《生物学》课程教学资源（教材讲义）第六部分 进化 第24章 种群生态学

第24章种群生态学要点概述24.1种群是同种个体的自然组合种群生态学：种群边界由个体不能存活和繁殖的区域决定。种群随时间变化而扩张或收缩。种群分布：种群中个体分布可以是随机分布、均匀分布或者聚群分布。集合种群：有时候，种群通过个体交换呈网状联接。24.2年龄分布决定了种群的动态特征种群统计学：种群的生长率是其年龄结构的函数；年轻个体多的种群会因为这些个体进入生殖年龄而快速生长。24.3生活史反映了繁殖与存活之间的平衡繁殖成本：成功的进化是当前繁殖投入与当前生长投入（以备未来繁殖）之间达到平衡的结果。24.4种群的生长受环境制约繁殖潜力：如果出生率大于死亡率，则种群增长，直到达到环境承载能力的上限。种群密度的影响：调解种群生长速率的因素有一部分依赖于种群大小。种群生长率和生活史模型：有些种群表现出指数式的快速增长，有些则表现为较慢的增长和激烈的竞争。24.5过去300年来人类人口呈爆炸性增长指数增长的到来：18世纪以来人口指数图24.1生物以种群的形式出现。该池塘中鹅增长，发展中国家人口因其年轻人口进种群受到生殖策略、竞争、捕食等因素的限制。入生育年龄而将继续呈此趋势增长。生态学研究有机体与环境之间相互关系的学科，它是生物学中复杂而诱人的一个领域，对每个人都有重大的影响。现在，让我们来探索生态学世界。首先我们

图 24.1 生物以种群的形式出现 生物以种群的形式出现。该池塘中鹅 种群受到生殖策略、竞争、捕食等因素的限制。 第 24 章种群生态学 要点概述 24.1 种群是同种个体的自然组合 24.1 种群是同种个体的自然组合 种群生态学：种群边界由个体不能存活和繁殖的区域决定。种群随时间变化而扩张或收缩。 种群分布：种群中个体分布可以是随机分布、均匀分布或者聚群分布。 集合种群：有时候，种群通过个体交换呈网状联接。 24.2 年龄分布决定了种群的动态特征 24.2 年龄分布决定了种群的动态特征 种群统计学：种群的生长率是其年龄结构的函数；年轻个体多的种群会因为这些个体进入生 殖年龄而快速生长。 24.3 生活史反映了繁殖与存活之间的平衡 24.3 生活史反映了繁殖与存活之间的平衡 繁殖成本：成功的进化是当前繁殖投入 与当前生长投入（以备未来繁殖）之间 达到平衡的结果。 24.4 种群的生长受环境制约 24.4 种群的生长受环境制约 繁殖潜力：如果出生率大于死亡率，则 种群增长，直到达到环境承载能力的上 限。 种群密度的影响：调解种群生长速率的 因素有一部分依赖于种群大小。 种群生长率和生活史模型：有些种群表 现出指数式的快速增长，有些则表现为 较慢的增长和激烈的竞争。 24.5 过去 24.5 过去 300 年来人类人口呈爆炸性增 300 年来人类人口呈爆炸性增 长 指数增长的到来：18 世纪以来人口指数 增长，发展中国家人口因其年轻人口进 入生育年龄而将继续呈此趋势增长。 生态学研究有机体与环境之间相互关系的学科，它是生物学中复杂而诱人的一 个领域，对每个人都有重大的影响。现在，让我们来探索生态学世界。首先我们

来探讨种群的性质，着重于种群的动态性质（图24.1）；在第25章中，我们将讨论群落及其内部的相互作用：第26章将重点讨论动物行为的方式和成因；第27章将讨论环境对行为的影响及自然选择的作用。24.1种群是同种个体的自然组合种群生态学种群是生活在一起的同种个体的集合，个体在种群中生活。这一章中我们将研究种群的性质，着重探讨影响一个种群生长或衰退（及其速率）的成因。过去几个世纪内世界人口的爆炸性增长也将是我们研究的一个焦点。种群是占有一定地域、存在于一定时间的一群同种个体的自然集合。这是一个富于弹性的定义，我们可以说世界上所有的人类组成一个种群，也可以说一只白蚁体内的原生动物是一个种群，还可以说居住在森林中的鹿是一个种群。有时候种群的界限很明显，例如一个四面环山的湖中的鳟鱼群；有时候却比较模糊，例如被谷地隔开的a两片森林中的鹿IOupfish群，它们的个体会liwiHawai-经常往返于两个不ianbird1同的地区。CatalinaNorthernNew种群有三个重IslandwhiteGuinearhinocerostreemahoganytreekangaroo要的特征：种群的图24.2只在一个地区生存的物种。这些物种只存在单一的种群，范围——种群分布它们都是濒危物种。如果它们唯一的栖息地遭到破坏，那么这一物的全部地区，种群种将会灭绝。来自：E.R帕音卡（Pianka），《进化生态学》，第四版，纽约，的分布状况——种Harper&Row,1987.群分布区内个体的Pupfish内华达LiwiHawaiianbird:夏威夷liwi鸟Catalinaislandmahoganytree桃花心木（产于美国卡特勒纳岛）分布，和种群的大Northernwhiterhinoceros北方白犀Iriomotecat艾黎莫特猫小。NewGuineatreekangaroo新几内亚树袋鼠种群分布

