《生物学》课程教学资源（教材讲义）第十部分 动物体的结构与功能 第50章 运动

第50章运动要点概述50.1骨骼使动物具有运动能力骨骼的种类：动物中一共存在三种骨骼：水力骨骼（hydrostaticskeleton），外骨骼（exoskeleton）和内骨骼(endoskeleton)。水力骨骼随体腔内液体的流动而活动。外骨骼形成坚硬的覆盖物，肌肉与其相连，带动机体运动。内骨骼为体内坚硬的硬骨或软骨，肌肉与骨骼相连，肌肉收缩带动机体运动。硬骨的结构：人类的骨骼属于内骨骼，由硬骨组成。硬骨具有骨细胞(osteocyte)和钙化的基质。50.2骨骼肌收缩产生骨关节的运动。关节的种类：关节(joint)是硬骨的连接处，分为非动关节(immovable)，半活动关节(slightlymovable）和活动关节(freelymovable)。骨骼肌的运动：协同肌(synergistic)和拮抗肌(antagonisticmuscle)共同作用于骨骼，使机体运动。50.3肌肉收缩是动物运动的动力肌肉收缩的肌丝滑行机制：粗细肌丝的相对滑动引起肌肉缩短。肌肉收缩的调控：在收缩过程中，Ca使得阻止粗肌丝横桥(cross-bridge)与细肌丝相接触的调节蛋白移开。神经刺激使Ca从钙库中释放，导致肌肉发生收缩肌纤维的种类：肌纤维分为快收缩肌纤维(fast-twitch）（疲劳的很快，但能够快速产生张力）和慢收缩肌纤维(slow-twitch）（疲劳的很慢）。心肌与平滑肌的比较：心肌细胞相互联系，形成一个统一的功能单位。平滑肌与横纹肌不同，缺乏肌丝，但是同样依照肌丝滑行机制(slidingfilamentmechanism）收缩。动物运动的形式：动物很少作直线运动。它们的运动受机械反馈和神经的调节。肌肉不仅产生运动的动力，还起着弹簧，刹车，支柱和缓冲器的作用。植物和真菌类的运动形式只有生长，或者在水和风的作用下被动的运动。在三个多细胞生物界中，只有动物能够通过运动主动的探究环境。本章，我们就来研究一下动物是如何通过肌肉连接硬骨而实现运动的。响尾蛇如图50.1所示

第 50 章 运 动 要点概述 50.1 骨骼使动物具有运动能力 骨骼的种类：动物中一共存在三 ： 种骨骼：水力骨骼（hydrostatic skeleton），外骨骼 （exoskeleton）和内骨骼(endoskeleton)。水力骨骼随体腔内液体的流动而活动。外骨骼形成 坚硬的覆盖物，肌肉与其相连，带动机体运动。内骨骼为体内坚硬的硬骨或软骨，肌肉与骨 骼相连，肌肉收缩带动机体运动。 硬骨的结构：人类的骨骼属于内骨骼 ： ，由硬骨组成。硬骨具有骨细胞(osteocyte)和钙化 的基质。 50.2 骨骼肌收缩产生骨关节的运动。 关节的种类：关节(joint)是硬骨的连接处，分为非动关节(immovable)，半活动关节 （slightly movable）和活动关节(freely movable)。 骨骼肌的运动：协同肌(synergistic)和拮抗肌(antagonistic muscle)共同作用于骨骼，使机 体运动。 50.3 肌肉收缩是动物运动的动力 肌肉收缩的肌丝滑行机制：粗细肌丝的相对滑动引起肌肉缩短 ： 。 肌肉收缩的调控：在收缩过程中，Ca++使得阻止粗肌丝横桥(cross-bridge)与细肌丝相接 触的调节蛋白移开。神经刺激使 Ca++从钙库中释放，导致肌肉发生收缩。 肌纤维的种类：肌纤维分为快收缩肌纤维 ： (fast-twitch)（疲劳的很快，但能够快速产生张 力）和慢收缩肌纤维(slow-twitch)（疲劳的很慢）。 心肌与平滑肌的比较：心肌细胞相互联系 ： ，形成一个统一的功能单位。平滑肌与横纹肌 不同，缺乏肌丝，但是同样依照肌丝滑行机制(sliding filament mechanism)收缩。 动物运动的形式：动物很少作直线运动 ： 。它们的运动受机械反馈和神经的调节。肌肉不 仅产生运动的动力，还起着弹簧，刹车，支柱和缓冲器的作用。 植物和真菌类的运动形式只有生长，或者在水和风的作用下被动的运动。在 三个多细胞生物界中，只有动物能够通过运动主动的探究环境。本章，我们就来 研究一下动物是如何通过肌肉连接硬骨而实现运动的。响尾蛇如图 50.1 所示

