能。将球搬到山顶花去的能量被作为势能贮存起来。（b）运动中的物体具有动能。球滚下山时，贮存的能量作为动能被释放出来。Potential energy势能，Kineticenergy动能能量可以有很多种形式：机械能、热量、声音、电流、光或者放射线。因为它可以以如此多种形式存在，所以有很多测量能量的方法。最方便的方法是通过热量，因为所有其它形式的能量都可以转化为热。实际上，对于能量的研究也称为热力学（thermodynamics)，意指热能变化。生物学常用的热量单位是千卡(kcal)。一千卡等于1000卡路里(cal)，一卡路里是使一克水升高一摄氏度（℃）所需的热量。（注意不要把卡路里与食物及营养有关的大卡搞混，大卡的英文单词与卡路里的不同是它的首字母C大写，它实际上是千卡的另一种形式。）另一种通常用于物理中的能量单位是焦耳（Joule，J)，一焦耳等于0.239卡路里。氧化一还原能量由太阳进入生物界，它以恒定的光线照射在地球上。据估计，太阳每年提供给地球超过13×1023卡的能量，也就是每秒4.0×1016卡！植物，藻类和某些种类的细菌，利用光合作用获取其中一部分能量。在光合作用中，从太阳光得到的能量，用来把小分子（水和二氧化碳）化合成更复杂的分子一一糖。能量以势能的形式储存在糖分子中原子间的共价键上。回忆第二章中讲过，原子由一个中心的原子核和围绕在外层轨道的一个或多个电子组成。共价键是原子核通过公用它们的价电子形成的，断开这种键必须提供把两个原子核拉开的能量。实际上，共价键的强度正是以断开它所需要的能量来衡量的。比方说，断开一摩尔（6.023×1023）碳氢键（C-H）需要98.8千卡的能量。在一个化学反应中，贮存在化学键中的能量可以传给新的化学键。在其中一

能量可以有很多种形式：机械能、热量、声音、电流、光或者放射线。因为 它可以以如此多种形式存在，所以有很多测量能量的方法。最方便的方法是通过 热量，因为所有其它形式的能量都可以转化为热。实际上，对于能量的研究也称 为热力学(thermodynamics)，意指热能变化。生物学常用的热量单位是千卡 (kcal)。一千卡等于 1000 卡路里(cal)，一卡路里是使一克水升高一摄氏度（℃） 所需的热量。（注意不要把卡路里与食物及营养有关的大卡搞混，大卡的英文单 词与卡路里的不同是它的首字母 C 大写，它实际上是千卡的另一种形式。）另一 种通常用于物理中的能量单位是焦耳（Joule，J），一焦耳等于 0.239 卡路里。 氧化－还原 能量由太阳进入生物界，它以恒定的光线照射在地球上。据估计，太阳每年 提供给地球超过 13×1023 卡的能量，也就是每秒 4.0×1016 卡！植物，藻类和某 些种类的细菌，利用光合作用获取其中一部分能量。在光合作用中，从太阳光得 到的能量，用来把小分子(水和二氧化碳)化合成更复杂的分子——糖。能量以势 能的形式储存在糖分子中原子间的共价键上。回忆第二章中讲过，原子由一个中 心的原子核和围绕在外层轨道的一个或多个电子组成。共价键是原子核通过公用 它们的价电子形成的，断开这种键必须提供把两个原子核拉开的能量。实际上， 共价键的强度正是以断开它所需要的能量来衡量的。比方说，断开一摩尔（6.023 ×1023）碳氢键（C－H）需要 98.8 千卡的能量。 在一个化学反应中，贮存在化学键中的能量可以传给新的化学键。在其中一 图 8.2 势能和动能。(a)具有运动能力但并不在运动的物体具有势能。 将球搬到山顶花去的能量被作为势能贮存起来。（b）运动中的物体具 有动能。球滚下山时，贮存的能量作为动能被释放出来。 Potential energy 势能， Kinetic energy 动能 (a) (b)

