《生物学》课程教学资源（教材讲义）第六部分 进化 第22章 物种起源

第22章5物种起源要点概述21.1物种是进化的基本单位物种的本质物种是由分布在不同地理区域的实际或潜在地能互相交配而又与其它的种类有生殖隔离的自然种群的总称。22.2物种通过生殖隔离保持其遗传特征。合子前隔离机制一些繁殖屏障阻止合子的形成。合子后隔离机制其它繁殖屏障是在形成合子后阻止合子的正常发育或繁殖。22.3关于物种形成，我们已经学过很多。生殖隔离是进化的副产物当种群适应不同的环境，不存在自然选择，但是迅速形成生殖隔离的时候，物种形成就发生了。地理物种形成当种群间出现地理隔离的时候，物种形成很容易产生。通过多倍体化或其他的方法，生态重叠区也可以形成新的物种。22.4种群簇反映了快速进化。达尔文地雀由同一种原始的地雀进化而来的13种地雀分别占据着不同的栖息地。夏威夷果蝇全世界多于1/4的果蝇种可以在夏威夷群岛上找到。维多利亚湖丽鱼隔离导致在这种小鱼间大量物种形成。新西兰高山毛一次又一次的冰川作用产生了种类繁多的毛食。时间流逝中生命的多样化尽管存在多次大规模的物种绝灭事件，物种的数目还是随时间不断的增加。进化的步伐进化是跳跃性的这种观点还有争议。生物学物种概念存在的问题这个概念并不像我们一开始相像的那样具有普适性。尽管达尔文为他的书命名为《物种起源》，但是实际上他没有回答物种是怎样产生的这个被他称为“谜中之谜”的问题。他讨论的是关于自然选择引起进化，即一个物种是怎样进化以适应不断变化的环境这一问题。尽管适应过程对进化生物学非常重要，但它并没有解释一个物种是如何变成另一个物种的

第 22 章 物种起源 要点概述 21.1 物种是进化的基本单位 物种的本质 物种是由分布在不同地理区域的实际或潜在地能互相交配而又与其 它的种类有生殖隔离的自然种群的总称。 22.2 物种通过生殖隔离保持其遗传特征。 合子前隔离机制 一些繁殖屏障阻止合子的形成。 合子后隔离机制 其它繁殖屏障是在形成合子后阻止合子的正常发育或繁殖。 22.3 关于物种形成，我们已经学过很多 ，我们已经学过很多。 生殖隔离是进化的副产物 当种群适应不同的环境，不存在自然选择，但是迅速 形成生殖隔离的时候，物种形成就发生了。 地理物种形成 当种群间出现地理隔离的时候，物种形成很容易产生。通过多倍 体化或其他的方法，生态重叠区也可以形成新的物种。 22.4 种群簇反映了快速进化。 达尔文地雀 由同一种原始的地雀进化而来的 13 种地雀分别占据着不同的栖息 地。 夏威夷果蝇 全世界多于 1/4 的果蝇种可以在夏威夷群岛上找到。 维多利亚湖丽鱼 隔离导致在这种小鱼间大量物种形成。 新西兰高山毛茛 一次又一次的冰川作用产生了种类繁多的毛茛。 时间流逝中生命的多样化 尽管存在多次大规模的物种绝灭事件，物种的数目还 是随时间不断的增加。 进化的步伐 进化是跳跃性的这种观点还有争议。 生物学物种概念存在的问题 这个概念并不像我们一开始相像的那样具有普适 性。 尽管达尔文为他的书命名为《物种起源》，但是实际上他没有回答物种是 怎样产生的这个被他称为“谜中之谜”的问题。他讨论的是关于自然选择引起 进化，即一个物种是怎样进化以适应不断变化的环境这一问题。尽管适应过程 对进化生物学非常重要，但它并没有解释一个物种是如何变成另一个物种的

更不能解释一个物种是怎样产生多个物种的。于是我们会想到，适应也许与物种形成过程中有关，但是目前看来这是错的。21.1物种是进化的基本单位物种的概念在讨论一个物种是怎样形成另一个新的物种之前，我们需要明图22.1孤岛上一群加拉帕戈斯海生鬣确一下什么是物种。尽管物种的定蜥正在晒太阳地理隔离是怎样导致新物种形成的呢？义对于进化生物学来说非常的重要，但这个问题还仍未完全解决，目前还是个有很多争论的主题。但是，任何一个物种的概念都必须能解释两个现象：一是在同一地区物种间的差异问题，二是在地理上分开的同一物种种群之间的关系问题。同一地区物种间的差异在你的阳台或是后院放一些鸟食，将会引来很多不同种类的鸟（特别是如果你放了许BluejayNorthernRuby-throated多种不同的食物）。比cardinalhummingbird如，在美国的中西部，按常规你会看到主红雀(cardinal)、蓝松鸦(blueDowneywoodpeckerHousefinchjays)、山岗啄木鸟图22.2美国中西部常见的鸟没有人会认为这些鸟是同一种鸟。每一种在生态、行为和外形上都与其它不同。(downy woodpeckers)、Bluejay蓝松鸦Downywoodpecker山岗啄木鸟Northerncardinal北方主红雀家雀housefinches）等Housefinch家雀Ruby-throatedhummingbird红咽蜂鸟等，如果在夏天的话你还可能看到蜂鸟（图22.2）。可能要花上好几天时间仔细观察，但很快你就可以辨别出很多种鸟。这是因为这些在同一地方（术语叫“同域