通过有节奏的收缩肌肉摇摆身子，在沙上滑行。人依靠收缩腿部肌肉行走。虽然本章的重点是讨论脊椎动物，但是需要声明的是本质上所有的动物都有肌肉。当蚊子飞行时，它依靠快速收缩飞行肌（filghtmuscle）扇动翅膀。当虾蚓在泥土中蠕动时，它依靠肌肉推动身体穿过泥土而向前运动。50.1骨骼系统支撑动物的运动骨骼的种类动物通过肌肉作用于骨骼而完成运动。图50.1响尾蛇在运动：响尾蛇是在动物界中一共存在三种骨骼：水力骨骼，依靠收缩肌肉作用于骨骼而实现运动的。如果没有肌肉和骨骼，这外骨骼和内骨骼。种复杂的运动是不可能实现的。水力骨骼（Hydrostaticskeletons）一般出现于身体柔软的无脊椎动物，如虾蚓和水母。在这种动物体中，充满液体的腔体被肌纤维环绕。当肌肉收缩时，液体在腔体内流动，改变腔体的形状。以虾蚂为例，环肌先顺序收缩，压迫体腔的每一段，体腔内的液体推动身体前进。纵肌再收缩，拉动后部的身体向前（图50.2）。11图50.2蚓的运动：虾蚓通过肌肉收缩，推动分段的体腔内液体流动，改变身体的形状。当虾蚓环肌收缩时，腔液压迫纵肌，纵肌伸长使得虾蚓的每一段都伸长。所有的环肌顺序收缩，虾蚓则向前运动。外骨骼（exoskeletons）作为一个坚固的外壳包绕整个机体。节肢动物，如甲壳类动物和昆虫，都具有由一种多聚糖----几丁质（chitin)形成的外骨骼（图50.3a）。外骨骼对内脏器官起着重要的保护作用，并能够防止机体受到扭曲伤害。但

通过有节奏的收缩肌肉摇摆身子，在沙上滑行。人依靠收缩腿部肌肉行走。虽然 本章的重点是讨论脊椎动物，但是需要声明 的是本质上所有的动物都有肌肉。当蚊子飞 行 时 ， 它 依 靠 快 速 收 缩 飞 行 肌 （ filght muscle）扇动翅膀。当蚯蚓在泥土中蠕动时， 它依靠肌肉推动身体穿过泥土而向前运动。 50.1 骨骼系统支撑动物的运动 骨骼的种类 动物通过肌肉作用于骨骼而完成运动。 在动物界中一共存在三种骨骼：水力骨骼， 外骨骼和内骨骼。 水力骨骼（Hydrostatic skeletons）一般 出现于身体柔软的无脊椎动物，如蚯蚓和水母。在这种动物体中，充满液体的腔 体被肌纤维环绕。当肌肉收缩时，液体在腔体内流动，改变腔体的形状。以蚯蚓 为例，环肌先顺序收缩，压迫体腔的每一段，体腔内的液体推动身体前进。纵肌 再收缩，拉动后部的身体向前（图 50.2）。 外骨骼（exoskeletons）作为一个坚固的外壳包绕整个机体。节肢动物，如 甲壳类动物和昆虫，都具有由一种多聚糖-几丁质(chitin)形成的外骨骼（图 50.3 a）。外骨骼对内脏器官起着重要的保护作用，并能够防止机体受到扭曲伤害。但 图 50.1 响尾蛇在运动：响尾蛇是 依靠收缩肌肉作用于骨骼而实现 运动的。如果没有肌肉和骨骼，这 种复杂的运动是不可能实现的。 图 50.2 蚯蚓的运动：蚯蚓通过肌肉收缩 ： ，推动分段的体腔内液体流动，改变身 体的形状。当蚯蚓环肌收缩时，腔液压迫纵肌，纵肌伸长使得蚯蚓的每一段都伸 长。所有的环肌顺序收缩，蚯蚓则向前运动

是，为了生长，动物就必须定期脱皮。在脱皮期间，动物是十分脆弱的，很容易受到攻击，因为它的旧的外骨骼被脱掉了。外骨骼还限制了动物体的大小。具有外骨骼的动物，体形都不大。因为，为了保证外骨骼的形状而不至崩溃，随着动物体的长大，外骨骼将变得越来越厚，越来越重。如果有一种昆虫象人一样大，那么它的外骨骼的厚度和重量将使它完全无法运动。内骨骼（endoskeletons）存在于脊椎动物和棘皮动物体内。肌肉附着在内骨骼上。脊椎动物具有灵巧的外观，正是收益于内骨骼。脊椎动物的内骨骼由软骨和硬骨组成。与几丁质不同，骨骼是由细胞组成的活组织。它可以生长，自我修复，并且可以通过自我重组（remodeling）适应外界施加的不同应力。脊椎动物的骨骼Chitinousoutercovering脊椎动物内骨骼（图50.3b）分为中Exoskeleton轴骨（axial skeleton）Skull Scapula Ribs Vertebral columnPelvis和附肢骨骼(appendicular)。中轴Femur骨组成身体的轴，起-TibiaHumerusFibula到支持和保护头、颈UinaRadius和胸腔内脏器的作7Endoskeleton用。附肢骨骼包括四图50.3外骨骼和内骨骼。（a)像这只蟹一样，节肢动物坚硬的“外套”（outcovering）就是它的外骨骼。(b)脊椎动物，如肢的硬骨，由胸骨和这只猫，具有内骨骼。中轴骨用桃色的阴影表示，附肢骨骼骨盆带将其与中轴骨用黄色的阴影表示。一些主要的骨骼已在图中标出。Figure 50.3连接起来。Chitinousoutercovering/几丁质外壳Exoskeleton/外骨骼骨骼中的硬骨起Skull/颅骨Scapula/肩胛骨Ribs/肋骨Vertebralcolumn/脊柱Pelvis/骨盆Humerus/肱骨Ulna/尺骨Radius/桡骨Femur/股骨到支持和保护作用，Tibia/胫骨Fibula/骨Endoskeleton/内骨骼并且承受骨骼肌收缩时产生的张力。血细胞在骨髓中形成，钙化的硬骨基质作为钙和磷离子的储库。动物骨骼共有三种：水力骨骼，外骨骼和内骨骼。内骨骼出现在脊椎动物体内，由硬骨和软骨组成，可分为中轴骨和附肢骨骼