图 24.2 只在一个地区生存的物种。这些物种只存在单一的种群 。 ， 它们都是濒危物种。如果它们唯一的栖息地遭到破坏，那么这一物 种将会灭绝。 来自：E. R. 帕音卡（Pianka），《进化生态学》，第四版，纽约， Harper&Row,1987. Liwi Hawaiian bird: 夏威夷 liwi 鸟 Pupfish 内华达鳉 Catalina island mahogany tree 桃花心木（产于美国卡特勒纳岛） Northern white rhinoceros 北方白犀 Iriomote cat 艾黎莫特猫 New Guinea tree kangaroo 新几内亚树袋鼠 来探讨种群的性质，着重于种群的动态性质（图 24.1）；在第 25 章中，我们将讨 论群落及其内部的相互作用；第 26 章将重点讨论动物行为的方式和成因；第 27 章将讨论环境对行为的影响及自然选择的作用。 24.1 种群是同种个体的自然组合 种群生态学 种群是生活在一起的同种个体的集合，个体在种群中生活。这一章中我们将 研究种群的性质，着重探讨影响一个种群生长或衰退（及其速率）的成因。过去 几个世纪内世界人口的爆炸性增长也将是我们研究的一个焦点。 种群是占有一定地域、存在于一定时间的一群同种个体的自然集合。这是一 个富于弹性的定义，我们可以说世界上所有的人类组成一个种群，也可以说一只 白蚁体内的原生动物是一个种群，还可以说居住在森林中的鹿是一个种群。有时 候种群的界限很明显，例如一个四面环山的湖中的鳟鱼群；有时候却比较模糊， 例如被谷地隔开的 两 片 森 林 中 的 鹿 群，它们的个体会 经常往返于两个不 同的地区。 种群有三个重 要的特征：种群的 范围——种群分布 的全部地区，种群 的分布状况——种 群分布区内个体的 分布，和种群的大 小。 种群分布

任何种群，包括人类在内，都不能遍布全世界每个角落。大多数物种都生活在相对限定的地理区域内，如内华达生活在美国西部内华达的温泉中，的等足目动物(Isopod)则只在新墨西哥州的Socorro出现（图24.2）。另一方面，有的种群分布较为广泛。比如某些鲸的种群在南北半球的所有大洋中都能找到。在第29章中，我们将讨论生物面临的多种多样的来自环境的挑战。现在没有任何种群的个体能够适应地球上所有不同的环境。北极熊很好的适应了北极的冰天雪地，在赤道的热带雨林就找不到它们的踪迹。一些细菌生活在黄石公园间歇泉的沸水中，但在附近清凉的泉水里却从来找不到它们的踪影。每个种群都有自已的特定需求一一温度、湿度、食物以及许多其它因素一一这些需求决定了它们能在哪里存活和繁殖。另外，即使环境条件适宜，捕食者、竞争者或寄生虫的存在也能阻止种群进入某一区域。种群分布区的扩张与收缩15,000yearsagoPresent种群分布区不是静态的，而lndreAlpin是随时间不断地变化。这些变化tSpruce-firforesSprurests6MixedconiferforestkmMixedconiter来自于两个原因：其一是环境的PtkmWoodlandscha deserhGrasslandm变化。例如在大约10.000年前的anaen第四纪冰期末期，随着冰川的退图24.3种群分布的海拔变化。15,000年前的冰川缩，北美许多动植物的种群向北时代比现在冷的多。气候转暖后，喜寒树种的海拔分布变高，生活在其已经适应了的环境中。扩张；同时随着气候变暖，各物alpinetundra高山苔原spruce-firforests云杉一冷种在高山上随海拔的分布也发生杉林mixedconiferforest针叶混交林woodlands林地grassland,chaparral,anddesertscrub草地，灌了变化（图24.3）。丛，和沙漠矮灌丛种群扩张还可能有另一个原因。有些物种可以越过原有的种群边界，来到新的栖息地，成为新的种群。例如牛鹭原产非洲，但19世纪末这些鸟出现在了2000英里以外的南美北部，它们借助强风的帮助横跨大西洋。自此之后它们的种群稳步扩张，如今在美国的大部分地方都能见到这种鸟（图24.4）。种群是生活在一起的同种个体组成的集合，它的分布区随时间发生变化

