《生物学》课程教学资源（教材讲义）第七部分 病毒和简单的生物 第33章 病毒

第33章病毒要点概述33.1病毒是包裹在蛋白质衣壳内的核酸链。病毒的发现。分离获得的第一个病毒证明只有两种化学成分，一种是蛋白质，另一种是核酸。病毒的特性。病毒存在于所有的生物体中，只能在活细胞中繁殖，不能独立生存。33.2细菌病毒有两种繁殖周期。噬菌体：有些细菌病毒，称为噬菌体，能破裂其感染的细胞。而另一些病毒则能将自身整合至细菌的染色体中，成为细菌基因组的一个固定部分，细胞的转化和噬菌体的转化。被整合的噬菌体有时会改变其感染的宿主菌。33.3HIV是个复杂的动物病毒。AIDS。动物病毒HIV感染免疫系统的某些关键细胞，破坏了机体抵御癌症等疾病的能力。HIV病毒的感染周期是个典型的溶菌周期（lyticcycle）。在此周期中，HIV的RNA先指导相应DNA的合成，合成的DNA再指导病毒后代颗粒的合成。HIV治疗的前景。组合疗法和趋化因子可能会给AIDS的治愈带来光明的前景。33.4非生命的感染剂与许多人类的疾病都有关疾病病毒。有些极其危险的病毒性疾病最近才感染人类群体，它们是其他宿主传播的结果。感染性蛋白质（病毒）和类病毒。某些蛋白质和裸露的RNA分子也可以传播疾病。我们对生命多样性的探索之旅，就从病毒开始。病毒就是包裹在蛋白质衣壳内的遗传物质，它甚至都不算是生物体，因为它们不能独立繁殖。由于病毒具有潜在的致病性，它们在生物学上具有重要的意义。你在图33.1中看到的病毒就可以导致广为人知的疾病一一流感。另外有些病毒可以导致AIDS、脑灰质炎、流感，有些病毒还可以导致癌症的发生。许多科学家试图了解病毒基因的特性以

第 33 章 病毒 要点概述 33.1 病毒是包裹在蛋白质 33.1 病毒是包裹在蛋白质衣壳内的核酸链。 病毒的发现。分离获得的第一个 。 病毒证明只有两种化学成分，一种是蛋白质， 另一种是核酸。 病毒的特性。病毒存在于所有的生物体中，只能在活细胞中繁殖，不能独立 生存。 33.2 细菌病毒有两种 33.2 细菌病毒有两种繁殖周期。 噬菌体：有些细菌病毒，称为噬菌体，能破裂其感染的细胞。而另一些病毒 则能将自身整合至细菌的染色体中，成为细菌基因组的一个固定部分。 细胞的转化和噬菌体的转化。被整合的噬菌体有时会改变其感染的宿主菌。 33.3 HIV 是个复杂的动物病毒 33.3 HIV 是个复杂的动物病毒。 AIDS。动物 AIDS 病毒 HIV 感染免疫系统的某些关键细胞，破坏了机体抵御癌症等 疾病的能力。HIV 病毒的感染周期是个典型的溶菌周期（lytic cycle）。在此周 期中，HIV 的 RNA 先指导相应 DNA 的合成，合成的 DNA 再指导病毒后代颗粒的合 成。 HIV 治疗的前 HIV 治疗的前景。组合疗法和趋化因子可能会给 AIDS 的治愈带来光明的前 景。 33.4非生命的感染剂与许多人类的疾病都有关 生命的感染剂与许多人类的疾病都有关 疾病病毒。有些极其危险的病毒性疾病最近才感染人类群体，它们是其他宿 主传播的结果。 感染性蛋白质（朊病毒）和类病毒。某些蛋白质和裸露的 RNA 分子也可以传 播疾病。 我们对生命多样性的探索之旅，就从病毒开始。病毒就是包裹在蛋白质衣壳 内的遗传物质，它甚至都不算是生物体，因为它们不能独立繁殖。由于病毒具有 潜在的致病性，它们在生物学上具有重要的意义。你在图 33.1 中看到的病毒就 可以导致广为人知的疾病——流感。另外有些病毒可以导致 AIDS、脑灰质炎、 流感，有些病毒还可以导致癌症的发生。许多科学家试图了解病毒基因的特性以

及它们是如何工作的。四十多年来，病毒的研究都纠缠在遗传学和分子生物学上。将来，病毒有望成为将基因由一个生物体转移到另一个生物体的重要工具之一。目前病毒已经应用于人类遗传病的治疗。33.1病毒是包裹在蛋白质衣壳内的核酸链。病毒的发现生命和非生命之间的界限对生物学家来说是非常清楚的。生命有机体是由细胞组成的、可以生长并能在DNA编码的遗传信息的指导下进行独立地自我繁图33.1流感病毒（30000×）。一个殖。地球上能够满足这个标准的最简单病毒可以形容为“用蛋白质包裹起来的的生物是细菌。比细菌还要简单的是病坏消息”。还有什么比病毒更简单却对其他生物体产生了巨大的影响呢？毒。你将在这一部分学到的是，病毒甚至简单到不能满足“活”的标准。病毒只有生物体的一部分特性。严格的说，病毒是“寄生”的化学物质，是被蛋白质包裹的DNA或RNA的片断。它们不能独立地自我繁殖，因此不被生物学家承认为“活”的生物。它们可以在细胞内繁殖，并常给寄主带来灾难性的损害。早期认为病毒是介于生命和非生命之间的中间体的理论已经被抛弃了。现在认为，病毒是生物体中分离出来的基因组片断，因为科学家们发现病毒与真核细胞生物的基因存在着高度的相似性。病毒在外表和尺寸上有很大的差异。最小的病毒的直径大约只有17nm，最大直径可以达到1000nm（1mm）（图32.2）。最大的病毒在光学显微镜下勉强可以看到，一般是用电子显微镜来研究病毒的形态。病毒小得和分子差不多；氢原子的直径大约是0.1nm，一个大的蛋白质分子最大直径也只是几百纳米。生物学家最初开始猜测病毒的存在是在十九世纪末。欧洲的科学家们试图分离那种导致畜口蹄疫（hoof-and-mouth）的传染介质，结果表明传染介质比细