是，为了生长，动物就必须定期脱皮。在脱皮期间，动物是十分脆弱的，很容易 受到攻击，因为它的旧的外骨骼被脱掉了。外骨骼还限制了动物体的大小。具有 外骨骼的动物，体形都不大。因为，为了保证外骨骼的形状而不至崩溃，随着动 物体的长大，外骨骼将变得越来越厚，越来越重。如果有一种昆虫象人一样大， 那么它的外骨骼的厚度和重量将使它完全无法运动。 内骨骼（endoskeletons）存在于脊椎动物和棘皮动物体内 ） 。肌肉附着在内骨 骼上。脊椎动物具有灵巧的外观，正是收益于内骨骼。脊椎动物的内骨骼由软骨 和硬骨组成。与几丁质不同，骨骼是由细胞组成的活组织。它可以生长，自我修 复，并且可以通过自我重组（remodeling）适应外界施加的不同应力。 脊椎动物的骨骼 脊椎动物内骨骼 （图 50.3 b）分为中 轴骨（axial skeleton） 和 附 肢 骨 骼 (appendicular)。中轴 骨组成身体的轴，起 到支持和保护头、颈 和 胸 腔 内 脏 器 的 作 用。附肢骨骼包括四 肢的硬骨，由胸骨和 骨盆带将其与中轴骨 连接起来。 骨骼中的硬骨起 到支持和保护作用， 并且承受骨骼肌收缩 时产生的张力。血细胞在骨髓中形成，钙化的硬骨基质作为钙和磷离子的储库。 动物骨骼共有三种：水力骨骼，外骨骼和内骨骼 ，外骨骼和内骨骼。内骨骼出现在脊椎动物体 。内骨骼出现在脊椎动物体 内，由硬骨和软骨组成 由硬骨和软骨组成，可分为中轴骨和附肢骨骼 ，可分为中轴骨和附肢骨骼。 图 50.3 外骨骼和内骨骼。(a)像这只蟹一样，节肢动物坚硬 的“外套”（outcovering）就是它的外骨骼。(b)脊椎动物，如 这只猫，具有内骨骼。中轴骨用桃色的阴影表示，附肢骨骼 用黄色的阴影表示。一些主要的骨骼已在图中标出。 Figure 50.3 Chitinous outercovering/ 几 丁 质 外 壳 Exoskeleton/ 外 骨 骼 Skull/颅骨 Scapula/肩胛骨 Ribs/肋骨 Vertebral column/脊柱 Pelvis/骨盆Humerus/肱骨 Ulna/尺骨 Radius/桡骨 Femur/股骨 Tibia/胫骨 Fibula/腓骨 Endoskeleton/内骨骼

硬骨的结构组成脊椎动物骨骼的硬骨是一种特化的结缔组织（见第49章）。在硬骨中，胶原质纤维等有机物组成的细胞间质被针状的磷酸钙晶体颗粒以羟基磷灰石(hydroxyapatite)晶体的形式所填满。羟磷灰石具有易碎但坚硬的性质，它使硬骨具有很大的强度。另一方面，胶原质虽然具有韧性，但没有强度。所以综合二者的特性，硬骨既有强度，又有韧性。胶原质在硬骨中延伸，将许多羟磷灰石晶体连接起来，使得硬骨比磷灰石更加不易破裂折断。硬骨是具有生命的活组织，它在不断的进行着自我更新。硬骨由成骨细胞(osteoblast)生成。成骨细胞能够分泌具有胶原质的有机细胞间质，之后磷酸钙在其中沉积。沉积结束后，骨细胞则被分别包理在钙化的基质中一些被称为腔隙lacuna）的小空间里。还有另一类细胞，被称作破骨细胞(osteoclast)，它们能够溶解硬骨。因此它们在硬骨响应外界应力变化而发生重组时起着重要的作用。硬骨的构造为薄而同心的层状结构，又被称为骨板（lamella）。这些层状结构所包绕的狭窄的通道被称为哈佛氏管(Haversiancanal)，它们在硬骨中平行排列。哈佛氏管中含有神经纤维和血管，这使得骨细胞被深埋在钙化的基质中一样可以生存。同心性骨板和骨陷窝中的骨细胞及其哈佛氏管从而构成了硬骨的基本结构单位，称为哈佛氏系统(Haversiansystem)。硬骨的形成有两种途径。对于扁平的硬骨（flatbone），如头盖骨，成骨细胞位于一层致密结缔组织网中，硬骨则在结缔组织中形成。对于长骨（longbone），是由软骨转化而来的。软骨基质钙化后，随着软骨的退化，硬骨逐渐形成。最后，只有关节处和长骨颈部的生长点（growthplate）还留有软骨。儿童能够长高就是由于生长点的软骨逐渐变粗并被硬骨所取代。当所有生长点的软骨都被硬骨所取代时，人就停止生长了（一般在二十岁左右）。从这个角度来说，只有关节处的软骨最终保留下来。长骨的未端和内部由具有很多散开的小格子的硬骨所组成，这种硬骨称为海绵硬骨（spongybone），其中含有骨髓，大多数血细胞都是在骨髓中生成的（图50.4）。包绕海绵硬骨组织的是致密硬骨（compactbone）组成的同心层骨板，与海绵硬骨相比更加致密。致密硬骨组织使硬骨具有抵抗外加应力的强度