任何种群，包括人类在内，都不能遍布全世界每个角落。大多数物种都生活 在相对限定的地理区域内，如内华达鳉生活在美国西部内华达的温泉中，的等足 目动物(Isopod)则只在新墨西哥州的 Socorro 出现（图 24.2）。另一方面，有的种 群分布较为广泛。比如某些鲸的种群在南北半球的所有大洋中都能找到。 在第 29 章中，我们将讨论生物面临的多种多样的来自环境的挑战。现在没有 任何种群的个体能够适应地球上所有不同的环境。北极熊很好的适应了北极的冰 天雪地，在赤道的热带雨林就找不到它们的踪迹。一些细菌生活在黄石公园间歇 泉的沸水中，但在附近清凉的泉水里却从来找不到它们的踪影。每个种群都有自 己的特定需求——温度、湿度、食物以及许多其它因素——这些需求决定了它们 能在哪里存活和繁殖。另外，即使环境条件适宜，捕食者、竞争者或寄生虫的存 在也能阻止种群进入某一区域。 种群分布区的扩张与收缩 种群分布区不是静态的，而 是随时间不断地变化。这些变化 来自于两个原因：其一是环境的 变化。例如在大约 10,000 年前的 第四纪冰期末期，随着冰川的退 缩，北美许多动植物的种群向北 扩张；同时随着气候变暖，各物 种在高山上随海拔的分布也发生 了变化（图 24.3）。 种群扩张还可能有另一个原 因。有些物种可以越过原有的种群边界，来到新的栖息地，成为新的种群。例如 牛鹭原产非洲，但 19 世纪末这些鸟出现在了 2000 英里以外的南美北部，它们借 助强风的帮助横跨大西洋。自此之后它们的种群稳步扩张，如今在美国的大部分 地方都能见到这种鸟（图 24.4）。 种群是生活在一起的同种个体组成的集合，它的分布区随时间发生变化 ，它的分布区随时间发生变化。 图 24.3 种群分布的海拔变化。15,000 年前的冰川 时代比现在冷的多。气候转暖后，喜寒树种的海 拔分布变高，生活在其已经适应了的环境中。 alpine tundra 高山苔原spruce-fir forests 云杉－冷 杉林 mixed conifer forest 针叶混交林 woodlands 林地 grassland,chaparral, and desert scrub 草地，灌 丛，和沙漠矮灌丛

种群离散（populationdispersion)ImmigrationfromAfrica19661970种群结构的另一个重要特征是19601964个体在种群内的分布情况。它们可19611958Equator能随机分布、均勾分布或者聚群分19371956Range布（图24.5）。Expansion1970of Cattle随机分布Egret当个体之间相互作用较弱或各图24.4牛鹭种群的扩张。牛鹭跟随牲畜群，以自微环境不同时，个体在种群中呈它们惊扰的昆虫和小型脊椎动物为食。这种鸟随机分布。随机分布在自然界中并于19世纪末第一次来到南美，但是现存最早的标本采集于20世纪30年代，自那以后牛鹭种不常见，在亚马逊流域的热带雨林群扩张均有记录。它们向西、向北进入北美的种有一些树种是以该分布方式为主大部分地方，同时向南到达安第斯山脉西麓甚至南美的最南端。的。Equator赤道Immigrationfrom Africa 从非均匀分布洲迁入个体通常是以均匀分布存在于种群当中的，这种分布经通常是资源竞争的结果。动物的均匀分布经常是行为作用的结果，这将在第27章中详细讨论。许多物种的雄性或两性都会保卫一片属于自己的领土，禁止别的个体侵入。这样领地的拥有者就获得了食物、水、栖身处和配偶等资源，从而使种群中的个体趋于均匀分布。甚至在没有领土意识的物种中，个体也会保留一定的空间以不被其他动物侵犯。植物的均匀分布源于资源竞争。距离很近的植株会为争夺阳光、养料和水份而竞争。这些竞争可能是直接的，例如一棵植株为争夺阳光遮挡住另一棵；也可能是间接的，例如两棵植株争夺同一片土地的营养和水分。只有相隔距离大的植物才可以共存，于是形成了均勾分布

种 群 离 散 (population dispersion) 种群结构的另一个重要特征是 个体在种群内的分布情况。它们可 能随机分布、均匀分布或者聚群分 布（图 24.5）。 随机分布 当个体之间相互作用较弱或各 自微环境不同时，个体在种群中呈 随机分布。随机分布在自然界中并 不常见，在亚马逊流域的热带雨林 种有一些树种是以该分布方式为主 的。 均匀分布 个体通常是以均匀分布存在于 种群当中的，这种分布经通常是资源竞争的结果。 动物的均匀分布经常是行为作用的结果，这将在第 27 章中详细讨论。许多物 种的雄性或两性都会保卫一片属于自己的领土，禁止别的个体侵入。这样领地的 拥有者就获得了食物、水、栖身处和配偶等资源，从而使种群中的个体趋于均匀 分布。甚至在没有领土意识的物种中，个体也会保留一定的空间以不被其他动物 侵犯。 植物的均匀分布源于资源竞争。距离很近的植株会为争夺阳光、养料和水份 而竞争。这些竞争可能是直接的，例如一棵植株为争夺阳光遮挡住另一棵；也可 能是间接的，例如两棵植株争夺同一片土地的营养和水分。只有相隔距离大的植 物才可以共存，于是形成了均匀分布。 图 24.4 牛鹭种群的扩张。牛鹭跟随牲畜群 。 ，以 它们惊扰的昆虫和小型脊椎动物为食。这种鸟 于 19 世纪末第一次来到南美，但是现存最早的 标本采集于 20 世纪 30 年代，自那以后牛鹭种 群扩张均有记录。它们向西、向北进入北美的 大部分地方，同时向南到达安第斯山脉西麓甚 至南美的最南端。 Equator 赤道 Immigration from Africa 从非 洲迁入