图 33.1 流感病毒（30000×）。一个 病毒可以形容为“用蛋白质包裹起来的 坏消息”。还有什么比病毒更简单却对其 他生物体产生了巨大的影响呢？ 及它们是如何工作的。四十多年来，病 毒的研究都纠缠在遗传学和分子生物学 上。将来，病毒有望成为将基因由一个 生物体转移到另一个生物体的重要工具 之一。目前病毒已经应用于人类遗传病 的治疗。 33.1 病毒是包裹在蛋白质 33.1 病毒是包裹在蛋白质衣 壳内的核酸链。 病毒的发现 生命和非生命之间的界限对生物学 家来说是非常清楚的。生命有机体是由 细胞组成的、可以生长并能在 DNA 编码 的遗传信息的指导下进行独立地自我繁 殖。地球上能够满足这个标准的最简单 的生物是细菌。比细菌还要简单的是病 毒。你将在这一部分学到的是，病毒甚 至简单到不能满足“活”的标准。 病毒只有生物体的一部分特性。严格的说，病毒是 “寄生”的化学物质， 是被蛋白质包裹的 DNA 或 RNA 的片断。它们不能独立地自我繁殖，因此不被生物 学家承认为“活”的生物。它们可以在细胞内繁殖，并常给寄主带来灾难性的损 害。早期认为病毒是介于生命和非生命之间的中间体的理论已经被抛弃了。现在 认为，病毒是生物体中分离出来的基因组片断，因为科学家们发现病毒与真核细 胞生物的基因存在着高度的相似性。 病毒在外表和尺寸上有很大的差异。最小的病毒的直径大约只有 17nm，最 大直径可以达到 1000nm（1mm）(图 32.2）。最大的病毒在光学显微镜下勉强可以 看到，一般是用电子显微镜来研究病毒的形态。病毒小得和分子差不多；氢原子 的直径大约是 0.1 nm，一个大的蛋白质分子最大直径也只是几百纳米。 生物学家最初开始猜测病毒的存在是在十九世纪末。欧洲的科学家们试图分 离那种导致牲畜口蹄疫（hoof-and-mouth）的传染介质，结果表明传染介质比细

菌还要小。进一步的研究告诉人们，这种传染介质不能在溶液中繁殖一一换句话InfluenzaT4bacteriophagevirusVacciniavirus(cowpox)HIV-1Herpes'simplex(AIDS)Tobacco mosaicvirusvirus (TMV)AOOPoliovirusRhinovirusAdenovirus(polio)(common(respiratorycold)virus)100nmEbolavirus图33.2病毒的多样性。由图中可看出病毒的多样性和极小的特点。如果按图中病毒的比例尺，人类的一根头发就有8米粗。Vacciniavirus牛痘病毒，Influenzavirus流感病毒，T4bacteriophageT4噬菌体，Herpessimpex纯疱疹病毒、HIV-1AIDS）艾滋病毒（AIDS），Tobaccomosidvirus（TMV）烟草花叶病毒（TMV)，Rhinovirus鼻病毒，Adenovirus(respiratoryvirus)腺病毒（呼吸病毒），Poliovius脊髓灰质炎病毒，Ebolavirus埃博拉病毒说，它只能在其感染的宿主细胞中繁殖。这种传染介质，就称为病毒。1933年，当生物学家Wende11Stanley准备提取并纯化一种叫做烟草花叶病毒（tobaccomosaicvirus）（TMV）的植物病毒时，病毒的真正特性才被发现。令人吃惊的事情发生了，提纯的TMV竟然以晶体的形式从溶液中沉淀下来。之所以令人吃惊是因为只有化学物质才能沉淀一一而病毒就像摆在架子上的化学试剂一样沉淀下来，这完全不是生物体的所作所为。因此Stanley得出结论，TMV更应该看作是一种化学物质，而不是一种生物。在其后的几年中，科学家们解析了TMV病毒的结构，发现Stanley的结论是正确的。TMV没有细胞结构，仅仅是些化学组分。每一个TMV病毒颗粒实际上是两种化学成分的混合物：RNA和蛋白质。TMV病毒具有嵌套式结构：是由RNA芯子和包裹它的蛋白质衣壳组成的管状物。后来人们将RNA和蛋白质分离、提纯并