硬骨的结构 组成脊椎动物骨骼的硬骨是一种特化的结缔组织（见第 49 章）。在硬骨中， 胶原质纤维等有机物组成的细胞间质被针状的磷酸钙晶体颗粒以羟基磷灰石 (hydroxyapatite)晶体的形式所填满。羟磷灰石具有易碎但坚硬的性质，它使硬骨 具有很大的强度。另一方面，胶原质虽然具有韧性，但没有强度。所以综合二者 的特性，硬骨既有强度，又有韧性。胶原质在硬骨中延伸，将许多羟磷灰石晶体 连接起来，使得硬骨比羟磷灰石更加不易破裂折断。 硬骨是具有生命的活组织，它在不断的进行着自我更新。硬骨由成骨细胞 (osteoblast)生成。成骨细胞能够分泌具有胶原质的有机细胞间质，之后磷酸钙在 其中沉积。沉积结束后，骨细胞则被分别包埋在钙化的基质中一些被称为腔隙 （lacuna）的小空间里。还有另一类细胞，被称作破骨细胞(osteoclast)，它们能 够溶解硬骨。因此它们在硬骨响应外界应力变化而发生重组时起着重要的作用。 硬骨的构造为薄而同心的层状结构，又被称为骨板（lamella）。这些层状结 构所包绕的狭窄的通道被称为哈佛氏管(Haversian canal)，它们在硬骨中平行排 列。哈佛氏管中含有神经纤维和血管，这使得骨细胞被深埋在钙化的基质中一样 可以生存。同心性骨板和骨陷窝中的骨细胞及其哈佛氏管从而构成了硬骨的基本 结构单位，称为哈佛氏系统(Haversian system)。 硬骨的形成有两种途径。对于扁平的硬骨（flat bone），如头盖骨，成骨细胞 位于一层致密结缔组织网中，硬骨则在结缔组织中形成。对于长骨（long bone）， 是由软骨转化而来的。软骨基质钙化后，随着软骨的退化，硬骨逐渐形成。最后， 只有关节处和长骨颈部的生长点（growth plate）还留有软骨。儿童能够长高就是 由于生长点的软骨逐渐变粗并被硬骨所取代。当所有生长点的软骨都被硬骨所取 代时，人就停止生长了（一般在二十岁左右）。从这个角度来说，只有关节处的 软骨最终保留下来。 长骨的末端和内部由具有很多敞开的小格子的硬骨所组成，这种硬骨称为海 绵硬骨（spongy bone），其中含有骨髓，大多数血细胞都是在骨髓中生成的（图 50.4）。包绕海绵硬骨组织的是致密硬骨（compact bone）组成的同心层骨板，与 海绵硬骨相比更加致密。致密硬骨组织使硬骨具有抵抗外加应力的强度

硬骨由细胞和细胞间质组成。细胞间质包括使硬骨具有韧性的胶原质纤维和使硬骨具有强度的磷酸钙。硬骨内具有血管和神经，并且能够生长和进行自我重组。50.2骨骼肌收缩产生骨关systemCapersninRedmarrowinspongyboneOsteoblastscanalfound here节的运动LacunaecontainingosteocytesCompact关节的种类boneLamella骨骼的运动是靠收缩肌肉实现的。骨骼肌由肌腱与硬骨相连，所以当肌肉收缩时，与其相连的硬骨就会运动。这种骨骼的Spongybone运动在关节处发生。关节就是硬Compactbone骨的连接处，可分为三大类：图50.4硬骨的组成，在三个水平上介绍：一些部分的硬骨是致密的，使得硬骨具有强度。另一1.非动关节（immovable些部位是多孔而疏松的，具有散开的小格子，大joints）包括头盖骨的骨缝部分血细胞在其中形成。图50.4（suture）（图50.5a）。胎儿Redmarrowin spongybone/海绵硬骨中的红髓的头盖骨还没有完全形成，CapillaryinHaversiancanal/哈佛氏管中的毛细管Haversiansystem/哈佛氏系统Osteoblastsfound在硬骨之间具有一块致密结here/这里有成骨细胞Lacunaecontaining缔组织区域（卤门osteocytes/腔隙中有骨细胞Lamellae/骨板Compactbone/致密硬骨Spongybone/海绵硬骨(fontanel))。在分娩时，胎儿通过母体产道时，这块区域可以使头盖骨作轻微的相对移动。出生后，这些结缔组织逐渐被硬骨所取代。2．半活动关节（slightlymovablejoint）指的是软骨起过渡衔接硬骨作用的关节。脊椎动物的椎骨被垫状的软骨所隔开，这些软骨被称为椎间盘(intervertebraldisc）（图50.5b）。这些软骨关节（cartilaginousjoint）使得脊椎骨在小范围内运动，起到缓冲的作用。3.活动关节（freelymovablejoints）又称滑膜关节，因为硬骨的末端处在充满润滑液的滑膜囊（synovialcapsule）中。硬骨的末端被软骨所覆盖。韧带连接关节两侧的硬骨，起到加固作用