些反应中，电子实际上Energy-rich molecule是由一个原子或分子HNAD+NADH传到另一个原子或分ProductNAD2.In an oxidation-子。当一个原子或分子reduction reaction,NAD+a hydrogen atom is失去一个电子的时候，transferred to NAD+1.Enzymesthatforming NADH.就说它被氧化了，这一harvesthydrogenatomshaveabindingNADHsiteforNAD+located过程称为氧化反应nearthesubstratebinding site.NAD+（oxidation）。这一命名3.NADHthendiffusesand an energy-richmolecule bind totheaway and is available反映了在生命系统中，to other molecules.enzyme.图8.3一个氧化一还原反应。细胞利用NAD*进行氧化还原具有强烈吸引电子能反应，高能电子常和一个质子结合成氢原子。得到高能电子力的氧气是最普遍的的分子称为被还原，而失去电子的分子称为被氧化。NAD电子受体这一事实。反通过获取高能分子的氢原子（在图上流程是1→2→3）将它们氧化，然后将这些质子传递给被还原的分子（在图上流程之，当一个原子或分子是3-→2→1)。得到电子时，就称它被1.获取氢原子的酶有一个离结合NAD十的位点很近的结合位点。NAD十和一个高能分子与酶结合。还原了，这一过程称为2.在一个氧化还原反应中，一个氢原子传递给NAD十，形成NADH。还原反应（reduction）。3.生成的NADH很快离去，从而能被其他分子利用。氧化与还原总是在一起发生，因为一个原子Lossofelectron(oxidation)经过氧化反应失去的x电子，必然要通过还原AB反应被别的某个原子得到。因此，这类的化学反应称为氧化一还LowenergyGainofelectron (reduction)Highenergy原（氧还，redox）反应图8.4氧还反应。氧化是失去电子的过程；还原是得到电子（图8.3）。通过氧还反的过程。在上图中，A分子和B分子的电荷显示在右上角的应，能量从一个分子传圆圈中。A分子在失去电子的同时失去能量，而B分子从得到电子的过程中获得能量。递给另一个分子，所以lossofelectron(oxidation）失去电子（氧化）个分子的还原态比gainofelectron(reduction)得到电子（还原）lowenergy低能，highenergy高能它的氧化态具有更高

图 8.3 一个氧化－还原反应。细胞利用 NAD+进行氧化还原 反应，高能电子常和一个质子结合成氢原子。得到高能电子 的分子称为被还原，而失去电子的分子称为被氧化。NAD+ 通过获取高能分子的氢原子（在图上流程是 1→2→3）将它 们氧化，然后将这些质子传递给被还原的分子（在图上流程 是 3→2→1）。 1. 获取氢原子的酶有一个离结合 NAD＋的位点很近的结合 位点。NAD＋和一个高能分子与酶结合。 2. 在一个氧化还原反应中，一个氢原子传递给 NAD＋，形 成 NADH。 3. 生成的 NADH 很快离去，从而能被其他分子利用。 图 8.4 氧还反应。氧化是失去电子的过程 。 ；还原是得到电子 的过程。在上图中，A 分子和 B 分子的电荷显示在右上角的 圆圈中。A 分子在失去电子的同时失去能量，而 B 分子从得 到电子的过程中获得能量。 loss of electron(oxidation)失去电子（氧化） gain of electron(reduction)得到电子（还原） low energy 低能，high energy 高能 些反应中，电子实际上 是由一个原子或分子 传到另一个原子或分 子。当一个原子或分子 失去一个电子的时候， 就说它被氧化了，这一 过 程 称 为 氧 化 反 应 （oxidation）。这一命名 反映了在生命系统中， 具有强烈吸引电子能 力的氧气是最普遍的 电子受体这一事实。反 之，当一个原子或分子 得到电子时，就称它被 还原了，这一过程称为 还原反应（reduction）。 氧化与还原总是在一 起发生，因为一个原子 经过氧化反应失去的 电子，必然要通过还原 反应被别的某个原子 得到。因此，这类的化 学反应称为氧化－还 原（氧还，redox）反应 （图 8.3）。通过氧还反 应，能量从一个分子传 递给另一个分子，所以 一个分子的还原态比 它的氧化态具有更高