图 33.2 病毒的多样性。由图中可看出病毒的多样性和极小的特点。如果按图中 病毒的比例尺，人类的一根头发就有 8 米粗。 Vaccinia virus 牛痘病毒， Influenza virus 流感病毒， T4 bacteriophage T4 噬菌体, Herpes simpex 纯疱疹病毒、 HIV-1(AIDS) 艾滋病毒(AIDS)，Tobacco mosid virus(TMV) 烟草花叶病毒(TMV)， Rhinovirus 鼻病毒, Adenovirus(respiratory virus)腺病毒(呼吸病毒)， Poliovius 脊髓灰质炎病毒， Ebola virus 埃博拉病毒 菌还要小。进一步的研究告诉人们，这种传染介质不能在溶液中繁殖——换句话 说，它只能在其感染的宿主细胞中繁殖。这种传染介质，就称为病毒。 1933 年，当生物学家 Wendell Stanley 准备提取并纯化一种叫做烟草花叶 病毒（tobacco mosaic virus）（TMV）的植物病毒时，病毒的真正特性才被发现。 令人吃惊的事情发生了，提纯的 TMV 竟然以晶体的形式从溶液中沉淀下来。之所 以令人吃惊是因为只有化学物质才能沉淀——而病毒就像摆在架子上的化学试 剂一样沉淀下来，这完全不是生物体的所作所为。因此 Stanley 得出结论，TMV 更应该看作是一种化学物质，而不是一种生物。 在其后的几年中，科学家们解析了 TMV 病毒的结构，发现 Stanley 的结论是 正确的。TMV 没有细胞结构，仅仅是些化学组分。每一个 TMV 病毒颗粒实际上是 两种化学成分的混合物：RNA 和蛋白质。TMV 病毒具有嵌套式结构：是由 RNA 芯 子和包裹它的蛋白质衣壳组成的管状物。后来人们将 RNA 和蛋白质分离、提纯并

分别储存，然后，当他们重新组装这两种成分时，发现重新组装成的TMV颗粒完全可以感染健康的烟草植株，该颗粒就是烟草花叶病毒本身，而不是来源手它的那两种单独的化学成分。对其他病毒的实验也得出了同样的结论。病毒是能够感染细胞并在细胞内繁殖的化学成分的组装体。它们不是活的生命。病毒的特性病毒的结构所有的病毒都具有相同的基本结构：蛋白质包裹着一个核酸芯子。每个病毒颗粒只包含一种核酸，不是DNA就是RNA。DNA或RNA基因或是线状，或是环状，或是单链，或是双链。通常根据基因组的特性来给病毒分类。具有RNA的病毒往往被称为反转录病毒（retroviruses）。几乎所有的病毒都有蛋白质鞘，或衣壳（capsid），包裹着它们的核酸芯子。衣壳由一种或几种多次重复的蛋白质分子组成（图33.3）。在有些病毒中，衣壳中包含了一些特殊的酶。许多动物病毒的衣壳外有囊膜（envelope），囊膜富含蛋白质、脂类和糖蛋白。囊膜中的有些物质来源于宿主细胞膜，有些来源于病毒的基因。事实上，几乎每一种生物体上都会有病毒寄生。当然，每一种病毒仅能在极其有限的几种细胞类型中繁衍。一种特定病毒能够寄生的所有合适的细胞统称为这种病毒的寄主范围（hostrange）。寄主范围的大小反映了病毒与它的潜在寄主之间协同进化的历史。最新发现的一种疱疹病毒(herpesvirus），当它将其寄主范围从非洲象扩展到印度象时，就变成致命性的，这种情况在动物园中的物种交叉接触的过程中就有可能发生。有些病毒对它们所寄生的寄主产生了毁灭性的影响：许多其他的病毒并不致病，感染也没有什么外在的表现。还有很多病毒可以连续几年保持潜伏状态，直到有特殊的信号启动它们的表达。一种给定的生物体往往身上有几种不同的病毒。这就是说，病毒的种类可能远远多于生物的种类一病毒可能有成千上万种。而我们现在所认识的只是几千种而已。病毒的复制一个感染病毒可以看作是一系列的指令，与计算机的程序不无类似之处。计

分别储存，然后，当他们重新组装这两种成分时，发现重新组装成的 TMV 颗粒完 全可以感染健康的烟草植株，该颗粒就是烟草花叶病毒本身，而不是来源于它的 那两种单独的化学成分。对其他病毒的实验也得出了同样的结论。 病毒是能够感染细胞并在细胞内繁殖的化学成分的组装体 内繁殖的化学成分的组装体。它们不是活的 生命。 病毒的特性 病毒的结构 所有的病毒都具有相同的基本结构：蛋白质包裹着一个核酸芯子。每个病毒 颗粒只包含一种核酸，不是 DNA 就是 RNA。DNA 或 RNA 基因或是线状，或是环状， 或是单链，或是双链。通常根据基因组的特性来给病毒分类。具有 RNA 的病毒往 往被称为反转录病毒（retroviruses）。 几乎所有的病毒都有蛋白质鞘，或衣壳（capsid）, 包裹着它们的核酸芯子。 衣壳由一种或几种多次重复的蛋白质分子组成（图 33.3）。在有些病毒中，衣壳 中包含了一些特殊的酶。许多动物病毒的衣壳外有囊膜（envelope envelope envelope），囊膜富含 蛋白质、脂类和糖蛋白。囊膜中的有些物质来源于宿主细胞膜，有些来源于病毒 的基因。 事实上，几乎每一种生物体上都会有病毒寄生。当然，每一种病毒仅能在极 其有限的几种细胞类型中繁衍。一种特定病毒能够寄生的所有合适的细胞统称为 这种病毒的寄主范围（host range host range host range）。寄主范围的大小反映了病毒与它的潜在寄 主之间协同进化的历史。最新发现的一种疱疹病毒(herpesvirus），当它将其寄 主范围从非洲象扩展到印度象时，就变成致命性的，这种情况在动物园中的物种 交叉接触的过程中就有可能发生。有些病毒对它们所寄生的寄主产生了毁灭性的 影响；许多其他的病毒并不致病，感染也没有什么外在的表现。还有很多病毒可 以连续几年保持潜伏状态，直到有特殊的信号启动它们的表达。一种给定的生物 体往往身上有几种不同的病毒。这就是说，病毒的种类可能远远多于生物的种类 ——病毒可能有成千上万种。而我们现在所认识的只是几千种而已。 病毒的复制 一个感染病毒可以看作是一系列的指令，与计算机的程序不无类似之处。计