硬骨由细胞和细胞间质组成。细胞间质包括使硬骨具有韧性的胶原质纤维和 。细胞间质包括使硬骨具有韧性的胶原质纤维和 使硬骨具有强度的磷酸钙。硬骨内具有血管和神经 。硬骨内具有血管和神经，并且能够生长和进行自我 ，并且能够生长和进行自我 重组。 50.2 骨骼肌收缩产生 50.2 骨骼肌收缩产生骨关 节的运动 关节的种类 骨骼的运动是靠收缩肌肉 实现的。骨骼肌由肌腱与硬骨相 连，所以当肌肉收缩时，与其相 连的硬骨就会运动。这种骨骼的 运动在关节处发生。关节就是硬 骨的连接处，可分为三大类： 1. 非 动 关 节 （ immovable joints）包括头盖骨的 ） 骨缝 （suture）（图 50.5 a）。胎儿 的头盖骨还没有完全形成， 在硬骨之间具有一块致密结 缔 组 织 区 域 （ 囟 门 (fontanel)）。在分娩时，胎儿 通过母体产道时，这块区域可以使头盖骨作轻微的相对移动。出生后，这些 结缔组织逐渐被硬骨所取代。 2. 半活动关节（slightly movable joint）指的是软骨起过渡衔接硬骨作用的关节 ） 。 脊椎动物的椎骨被垫状的软骨所隔开，这些软骨被称为椎间盘(intervertebral disc)（图 50.5 b）。这些软骨关节（cartilaginous joint）使得脊椎骨在小范围内 运动，起到缓冲的作用。 3. 活动关节（freely movable joints）又称滑膜关节 ） ，因为硬骨的末端处在充满 润滑液的滑膜囊（synovial capsule）中。硬骨的末端被软骨所覆盖。韧带连 接关节两侧的硬骨，起到加固作用。 图 50.4 硬骨的组成，在三个水平上介绍 ，在三个水平上介绍：一些 部分的硬骨是致密的，使得硬骨具有强度。另一 些部位是多孔而疏松的，具有敞开的小格子，大 部分血细胞在其中形成。 图 50.4 Red marrow in spongy bone/海绵硬骨中的红髓 Capillary in Haversian canal/哈佛氏管中的毛细管 Haversian system/哈佛氏系统 Osteoblasts found here/ 这 里 有 成 骨 细 胞 Lacunae containing osteocytes/ 腔 隙 中 有 骨 细 胞 Lamellae/ 骨 板 Compact bone/致密硬骨 Spongy bone/海绵硬骨

滑膜关节的结构决定硬骨的运动方向。例如，手指关节决定手指只能作铰链式的运动，而大腿骨与骨盆之间的关节具有球窝式结构，使得大腿可以在各个方向上运动（图50.5c）。SutureBoneFibrous/connectivetissue(a)Ligament、Fibrous.ArticularcapsulecartilageArticularSynovial fluidcartilageSynovial/membranePelvic girdleBody ofvertebraHeadof.femurIntervertebraldiskFemur(c)Freelymovableoints(b)(c)图50.5三种类型的关节。（a)非动关节包括头盖骨的骨缝：（b)半活动关节包括椎骨之间的软骨关节：（c)活动关节又称滑膜关节，如指关节和髋关节。Figure 50.5Suture/骨缝Bone/硬骨Fibrousconnectivetissue/纤维结缔组织Immovablejoint/非动关节Articularcartilage/关节软骨Bodyofvertebra/脊椎骨Intervertebraldisc/椎间盘Slightlymovablejoints/半活动关节Ligament/韧带Fibrous capsule/纤维囊Synovialfluid/滑液Synovialmembrane/滑膜Pelvicgirdle/骨盆带Headoffemur/股骨头Femur/股骨Freelymovablejoints/活动关节关节使得坚硬的骨骼具有机动性，关节的种类决定了活动的范围。骨骼肌的作用骨骼肌收缩带动骨骼运动。通常情况下，骨骼肌的两端连接在不同的硬骨上（有些情况下，骨骼肌的一端或两端也会连在其他结构上，如皮肤）。这种连接

滑膜关节的结构决定硬骨的运动方向。例如，手指关节决定手指只能作 铰链式的运动，而大腿骨与骨盆之间的关节具有球窝式结构，使得大腿可以 在各个方向上运动（图 50.5 c）。 关节使得坚硬的骨骼具有机动性，关节的种类决定了活动的范围 ，关节的种类决定了活动的范围。 骨骼肌的作用 骨骼肌收缩带动骨骼运动。通常情况下，骨骼肌的两端连接在不同的硬骨上 （有些情况下，骨骼肌的一端或两端也会连在其他结构上，如皮肤）。这种连接 （a） （b） （c） 图 50.5 三种类型的关节。(a)非动关节包括头盖骨的骨缝；(b)半活动关节包括椎骨 之间的软骨关节；(c)活动关节又称滑膜关节，如指关节和髋关节。 Figure 50.5 Suture/骨缝 Bone/硬骨 Fibrous connective tissue/纤维结缔组织 Immovable joint/非动 关节 Articular cartilage/关节软骨 Body of vertebra/脊椎骨 Intervertebral disc/椎间盘 Slightly movable joints/半活动关节 Ligament/韧带 Fibrous capsule/纤维囊 Synovial fluid/滑液 Synovial membrane/滑膜 Pelvic girdle/骨盆带 Head of femur/股骨头 Femur/股骨 Freely movable joints/活动关节

