《生物学》课程教学资源（教材讲义）第二部分 细胞的生物学 第5章 细胞的结构

第1I部分细胞的生物学植物细胞是如何决定生长方向的？有时候，一些看起来很容易的问题其实很复杂。例如：想像一下你手里拿着一片正在旺盛生长的草叶，它的细胞不断分裂着，延伸着，从而使叶片变长。那么，你是否曾想过一个独立的叶片细胞是如何知道该往哪个方向生长的呢？为了回答这个看似简单的问题，我们首先要弄清楚另一些问题。正如福尔摩斯(SherlockHolmes）循着线索破案那样，我们必须一步一步地去寻找这个答案。问题一：首先，我们需要知道一片叶子是如何生长的。植物细胞与动物细胞有一个重要差别：植物细胞被一层结实的细胞壁包裹着，它由纤维素和一些坚硬的材料构成。这层细胞壁具有保护和支持细胞的作用，就如同坦克的装甲。但坦克是不能延伸成更长的形态，那么植物细胞是如何延长的呢？它的生长机理是这样的：正在生长的细胞先产生一些化学物质，使它的细胞壁略带酸性。这种酸性激活一些酶蛋白，这些酶蛋白就从内表面攻击细胞壁，重组纤维素间的连结，使得细胞壁失去它的坚硬性，这样细胞壁就得以拉伸。然后，细胞吸水，产生膨压，就像给一个长条形气球打气那样，这个细胞就可以延长生长了。问题二：在一个生长旺盛的植物器官里，拿叶片来说，每个细胞“气球”都在纵向生长。更准确地说，细胞沿着平行于叶轴的方向延长生长。这个观察结果引出了第二个问题：各个细胞是如何控制自已的生长方向的呢？机理是这样的：延长前，细胞在其内表面铺设了一层纤维素质的极小纤维，即微纤维（microfibrils）。若按每单位质量计算，这些微纤维拥有与钢铁一样的抗张强度。这些微纤维就如同钢带那样，垂直于延长方向聚集成一些带状物，使细胞壁的侧面重新加固，以至于这细胞吸入水分时，就只能沿长轴方向延伸了。问题三：现在，我们已经知道了前两个问题的答案。那么，新生的微纤维是如何放置在正确的方向，即垂在于延长方向的呢？它的机理是：制造这些微纤维的复杂的酶体系，由一种特殊的引导物引导

第II部分细胞的生物学 植物细胞是如何决定生长方向的? 有时候，一些看起来很容易的问题其实很复杂。例如：想像一下你手里拿着 一片正在旺盛生长的草叶，它的细胞不断分裂着，延伸着，从而使叶片变长。那 么，你是否曾想过一个独立的叶片细胞是如何知道该往哪个方向生长的呢？ 为了回答这个看似简单的问题，我们首先要弄清楚另一些问题。正如福尔摩 斯(Sherlock Holmes)循着线索破案那样，我们必须一步一步地去寻找这个答案。 问题一：首先，我们需要知道一片叶子是如何生长的。植物细胞与动物细胞 有一个重要差别：植物细胞被一层结实的细胞壁包裹着，它由纤维素和一些坚硬 的材料构成。这层细胞壁具有保护和支持细胞的作用，就如同坦克的装甲。但坦 克是不能延伸成更长的形态，那么植物细胞是如何延长的呢？ 它的生长机理是这样的：正在生长的细胞先产生一些化学物质，使它的细胞 壁略带酸性。这种酸性激活一些酶蛋白，这些酶蛋白就从内表面攻击细胞壁，重 组纤维素间的连结，使得细胞壁失去它的坚硬性，这样细胞壁就得以拉伸。然后， 细胞吸水，产生膨压，就像给一个长条形气球打气那样，这个细胞就可以延长生 长了。 问题二：在一个生长旺盛的植物器官里，拿叶片来说，每个细胞“气球”都 在纵向生长。更准确地说，细胞沿着平行于叶轴的方向延长生长。这个观察结果 引出了第二个问题：各个细胞是如何控制自己的生长方向的呢？ 机理是这样的：延长前，细胞在其内表面铺设了一层纤维素质的极小纤维， 即微纤维(microfibrils)。若按每单位质量计算，这些微纤维拥有与钢铁一样的 抗张强度。这些微纤维就如同钢带那样，垂直于延长方向聚集成一些带状物，使 细胞壁的侧面重新加固，以至于这细胞吸入水分时，就只能沿长轴方向延伸了。 问题三：现在，我们已经知道了前两个问题的答案。那么，新生的微纤维是 如何放置在正确的方向，即垂在于延长方向的呢？ 它的机理是：制造这些微纤维的复杂的酶体系，由一种特殊的引导物引导