Capsid(proteinsheath)EnvelopeRNA-proteinEnvelopeDNACapsidProteinsEnzymeRNAa)Bacteriophage(b)Tobacco(c)Humanimmunodeficiencymosaic virus(TMV)virus (HIV)图33.3噬菌体、植物病毒和动物病毒的结构。（a）细菌病毒，称为噬菌体，经常有一个比较复杂的结构。（b）烟草花叶病毒（TMV）感染植物，它包含2130个相同的蛋白分子（紫色的），这些蛋白质分子组成包裹在单链RNA链（绿色的）周围的圆柱状的外壳。RNA芯子决定了病毒的性状，被围绕它紧密包裹的相同的蛋白质分子保护着。（c）在人类获得性免疫缺陷病毒（HIV）中，包裹RNA芯子的衣壳还被蛋白质囊膜所包围。图注：(a）Bacteriophage噬菌体，Capsid（proteinsheath）衣壳（蛋白质外壳），DNA(b)Tobaccomosaicvirus烟草花叶病毒（TMV）（请保留这种缩写形式）RNA,proteins—一蛋白质(c)Humanimmunodeficiencyvirus艾滋病毒（HIV）（请保留这种缩写形式）envelopeprotein囊膜蛋白，envelope囊膜，capsid衣壳，enzyme酶，RNA算机的运行是由计算机的操作程序的指令控制的，就如一个细胞的运作是通过DNA编码的指令来控制的。一个新的指令被引入时，计算机将停止正在做的事情，并用全部的精力来做另外的事情，例如拷贝新引入程序。这个新的程序并不是计算机本身，当它在计算机之外躺在办公桌上时也不能被拷贝。这个引入的程序，就像一个病毒，只是一系列的指令而已。病毒只有进入细胞并利用宿主细胞的机制才能进行自我繁殖。病毒在单一类型的核酸（DNA或是RNA）上编码自己的基因，但病毒缺乏核糖体和合成蛋白质所必需的酶类。病毒可以繁殖是因为它们可以利用细胞的遗传机制将其基因翻译成蛋白质，从而制造更多的病毒。病毒的形态

图 33.3 噬菌体、植物病毒和动物病毒的结构。（a）细菌病毒,称为噬菌体，经 常有一个比较复杂的结构。（b）烟草花叶病毒（TMV）感染植物，它包含 2130 个相 同的蛋白分子（紫色的），这些蛋白质分子组成包裹在单链 RNA 链（绿色的）周围的 圆柱状的外壳。RNA 芯子决定了病毒的性状，被围绕它紧密包裹的相同的蛋白质分子 保护着。（c）在人类获得性免疫缺陷病毒（HIV）中，包裹 RNA 芯子的衣壳还被蛋白 质囊膜所包围。 图注： (a) Bacteriophage 噬菌体,Capsid (protein sheath) 衣壳（蛋白质外壳），DNA (b)Tobacco mosaic virus 烟草花叶病毒（TMV）（请保留这种缩写形式） RNA， proteins—— 蛋白质 (c)Human immunodeficiency virus 艾滋病毒（HIV）（请保留这种缩写形式） envelope protein 囊膜蛋白，envelope 囊膜，capsid 衣壳， enzyme 酶，RNA 算机的运行是由计算机的操作程序的指令控制的，就如一个细胞的运作是通过 DNA 编码的指令来控制的。一个新的指令被引入时，计算机将停止正在做的事情， 并用全部的精力来做另外的事情，例如拷贝新引入程序。这个新的程序并不是计 算机本身，当它在计算机之外躺在办公桌上时也不能被拷贝。这个引入的程序， 就像一个病毒，只是一系列的指令而已。 病毒只有进入细胞并利用宿主细胞的机制才能进行自我繁殖。病毒在单一类 型的核酸（DNA 或是 RNA）上编码自己的基因，但病毒缺乏核糖体和合成蛋白质 所必需的酶类。病毒可以繁殖是因为它们可以利用细胞的遗传机制将其基因翻译 成蛋白质，从而制造更多的病毒。 病毒的形态 (a) (b) (c)