更不能解释一个物种是怎样产生多 个物种的。于是我们会想到，适应 也许与物种形成过程中有关，但是 目前看来这是错的。 21.1 物种是进化的基本单位 物种的概念 在讨论一个物种是怎样形成 另一个新的物种之前，我们需要明 确一下什么是物种。尽管物种的定 义对于进化生物学来说非常的重 要，但这个问题还仍未完全解决，目前还是个有很多争论的主题。但是，任何 一个物种的概念都必须能解释两个现象：一是在同一地区物种间的差异问题， 二是在地理上分开的同一物种种群之间的关系问题。 同一地区物种间的差异 在你的阳台或是后 院放一些鸟食，将会引 来 很 多 不 同 种 类 的 鸟 （特别是如果你放了许 多种不同的食物）。比 如，在美国的中西部， 按常规你会看到主红雀 (cardinal)、蓝松鸦(blue jays) 、 山 岗 啄 木 鸟 (downy woodpeckers) 、 家 雀 house finches) 等 等，如果在夏天的话你 还可能看到蜂鸟（图 22.2）。可能要花上好几天时间仔细观察，但很快你就可 以 辨 别 出 很 多 种 鸟 。 这 是 因 为 这 些 在 同 一 地 方 （ 术 语 叫 “ 同 域 图 22.2 美国中西部常见的鸟 没有人会认为这些鸟是同一 种鸟。每一种在生态、行为和外形上都与其它不同。 Blue jay 蓝松鸦 Downy woodpecker 山岗啄木鸟 Northern cardinal 北方主红雀 House finch 家雀 Ruby-throated hummingbird 红咽蜂鸟 图 22.1 孤岛上一群加拉帕戈斯海生鬣 蜥正在晒太阳 地理隔离是怎样导致新物种形成的呢？

（sympatric）”）生活的鸟类是不同的个体，它们外形不同，栖息的生态位不同，行为也不同。这种现象不止在鸟类上发生，而且在大多数地方的其他生物上也存在。有时，这一地区的两个种类可能会很相像，我们叫它们姊妹种(siblingspecies)。但是，在大多数情况下，我们不能依靠视觉一眼区分它们。当分析其交配鸣叫或化学分泌物时，我们发现它们其实有很大不同。一句话，尽管我们很难区分它们，但动物自己却没有这种困难。种内的地理变种在作为分类学单位的种内，不同的地区的种群或多或少有些差别。这些不同的个体在分类学上归为亚种(subspecies）或变种EasternmilkRedmilksnakesnake(varieties)(Lampropeltis(Lampropeltistriangulumtriangulum（“种族(race)”triangulum)syspila)这个含糊的词也有类似的意思，Scarletkingsnake但现在通常已经(Lampropeltis"Intergrade"formtriangulumelapsoides)不再用了）。在图22.3乳蛇Lampropeltistriangulum在不同地区的变种尽管不同亚种之间的表型相差很大，但它们通过具有过渡表型的种两个亚种生活区群相联系。域相接临的地区数据源自R.Conant&J.T.Collins，Reptile&AmpbibiansofEastern/Central North America, 3rd edition, 1991,Houghton Mifflin生活的个体会混“Intergrade"form过渡型Company.Redmilksnake（Lampropeltistriangulum sysplla）红乳蛇合有两个亚种的Easternmilksnake（Lampropeltistriangulumtriangulum）东方乳蛇Scarletkingsnake（Lampropeltistriangulumalapsoides）猩红王蛇特征。换句话说，虽然地理距离很远的种群表面上是不同的，但在两个亚种中常会有具有两者中间特征的过渡种群衔接（图22.3）。生物学种的概念什么概念既包括了同域种的差异又包括了分离的同种种群之间的联系？种明显的可能是每个物种都只与同种个体交换基因物质。如果同域物种间可以