聚群分布由于环境中资源分布的不均衡性，种群中的个体呈聚群分8布。聚群分布在自然界中广泛存RandomClumpedUniform在，这是因为动植物和微生物个(a)bacterial colonies体倾向于选择特定的微环境，例如特定的土壤类型、特定的湿度或者特定的寄主等。群体相互作用也会导致聚群分布。许多物种以群体的方式生活和迁移，比如羚羊群、鸟群、鹅群、狼群和狮群等。形成群体(b)randomdistributionofBrosimumalicastrum有许多好处，例如可以提高警惕，以防卫捕食者的袭击、降低迁移过程中的能量损耗以及有利于成员间的相互熟悉等。通常来说，种群密度在种群(c)Uniform distribution ofCoccoloba coronata分布区的中心最大，越靠近分布区的边缘种群密度越小。这种模式的产生是由于种群分布区内部不同地区的环境差异造成的。通常种群最适应的环境条件出现在分布区的中心；随着环境的(d)Clumped distribution of Chamguava schippii图24.5种群散布。离散的不同类型（a）细菌菌落变化，距中心越远，个体对环境的不同分布方式。巴拿马同一地区三种不同树木的的适应性越低，种群密度也随之分布类型：(b)Brosimumalicastrum随机分布。(c)海葡萄属植物Coccolobacoronata均匀分布。(d)降低。当环境恶劣到个体根本无Chamguava schippii显示了聚群分布。法生存时，即意味着种群边缘的图注：到达。(a)bacterial colonies：细菌菌落(b)Brosimumalicastrum的随机分布人为因素Coccolobacoronata的均匀分布。(c)(d)Chamguava schippi的聚群分布

聚群分布 由于环境中资源分布的不 均衡性，种群中的个体呈聚群分 布。聚群分布在自然界中广泛存 在，这是因为动植物和微生物个 体倾向于选择特定的微环境，例 如特定的土壤类型、特定的湿度 或者特定的寄主等。 群体相互作用也会导致聚 群分布。许多物种以群体的方式 生活和迁移，比如羚羊群、鸟群、 鹅群、狼群和狮群等。形成群体 有许多好处，例如可以提高警 惕，以防卫捕食者的袭击、降低 迁移过程中的能量损耗以及有 利于成员间的相互熟悉等。 通常来说，种群密度在种群 分布区的中心最大，越靠近分布 区的边缘种群密度越小。这种模 式的产生是由于种群分布区内 部不同地区的环境差异造成的。 通常种群最适应的环境条件出 现在分布区的中心；随着环境的 变化，距中心越远，个体对环境 的适应性越低，种群密度也随之 降低。当环境恶劣到个体根本无 法生存时，即意味着种群边缘的 到达。 人为因素 （a）bacterial colonies （b）random distribution of Brosimum alicastrum (c)Uniform distribution of Coccoloba coronata (d)Clumped distribution of Chamguava schippii 图 24.5 种群散布。 离散的不同类型 (a)细菌菌落 的不同分布方式。巴拿马同一地区三种不同树木的 分布类型：(b)Brosimum alicastrum 随机分布。(c) 海葡萄属植物 Coccoloba coronata 均匀分布。(d) Chamguava schippii 显示了聚群分布。 图注： （a） bacterial colonies：细菌菌落 （b） Brosimum alicastrum 的随机分布 (c) Coccoloba coronata 的均匀分布。 (d) Chamguava schippii 的聚群分布