大多数的病毒的整体结DNA CapsidHead(protein构不是螺旋形的就是等轴的。sheath)Neck螺旋型的病毒，如烟草花叶病Whiskers毒，看起来就呈杆状或线状。Tail等轴的病毒，外表大体上呈球形，但它们的几何外形只有在Baseplate最高的放大倍率下才能看到。0.5μmTail fiber到目前为止发现的等轴图33.4细菌病毒。噬菌体显示了复杂的结构。病毒的结构类型是二十面体，（a）电子显微镜下的照片。（b）噬菌体T4的结构示意图。这是一个由20个全等的三角(b)head头，DNA，Capsid(protein sheath)衣形组成的结构，图33.2所示壳（蛋白质外壳），neck颈，Whiskers须Tail尾，baseplate基板，Tailfiber尾丝的腺病毒就是这种结构。多数病毒的基本性状都是二十面体。二十面体是网格球顶的基本图案。它是最有效率的对称排列方式，那些线性亚单位能形成一个具有最大内部容积的壳，病毒存在于所有的生物体中，只能在活细胞内繁殖。大多数病毒的基本结构都是正二十面体。33.2细菌病毒有两种繁殖周期。噬菌体噬菌体（Bacteriophages）是感染细菌的病毒。它们在结构上和功能上多种多样，仅仅由于它们都寄生于细菌才归为同一类。许多的噬菌体由于具有相当数量的DNA和蛋白质，显得大而复杂。噬菌体中的某些种用“T”系列（T1、T2等等）来命名；其他的病毒也分别给予不同的名称。为了说明这些病毒的多样性，噬菌体T1和T3都是二十四面体，并具有短短的小尾巴。相反，所谓的T-even噬菌体（T2.T4和T6）具有一个二十面体的头部，一个主要由三种蛋白质组成的衣壳，一个有领和须（whisker）的连接颈部，，一个长尾巴和一个复杂的基板（baseplate）（图33.4)。溶菌周期

大多数的病毒的整体结 构不是螺旋形的就是等轴的。 螺旋型的病毒，如烟草花叶病 毒，看起来就呈杆状或线状。 等轴的病毒，外表大体上呈球 形，但它们的几何外形只有在 最高的放大倍率下才能看到。 到目前为止发现的等轴 病毒的结构类型是二十面体， 这是一个由 20 个全等的三角 形组成的结构，图 33.2 所示 的腺病毒就是这种结构。多数 病毒的基本性状都是二十面体。二十面体是网格球顶的基本图案。它是最有效率 的对称排列方式，那些线性亚单位能形成一个具有最大内部容积的壳。 病毒存在于所有的生物体中，只能在活细胞 ，只能在活细胞内繁殖。大多数病毒的基本结 构都是正二十面体。 33.2 细菌病毒有两种繁殖周期 33.2 细菌病毒有两种繁殖周期。 噬菌体 噬菌体(Bacteriophages Bacteriophages Bacteriophages）是感染细菌的病毒。它们在结构上和功能上多种 多样，仅仅由于它们都寄生于细菌才归为同一类。许多的噬菌体由于具有相当数 量的 DNA 和蛋白质，显得大而复杂。噬菌体中的某些种用“T”系列（T1、T2 等 等）来命名；其他的病毒也分别给予不同的名称。为了说明这些病毒的多样性， 噬菌体 T1 和 T3 都是二十四面体，并具有短短的小尾巴。相反，所谓的 T-even 噬菌体（T2,T4 和 T6）具有一个二十面体的头部，一个主要由三种蛋白质组成的 衣壳，一个有领和须（whisker）的连接颈部，一个长尾巴和一个复杂的基板(base plate)（图 33.4）。 溶菌周期 图 33.4 细菌病毒。噬菌体显示了复杂的结构。 （a）电子显微镜下的照片。（b）噬菌体 T4 的结构示 意图。 (b) head 头，DNA， Capsid(protein sheath)衣 壳（蛋白质外壳），neck 颈, Whiskers 须, Tail 尾, base plate 基板，Tail fiber 尾丝

在T4噬菌体感染细菌的过程中，通常受噬菌体头部附近颈须（whisker）控制的尾丝，至少有一个尾丝与寄主细菌细胞壁上的脂蛋白接触。其它的尾丝使噬菌体保持与细菌表面垂直，并让噬菌体的基板吸附到细菌的表面。尾部收缩，尾管穿过基板上的开口，刺穿细菌的细胞壁。头部的内含物一一大部分是DNA就被注射入寄主的细胞质中去了。当一个病毒杀死它们所感染的宿主细胞，复制产生新的病毒，这个繁殖周期就被认为是溶菌周期（lyticcycle）（图33.5）。T系列的噬菌体有毒性病毒（virulentvirus），它们在被感染细胞内繁殖并最终溶解（破裂）细胞。当然当它们在宿主细胞体内变得有毒时，病毒的变化是相当大的。溶原周期许多噬菌体并不立刻杀死它们所感染的细胞，而是将其核酸整合至被感染的宿主细胞的基因组中去。这种在细菌体内滞留的病毒叫做原噬菌体(prophage)。大肠杆菌中的入噬菌体就是这类噬菌体。同其它生物颗粒一样，对入噬菌体的了解较多，不仅测定了其基因的完全序列（由48，502个碱基组成），其编码的蛋白质中至少有23个蛋白与噬菌体的发育和成熟有关，并有许多其它酶与这些病毒整合到宿主基因组中有关。一个病毒整合至细胞的基因组中称为溶原性（lysogeny）。在以后的时间里，噬菌体会从基因组中脱离出来，并开始病毒的繁殖。这种包括基因组整合阶段的繁殖周期叫做溶原周期（lysogeniccycle）。能够与宿主细胞的基因组整合的病毒叫做溶原病毒（lysogenticvirus）或温和病毒（temperatevirus）。噬菌体是能够攻击细菌的许多种病毒的总和。有些通过溶菌周期，杀死它们的寄主：有些将自身整合进寄主的基因组中，启动溶原周期。细胞的转化和噬菌体的转化