（sympatric）”）生活的鸟类是不同的个体，它们外形不同，栖息的生态位不 同，行为也不同。这种现象不止在鸟类上发生，而且在大多数地方的其他生物 上也存在。 有时，这一地区的两个种类可能会很相像，我们叫它们姊妹种(sibling species)。但是，在大多数情况下，我们不能依靠视觉一眼区分它们。当分析其 交配鸣叫或化学分泌物时，我们发现它们其实有很大不同。一句话，尽管我们 很难区分它们，但动物自己却没有这种困难。 种内的地理变种 在作为分类学单位的种内，不同的地区的种群或多或少有些差别。这些不同的 个体在分类学上 归 为 亚 种 （subspecies）或 变 种 （ varieties ） （“种族(race)” 这个含糊的词也 有类似的意思， 但现在通常已经 不再用了）。在 两个亚种生活区 域相接临的地区 生活的个体会混 合有两个亚种的 特 征 。 换 句 话 说，虽然地理距离很远的种群表面上是不同的，但在两个亚种中常会有具有两 者中间特征的过渡种群衔接（图 22.3）。 生物学种的概念 什么概念既包括了同域种的差异又包括了分离的同种种群之间的联系？一 种明显的可能是每个物种都只与同种个体交换基因物质。如果同域物种间可以 图 22.3 乳蛇 Lampropeltis triangulum 在不同地区的变种 尽管 不同亚种之间的表型相差很大，但它们通过具有过渡表型的种 群相联系。 数据源自 R.Conant&J.T.Collins, Reptile&Ampbibians of Eastern/Central North America, 3rd edition, 1991,Houghton Mifflin Company. “Intergrade” form 过渡型 Red milk snake （Lampropeltis triangulum sysplla）红乳蛇 Eastern milk snake （Lampropeltis triangulum triangulum）东方乳蛇 Scarlet kingsnake（Lampropeltis triangulum alapsoides） 猩红王蛇

交换基因，那么我们可以想到这些种将很快因为各自基因库(genepool)均质化而会失去其自身的特征。反之，同一物种在不同地方生活的种群可以通过基因迁移统一为同一物种的成员。依据这一思想，著名进化生物学家ErnstMayr归纳出了生物学种的概念：“物种是超越地理上的界限，实际或潜在地能互相交配而又与其它的种类存在生殖隔离的自然种群的总称。”换句话说，生物学种的概念是说一个种是能够互相交配而且产生有生育能力后代的所有个体的总和。反过来说，不能产生有生育能力的后代的就叫生殖隔离(reproductivelyisolated)，这样的个体属于两个种。偶然情况下，不同种的个体也可以相互交配，这叫做杂交(hybridization)。如果这两个物种是生殖隔离的，那么就不会有后代产生；即便产生了后代，这些后代也是不健康或是不育的。这样，一个种的基因通常不可能进入另一个种的基因库。应用生物学种的概念所遇到的问题实践证明生物学种的概念可以有效的解释自然界中种的存在。然而，这个概念在应用上有些困难。比如，我们很难把这个概念应用于生活在不同地区（称为异域allopatric）的生物。因为这些不同地区的生物永远也不会相见，我们就无法在自然条件下观察它们到底能否互相交配。尽管可以通过实验验证它们是否可以杂交产生可育的后代，但这种信息并不足以作为鉴定是否同种的依据。因为很多在自然条件下不互相交配而共存的种在实验室或动物园的人工条件下可以很容易地杂交。因此，评判异域生活的生物是否同种最终是靠判断力。此外，这个概念的适用范围远没有他的名字暗示的那么大。很多生物都没有性别，繁殖不需交配，对这些生物而言生殖隔离毫无意义。而且尽管名字这么叫，这个概念其实只是一个动物学的种的概念，不容易应用于植物。即便对于动物来说，生物学种的概念也对某些动物比其它动物适用得更好。我们在22.4中将看到，生物学家们最近正重新评估这个概念和其它研究物种的方法

交换基因，那么我们可以想到这些种将很快因为各自基因库(gene pool)均质化 而会失去其自身的特征。反之，同一物种在不同地方生活的种群可以通过基因 迁移统一为同一物种的成员。依据这一思想，著名进化生物学家 Ernst Mayr 归 纳出了生物学种的概念： “物种是超越地理上的界限，实际或潜在地能互相交配而又与其它的种类 存在生殖隔离的自然种群的总称。” 换句话说，生物学种的概念是说一个种是能够互相交配而且产生有生育能 力后代的所有个体的总和。反过来说，不能产生有生育能力的后代的就叫生殖 隔离(reproductively isolated)，这样的个体属于两个种。 偶 然 情 况 下 ， 不 同 种 的 个 体 也 可 以 相 互 交 配 ， 这 叫 做 杂 交 (hybridization)。如果这两个物种是生殖隔离的，那么就不会有后代产生；即便 产生了后代，这些后代也是不健康或是不育的。这样，一个种的基因通常不可 能进入另一个种的基因库。 应用生物学种的概念所遇到的问题 实践证明生物学种的概念可以有效的解释自然界中种的存在。然而，这个 概念在应用上有些困难。比如，我们很难把这个概念应用于生活在不同地区 （称为异域 allopatric）的生物。因为这些不同地区的生物永远也不会相见，我 们就无法在自然条件下观察它们到底能否互相交配。尽管可以通过实验验证它 们是否可以杂交产生可育的后代，但这种信息并不足以作为鉴定是否同种的依 据。因为很多在自然条件下不互相交配而共存的种在实验室或动物园的人工条 件下可以很容易地杂交。因此，评判异域生活的生物是否同种最终是靠判断 力。 此外，这个概念的适用范围远没有他的名字暗示的那么大。很多生物都没 有性别，繁殖不需交配，对这些生物而言生殖隔离毫无意义。 而且尽管名字这么叫，这个概念其实只是一个动物学的种的概念，不容易 应用于植物。即便对于动物来说，生物学种的概念也对某些动物比其它动物适 用得更好。我们在 22.4 中将看到，生物学家们最近正重新评估这个概念和其它 研究物种的方法