人类通过对环境的改变而使得一些物种的种群分布区得以扩大，比如山狗，一种产于北美大草原的小狼；但不幸的是，人类的活动对大部分物种的影响是负面的。不仅如此，人类活动还导致许多物种的肆意散布。许多物种的移植均获得了广泛的成功，例如在1896年，出于对莎士比亚的崇敬，人们希望在纽约市见到所有莎王比亚著作中提及的鸟类，于是100只八哥被引入这个城市：结果到1980年，这种八哥已经活跃于美国的每一个州。类似的例子不胜枚举并且逐年递增，但不幸的是，这些外来物种的成功定居常常对本地物种造成侵略性的影响。散布机制种Windblowr群通过fruitsCAcerTerminaliaAsciepias多种方calamansanaisyriacasaccharum式扩散Adherentfruits到新的MedicagoBidensRanunculusfrondosamuricatuspolycarpa地区。Fleshyfruits蜥蜴爬RubusspSolanumJuniperus到植物dulcamarachinensis图24.6种子适应传播的一些特性。种子进化出诸多不同方法以进行长距离传上，或播。者将卵Windblownfruits翅果；Adherentfruits附着果：Fleshyfruits浆果Asclepiassyriaca马利筋；Acersaccharum糖械：Terminaliacalamansanai诃子；产在其Medicagopolycarpa首；Bidensfrondosa大狼把草；它能够Ranunculusmuricatus刺果毛：Solanumdulcamara欧白英Juniperuschinensis圆柏；Rubussp.悬钩子；在水面漂浮的物体上，随着海流迁移到距离很远的岛屿。许多植物的种子具有适应传播的特征（图24.6）；有的种子具有适宜风力传播的结构：有的则粘附在动物的皮毛或羽毛上，被带到远方落地扎根：还有的种子包被在果实里，它们被哺乳动物或鸟类取食后，穿过消化道并随着粪便排出到达新的地点。油杉寄生属（Arceuthobium）植物（桑寄生科）的种子成熟之后由果实基部剧烈地弹出。虽然成功地实现远距离迁移并建立新种群的几率很小，但是千百万年来这样的扩散仍旧在发生着

人类通过对环境的改变而使得一些物种的种群分布区得以扩大，比如山狗， 一种产于北美大草原的小狼；但不幸的是，人类的活动对大部分物种的影响是负 面的。不仅如此，人类活动还导致许多物种的肆意散布。许多物种的移植均获得 了广泛的成功，例如在 1896 年，出于对莎士比亚的崇敬，人们希望在纽约市见 到所有莎士比亚著作中提及的鸟类，于是 100 只八哥被引入这个城市；结果到 1980 年，这种八哥已经活跃于美国的每一个州。类似的例子不胜枚举并且逐年 递增，但不幸的是，这些外来物种的成功定居常常对本地物种造成侵略性的影响。 散布机制 种 群通过 多种方 式扩散 到新的 地区。 蜥蜴爬 到植物 上，或 者将卵 产在其 它能够 在水面 漂浮的物体上，随着海流迁移到距离很远的岛屿。许多植物的种子具有适应传播 的特征（图 24.6）； 有的种子具有适宜风力传播的结构；有的则粘附在动物的皮 毛或羽毛上，被带到远方落地扎根；还有的种子包被在果实里，它们被哺乳动物 或鸟类取食后，穿过消化道并随着粪便排出到达新的地点。油杉寄生属 （Arceuthobium）植物（桑寄生科）的种子成熟之后由果实基部剧烈地弹出。虽 然成功地实现远距离迁移并建立新种群的几率很小，但是千百万年来这样的扩散 仍旧在发生着。 图 24.6 种子适应传播的一些特性。种子进化出诸多不同方法以进行长距离传 。 播。 Windblown fruits 翅果； Adherent fruits 附着果； Fleshy fruits 浆果 Asclepias syriaca 马利筋；Acer saccharum 糖槭；Terminalia calamansanai 诃子； Medicago polycarpa 苜蓿； Bidens frondosa 大狼把草； Ranunculus muricatus 刺果毛茛； Solanum dulcamara 欧白英； Juniperus chinensis 圆柏； Rubus sp.悬钩子；

个体在种群中的分布可能是随机的、均匀的或者聚群的，这部分地决定于资源的可获得性。集合种群每个物种都是若干种群组成的网络系统，不同种群之间经常发生个体之间的交换，这样的网络系统称为集合种群。在某些地区，一系列适宜物种生存的栖息地，被其它个体无法生存的地域隔离分散，从而形成集合种群(metapopulation)。集合种群内的种群间的相互作用程度取决于各个种群的扩散程度，并且经常是不对称的。规模扩大的种群倾向于输出个体，而较小的种群接受的个体多于其输出。另外，相对孤立的种群不容易接受外来个体。在集合种群的分布区内，并不是所有适宜物种生存的环境中在任何时候都有个体栖息。单个的种群可能由于各种原因灭绝，例如流行性疾病的爆发、毁灭性的火灾或者近亲繁殖Sweden造成的生育力下降Finland福Aland等。然而，由于其它LNorwayislands种群的个体可能不断迁入，这样的地区最后可以被重新利用。在某些情况下，集合种群所占栖息地的数量反映了现有种群的灭绝速率与新种群的10km生成速率之间的平-OccupiedhabitatpatchUnoccupiedhabitatpatch衡。图24.7蝴蝶的集合种群。芬兰西南部阿兰岛的豹纹蝶组成在某些地区，存集合种群。没有单独的种群能够大到可以长期存在，但是持续的个体迁移使得一部分种群得以存活。另外，持续的新种在一部分适宜种群长群的产生可以抵消现有种群的灭绝，虽然近些年来灭绝期生存和繁衍的栖息速率大于新生的速率。Occupiedhabitatpatch已占生境Unoccupiedhabitatpatch未地，而其它栖息地的占生境Sweden瑞典Norway挪威Finland芬兰Aland条件相对恶劣，这样islands阿兰岛