在 T4 噬菌体感染细菌的过程中，通常受噬菌体头部附近颈须（whisker）控 制的尾丝，至少有一个尾丝与寄主细菌细胞壁上的脂蛋白接触。其它的尾丝使噬 菌体保持与细菌表面垂直，并让噬菌体的基板吸附到细菌的表面。尾部收缩，尾 管穿过基板上的开口，刺穿细菌的细胞壁。头部的内含物——大部分是 DNA—— 就被注射入寄主的细胞质中去了。 当一个病毒杀死它们所感染的宿主细胞，复制产生新的病毒，这个繁殖周期 就被认为是溶菌周期（lytic cycle）（图 33.5）。T 系列的噬菌体有毒性病毒 (virulent virus virulent virus virulent virus)，它们在被感染细胞内繁殖并最终溶解（破裂）细胞。当然， 当它们在宿主细胞体内变得有毒时，病毒的变化是相当大的。 溶原周期 许多噬菌体并不立刻杀死它们所感染的细胞，而是将其核酸整合至被感染的 宿主细胞的基因组中去。这种在细菌体内滞留的病毒叫做原噬菌体(prophage prophage prophage)。 大肠杆菌中的λ噬菌体就是这类噬菌体。同其它生物颗粒一样，对λ噬菌体的了 解较多，不仅测定了其基因的完全序列（由 48,502 个碱基组成），其编码的蛋白 质中至少有 23 个蛋白与噬菌体的发育和成熟有关，并有许多其它酶与这些病毒 整合到宿主基因组中有关。 一个病毒整合至细胞的基因组中称为溶原性（lysogeny）。在以后的时间里， 噬菌体会从基因组中脱离出来，并开始病毒的繁殖。这种包括基因组整合阶段的 繁殖周期叫做溶原周期（lysogenic cycle）。能够与宿主细胞的基因组整合的病 毒叫做溶原病毒（lysogentic virus）或温和病毒（temperate virus）。 噬菌体是能够攻击细菌的许多种病毒的总和。有些通过溶菌周期，杀死它 们的寄主；有些将自身整合进寄主的基因组中 身整合进寄主的基因组中，启动溶原周期 ，启动溶原周期。 细胞的转化和噬菌体的转化

Uninfected cellLysis ofcellAssemblyofnewBacterialviruses usingchromosomeLyticbacterial cellVirus attachingcyclemachineryto cell wallReplicationofViral DNAvegetativeinjectedinto cellvirusReductionto+prophageInduction ofysogenicSprophage toViral DNAOcyclevegetativevirusintegratedinto bacterialchromosomeReproduction of lysogenic bacteria图33.5噬菌体的溶菌周期和溶原周期。在溶菌周期中，噬菌体以病毒DNA独立存在于寄主细胞的细胞质中；病毒的DNA通过寄主细胞指导合成新的病毒颗粒，直到病毒通过细胞溶解杀死寄主细胞。在溶原周期中，噬菌体的DNA整合进寄主细菌的大的环形DNA中去，当细菌繁殖时，与细菌的DNA一起复制。它可能继续复制并产生溶原细菌或者进入溶菌周期，杀死细菌。注意真实的噬菌体相对于细菌来说，比图中所示的比例要小得多。Uninfectedcell未受感染的细胞Bacterialchromosome细菌的染色体Virusattachingtocellwall病毒接触细胞壁ViralDNAinjectedinto cell病毒的DNA注入细胞Reductiontoprophage还原为原噬菌体ViralDNAintegratedintobacterialchromosome病毒的DNA整合至细菌的染色体中Reproductionoflysogenicbacteria溶原细菌的繁殖Inductionofprophagetovegetativevirus原噬菌体诱导成为营养期病毒Replicationofvegetativevirus病毒的繁殖Assemblyofvirusesusingbacterialcellmachinery利用细菌细胞的机制来组装病毒Lysisof cell细胞裂解Lyticcycle溶菌周期Lysogeniccycle溶原周期在溶原繁殖周期中，病毒的基因经常表达出来。宿主细胞的RNA聚合酶像读寄主的基因一样读出病毒的基因。有时，病毒基因的表达会给宿主细胞产生重要的影响，以新的方式改变了宿主细胞。将外源DNA引入宿主细胞基因组中的遗传改变，叫做转化（transformation）。当外源DNA是由细菌病毒提供时，这个改变过程就叫做噬菌体转化（phageconversion）