这些引导物就像在铁轨上一样沿细胞内表面运动。酶复合物在这些“导轨”上，边运动边放下微纤维。这些“导轨”是由称为微管（microtubule)的链状蛋白质分子构成，并互相交错排列。植物学家称这些与细胞内表面相连的微管为“皮层微管”。问题四：以上分析，我们只是从一个问题跳到另一个问题而已，那么，皮层微管（corticalmicrotuble）又是如何准确地放置在垂直于延长方向上的呢？它是这样做到的：在新生细胞里，微管已经装配了，但没有被组织起来，它们随机地排列在杂乱无序的位置。当细胞减弱细胞壁的硬度，准备延长生长时，微管便组织成为横向的有序排列，即所谓的“皮层微管”。问题五：最后，我们要回到最初提出的问题：微管是如何准确排列的呢？什么信号引导它们垂直于延长方向？这就是我们需要回答的。实验宾夕法尼亚州大学的RichardCyr实验室通过一个简单而直接的方法解决了这个问题。他们发现坚硬的植物细胞能介导机械作用力，使之从一个植物细胞传到另一个细胞，一个一个地传下去。【图】皮层微管。fava豆表皮细胞的皮层微管由一种荧光蛋白Carol Wymer(Cry（此蛋白源于一种水母，能够发出荧光。译注）标记，以观察它实验室的研究生）们的有序排列。认为是某种机械作

【图】皮层微管。fava 豆表皮细胞的皮层微管由一种荧光蛋白 （此蛋白源于一种水母，能够发出荧光。译注）标记，以观察它 们的有序排列。 这些引导物就像在铁轨上一样沿细胞内表面运动。酶复合物在这些“导轨”上， 边运动边放下微纤维。这些“导轨”是由称为微管(microtubule)的链状蛋白质 分子构成，并互相交错排列。植物学家称这些与细胞内表面相连的微管为“皮层 微管”。 问题四：以上分析，我们只是从一个问题跳到另一个问题而已，那么，皮层 微管(cortical microtuble)又是如何准确地放置在垂直于延长方向上的呢？ 它是这样做到的：在新生细胞里，微管已经装配了，但没有被组织起来，它 们随机地排列在杂乱无序的位置。当细胞减弱细胞壁的硬度，准备延长生长时, 微管便组织成为横向的有序排列，即所谓的“皮层微管”。 问题五：最后，我们要回到最初提出的问题：微管是如何准确排列的呢？什 么信号引导它们垂直于延长方向？这就是我们需要回答的。 实验 宾夕法尼亚州 大 学的Richard Cyr实验室通过一 个简单而直接的方 法解决了这个问 题。他们发现坚硬 的植物细胞能介导 机械作用力，使之 从一个植物细胞传 到另一个细胞，一 个一个地传下去。 Carol Wymer（Cry 实验室的研究生） 认为是某种机械作

用力引导皮层微管排列成正确的形状。Wymer利用离心技术来验证她的假说。如皮层微管真的靠一种应力来获得它们的位置信息，那么它们的排列应该受离心力影响，而且当细胞受化学物质干扰而不能形成完整的细胞壁（被猜想作传导机械力的物质）时，皮层微管将无法形成正确的排列。Wymer和Cyr实验室其他研究人员从那些没有延长生长的细胞开始研究。她用一种酶破坏细胞壁，从而把原生质体（没有细胞壁的细胞）从烟草（Nicotiana，tabacum）中分离出来，得到球形细胞。如果把它进行培养，原生质将重新形成细胞壁。为了试验定向力对植物细胞的延长方式的影响，wymer和她的合作者将烟草的原生质体放置于由离心作用产生的定向力场中。起初他们发现低速离心预备试验不会改变原生质的完整性和形状。把原生质体包埋在靠模支持的琼脂（agar）培养基中，以450rpm的转速离心15分钟；接着培养72个小时，让细胞延长生长。12iaaan12-NotAPMtreatedNotcentrifuged91Centrifuged9/centrifuged33CentrifugedO090306090306000(a)Axis ofelongation(b)Axisof elongationrelativeto centrifugalrelative to centrifugalforce (degrees)force (degrees)离心操作对细胞延长的影响。（a）经过离心的原生质体（没有细胞壁的植物细胞）表明细胞的延长方向近乎垂直于力的方向（b）无论是否经过离心，经一种微管化学干扰剂AMP处理的原生质在随机方向上生长。centrifuged离心后APMtreated：APM处理后Notcentrifuged没有离心A：延伸方向与离心方向的关系（度）b图同。离心以后，用荧光标记的微管抗体原生质体上，然后用荧光显微镜（fluorescencemicroscopy）检测，就可以知道微管的方向。为了确定在细胞伸长过程中，微管是否作为定向力的“感受器”，在离心前