物种是在地理上有相互联系而又与同地生活的其他物种有区别的一群生物的总称。能相互交流基因是种的一个特征。22.2物种通过生殖隔离保持其遗传特征合子前隔离机制物种是怎样保持其各自的特点的呢？生殖隔离机制可以分为两类：阻止合子形成的合子前隔离机制(Prezygoticisolationmechanism）和在合子形成后抑(a)制其正常功能的合子后隔离机制(Postzygotic isolation mechanism)。接下来的部分，我们将讨论这两大类中各种隔离机制，举例阐明这些隔离机制是如何起作用而使物种保持它们的特性。生态隔离(b)即使两个种生活在同一地区，它们也会利用环境的不同部分，由于不能相遇它们之间不可能发生杂交。例如，在印度，直到大约150年前，狮子和老虎的分布范围还依然是重叠的。但尽管如此，我们也没发现任何自然杂交的记录。狮子主(c)要栖息在开阔的草原上，一般以狮群为单图22.4狮和虎是生态隔离的在印度，狮和位捕食；而老虎则是森林中的独居者（图虎的分布范围经常是有重叠的。尽管如此，在野生条件下狮和虎不会相互交配，因为他22.4）。由于生态和行为上的差异，狮子们利用生境的不同部分。（a）狮子生活在开阔的草地上。（b）老虎是丛林中的独居和老虎之间很少发生直接的接触，即便他者。（c）狮和虎的杂种，例如虎狮，已经们的分布范围有几千平方公里的重叠。成功在笼中产生了，但杂交在野外是不会出现的。Lion狮tiger虎Tigion 狮虎

物种是在地理上有相互联系而又与同地生活的其他物种有区别的一群生物 的总称。能相互交流基因是种的一个特征 。能相互交流基因是种的一个特征。 22.2 物种通过生殖隔离保持其遗传 特征 合子前隔离机制 物种是怎样保持其各自的特点的 呢？生殖隔离机制可以分为两类：阻止合 子 形 成 的 合 子 前 隔 离 机 制 (Prezygotic isolation mechanism)和在合子形成后抑 制 其 正 常 功 能 的 合 子 后 隔 离 机 制 (Postzygotic isolation mechanism)。接下 来的部分，我们将讨论这两大类中各种隔 离机制，举例阐明这些隔离机制是如何起 作用而使物种保持它们的特性。 生态隔离 即使两个种生活在同一地区，它们 也会利用环境的不同部分，由于不能相遇 它们之间不可能发生杂交。例如，在印 度，直到大约 150 年前，狮子和老虎的分 布范围还依然是重叠的。但尽管如此，我 们也没发现任何自然杂交的记录。狮子主 要栖息在开阔的草原上，一般以狮群为单 位捕食；而老虎则是森林中的独居者（图 22.4）。由于生态和行为上的差异，狮子 和老虎之间很少发生直接的接触，即便他 们的分布范围有几千平方公里的重叠。 图 22.4 狮和虎是生态隔离的 在印度，狮和 虎的分布范围经常是有重叠的。尽管如此， 在野生条件下狮和虎不会相互交配，因为他 们利用生境的不同部分。（a）狮子生活在 开阔的草地上。（b）老虎是丛林中的独居 者。（c）狮和虎的杂种，例如虎狮，已经 成功在笼中产生了，但杂交在野外是不会出 现的。 Lion 狮 tiger 虎 Tigion 狮虎