是通过致密结缔组织带来完成的，这种结构称为肌腱。肌腱具有弹性，会在肌肉收缩时产生长度的变化。肌肉的一个附着点----起点（origin）在肌肉收缩时保持相对静止。而肌肉的另一个附着点----止点（insertion）所在的硬骨在肌肉收缩时发生运动。例如，当上臂的肱二头肌发生收缩时，前臂（肌肉止点）向肩（肌肉起点）运动。Flexor (hamstring)Extensors (quadriceps)ExtensorJointFlexorExoskeletonExtensoFlexomusclesmusclescontraccontract(a)(b)图50.6腿部的屈肌和伸肌。(a)互为拮抗的肌肉作用于外骨骼产生运动，例如蝗虫的跳跃。胫部屈肌收缩，将小腿拉向大腿一侧。胫部伸肌收缩，使腿直，将昆虫推向空中。(b)相似的，互为拮抗的肌肉也可以作用于内骨骼。在人体内，捆肌，一组三块的肌肉群，能够产生屈膝作用，而四头肌，一组四块的肌肉群，能够使膝关节伸展。Figure50.6Extensor/伸肌Flexor/屈肌Exoskeleton/外骨骼Flexormusclecontract/屈肌收缩Extensormusclecontract/伸肌收缩Flexors(hamstring)/伸肌（捆肌）Extensors(quadriceps)/屈肌（四头肌）在一个关节上引起同一动作的肌肉称为协同肌（synergists）。例如，人的股四头肌中的不同肌肉就互为协同肌：它们都能起到伸展膝关节的作用。能引起反向动作的肌肉称为拮抗肌（antagonisticmuscles）。例如，使关节弯曲的肌肉就是使关节伸展的肌肉的拮抗肌（图50.6a）。在人身上，当捆肌（hamstringmuscle）收缩时，引起膝盖弯曲（图50.6b）。因此，捆肌和四头肌(quadriceps)互为拮抗肌。通常，当进行某一动作时，对抗该动作的肌肉处在松弛状态。因此，捆肌收缩使膝盖弯曲时，股四头肌则处在松弛状态。等张收缩和等长收缩当肌肉收缩时，为了使肌纤维缩短，肌肉就一定要产生一个张力，这个张力应大于施加于肌肉止点而阻止肌肉运动的力。例如，当你收缩肱二头肌举起一重

是通过致密结缔组织带来完成的，这种结构称为肌腱。肌腱具有弹性，会在肌肉 收缩时产生长度的变化。肌肉的一个附着点-起点（origin）在肌肉收缩时保持 ） 相对静止。而肌肉的另一个附着点-止点（insertion）所在的硬骨在肌肉 ） 收缩 时发生运动。例如，当上臂的肱二头肌发生收缩时，前臂（肌肉止点）向肩（肌 肉起点）运动。 在一个关节上引起同一动作的肌肉称为协同肌（synergists）。例如，人的股 四头肌中的不同肌肉就互为协同肌：它们都能起到伸展膝 关节的作用。能引起 反向动作的肌肉称为拮抗肌（antagonistic muscles）。例 如，使关节弯曲的肌肉 就是使关节伸展的肌肉的拮抗肌（图 50.6 a）。在人身上，当掴肌（hamstring muscle）收缩时，引起膝盖弯曲（图 50.6 b）。因此，掴肌和四头肌(quadriceps) 互为拮抗肌。通常，当进行某一动作时，对抗该动作的肌肉处在松弛状态。因此， 掴肌收缩使膝盖弯曲时，股四头肌则处在松弛状态。 等张收缩和等长收缩 当肌肉收缩时，为了使肌纤维缩短，肌肉就一定要产生一个张力，这个张力 应大于施加于肌肉止点而阻止肌肉运动的力。例如，当你收缩肱二头肌举起一重 （a） （b） 图 50.6 腿部的屈肌和伸肌。(a)互为拮抗的肌肉作用于外骨骼产生运动，例如蝗虫的跳 跃。胫部屈肌收缩，将小腿拉向大腿一侧。胫部伸肌收缩，使腿蹬直，将昆虫推向空中。 (b)相似的，互为拮抗的肌肉也可以作用于内骨骼。在人体内，掴肌，一组三块的肌肉群， 能够产生屈膝作用，而四头肌，一组四块的肌肉群，能够使膝关节伸展。 Figure 50.6 Extensor/伸肌 Flexor/屈肌 Exoskeleton/外骨骼 Flexor muscle contract/屈肌收缩 Extensor muscle contract/伸肌收缩 Flexors(hamstring)/ 伸肌（掴肌） Extensors(quadriceps)/ 屈肌 （四头肌）