个体在种群中的分布可能是随机的、均匀的或者聚群的 、均匀的或者聚群的，这部分地决定于资 ，这部分地决定于资 源的可获得性。 集合种群 每个物种都是若干种群组成的网络系统，不同种群之间经常发生个体之间的 交换，这样的网络系统称为集合种群。在某些地区，一系列适宜物种生存的栖息 地，被其它个体无法生存的地域隔离分散，从而形成集合种群(metapopulation)。 集合种群内的种群间的相互作用程度取决于各个种群的扩散程度，并且经常 是不对称的。规模扩大的种群倾向于输出个体，而较小的种群接受的个体多于其 输出。另外，相对孤立的种群不容易接受外来个体。 在集合种群的分布区内，并不是所有适宜物种生存的环境中在任何时候都有 个体栖息。单个的种群可能由于各种原因灭绝，例如流行性疾病的爆发、毁灭性 的火灾或者近亲繁殖 造成的生育力下降 等。然而，由于其它 种群的个体可能不断 迁入，这样的地区最 后可以被重新利用。 在某些情况下，集合 种群所占栖息地的数 量反映了现有种群的 灭绝速率与新种群的 生成速率之间的平 衡。 在某些地区，存 在一部分适宜种群长 期生存和繁衍的栖息 地，而其它栖息地的 条件相对恶劣，这样 图 24.7 蝴蝶的集合种群。芬兰西南部阿兰岛的 。 豹纹蝶组成 集合种群。没有单独的种群能够大到可以长期存在，但是持 续的个体迁移使得一部分种群得以存活。另外，持续的新种 群的产生可以抵消现有种群的灭绝，虽然近些年来灭绝 速率大于新生的速率。 Occupied habitat patch 已占生境 Unoccupied habitat patch 未 占生境 Sweden 瑞典 Norway 挪威 Finland 芬兰 Aland islands 阿兰岛

的地区会出现另一类的集合种群结构，称为源一汇集合种群(source-sinkmetapopulation)。在这类集合种群中，适合种群长期生活的区域（源）将持续输出个体来补充恶劣栖息地的种群(汇)。如果失去了这样的补充，汇种群将呈现负增长率并最终灭绝。人们对蝴蝶的集合种群进行了详尽的研究（图24.7）。IlkkaHanski和他在Helsinki大学的同事对芬兰西南部1600个牧场上的豹纹蝶种群进行了详细研究，结果显示，平均每年有200个牧场上的种群灭绝，但同时有114个牧场出现了新的种群。导致种群灭绝的因素有很多，包括种群过小、远离新个体的输入源、食物资源乏（以牧场花朵的数量表示）以及种群内部基因多样性的缺乏等。研究人员们把种群灭绝大于种群新生归因于夏天持续的干旱。由于这些种群没有一个大到能够独立生存，芬兰西南部豹纹蝶的持续生存，要求一个持续存在的集合种群网络以使新种群不断出现、旧种群不断得到补充。集合种群网络的存在对物种分布起着重要的作用。第一，不断地迁入新栖息地能从长远上防止物种的火绝。如果没有这样的扩散，单独的种群最终将会消失，导致物种在整个地区的灭绝。另外，在源一汇集合种群中，物种占有的总栖息地面积要大于非集合种群。随着自然栖息地变得愈发支离破碎，集合种群的研究在保护生物学中的地位将会越来越重要。单个种群间相互联系形成集合种群。24.2年龄分布决定了种群的动力学性质。种群的另一个重要特征是它的大小。种群大小对于一个种群能否生存有着直接影响。在第31章我们将看到，小种群比大种群面临更大的灭绝危险。种群内部个体之间的相互作用也与种群的大小和密度（单位面积的个体数）有着密切的关系。种群统计学种群统计学(demography)是对种群个体进行统计的学科。种群大小随时间的变化可以从两个水平进行研究一一整体研究或分块研究。从整体上我们可以确定一个种群的大小是增加、减少还是保持不变。当种群中个体的出生率大于死亡率