的能级（图8.4）。氧化还原反应对于生命系统的能量流动起到关键作用，因为在原子间传递的电子携带着能量。一个电子能量的多少，取决于电子离核的远近和原子核吸引它的强烈程度。光（以及其它形式的能量）可以给电子以附加能量，把它激发到更高的能级。当这一电子脱离一个原子（氧化反应）移动到另一个原子（还原反应）时，电子的附加能量也跟随着一起移动，电子就在能级更高的轨道围绕新的原子核运动。这一附加能量作为化学势能贮存起来，当电子回到原来的能级是被释放出来。能量就是做功的能力，无论是现行的（动能）还是储存起来以备后用的（势能）。能量伴随着电子而传递，氧化反应是失去电子，还原反应是得到电子。热力学定律奔跑，思考，歌唱，阅读，阅读这些文字一一所有上述生命活动都涉及能量的转换。一套我们称为热力学定律的自然法则普遍适用于宇宙间所有的能量转换，大到核反应，小到蜜蜂的喻喻叫。热力学第一定律这套法则的第一条，热力学第一定律，是关于宇宙中能量的多少的。它宣称，能量不能被创生也不能被消灭；它只能从一种形式转化成另一种形式（比如从势能转化为动能），宇宙间能量的总量保持守恒。图8.1中那只大口着长颈鹿的狮子正在获取能量。与创造能量或利用太阳光能不同，狮子只是将蕴藏在长颈鹿组织中的部分能量转移到自身体内（正如长颈鹿也是靠获取它食用的植物中储存的势能来维生一样）。在任何生物体内，这一化学能可以转移到其它分子以及不同的化学键中，也可以转化成别的形式，比如动能，光能或电能。在每次转化中，总有些能量以热的形式散发到环境中。热是分子无规则运动的量度（因此这也是另一种形式的动能）。能量持续地在生物界单向流动，以热的形式散失的能量，由不断进入生态系统的太阳能来补充有热量梯度存在的情况下，热才能用来做功，也就是说两处之间必须有温度

的能级（图 8.4）。 氧化还原反应对于生命系统的能量流动起到关键作用，因为在原子间传递的 电子携带着能量。一个电子能量的多少，取决于电子离核的远近和原子核吸引它 的强烈程度。光（以及其它形式的能量）可以给电子以附加能量，把它激发到更 高的能级。当这一电子脱离一个原子（氧化反应）移动到另一个原子（还原反应） 时，电子的附加能量也跟随着一起移动，电子就在能级更高的轨道围绕新的原子 核运动。这一附加能量作为化学势能贮存起来，当电子回到原来的能级是被释放 出来。 能量就是做功的能力，无论是现行的 ，无论是现行的（动能）还是储存起来以备后用的 ）还是储存起来以备后用的（势能）。 能量伴随着电子而传递，氧化反应是失去电子 ，氧化反应是失去电子，还原反应是得到电子 ，还原反应是得到电子。 热力学定律 奔跑，思考，歌唱，阅读，阅读这些文字——所有上述生命活动都涉及能量 的转换。一套我们称为热力学定律的自然法则普遍适用于宇宙间所有的能量转 换，大到核反应，小到蜜蜂的嗡嗡叫。 热力学第一定律 这套法则的第一条，热力学第一定律 热力学第一定律，是关于宇宙中能量的多少的 ， 。它宣称， 能量不能被创生也不能被消灭；它只能从一种形式转化成另一种形式（比如从势 能转化为动能），宇宙间能量的总量保持守恒。 图 8.1 中那只大口嚼着长颈鹿的狮子正在获取能量。与创造能量或利用太阳 光能不同，狮子只是将蕴藏在长颈鹿组织中的部分能量转移到自身体内（正如长 颈鹿也是靠获取它食用的植物中储存的势能来维生一样）。在任何生物体内，这 一化学能可以转移到其它分子以及不同的化学键中，也可以转化成别的形式，比 如动能，光能或电能。在每次转化中，总有些能量以热的形式散发到环境中。热 是分子无规则运动的量度（因此这也是另一种形式的动能）。能量持续地在生物 界单向流动，以热的形式散失的能量，由不断进入生态系统的太阳能来补充。 有热量梯度存在的情况下，热才能用来做功，也就是说两处之间必须有温度