在另一个例子里，两种蟾蜍，Bufowoodbousei和B.americanus，它们的分布范围是部分重叠的。尽管这两种蟾蜍可以产生健康的杂种，但他们很少相互杂交，这是由于他们在不同的生境繁殖。Bufowoodbousei一般都在小溪中繁殖，而B.americanus一般却是在雨后的泥水坑中生殖。还有一个相似的情况，佛罗里达两种蜻蜓的分布也是部分相互重叠的。然而，蜻蜓Progompbusobscurus生活在河或者小溪的附近；而P.alacbuenis却生活在湖的附近。在植物中也有类似的情况。山谷栎（thevalleyoak）Quercuslobata和胭脂栋（thescruboak）O.dumosa是加利福尼亚分布很广的两种栋树，他们的分布区域也是互相交叠的。山谷栎是一种优美的落叶树，高度可达35米，一般生长在缓坡或者谷底土壤肥沃的开阔草地上。相比之下，脑脂栎是一种常绿灌木，高度通常只有1到3米。他们经常形成稠密的灌木丛，一般生长在土壤贫的陡峭斜坡上。这两种栎的杂种确实存在而且可以繁殖，但这种情况很少发生。这两种栎的生存环境有很大差异，使得它们不可能出现在同一块地方，而且也不存在适合杂种生长的过渡生境。行为隔离在27章，我们将会讨论某些动物优雅的求爱和交配仪式。有些亲缘关系很近的动物如鸟类的求爱方式是不同的，这使得他们自然条件下即使生活在一起也能保持种的不同（图22.5）。举A个例子，长尾竟和野鸭是北美最图22.5求偶方式不同使亲缘关系很近的鸟类隔离加拉帕哥斯蓝足海鹅要通过一套常见的两种淡水鸭。在人工条件精细的求偶仪式来选择配偶。这只雄性的海下，这两种鸭可以产生有生育能鹅把它一只脚举到仪式确定的高度以炫耀它漂亮的蓝脚。其他种类的海鹅，包括一些生力的杂种后代。但在自然条件活在加拉帕哥斯群岛的，其显示的行为都有很大不同。下，他们的巢紧着的但很少杂交。在夏威夷群岛有超过500种果蝇。这可能是世界同一属的物种最集中的地方了。果蝇在世界的任何地方都有分布，但只有夏威夷的果蝇的外表和行为这

在另一个例子里，两种蟾蜍，Bufo woodbousei 和 B. americanus，它们的分 布范围是部分重叠的。尽管这两种蟾蜍可以产生健康的杂种，但他们很少相互 杂交，这是由于他们在不同的生境繁殖。Bufo woodbousei 一般都在小溪中繁 殖，而 B .americanus 一般却是在雨后的泥水坑中生殖。还有一个相似的情况， 佛罗里达两种蜻蜓的分布也是部分相互重叠的。然而，蜻蜓 Progompbus obscurus 生活在河或者小溪的附近；而 P.alacbuenis 却生活在湖的附近。 在植物中也有类似的情况。山谷栎（the valley oak）Quercus lobata 和胭脂 栎（the scrub oak）Q. dumosa 是加利福尼亚分布很广的两种栎树，他们的分布 区域也是互相交叠的。山谷栎是一种优美的落叶树，高度可达 35 米，一般生长 在缓坡或者谷底土壤肥沃的开阔草地上。相比之下，胭脂栎是一种常绿灌木， 高度通常只有 1 到 3 米。他们经常形成稠密的灌木丛，一般生长在土壤贫瘠的 陡峭斜坡上。这两种栎的杂种确实存在而且可以繁殖，但这种情况很少发生。 这两种栎的生存环境有很大差异，使得它们不可能出现在同一块地方，而且也 不存在适合杂种生长的过渡生境。 行为隔离 在 27 章，我们将会讨论某 些动物优雅的求爱和交配仪式。 有些亲缘关系很近的动物如鸟类 的求爱方式是不同的，这使得他 们自然条件下即使生活在一起也 能保持种的不同（图 22.5）。举 个例子，长尾凫和野鸭是北美最 常见的两种淡水鸭。在人工条件 下，这两种鸭可以产生有生育能 力的杂种后代。但在自然条件 下，他们的巢紧挨着的但很少杂 交。 在夏威夷群岛有超过 500 种果蝇。这可能是世界同一属的物种最集中的地 方了。果蝇在世界的任何地方都有分布，但只有夏威夷的果蝇的外表和行为这 图 22.5 求偶方式不同使亲缘关系很近的 鸟类隔离 加拉帕哥斯蓝足海鹅要通过一套 精细的求偶仪式来选择配偶。这只雄性的海 鹅把它一只脚举到仪式确定的高度以炫耀它 漂亮的蓝脚。其他种类的海鹅，包括一些生 活在加拉帕哥斯群岛的，其显示的行为都有 很大不同