的地区会出现另一类的集合种群结构，称为源－汇集合种群(source-sink metapopulation)。在这类集合种群中，适合种群长期生活的区域（源）将持续输 出个体来补充恶劣栖息地的种群(汇)。如果失去了这样的补充，汇种群将呈现负 增长率并最终灭绝。 人们对蝴蝶的集合种群进行了详尽的研究（图 24.7）。Ilkka Hanski 和他在 Helsinki 大学的同事对芬兰西南部 1600 个牧场上的豹纹蝶种群进行了详细研究， 结果显示，平均每年有 200 个牧场上的种群灭绝，但同时有 114 个牧场出现了新 的种群。导致种群灭绝的因素有很多，包括种群过小、远离新个体的输入源、食 物资源匮乏（以牧场花朵的数量表示）以及种群内部基因多样性的缺乏等。研究 人员们把种群灭绝大于种群新生归因于夏天持续的干旱。由于这些种群没有一个 大到能够独立生存，芬兰西南部豹纹蝶的持续生存，要求一个持续存在的集合种 群网络以使新种群不断出现、旧种群不断得到补充。 集合种群网络的存在对物种分布起着重要的作用。第一，不断地迁入新栖息 地能从长远上防止物种的灭绝。如果没有这样的扩散，单独的种群最终将会消失， 导致物种在整个地区的灭绝。另外，在源－汇集合种群中，物种占有的总栖息地 面积要大于非集合种群。随着自然栖息地变得愈发支离破碎，集合种群的研究在 保护生物学中的地位将会越来越重要。 单个种群间相互联系形成集合种群。 24.2 年龄分布决定了种群的动力学性质。 种群的另一个重要特征是它的大小。种群大小对于一个种群能否生存有着直 接影响。在第 31 章我们将看到，小种群比大种群面临更大的灭绝危险。种群内 部个体之间的相互作用也与种群的大小和密度（单位面积的个体数）有着密切的 关系。 种群统计学 种群统计学(demography)是对种群个体进行统计的学科。种群大小随时间的 变化可以从两个水平进行研究——整体研究或分块研究。从整体上我们可以确定 一个种群的大小是增加、减少还是保持不变。当种群中个体的出生率大于死亡率

时，种群将会增大：反之，种群将会缩小。研究有关这样的问题时，我们便需要将种群划分为几个部分，每一部分进行单独的分析。影响种群增长速率的因素种群中雄性和雌性的比例称为性别比。种群中新生个体的数目通常与雌性数目直接相关，与雄性数目的关系不是十分密切，因为很多物种的雄性可以与许多100m-SequolaFirWhaleBirchKelp-Balsam10mDogwood-RhinoElephantElk-.BearMan1mDeer-.SnakeFox.BeaverRat..Salamander-Crab-Horseshoecrab10cmTurtleMouse..NewteisoScallop..FrogSnail.ChameleonBee.Oyster1cmHorseflyHousefly.-ClamDrosophilaDaphnia10Stentor.Paramecium100μm-DidiniumTetrahymenaEuglenaSpirochaeta10μmE.coliPseudomonas-B.aureus1unGenerationtime图24.8个体大小与增代时间的关系。一般说来，个体较大的动物增代时间较长，但是也有例外。Sequoia美洲杉；Fir冷杉；Whale鲸；Kelp海藻；Birch桦树；Balsam香脂冷杉；Dogwood山茱英；Rhino犀牛；Elephant象；Elk鹿；Bear熊；Man人类；Deer鹿Snake蛇；Fox狐狸：Beaver河狸：Salamander蝶螈：Rat老鼠；Crab螃蟹：Horseshoecrab马蹄蟹；Turtle海龟：Newt蝶螈；Mouse鼠：Scallop扇贝；Frog蛙；Snail蜗牛；Chameleon变色龙；Bee蜜蜂；Oyster牡蛎：Horsefly马蝇；Housefly家蝇；Clam蛤；Drosophila果蝇：Daphnia水蚤；Stentor喇叭虫：Paramecium草履虫Didinium栉毛虫；Tetrahymena四膜虫；Euglena眼虫：Spirochaeta螺旋体；E.coli大肠杆菌；Pseudomonas假单胞菌；B.aureus金黄色葡萄球菌；Bodysize个体大小（长度）；Generationtime增代时间；

时，种群将会增大；反之，种群将会缩小。研究有关这样的问题时，我们便需要 将种群划分为几个部分，每一部分进行单独的分析。 影响种群增长速率的因素 种群中雄性和雌性的比例称为性别比。种群中新生个体的数目通常与雌性数 目直接相关，与雄性数目的关系不是十分密切，因为很多物种的雄性可以与许多 图 24.8 个体大小与增代时间的关系 增代时间的关系。一般说来，个体较大的动物增代时间较长，但是 也有例外。 Sequoia 美洲杉; Fir 冷杉; Whale 鲸; Kelp 海藻; Birch 桦树; Balsam 香脂冷杉; Dogwood 山茱萸; Rhino 犀牛; Elephant 象; Elk 麋鹿; Bear 熊; Man 人类; Deer 鹿 Snake 蛇; Fox 狐狸; Beaver 河狸; Salamander 蝾螈；Rat 老鼠； Crab 螃蟹；Horseshoe crab 马蹄蟹； Turtle 海龟；Newt 蝾螈；Mouse 鼠；Scallop 扇贝；Frog 蛙； Snail 蜗牛；Chameleon 变色龙； Bee 蜜蜂；Oyster 牡蛎；Horsefly 马蝇；Housefly 家 蝇；Clam 蛤；Drosophila 果蝇；Daphnia 水蚤；Stentor 喇叭虫；Paramecium 草履虫 Didinium 栉毛虫；Tetrahymena 四膜虫；Euglena 眼虫；Spirochaeta 螺旋体； E. coli 大肠杆菌；Pseudomonas 假单胞菌；B.aureus 金黄色葡萄球菌； Body size 个体大小（长度）； Generation time 增代时间；