用力引导皮层微管排列成正确的形状。 Wymer利用离心技术来验证她的假说。如皮层微管真的靠一种应力来获得它 们的位置信息，那么它们的排列应该受离心力影响，而且当细胞受化学物质干扰 而不能形成完整的细胞壁（被猜想作传导机械力的物质）时，皮层微管将无法形 成正确的排列。 Wymer和Cyr实验室其他研究人员从那些没有延长生长的细胞开始研究。她用 一种酶破坏细胞壁，从而把原生质体（没有细胞壁的细胞）从烟草（Nicotiana， tabacum）中分离出来，得到球形细胞。如果把它进行培养，原生质将重新形成 细胞壁。 为了试验定向力对植物细胞的延长方式的影响，Wymer和她的合作者将烟草 的原生质体放置于由离心作用产生的定向力场中。起初他们发现低速离心预备试 验不会改变原生质的完整性和形状。把原生质体包埋在靠模支持的琼脂（agar） 培养基中，以450rpm的转速离心15分钟；接着培养72个小时，让细胞延长生长。 离心以后，用荧光标记的微管抗体原生质体上，然后用荧光显微镜（fluorescence microscopy）检测，就可以知道微管的方向。 为了确定在细胞伸长过程中，微管是否作为定向力的“感受器”，在离心前， 离心操作对细胞延长的影响。 （a）经过离心的原生质体（没有细胞壁的植物细胞）表明细胞的延长方 向近乎垂直于力的方向 （b）无论是否经过离心，经一种微管化学干扰剂AMP处理的原生质在随 机方向上生长。 Not centrifuged 没有离心 centrifuged 离心后 APM treated： APM 处理后 A：延伸方向与离心方向的关系（度） b 图同

一部分原生质体用一种扰乱微管的化学除草剂APM加以处理。结果：在72个小时培养后，他们发现离心力对细胞的延长生长的方式有着很显著的影响。没有经过离心力处理的原生质体中，微管随机排列，散乱无序：而经过离心力处理的原生质体中的微管排列要整齐得多，它们平行于离心力的方向排列，近乎垂直于延长的方向（图a）。这些试验结果支持了细胞生长受外界生物物理力影响的假说。植物细胞在正常情况下，是不会受到离心力的作用的，但这个实验显示了物理力是如何影响细胞的生长一一大多数是通过影响皮层微管的方向。这种弱小而短暂的生物物理力作用在亚细胞水平上。用微管干扰剂（amiprophos-methy1）（APM)处理原生质体，细胞的延长生长被阻碍了（图b上）。这表明，微管的重新定向，对于确定植物的延长方向是确有必要的。综上所述，这些实验支持了由机械力引起的微管重新定向确定细胞延长的假说。但是是哪种自然力造成这种影响还没有定论，这为日后进行大量有趣的类似实验提供了一个机会

一部分原生质体用一种扰乱微管的化学除草剂APM加以处理。 结果： 在72个小时培养后，他们发现离心力对细胞的延长生长的方式有着很显著的 影响。没有经过离心力处理的原生质体中，微管随机排列，散乱无序；而经过离 心力处理的原生质体中的微管排列要整齐得多，它们平行于离心力的方向排列， 近乎垂直于延长的方向（图a）。这些试验结果支持了细胞生长受外界生物物理 力影响的假说。 植物细胞在正常情况下，是不会受到离心力的作用的，但这个实验显示了物 理力是如何影响细胞的生长——大多数是通过影响皮层微管的方向。这种弱小而 短暂的生物物理力作用在亚细胞水平上。 用微管干扰剂(amiprophos-methyl)(APM)处理原生质体，细胞的延长生长被 阻碍了（图b上）。这表明，微管的重新定向，对于确定植物的延长方向是确有 必要的。 综上所述，这些实验支持了由机械力引起的微管重新定向确定细胞延长的假 说。但是是哪种自然力造成这种影响还没有定论，这为日后进行大量有趣的类似 实验提供了一个机会