差（这就是蒸汽机的工作原理）。小小的细胞内不可能容忍足够大的温度差，所以细胞不能利用热来做功。因此，虽然宇宙的总能量守恒，但能用来做功的能量越来越少，能量渐渐地作为热散失了。热力学第二定律热力学第二定律Disorderhappens"spontaneousiy"是关于势能向热，或者说是无规则的分子运动的转换。它提出宇宙的无序性（正式说法叫熵）是不断增加的。简单地说，就是无序比有序更容易产生。举个例子，整齐竖立的一操砖头很Organization requires energy容易翻倒而变得乱七图8.5实际中的焰增。随着时间的推移，一个孩子的房间变得越来越乱，整理好需要花费工夫。八糟，而杂乱摆放的disorderhappens“spontaneous”混乱是自发产生的一堆砖头却很难堆成organizationrequiresenergy有序需要能量的提供整齐的一。总的来说，能量的转化促使物质从有序而不稳定的状态自发地变成稳定而无序的状态(图8.5)。摘摘(entropy)是系统无序性的量度，所以热力学第二定律可简单地表述为“摘增原理”。当宇宙刚形成的时侯，它保有能够拥有的所有势能。但随着能量转化中摘的持续增加，无序性在不断地增长。热力学第一定律描述能量既不能被创生也不能被消灭；它只能从一种形式转化成另一种形式。第二定律描述宇宙的无序性（摘）是持续增加的。伴随着被利用，越来越多的能量转化为热一分子无规则运动的动能

图 8.5 实际中的熵增。随着时间的推移 。 ，一个孩子的房间变得 越来越乱，整理好需要花费工夫。 disorder happens“spontaneous”混乱是自发产生的 organization requires energy 有序需要能量的提供 差（这就是蒸汽机的工作原理）。小小的细胞内不可能容忍足够大的温度差，所 以细胞不能利用热来做功。因此，虽然宇宙的总能量守恒，但能用来做功的能量 越来越少，能量渐渐地作为热散失了。 热力学第二定律 热力学第二定律 是关于势能向热，或 者说是无规则的分子 运动的转换。它提出 宇宙的无序性（正式 说法叫熵）是不断增 加的。简单地说，就 是无序比有序更容易 产生。举个例子，整 齐竖立的一摞砖头很 容易翻倒而变得乱七 八糟，而杂乱摆放的 一堆砖头却很难堆成 整齐的一摞。总的来 说，能量的转化促使物质从有序而不稳定的状态自发地变成稳定而无序的状态 （图 8.5）。 熵 熵(entropy)是系统无序性的量度，所以热力学第二定律可简单地表述为“熵 增原理”。当宇宙刚形成的时侯，它保有能够拥有的所有势能。但随着能量转化 中熵的持续增加，无序性在不断地增长。 热力学第一定律描述能量既不能被创生也不能被消灭；它只能从一种形式转化 ；它只能从一种形式转化 成另一种形式。第二定律描述宇宙的无序性 。第二定律描述宇宙的无序性（熵）是持续增加的。伴随着被利 用，越来越多的能量转化为热 越来越多的能量转化为热——分子无规则运动的动能