物时，肌肉产生的张力大于你所举物体的重力。这种情况下，肌肉和所有的肌纤维都会缩短。这种收缩被称为等张收缩(isotoniccontraction)，因为在肌肉收缩过程中，肌肉产生的张力相对不变。肌肉收缩，但产生的张力由肌腱和与肌肉相连的其他弹性组织所承受，肌肉的长度不变。这种收缩叫做等长收缩(isometriccontraction)。等长收缩一般发生在肌肉的收缩期，但也在稳定体态和保持一定的紧张度中发挥作用。协同肌具有相同的作用，而拮抗肌具有相反的作用。两类肌肉都参与运动。等张收缩导致肌肉缩短，而等长收缩不改变肌肉长度。50.3肌肉收缩是动物运动的动力肌肉收缩的肌丝滑行机制正如第49章所描述的，每Skeletal一块骨骼肌含有许多的肌纤维TendonmuscleMusclefascicle(musclefiber)。每一条肌纤维(withmany musclefibers)Striations由4—20条伸长的肌原纤维PlasmaNucleimembraneA(myofibrils)组成。而每条肌原纤维又由粗肌丝(thick)与细肌Myofilaments丝(thinmyofilament)构成（图Musclefiber (cell)50.7）。肌纤维是有条纹的（具Myofibrils有交替的条带），因为肌原纤维图50.7骨骼肌的构成：每一块肌肉由许多肌细胞或时有条纹的，分为明带和暗带。肌纤维形成的束状结构构成，每一个肌纤维由许多肌丝形成的肌原纤维构成。这种带状的模式是由肌原纤维Figure 50.7内部肌丝的排列形成的。一束Tendon/肌腱Skeletalmuscle/骨骼肌、Musclefascicle(withmanymusclefibers)/肌肉束（含有很多肌粗肌丝堆在一起形成暗带，称纤维）Nuclei/细胞核Striations/横纹Plasma为A带(Aband)；而细肌丝单membrane/质膜Musclefiber(cell)/肌纤维（细胞）Myofibrils/肌原纤维Myofilaments/肌丝独的出现在明带当中，明带又称I带(Iband)。肌原纤维中每一条I带都被蛋白质组成的盘一分为二，而蛋白质盘称为Z线

物时，肌肉产生的张力大于你所举物体的重力。这种情况下，肌肉和所有的肌纤 维都会缩短。这种收缩被称为等张收缩(isotonic contraction)，因为在肌肉收缩过 程中，肌肉产生的张力相对不变。 肌肉收缩，但产生的张力由肌腱和与肌肉相连的其他弹性组织所承受，肌肉 的长度不变。这种收缩叫做等长收缩(isometric contraction)。等长收缩一般发生 在肌肉的收缩期，但也在稳定体态和保持一定的紧张度中发挥作用。 协同肌具有相同的作用，而拮抗肌具有相反的作用 ，而拮抗肌具有相反的作用。两类肌肉都参与运动 。两类肌肉都参与运动。 等张收缩导致肌肉缩短，而等长收缩不改变肌肉长度 ，而等长收缩不改变肌肉长度。 50.3 肌肉收缩是动物运动的动力 50.3 肌肉收缩是动物运动的动力 肌肉收缩的肌丝滑行机制 正如第 49 章所描述的，每 一块骨骼肌含有许多的肌纤维 (muscle fiber)。每一条肌纤维 由 4—20 条伸长的肌原纤维 (myofibrils)组成。而每条肌原 纤维又由粗肌丝(thick)与细肌 丝(thin myofilament)构成（图 50.7）。肌纤维是有条纹的（具 有交替的条带），因为肌原纤维 时有条纹的，分为明带和暗带。 这种带状的模式是由肌原纤维 内部肌丝的排列形成的。一束 粗肌丝堆在一起形成暗带，称 为 A 带(A band)；而细肌丝单 独的出现在明带当中，明带又 称 I 带(I band)。 肌原纤维中每一条 I 带都被蛋白质组成的盘一分为二，而蛋白质盘称为 Z 线 图 50.7 骨骼肌的构成：每一块肌肉由许多肌细胞或 肌纤维形成的束状结构构成，每一个肌纤维由许多肌 丝形成的肌原纤维构成。 Figure 50.7 Tendon/ 肌 腱 Skeletal muscle/ 骨 骼 肌 Muscle fascicle(with many muscle fibers)/肌肉束（含有很多肌 纤 维 ） Nuclei/ 细 胞 核 Striations/ 横 纹 Plasma membrane/质膜 Muscle fiber(cell)/肌纤维（细胞） Myofibrils/肌原纤维 Myofilaments/肌丝