第5章细胞的结构要点概述5.1所有生物都是由细胞组成的细胞。细胞是一个膜包裹的结构单位，它含有DNA和细胞质。所有生物都是细胞或是细胞的集合体，都是第一批细胞的后裔。细胞的体积极小。微小细胞的相对较大的表面积加快了细胞内外部的交流。5.2真核细胞远比细菌要复杂。细菌是简单的细胞。细菌细胞很小而且没有膜结构的细胞器真核细胞的内部十分复杂。真核细胞内部被各种膜划分成很多区域。5.3真核细胞之旅细胞核（nucleus）。细胞的信息中心。细胞核把DNA与其他物质隔开。内质网（endoplasmicreticulum）。划分细胞内部，一种膜的延伸体系，把细胞内部划分成许多区域。高尔基体（golgiapparatus)。细胞的运输系统。一种膜的通道系统，收集、修饰、包装和分配细胞内的分子。液泡（vesicle）。酶的储藏室。含酶的液泡消化和修饰细胞内的颗粒，而其他液泡则用于运输物质进出细胞。核糖体(ribosome)。合成蛋白质的场所。一种指导蛋白质合成的RNA一蛋白质的复合物。含有DNA的细胞器。某些具有颇为不同功能的细胞器，含有自身的DNA细胞骨架（cytoskeleton）。细胞内部的框架。一种网状蛋白纤维，支持着细胞的形状，固定了细胞器的位置。细胞运动。真核细胞利用细胞骨架运动。植物细胞特有的物质。植物细胞有一个中央大液泡，还有结实的多层细胞壁。5.4共生现象（symbiosis)对于真核细胞一些细胞器的起源起关键作用

第5章 细胞的结构 要点概述 5.1 所有生物都是由细胞组成的 5.1 所有生物都是由细胞组成的 细胞。细胞是一个膜包裹的结构单位 。 ，它含有DNA和细胞质。所有生物都是 细胞或是细胞的集合体，都是第一批细胞的后裔。 细胞的体积极小 细胞的体积极小。微小细胞的相对较大的表面积加快了细胞内外部的交流 。 。 5.2 真核细胞远比细菌要复杂 5.2 真核细胞远比细菌要复杂。 细菌是简单的细胞 细菌是简单的细胞。细菌细胞很小而且没有膜结构的细胞器 。 真核细胞的内部十分复杂 真核细胞的内部十分复杂。真核细胞内部被各种膜划分成很多区域 。 。 5.3真核细胞之旅 5.3真核细胞之旅 细胞核（nucleus （nucleus nucleus）。细胞的信息中心。细胞核把DNA与其他物质隔开。 内质网(endoplasmic reticulum)。 (endoplasmic reticulum)。划分细胞内部，一种膜的延伸体系，把 细胞内部划分成许多区域。 高尔基体(golgi apparatus)。 (golgi apparatus)。细胞的运输系统。一种膜的通道系统，收集、 修饰、包装和分配细胞内的分子。 液泡(vesicle) (vesicle) (vesicle)。酶的储藏室。含酶的液泡消化和修饰细胞内的颗粒，而其 他液泡则用于运输物质进出细胞。 核糖体(ribosome)。 (ribosome)。合成蛋白质的场所。一种指导蛋白质合成的RNA－蛋白 质的复合物。 含有DNA的细胞器。某些具有颇为不同功能的细胞器，含有自身的DNA。 细胞骨架(cytoskeleton)。 (cytoskeleton)。细胞内部的框架。一种网状蛋白纤维，支持着细 胞的形状,固定了细胞器的位置。 细胞运动。真核细胞利用细胞骨架运动 。 。 植物细胞特有的物质 植物细胞特有的物质。植物细胞有一个中央大液泡 。 ，还有结实的多层细胞壁。 5.4 共生现象 5.4 共生现象(symbiosis)对于真核细胞一些细胞器的起源起关键作用 (symbiosis)对于真核细胞一些细胞器的起源起关键作用