雌性交配。很多物种的雄性通过竞争获取与雌性交配的机会（我们将在27章中讨论）；其结果是少部分雄性能够与很多雌性交配，而大多数雄性根本没有交配权利。在这样的物种里，以雌性为主的性别比不影响种群增长速率，雄性数目的减少只会改变担当生殖责任的雄性的身份，而并会不降低新生个体的数目。增代时间(generationtime)指个体出生与该个体繁殖下一代之间的平均时间间隔，它也能影响种群增长速率。不同物种的增代时间差别迥异。通常来说，体积大的物种有着更长的增代时间一一在大象增加一代的时间内老鼠可增加几乎一百代；但这也并非没有例外，比如蝶螈的体形比老鼠小，但它的增代时间却相当长（图24.8）。在其它条件相同的情况下，增代时间短的种群比增代时间长的种群增长更快；另外，因为增代时间与平均寿命密切相关，如果出生率突然下降，增代时间短的种群其个体数目下降得也会更快。年龄结构对于大多数物种来说，个体的繁殖能力和死亡率都随看年龄发生变化。年龄相同的一组个体称为同龄组(cohort)，种群内每个同龄组都有自己的特征出生率（或称生殖力（fecundity)）和特征死亡率（mortality)，分别定义为一定时间内（如一年）繁殖后代的数目和个体死亡的数目。同龄组中个体的相对数量称为该种群的年龄结构。由于不同的年龄组具有不同的生殖力和死亡率，年龄结构对种群增长速率有着至关重要的影响。例如，年轻个体比例高的种群将有更快的增长速率，因为进入生殖期的个体比例将不断增大。发展中国家的人口正是这样的例子，这个问题我们将在后面的章节中详细讨论。与此相反，如果老年个体在种群中所占比例很高，那么种群将会衰减；这种现象普遍存在于日本和欧洲的许多富裕国家之中。生命表和种群随时间的变化生态学家利用生命表（1ifetable）估算自然界中种群的变化。构建生命表需要追踪一个同龄组从出生到死亡的全过程，记录每年的出生数目和死亡数目。我们以构建一早熟禾（Poaannua）的生命表为例。这项研究调查了843株个体的生活情况，记录每一段时间内的存活数目和每个存活个体的后代数目，并将这

雌性交配。很多物种的雄性通过竞争获取与雌性交配的机会（我们将在 27 章中 讨论）；其结果是少部分雄性能够与很多雌性交配，而大多数雄性根本没有交配 权利。在这样的物种里，以雌性为主的性别比不影响种群增长速率，雄性数目的 减少只会改变担当生殖责任的雄性的身份，而并会不降低新生个体的数目。 增代时间(generation time)指个体出生与该个体繁殖下一代之间的平均时间 间隔，它也能影响种群增长速率。不同物种的增代时间差别迥异。通常来说，体 积大的物种有着更长的增代时间——在大象增加一代的时间内老鼠可增加几乎 一百代；但这也并非没有例外，比如蝾螈的体形比老鼠小，但它的增代时间却相 当长（图 24.8）。在其它条件相同的情况下，增代时间短的种群比增代时间长的 种群增长更快；另外，因为增代时间与平均寿命密切相关，如果出生率突然下降， 增代时间短的种群其个体数目下降得也会更快。 年龄结构 对于大多数物种来说，个体的繁殖能力和死亡率都随着年龄发生变化。年龄 相同的一组个体称为同龄组(cohort)，种群内每个同龄组都有自己的特征出生率 （或称生殖力(fecundity)）和特征死亡率(mortality)，分别定义为一定时间内（如 一年）繁殖后代的数目和个体死亡的数目。 同龄组中个体的相对数量称为该种群的年龄结构。由于不同的年龄组具有不 同的生殖力和死亡率，年龄结构对种群增长速率有着至关重要的影响。例如，年 轻个体比例高的种群将有更快的增长速率，因为进入生殖期的个体比例将不断增 大。发展中国家的人口正是这样的例子，这个问题我们将在后面的章节中详细讨 论。与此相反，如果老年个体在种群中所占比例很高，那么种群将会衰减；这种 现象普遍存在于日本和欧洲的许多富裕国家之中。 生命表和种群随时间的变化 生态学家利用生命表(life table) (life table)估算自然界中种群的变化。构建生命表 需要追踪一个同龄组从出生到死亡的全过程，记录每年的出生数目和死亡数目。 我们以构建一早熟禾（Poa annua）的生命表为例。这项研究调查了 843 株个体 的生活情况，记录每一段时间内的存活数目和每个存活个体的后代数目，并将这