样的千奇百怪。这里的很多种果蝇和其他果蝇截然不同，他们的很多行为有时只能用“古怪”这个词来形容。夏威夷果蝇的寿命一般较长，而且与大陆上的果蝇相比他们的体型都比较大。雌性的果蝇看起来还比较相像，而雄性的果蝇就千奇百怪了。雄性的果蝇展示出复杂的领域行为和精细的求偶仪式。不同种类的夏威夷果蝇的交配方式是不同的，这对于维持其种的特征有十分重要的意义。比如，D.beteroneura和D.silvestris之间尽管有很多区别，但亲缘关系非常近，因此他们的杂种完全可育的。在夏威夷岛的大部分地区，我们都可以看到这两种果蝇，但只能在一个地方看到它们的杂种。它们独特而复杂的行为特征在保持其种的差异中起了重要作用。其它合子前隔离机制时间隔离Lactucagraminifolia和L.canadensis这两种野生莴苣，共同生长在美国东南部路边上。通过实验我们可以很容易地得到它们的杂种，而且杂种是可育的。但在自然界种这种杂交却很少见，因为Lactucagraminifolia在早春开花，而L.canadensis在夏天开花。在很偶然的情况下，它们的花期可能会部分的重叠，这时它们才可能会产生杂种，有时会在当地大量的素殖。很多亲缘关系相近的两栖动物繁殖期都不同，以避免产生杂种。比如，在美国东部，Rana属的五种蛙经常生活在一起。但因为它们的繁殖高峰期互不相同它们之间很少出现杂种。机械隔离很多亲缘关系相近的动物由于器官结构的不同而不能杂交。除了比较明显的特征如大小外，雌雄个体的生殖器官的结构也非常的重要一一它们可能是不相容的。在很多昆虫和其他的节肢动物中，生殖器官，尤其是雄性的生殖器官，有很大不同，以至于被作为分类的基本依据。与动物的情况类似，亲缘关系比较近的植物的花在比例和结构上都有显著的差异。这些差异限制了不同植物之间的传粉。比如，蜜蜂在一种植物的花上采蜜时会在身体的特定部位携带花粉；当这只蜜蜂到达另一种植物的花的时候，如果它携带花粉的部位不能和这种花的柱头相接触的话，就不能完成传粉。阻止配子融合在直接把配子排放到水中的动物中，不同种的精子和卵子不一定能互相识别。很多的陆生动物不能成功地相互杂交，是因为一种动物的精子

样的千奇百怪。这里的很多种果蝇和其他果蝇截然不同，他们的很多行为有时 只能用“古怪”这个词来形容。 夏威夷果蝇的寿命一般较长，而且与大陆上的果蝇相比他们的体型都比较 大。雌性的果蝇看起来还比较相像，而雄性的果蝇就千奇百怪了。雄性的果蝇 展示出复杂的领域行为和精细的求偶仪式。 不同种类的夏威夷果蝇的交配方式是不同的，这对于维持其种的特征有十 分重要的意义。比如，D.beteroneura 和 D.silvestris 之间尽管有很多区别，但亲 缘关系非常近，因此他们的杂种完全可育的。在夏威夷岛的大部分地区，我们 都可以看到这两种果蝇，但只能在一个地方看到它们的杂种。它们独特而复杂 的行为特征在保持其种的差异中起了重要作用。 其它合子前隔离机制 时间隔离 Lactuca graminifolia 和 L.canadensis 这两种野生莴苣，共同生长在美 国东南部路边上。通过实验我们可以很容易地得到它们的杂种，而且杂种是可 育的。但在自然界种这种杂交却很少见，因为 Lactuca graminifolia 在早春开 花，而 L.canadensis 在夏天开花。在很偶然的情况下，它们的花期可能会部分 的重叠，这时它们才可能会产生杂种，有时会在当地大量的繁殖。 很多亲缘关系相近的两栖动物繁殖期都不同，以避免产生杂种。比如，在 美国东部，Rana 属的五种蛙经常生活在一起。但因为它们的繁殖高峰期互不相 同它们之间很少出现杂种。 机械隔离 很多亲缘关系相近的动物由于器官结构的不同而不能杂交。除了比 较明显的特征如大小外，雌雄个体的生殖器官的结构也非常的重要——它们可 能是不相容的。在很多昆虫和其他的节肢动物中，生殖器官，尤其是雄性的生 殖器官，有很大不同，以至于被作为分类的基本依据。 与动物的情况类似，亲缘关系比较近的植物的花在比例和结构上都有显著 的差异。这些差异限制了不同植物之间的传粉。比如，蜜蜂在一种植物的花上 采蜜时会在身体的特定部位携带花粉；当这只蜜蜂到达另一种植物的花的时 候，如果它携带花粉的部位不能和这种花的柱头相接触的话，就不能完成传 粉。 阻止配子融合 在直接把配子排放到水中的动物中，不同种的精子和卵子不一 定能互相识别。很多的陆生动物不能成功地相互杂交，是因为一种动物的精子

在另一种动物的生殖道中可能无法正常发挥其功能，这样受精作用就不能发生。在植物中，不同种杂交过程中花粉管的生长可能会被阻断。在植物和动物中，这种生殖隔离机制阻止了配子的结合，即使已经成功地完成了交配。合子前隔离机制通过阻止杂种合子的形成来实现生殖隔离。合子后隔离机制到目前为止，我们讨论的所有因素都是通过阻止杂交起作用。如果杂交确实发生了，而且产生了合子，仍有其他很多因素可以阻止合子发育成为功能正常的可育个体。任何一个物种的发育过程都是个很复杂的过程。在杂种中，其两个亲本的遗传互补性可能会有很大的差异，以至于在胚胎发育过程中不能一起起作用。例如，绵羊和山羊杂交产生的胚在其发育早期阶段就会死亡。生活在美国东部的豹蛙（Rana pipiens）是一组极为相似的物种，在很长一段时间内都被认为是一个单一的种（图22.6）。但是，仔细的研究表明虽然这些蛙有非常相似的外形，但不同种之间因为产生的受精卵在发育过程中存在问题而几乎没有成功的杂交。甚至在实验室中，很多杂种也无法产生。(3)2图22.6豹蛙的合子后生殖隔离数字代表不同地理区域的蛙种类：（1）Ranapipiens;（2）Ranablairi；（3）Ranautricularia;（4）Ranaberlandieri。从外部特征上来看，这四种蛙都十分的相似。直到发现它们之间的某些杂种不能产生正常的胚的时候，人们才开始怀疑它们具有不同的分类地位。随后的实验表明，这四种蛙的生殖细胞有很大的区别，说明在它们的生殖隔离机制中同时存在合子前和合子后隔离机制