内共生。线粒体和叶绿体可能发源于被原核生物吞入的其它一些原核生物。所有生物都是由细胞组成的。轻薄的蝴蝶翅膀和我们亮晶晶的眼晴外层都是由一薄层细胞组成的。你吃下去的汉堡包和西红柿也是由细胞组成的.它们的成分将很快成为你的细胞的一部分。一些生物只是由一个单细胞所组成，小得难以用肉眼看见（图5.1）。然而另一些生物，如我们人类，是由大量细胞组成的。细胞是生物组成的单元，我们无法想像在自然界里一个没有细胞的生物是怎么样的。在这一章里，我们将详尽地介绍细胞的内部结构。在后面的章节里，我们将重点地讨论细胞图5.1单细胞生物Dileptus。覆盖了它表面的毛状突起是纤毛的动态一一它们怎样和外界交流，怎样生(cilia)。通过它们的摆动，推动自长，怎样繁殖。已在水里前进（1000倍放大）5.1所有生物都是由细胞组成的。细胞一个典型的细胞是怎样的呢？它的内部又是怎样的呢？不同生物的细胞有不同的组成方式。但是，除去这样或那样的修饰，所有细胞在最基本的方面还是十分相似的。在我们详细说明细胞结构前，先总述所有细胞共有的三大特征质膜，类核（nucleoid）或细胞核（nucleus）以及细胞质。质膜包围着细胞质膜包围了整个细胞，使之与外界分开。质膜是厚约5一10纳米（十亿分之五至十亿分之十米）的磷脂双层结构，上面镶嵌有蛋白质。用电子显微镜观察质膜的横截面，呈现出两条黑线，它们被一个浅色区域分开，这是因为构成质膜的磷脂分子以一种尾对尾的方式结合成双层结构（图3.18）。膜蛋白质一般具有大的疏水性结构域（domain），这些疏水结构域与膜结合，把蛋白质镶嵌在磷脂双

图 5.1 单细胞生物 Dileptus。 Dileptus。覆盖 了 它 表 面 的 毛 状 突 起 是 纤 毛 (cilia)。通过它们的摆动，推动自 己在水里前进（1000 倍放大） 内共生。线粒体和叶绿体可能发源于被原核生物吞入的其它一些原核生物 。 。 所有生物都是由细胞组成的。轻薄的 蝴蝶翅膀和我们亮晶晶的眼睛外层都是由 一薄层细胞组成的。你吃下去的汉堡包和 西红柿也是由细胞组成的.它们的成分将 很快成为你的细胞的一部分。一些生物只 是由一个单细胞所组成，小得难以用肉眼 看见（图5.1）。然而另一些生物，如我们 人类，是由大量细胞组成的。细胞是生物 组成的单元，我们无法想像在自然界里一 个没有细胞的生物是怎么样的。在这一章 里，我们将详尽地介绍细胞的内部结构。 在后面的章节里，我们将重点地讨论细胞 的动态——它们怎样和外界交流，怎样生 长，怎样繁殖。 5.1 所有生物都是由细胞组成的 5.1 所有生物都是由细胞组成的。 细胞 一个典型的细胞是怎样的呢？它的内部又是怎样的呢？不同生物的细胞有 不同的组成方式。但是，除去这样或那样的修饰，所有细胞在最基本的方面还是 十分相似的。在我们详细说明细胞结构前，先总述所有细胞共有的三大特征： 质膜，类核（nucleoid）或细胞核（nucleus）以及细胞质。 质膜包围着细胞 质膜包围着细胞 质膜包围了整个细胞，使之与外界分开。质膜是厚约5－10纳米（十亿分之 五至十亿分之十米）的磷脂双层结构，上面镶嵌有蛋白质。用电子显微镜观察质 膜的横截面，呈现出两条黑线，它们被一个浅色区域分开，这是因为构成质膜的 磷脂分子以一种尾对尾的方式结合成双层结构（图3.18）。膜蛋白质一般具有大 的疏水性结构域（domain），这些疏水结构域与膜结合，把蛋白质镶嵌在磷脂双

层里。质膜的蛋白质，对于细胞与环境的相互作用能力很重要。运载蛋白(transportprotein)协助分子和离子穿过质膜，或将其从外环境运入细胞内部，或从胞内释放到胞外。当受体蛋白(receptorprotein)与某些特殊分子如激素接触时，它们将诱导一些细胞内的变化。标记蛋白确定细胞为某种特定的类型。这对多细胞生物尤其有重要的意义。当它们的细胞形成组织时，细胞必需能够互相辨认。我们将在第六章进一步讨论细胞膜的结构和功能。遗传物质位于细胞的中心部分每个细胞都含有遗传分子DNA。在原核生物（细菌）里，大部分遗传物质都位于一条环状DNA分子上，它一般位在于细胞的中央区域，称为核区。但这个区域并没有与细胞内部的其它结构以膜隔离开。相对地，真核细胞的DNA存在于细胞核里，由双层膜包裹着。在这两种生物里，DNA都包含了编码蛋白质的基因。细胞质填充了细胞内剩余空间。细胞质是一种半流体的基质，它充满了胞内除核区（或真核细胞的细胞核）外的全部空间。细胞质中含有细胞内大部分的化学成分：糖，氨基酸和细胞用来完成日常生命活动的蛋白质。在真核细胞里，细胞质还包括很多由膜包裹的特异化的“分隔间”，我们称为细胞器。细胞学说极小的体积是细胞的共性，但仍有极少数例外一一种海藻（Acetabularia）可以长达5厘米--一个典型真核细胞的直径只有10至100微米（百万分之十或一百米）大小（图5.2），大多数细菌只有1至10微米大。因为细胞太小了，所以直到十七世纪中叶显微镜发明，都没有人观察到它们。罗伯特·虎克（RobertHooke）在1665年首次描述细胞，他利用他制造的显微镜观察细而薄的软未片一一取自某种树的树皮的死亡组织。虎克观察到一些小而空