在溶原繁殖周期中，病毒的基因经常表达出来。宿主细胞的 RNA 聚合酶像读 寄主的基因一样读出病毒的基因。有时，病毒基因的表达会给宿主细胞产生重要 的影响，以新的方式改变了宿主细胞。将外源 DNA 引入宿主细胞基因组中的遗传 改变，叫做转化（transformation ransformation ransformation）。当外源 DNA 是由细菌病毒提供时，这个改 变过程就叫做噬菌体转化（phage conversion phage conversion phage conversion）。 图 33.5 噬菌体的溶菌周期和溶原周期。在溶菌周期中，噬菌体以病毒 DNA 独立存 在于寄主细胞的细胞质中；病毒的 DNA 通过寄主细胞指导合成新的病毒颗粒，直到病毒 通过细胞溶解杀死寄主细胞。在溶原周期中，噬菌体的 DNA 整合进寄主细菌的大的环形 DNA 中去，当细菌繁殖时，与细菌的 DNA 一起复制。它可能继续复制并产生溶原细菌或 者进入溶菌周期，杀死细菌。注意真实的噬菌体相对于细菌来说，比图中所示的比例要 小得多。 Uninfected cell 未受感染的细胞 Bacterial chromosome 细菌的染色体 Virus attaching to cell wall 病毒接触细胞壁 Viral DNA injected into cell 病毒的 DNA 注入细胞 Reduction to prophage 还原为原噬菌体 Viral DNA integrated into bacterial chromosome 病毒的 DNA 整合至细菌的染色体中 Reproduction of lysogenic bacteria 溶原细菌的繁殖 Induction of prophage to vegetative virus 原噬菌体诱导成为营养期病毒 Replication of vegetative virus 病毒的繁殖 Assembly of viruses using bacterial cell machinery 利用细菌细胞的机制来组装病 毒 Lysis of cell 细胞裂解 Lytic cycle 溶菌周期 Lysogenic cycle 溶原周期

叠乱弧菌的噬菌体转化由病毒基因指导的这种类型的噬菌体转化的一个重要例子就是由一种能引起致命疾病的细菌提供的。这种致病菌一一霍乱弧菌（Vibriocholerae)通常是以无毒形式存在的，但是另一种致病的有毒的形式也会出现。后一种形式的细菌可导致致命的疾病一一霍乱（cholera），但是细菌是如何从无害的形式转变为致命的形式的呢？这个问题直到不久以前才被人们弄清楚。研究表明，感染霍乱菌的噬菌体能将一种编码霍乱毒素的基因引入宿主细胞内，这种基因整合进细胞的染色体中，并与其他寄主基因一同被翻译出来，这样良性的细菌就变成了致命的介质。这种转变是通过细菌表面的鞭毛产生的（见第34章）；在进一步的实验中，没有鞭毛的突变细菌株就能抵抗噬菌体的侵染。这个发现对开发霍乱的疫苗有着重要的意义，尽管迄今为止在这方面还没有获得成功。噬菌体使霍乱弧菌（Vibriocholerae）从无害的形式转化为致病的形式。33.3HIV是个复杂的动物病毒。AIDS动物中存在着众多不同的病毒。要想对这些病毒有一个大致的了解，一个好的办法就是详细地了解一种动物病毒。这里我们将看到的是一种能导致获得性免疫缺陷综合症（acquiredimmunodeficiencysyndrome，AIDS）的病毒，AIDS是一种发现较新的致命性疾病。1981年，AIDS第一次在美国报道。之后不久，致病的病毒，称为人体免疫缺陷病毒（Humanimmunodeficiencyvirus，HIV）的反转录病毒就在法国和美国的实验室得到鉴定。对HIV的研究显示，HIV与黑猩猩所带的病毒有密切的关系，这暗示着病毒可能是由黑猩猩传染给非洲中部的人。被艾滋病毒感染的人对感染没有抵抗力，几乎所有的艾滋病患者最终都会死于那些非艾滋病患者可以轻松避开的疾病。如果没有得到治疗，已经感染上艾滋病的人没有能活过几年的。不过通过日常生活的接触使艾滋病毒从一个感染者身

霍乱弧菌的噬菌体转 弧菌的噬菌体转化 由病毒基因指导的这种类型的噬菌体转化的一个重要例子就是由一种能引 起致命疾病的细菌提供的。这种致病菌——霍乱弧菌(Vibrio cholerae)通常是 以无毒形式存在的，但是另一种致病的有毒的形式也会出现。后一种形式的细菌 可导致致命的疾病——霍乱(cholera)，但是细菌是如何从无害的形式转变为致 命的形式的呢？这个问题直到不久以前才被人们弄清楚。研究表明，感染霍乱菌 的噬菌体能将一种编码霍乱毒素的基因引入宿主细胞内，这种基因整合进细胞的 染色体中，并与其他寄主基因一同被翻译出来，这样良性的细菌就变成了致命的 介质。这种转变是通过细菌表面的鞭毛产生的（见第 34 章）；在进一步的实验中， 没有鞭毛的突变细菌株就能抵抗噬菌体的侵染。这个发现对开发霍乱的疫苗有着 重要的意义，尽管迄今为止在这方面还没有获得成功。 噬菌体使霍乱弧菌（Vibrio cholerae）从无害的形式转化为致病的形式 ）从无害的形式转化为致病的形式。 33.3 HIV 是个复杂的动物病毒 33.3 HIV 是个复杂的动物病毒。 AIDS 动物中存在着众多不同的病毒。要想对这些病毒有一个大致的了解，一个好 的办法就是详细地了解一种动物病毒。这里我们将看到的是一种能导致获得性免 疫缺陷综合症（acquired immunodeficiency syndrome, AIDS）的病毒，AIDS 是一种发现较新的致命性疾病。1981 年,AIDS 第一次在美国报道。之后不久，致 病的病毒，称为人体免疫缺陷病毒（Human immunodeficiency virus, HIV）的 反转录病毒就在法国和美国的实验室得到鉴定。对 HIV 的研究显示，HIV 与黑猩 猩所带的病毒有密切的关系，这暗示着病毒可能是由黑猩猩传染给非洲中部的 人。 被艾滋病毒感染的人对感染没有抵抗力，几乎所有的艾滋病患者最终都会死 于那些非艾滋病患者可以轻松避开的疾病。如果没有得到治疗，已经感染上艾滋 病的人没有能活过几年的。不过通过日常生活的接触使艾滋病毒从一个感染者身