在另一种动物的生殖道中可能无法正常发挥其功能，这样受精作用就不能发 生。在植物中，不同种杂交过程中花粉管的生长可能会被阻断。在植物和动物 中，这种生殖隔离机制阻止了配子的结合，即使已经成功地完成了交配。 合子前隔离机制通过阻止杂种合子的形成来实现生殖隔离。 合子后隔离机制 到目前为止，我们讨论的所有因素都是通过阻止杂交起作用。如果杂交确 实发生了，而且产生了合子，仍有其他很多因素可以阻止合子发育成为功能正 常的可育个体。任何一个物种的发育过程都是个很复杂的过程。在杂种中，其 两个亲本的遗传互补性可能会有很大的差异，以至于在胚胎发育过程中不能一 起起作用。例如，绵羊和山羊杂交产生的胚在其发育早期阶段就会死亡。 生活在美国东部的豹蛙（Rana pipiens ）是一组极为相似的物种，在很长 一段时间内都被认为是一个单一的种（图 22.6）。但是，仔细的研究表明虽然 这些蛙有非常相似的外形，但不同种之间因为产生的受精卵在发育过程中存在 问题而几乎没有成功的杂交。甚至在实验室中，很多杂种也无法产生。 图 22.6 豹蛙的合子后生殖隔离 数字代表不同地理区域的蛙种类：（1）Rana pipiens；（2）Rana blairi；（3）Rana utricularia；（4）Rana berlandieri。从 外部特征上来看，这四种蛙都十分的相似。直到发现它们之间的某些杂种不能产生正常 的胚的时候，人们才开始怀疑它们具有不同的分类地位。随后的实验表明，这四种蛙的 生殖细胞有很大的区别，说明在它们的生殖隔离机制中同时存在合子前和合子后隔离机 制

像这类只能通过杂交实验来辨别相似物种的例子，在植物中很常见。有些时候，我们可以在这些杂种胚在发育早期移植到在人工环境下生长。当这些杂种能得到充足的营养物和其他所需物质以弥补自身缺陷和不育性的时候，可能会正常完成它们的发育。但是，即便杂种成功的度过了胚的阶段，它们也不一定能正常发育。如果这些杂种比它们的亲代生活力差，那么在大自然中它们几乎肯定会被淘汰。即便它们很有力量很强壮，比如说骤子一一马和驴的杂种，也不可能具有生育能力，因此不能产生后代。杂种的不育性可能来自于其生殖器官的异常发育、不同亲本的染色体无法正常配对或者其他一些原因。合子后生殖隔离机制是指使杂种的合子不能发育或者发育不正常，以及使某些是杂种不能在自然界中稳定存活下来的隔离机制。22.3关于物种形成，我们已经学过很多在进化领域中一个很古老的问题是：一个祖先物种是怎样分化成两个不同的种的？如果我们用生殖隔离来定义种的概念的话，那么物种形成的过程就等同于生殖隔离机制的进化过程。那么生殖隔离机制是怎样进化的呢？生殖隔离是进化的副产物一些生殖隔离机制最初是由于生殖隔离以外的其他某些原因产生的。比如，迁移到新栖息地的种群将进化出对新生境的适应。因此，这个种群的个体可能永远不会遇见原来栖息地种群的个体。即便它们相遇了，在新栖息地生活的种群可能已经形成了新的表现型和行为特征，这样两个种群的个体可能不会相互识别成为潜在的配偶（图22.7）。由于这个原因，一些生物学家认为“隔离机制”这个说法是有歧义的，可能使人误认为这些的特征是为了在基因上隔离物种而进化的，但大多数情况下这是错误的。选择能增强隔离机制的作用物种的形成是一个连续的过程，这是我们可以理解的，因为在所有分化水平上都存在中间过渡类型。如果部分分化的种群的个体相互接触的话，他们可能仍可以自由地交配，它们之间的差异随着基因交换使种群同化的过程可能会