层里。 质膜的蛋白质，对于细胞与环境的相互作用能力很重要。运载蛋白 (transport protein)协助分子和离子穿过质膜，或将其从外环境运入细胞内部， 或从胞内释放到胞外。当受体蛋白(receptor protein)与某些特殊分子如激素接 触时，它们将诱导一些细胞内的变化。标记蛋白确定细胞为某种特定的类型。这 对多细胞生物尤其有重要的意义。当它们的细胞形成组织时，细胞必需能够互相 辨认。 我们将在第六章进一步讨论细胞膜的结构和功能。 遗传物质位于细胞的中心部分 每个细胞都含有遗传分子DNA。在原核生物（细菌）里，大部分遗传物质都 位于一条环状DNA分子上，它一般位在于细胞的中央区域，称为核区。但这个区 域并没有与细胞内部的其它结构以膜隔离开。相对地，真核细胞的DNA存在于细 胞核里，由双层膜包裹着。在这两种生物里，DNA都包含了编码蛋白质的基因。 细胞质填充了细胞内剩余空间。 细胞质是一种半流体的基质，它充满了胞内除核区（或真核细胞的细胞核） 外的全部空间。细胞质中含有细胞内大部分的化学成分：糖，氨基酸和细胞用来 完成日常生命活动的蛋白质。在真核细胞里，细胞质还包括很多由膜包裹的特异 化的“分隔间”，我们称为细胞器。 细胞学说 极小的体积是细胞的共性，但仍有极少数例外——一种海藻（Acetabularia） 可以长达5厘米-一个典型真核细胞的直径只有10至100微米（百万分之十或一百 米）大小（图5.2），大多数细菌只有1至10微米大。 因为细胞太小了，所以直到十七世纪中叶显微镜发明，都没有人观察到它们。 罗伯特·虎克（Robert Hooke）在1665年首次描述细胞，他利用他制造的显微镜 观察细而薄的软木片——取自某种树的树皮的死亡组织。虎克观察到一些小而空

图5.2细胞和细胞组分的大小。这2X100mm幅图显示了人的皮肤细胞，细胞器，与分子的大小。一般来说，人体皮肤细胞为20微米，即2×102毫米，线粒体的大小为2微米，即2×10-毫D9000980米，核糖体是20纳米，即2×10-52X101mm2×10-1mm毫米，分子为2nm，即2×10毫米，而一个原子的线度是0.2纳米，即2X10毫米。2X10-5mm2X10-7mm2X10-2mm2X10-4mm2X10-6mm2X10-3mm（因为细胞已经死了）的蜂巢状的“小房间”，他称这些小房间为cellulae（拉丁语“小房间”的意思），ce11就是由此演化而来。而在几年后，荷兰的博物学家列文虎克（AntonieVanLeeuwenhoek）首先观察到活细胞。他称他所观察到的微小生物为微生动物，即微小的动物。但在后来的一个半世纪里，生物学都没能认识到细胞的重要性。在1838年，植物学家施莱登（MatthiasSchleiden）对植物组织做了详细的研究，并首先提出细胞学说。施莱登宣称所有植物“都是由大量单个，相互独立，彼此分离的“细胞’组成。”在1839年，施旺（TheodorSchwann）发现所有动物组织也都是由单个的细胞组成的。现代的细胞学说包括以下三个方面：1.所有生物都是由一个或多个细胞组成的，新陈代谢和遗传等生命活动都是以细胞为单位进行的。2.细胞是最小的生命形式，是生物的最基本单元。3.细胞只能由原来的细胞分裂而来。尽管生命可能酿于最初地球上的早期环境，但生物学家认为现在是不会有细胞自发衍生出来的。因此，现在地球上的生命都从原来的细胞繁衍而来的