上传染到一个健康者身上的风险是几乎不存在的。然而，经体液如精液、阴液的传递，或使用未经消毒的注射器是病人和健康者之间传播艾滋病毒的危险途径，另外，被艾滋病毒感染的母亲可以在胎儿发育的过程中把病毒传染给未出生的孩子。在美国，艾滋病发病率的增长极为迅速。据估计，全球大概有3300万人感染了HIV病毒。他们中的大多数一—有可能是全部一—将最终会因艾滋病倒下。自从艾滋病流行以来，已经有1600多万人死于此病。艾滋病在一些非洲国家的发病率已经非常高，并以20%的速率在全世界范围内增长。艾滋病的流行将在第57章详细讲解。HIV如何破坏免疫系统在正常的人体中，有一支由特殊细胞（白细胞）组成的部队在血液中巡逻，攻击并摧毁任何入侵的细菌和病毒。在艾滋病人中，这支保卫部队被摧毁了。免疫系统中，需要一种特殊的白细胞，称为CD4T细胞来激活其他的免疫细胞的作用（将在57章进一步讨论）。而艾滋病患者，HIV病毒定居在CD4*T细胞内，感染并杀死它们直至一个不剩（图33.6）。没有了这种对免疫系统至关重要的细胞，机体就能抵御细菌或病毒的入侵。因此爱滋病人往往死于那些健康人完全图33.6艾滋病毒。HIV颗粒正在从一个感染的CD4T细胞中脱离出来（都是用假色显示）。游可以避免的感染。离的病毒颗粒能够感染相邻的CD4+T细胞，人在感染HIV病毒后，般要经过8到10年的潜伏期才能出现典型的临床症状。在这漫长的潜伏期内，HIV携带者没有任何的临床症状，但是具有明显的传染性，这就使得HIV的传播非常难以得到控制。HIV病毒的潜伏期为什么会这么长？一个可能的原因是它要经过8到10年的对感染者没有重大伤害的潜伏期才能完成它的感染周期。然而，最终病毒的随机突变，便病毒能够极快地战胜人体的免疫系统，导致AIDS发作

上传染到一个健康者身上的风险是几乎不存在的。然而，经体液如精液、阴液的 传递，或使用未经消毒的注射器是病人和健康者之间传播艾滋病毒的危险途径。 另外，被艾滋病毒感染的母亲可以在胎儿发育的过程中把病毒传染给未出生的孩 子。 在美国，艾滋病发病率的增长极为迅速。据估计，全球大概有 3300 万人感 染了 HIV 病毒。他们中的大多数——有可能是全部——将最终会因艾滋病倒下。 自从艾滋病流行以来，已经有 1600 多万人死于此病。艾滋病在一些非洲国家的 发病率己经非常高，并以 20％的速率在全世界范围内增长。艾滋病的流行将在 第 57 章详细讲解。 HIV 如何破坏免疫系统 HIV 如何破坏免疫系统 在正常的人体中，有一支由特殊细胞（白细胞）组成的部队在血液中巡逻， 攻击并摧毁任何入侵的细菌和病毒。在艾滋病人中，这支保卫部队被摧毁了。免 疫系统中，需要一种特殊的白细胞，称为 CD4+ T 细胞来激活其他的免疫细胞的作 用（将在 57 章进一步讨论）。 而艾滋病患者，HIV 病毒定居 在 CD4+ T 细胞内，感染并杀死 它们直至一个不剩（图 33.6）。 没有了这种对免疫系统至关 重要的细胞，机体就能抵御细 菌或病毒的入侵。因此爱滋病 人往往死于那些健康人完全 可以避免的感染。 人在感染 HIV 病毒后，一 般要经过 8 到 10 年的潜伏期才能出现典型的临床症状。在这漫长的潜伏期内， HIV 携带者没有任何的临床症状，但是具有明显的传染性，这就使得 HIV 的传播 非常难以得到控制。HIV 病毒的潜伏期为什么会这么长？一个可能的原因是它要 经过 8 到 10 年的对感染者没有重大伤害的潜伏期才能完成它的感染周期。然而， 最终病毒的随机突变，使病毒能够极快地战胜人体的免疫系统，导致 AIDS 发作。 图 33.6 艾滋病毒。HIV 颗粒正在从一个感染 的 CD4+ T 细胞中脱离出来（都是用假色显示）。游 离的病毒颗粒能够感染相邻的 CD4+ T 细胞