像这类只能通过杂交实验来辨别相似物种的例子，在植物中很常见。有些 时候，我们可以在这些杂种胚在发育早期移植到在人工环境下生长。当这些杂 种能得到充足的营养物和其他所需物质以弥补自身缺陷和不育性的时候，可能 会正常完成它们的发育。 但是，即便杂种成功的度过了胚的阶段，它们也不一定能正常发育。如果 这些杂种比它们的亲代生活力差，那么在大自然中它们几乎肯定会被淘汰。即 便它们很有力量很强壮，比如说骡子——马和驴的杂种，也不可能具有生育能 力，因此不能产生后代。杂种的不育性可能来自于其生殖器官的异常发育、不 同亲本的染色体无法正常配对或者其他一些原因。 合子后生殖隔离机制是指使杂种的合子不能发育或者发育不正常，以及使 某些是杂种不能在自然界中稳定存活下来的隔离机制。 22.3 关于物种形成，我们已经学过很多 在进化领域中一个很古老的问题是：一个祖先物种是怎样分化成两个不同 的种的？如果我们用生殖隔离来定义种的概念的话，那么物种形成的过程就等 同于生殖隔离机制的进化过程。那么生殖隔离机制是怎样进化的呢？ 生殖隔离是进化的副产物 一些生殖隔离机制最初是由于生殖隔离以外的其他某些原因产生的。比 如，迁移到新栖息地的种群将进化出对新生境的适应。因此，这个种群的个体 可能永远不会遇见原来栖息地种群的个体。即便它们相遇了，在新栖息地生活 的种群可能已经形成了新的表现型和行为特征，这样两个种群的个体可能不会 相互识别成为潜在的配偶（图 22.7）。由于这个原因，一些生物学家认为“隔 离机制”这个说法是有歧义的，可能使人误认为这些的特征是为了在基因上隔 离物种而进化的，但大多数情况下这是错误的。 选择能增强隔离机制的作用 物种的形成是一个连续的过程，这是我们可以理解的，因为在所有分化水 平上都存在中间过渡类型。如果部分分化的种群的个体相互接触的话，他们可 能仍可以自由地交配，它们之间的差异随着基因交换使种群同化的过程可能会

SpeciesisolationGeograpentplacesSpeclesmcoloaicnlsolationmSpeclesutitzercosinthehabltaIFBehavioral isolationmatnarhTemporal isolationDccurdurinf thedifterentMatingo00MechaStructuraldigorpollentransfereofametefusiconpooyGametesFertilizationiueHybridembryos donot develop properlyTHybrid adults do not survive in natureHybridadultsaresterileorhavereducedfetltyFertile hybrid offspring图22.7生殖隔离机制很多种机制都可以阻止不同种个体之间的成功生殖。Species1物种1Species2物种2Geographicisolation地理隔离Speciesoccurindifferentplaces物种在不同地方出现Ecologicalisolation生态隔离Behavioralisolation行为隔离Speciesutilizedifferentresourcesinthehabitat物种利用生境中不同资源Specieshavedifferentmatingrituals物种有不同的交配仪式Temporalisolation时间隔离Mating交配Mechanicalisolation机械隔离Matingorfloweringoccurduringdifferentseasonsoratdifferenttimesoftheday交配或开花在不同季节或一天中的不同时候Structuraldifferencespreventmatingorpollentransfer结构上的差异阻止了交配或传粉Preventionofgametefusion阻止配子融合Fertilization受精Gametesfailtoattracteachotherorfunctionpoorly配子不能互相吸引或无法正常发挥功能Hybridembryosdonotdevelopproperly杂种胚胎无法正常发育Hybridadultsdonotsurviveinnature杂种成体在自然条件下无法成活Hybridadultsaresterileorhavereducedfertility杂种成体不育或生育能力下降Prezygoticisolatingmechanism合子前隔离机制Postzygoticisolatingmechanism合子后隔离机制Fertilehybridoffspring可育的杂交后代完全消失。然而，如果这两个种群是生殖隔离的，那么基因交流不会发生，最后这两个种群就演化成了两个种

完全消失。然而，如果这两个种群是生殖隔离的，那么基因交流不会发生，最 后这两个种群就演化成了两个种。 图 22.7 生殖隔离机制 很多种机制都可以阻止不同种个体之间的成功生殖。 Species 1 物种 1 Species 2 物种 2 Geographic isolation 地理隔离 Species occur in different places 物种在不同地方出现 Ecological isolation 生态隔离 Behavioral isolation 行为隔离 Species utilize different resources in the habitat 物种利用生境中不同资源 Species have different mating rituals 物种有不同的交配仪式 Temporal isolation 时间隔离 Mating 交配 Mechanical isolation 机械隔离 Mating or flowering occur during different seasons or at different times of the day 交配或开花 在不同季节或一天中的不同时候 Structural differences prevent mating or pollen transfer 结构上的差异阻止了交配或传粉 Prevention of gamete fusion 阻止配子融合 Fertilization 受精 Gametes fail to attract each other or function poorly 配子不能互相吸引或无法正常发挥功能 Hybrid embryos do not develop properly 杂种胚胎无法正常发育 Hybrid adults do not survive in nature 杂种成体在自然条件下无法成活 Hybrid adults are sterile or have reduced fertility 杂种成体不育或生育能力下降 Prezygotic isolating mechanism 合子前隔离机制 Postzygotic isolating mechanism 合子后隔离机制 Fertile hybrid offspring 可育的杂交后代