（因为细胞已经死了）的蜂巢状的“小房间”，他称这些小房间为cellulae（拉 丁语“小房间”的意思），cell就是由此演化而来。而在几年后，荷兰的博物学 家列文虎克（Antonie Van Leeuwenhoek）首先观察到活细胞。他称他所观察到的 微小生物为微生动物，即微小的动物。但在后来的一个半世纪里，生物学都没能 认识到细胞的重要性。在1838年，植物学家施莱登（Matthias Schleiden）对植 物组织做了详细的研究，并首先提出细胞学说。施莱登宣称所有植物“都是由大 量单个，相互独立，彼此分离的‘细胞’组成。”在1839年，施旺（Theodor Schwann） 发现所有动物组织也都是由单个的细胞组成的。 现代的细胞学说包括以下三个方面： 1.所有生物都是由一个或多个细胞组成的，新陈代谢和遗传等生命活动都是 以细胞为单位进行的。 2.细胞是最小的生命形式，是生物的最基本单元。 3.细胞只能由原来的细胞分裂而来。尽管生命可能酝酿于最初地球上的早期 环境，但生物学家认为现在是不会有细胞自发衍生出来的。因此，现在地球上的 生命都从原来的细胞繁衍而来的。 图 5.2 细胞和细胞组分的大小 细胞和细胞组分的大小。这 幅图显示了人的皮肤细胞，细胞器， 与分子的大小。一般来说，人体皮肤 细胞为 20 微米，即 2×10－2毫米，线 粒体的大小为 2 微米，即 2×10－3毫 米，核糖体是 20 纳米，即 2×10－5 毫米，分子为 2nm，即 2×10－6毫米， 而一个原子的线度是 0.2 纳米，即 2 ×10－7毫米

细胞是一个被膜包裹的单元，它含有遗传物质DNA和细胞质。所有的生物都由细胞组成。细胞很微小有多少细胞能用肉眼直接看到呢？除了卵细胞，就不多了。大多数细胞的直径都小于50微米，远小于这句话后面的句号。分辨率问题我们怎么研究这些小得难以看见的细胞的呢？问题的关键是为什么我们看不见它们。看不到的原因，是我们眼睛有限的分辨率。分辨率是指可分辨的相邻两点间的最小距离。当两个物体的距离小于100微米时，它们各自反射的光将到达眼晴后面同一个视觉细胞。只有当两者间距大于100微米时，两束反射光才能到达不同的视觉细胞，你的眼晴可以清楚地把两者分辨开。显微镜增强分辨率的一个方法是增加放大率，使小的物体显得大一点。罗伯特·胡克和列文虎克之所以能看到细胞，就是依靠放大作用，便细胞的大小看起来超过人眼分辨率的极限100μm。胡克和虎克用显微镜完成了这一精巧之举。显微镜能够放大细胞，其原理是光线通过玻璃透镜后会发生偏折。投影到眼球后视觉细胞的影像大小，是由眼睛与物体的距离决定的。距离越小，影像越大。然而，你的眼晴无法很好地对距离25厘米以内的物体聚焦，这是由眼球的大小和其晶状体厚度所决定的。罗伯特·虎克和列文虎克（AntonieVanLeeuwenhoek）在物体和眼晴之间加入了一片透镜，加强了我们的聚焦能力，使物体看起来要近一些，从而增大了视网膜上细胞影像的尺寸。现在的光学显微镜使用两个放大透镜（和各种校正透镜），就像两只背对背的眼晴。第一片透镜形成的像落在第二片透镜上，第二片透镜把像再放大，并成像于我们眼底。用多组透镜进行放大的显微镜称为复式显微镜。它们可以分辨出间距大于200纳米的结构。图5.3a就是用复式显微镜看到的图象

细胞是一个被膜包裹的单元，它含有遗传物质 ，它含有遗传物质 DNA 和细胞质。所有的生物 都由细胞组成。 细胞很微小 有多少细胞能用肉眼直接看到呢？除了卵细胞，就不多了。大多数细胞的直 径都小于50微米，远小于这句话后面的句号。 分辨率问题 我们怎么研究这些小得难以看见的细胞的呢？问题的关键是为什么我们看 不见它们。看不到的原因，是我们眼睛有限的分辨率。分辨率是指可分辨的相邻 两点间的最小距离。当两个物体的距离小于100微米时，它们各自反射的光将到 达眼睛后面同一个视觉细胞。只有当两者间距大于100微米时，两束反射光才能 到达不同的视觉细胞，你的眼睛可以清楚地把两者分辨开。 显微镜 增强分辨率的一个方法是增加放大率，使小的物体显得大一点。罗伯特·胡 克和列文虎克之所以能看到细胞，就是依靠放大作用，使细胞的大小看起来超过 人眼分辨率的极限100μm。胡克和虎克用显微镜完成了这一精巧之举。显微镜能 够放大细胞，其原理是光线通过玻璃透镜后会发生偏折。投影到眼球后视觉细胞 的影像大小，是由眼睛与物体的距离决定的。距离越小，影像越大。然而，你的 眼睛无法很好地对距离25厘米以内的物体聚焦，这是由眼球的大小和其晶状体厚 度所决定的。罗伯特·虎克和列文虎克（Antonie Van Leeuwenhoek）在物体和 眼睛之间加入了一片透镜，加强了我们的聚焦能力，使物体看起来要近一些，从 而增大了视网膜上细胞影像的尺寸。 现在的光学显微镜使用两个放大透镜（和各种校正透镜），就像两只背对背 的眼睛。第一片透镜形成的像落在第二片透镜上，第二片透镜把像再放大，并成 像于我们眼底。用多组透镜进行放大的显微镜称为复式显微镜。它们可以分辨出 间距大于200纳米的结构。图5.3a就是用复式显微镜看到的图象

提高分辨率光学显微镜，即使是复式显微镜，也无法分辨许多细胞内的结构。例如，一层只有5纳米厚的膜。那么为什么不再在显微镜里多加几组透镜来增加它的分辨率呢？这是因为当两个物体的间距(a)(b)小于几百纳米图5.3用三种不同显微镜观察到时，两人类精子细胞。(a)用光学显微镜看到的精子个像的(b）用透射电子显微镜看到的精子(c）用扫描电子显微镜看到的精子反射光束将发生重叠（光是一种波动，因而会发生衍射，使点光源发出的光经过物镜后变成一组同心圆。校注）。要在光束在更靠近的情况下仍可被分辨的唯一方法，只有使用更短波长的光。避免重叠的一个办法是用电子束来代替光束。电子比光具有更短的波长，使用电子束的显微镜的分辨能力要比光学显微镜高出一千倍。透射电子显微镜是利用电子穿透物质，从而形成样品的像。它可以分辨间距为0.2纳米的两个物体，这仅仅是氢原子直径的两倍。图5.3b就是用透射电子显微镜看到的图象。第二种电子显微镜是扫描电子显微镜。快速来回移动的探针发出一束电子打在样品表面，从样品表面反射回来的电子信号和由于电子碰撞样品发射出来的电子信号被放大并传到显示屏上，在屏上形成像。扫描电子显微镜可以获得鲜明的三维图象，这样有助于我们理解许多生物和物理现象。（见图5.3c）为什么细胞不能大一点？大部分细胞都不大是基于一些实际的原因，其中最主要的是交流的需要。细胞的不同部分需要互相联络，以便细胞作为一个整体有效地发挥作用。蛋白质和

图5.3 用三种不同显微镜观察到 用三种不同显微镜观察到 人类精子细胞。 (a)用光学显微镜看到的精子 (b)用透射电子显微镜看到的精子 (c)用扫描电子显微镜看到的精子 提高分辨率 光学显微镜，即使是复式显微镜，也无法分辨许多细胞内的结构。例如，一 层只有5纳米厚的膜。那么为什么不再在显微镜里多加几组透镜来增加它的分辨 率呢？ 这是因 为当两 个物体 的间距 小于几 百纳米 时， 两 个像的 反射光 束将发 生重叠（光是一种波动，因而会发生衍射，使点光源发出的光经过物镜后变成一 组同心圆。校注）。要在光束在更靠近的情况下仍可被分辨的唯一方法，只有使 用更短波长的光。 避免重叠的一个办法是用电子束来代替光束。电子比光具有更短的波长，使 用电子束的显微镜的分辨能力要比光学显微镜高出一千倍。透射电子显微镜是利 用电子穿透物质，从而形成样品的像。它可以分辨间距为0.2纳米的两个物体， 这仅仅是氢原子直径的两倍。图5.3b就是用透射电子显微镜看到的图象。 第二种电子显微镜是扫描电子显微镜。快速来回移动的探针发出一束电子， 打在样品表面，从样品表面反射回来的电子信号和由于电子碰撞样品发射出来的 电子信号被放大并传到显示屏上，在屏上形成像。扫描电子显微镜可以获得鲜明 的三维图象，这样有助于我们理解许多生物和物理现象。（见图5.3c） 为什么细胞不能大一点？ 大部分细胞都不大是基于一些实际的原因，其中最主要的是交流的需要。细 胞的不同部分需要互相联络，以便细胞作为一个整体有效地发挥作用。蛋白质和 (a) (b) (c)