(Zline)，因为它只有在电镜下才能观察到。细肌丝被固定在形成Z线的蛋Myofibril-白质盘上。在电镜下观察肌原纤维（图50.8），你Myofibril-将观察到在肌原纤维上不断重复着从一条Z线Sarcomere图50.8骨骼肌纤维的电镜照片。作为肌小节分界的Z到另一条Z线的相同结带在每一条肌原纤维中可以清楚的看出。粗肌丝组成A构。这种结构被称为肌小带I带中的细肌丝插入A带，与粗肌丝交错重叠在一起。在A带中部区域，粗细肌丝没有交叠，所以该区域显得节(saromere)，它是肌肉颜色较浅。这就是H带。收缩的最小亚单位。Figure 50.8Myofibril/肌原纤维Sarcomere/肌小节细肌丝从A带的两侧插入到粗肌丝束当中，但是，当肌肉处在松弛状态时，细肌丝是不会深入到A带的中部的。所以，由于粗细肌丝的交错和重叠，A带的中部（又称H带(Hband)）颜色要比两端稍亮。当肌肉收缩SarcomereSarcomere?Iband时，肌小节的外观将发生变化。Hbandband肌肉能够收缩是由于肌原纤维能够收缩。当肌原纤维收缩时，肌丝的长度不会改变，但细肌丝2Hbandiband会向A带的深处滑动（图50.9）。Thinfilaments(actin)Thick filaments (myosin)这使得H带变窄，直到最后消失。细肌丝的滑动同样会使I带变窄，Cross-bridges因为深色的A带被拉近了。这就图50.9肌丝滑行机制的电镜照片(a)和模式是肌肉收缩的肌丝滑行机制图(b)。随着细肌丝向肌小节中部深处滑动，Z(slidingfilamentmechanism)。线被拉近。(1)处在松弛状态的肌肉。(2)部分收缩（partiallycontracted）的肌肉。电镜照片显示许多的横桥Figure 50.9（cross-bridges）从粗肌丝延伸到Sarcomere/肌小节Hband/H带Iband/I带Aband/A带Thinfilaments(actin)/细肌丝（肌动细肌丝。这一结构恰好可以解释蛋白）Thickfilaments(myosin)/粗肌丝（肌球肌丝滑行机制。想要理解滑行过蛋白）Cross-bridge/横桥

(Z line)，因为它只有在电 镜下才能观察到。细肌丝 被固定在形成 Z 线的蛋 白质盘上。在电镜下观察 肌原纤维（图 50.8），你 将观察到在肌原纤维上 不断重复着从一条 Z 线 到另一条 Z 线的相同结 构。这种结构被称为肌小 节(saromere)，它是肌肉 收缩的最小亚单位。 细肌丝从 A 带的两 侧插入到粗肌丝束当中，但是，当肌肉处在松弛状态时，细肌丝是不会深入到 A 带的中部的。所以，由于粗细肌丝的交错和重叠，A 带的中部（又称 H 带(H band)） 颜色要比两端稍亮。当肌肉收缩 时，肌小节的外观将发生变化。 肌肉能够收缩是由于肌原纤 维能够收缩。当肌原纤维收缩时， 肌丝的长度不会改变，但细肌丝 会向 A 带的深处滑动（图 50.9）。 这使得 H 带变窄，直到最后消失。 细肌丝的滑动同样会使 I 带变窄， 因为深色的 A 带被拉近了。这就 是 肌 肉 收 缩 的 肌 丝 滑 行 机 制 （sliding filament mechanism）。 电镜照片显示许多的横桥 （cross-bridges）从粗肌丝延伸到 ） 细肌丝。这一结构恰好可以解释 肌丝滑行机制。想要理解滑行过 图 50.9 肌丝滑行机制的电镜照片(a)和模式 图(b)。随着细肌丝向肌小节中部深处滑动 。 ，Z 线被拉近。(1)处在松弛状态的肌肉。(2)部分收 缩（partially contracted）的肌肉。 Figure 50.9 Sarcomere/肌小节 H band/H 带 I band/I 带 A band/A 带 Thin filaments(actin)/细肌丝（肌动 蛋白） Thick filaments(myosin)/粗肌丝（肌球 蛋白） Cross-bridge/横桥 图 50.8 骨骼肌纤维的电镜照片。作为肌小节分界的 。 Z 带在每一条肌原纤维中可以清楚的看出。粗肌丝组成 A 带；I 带中的细肌丝插入 A 带，与粗肌丝交错重叠在一起。 在 A 带中部区域，粗细肌丝没有交叠，所以该区域显得 颜色较浅。这就是 H 带。 Figure 50.8 Myofibril/肌原纤维 Sarcomere/肌小节

程是如何完成的，就要先从sinhead分子水平上研究粗细肌丝。Myosin Molecule生化研究表明，每一条粗肌Myosinhead丝都是由许多的肌球蛋白(myosin)所组成的，而每一OThickFilament个肌球蛋白分子都有一个图50.10粗肌丝由肌球蛋白组成。(a)每一分子的肌球膨大的球状的“头”从粗肌蛋白由两条肽链相互缠绕而成。每条链的一端都具有丝中向外突出（图50.10）。一个称作“头”的球状部。(b)肌球蛋白结合成束形成粗肌丝。球状部以一定的间隔从粗肌丝中向外突出。这些肌球蛋白的头形成了Figure 50.10电镜照片中粗肌丝的横桥。Myosinhead/肌球蛋白头Myosinmolecule/肌球蛋白分子Thickfilament/粗肌丝生化研究也表明每一条细肌丝主要由许多球状的肌Actinmolecules动蛋白(actin)组成弯曲的双螺旋结构（图50.11)。这样，我们就可以从分子Thin Filament水平上认清肌小节，正如图50.11细肌丝由球状的肌动蛋白组成。两条肌动蛋白图50.12a所描述的那样。链扭曲成螺旋结构，形成细肌丝。在肌球蛋白的头与细Figure 50.11Actinmolecule/肌动蛋白分子Thinfilament/细肌丝肌丝的肌动蛋白结合之前，横桥起着ATP酶的ZThin filaments (actin)Thickfilament(myosin)line作用，可以将ATP水解为ADP和Pi。这恰好激Cross-bridges活肌球蛋白的头，使之与肌动蛋白结合，形成横Figure 50.12桥。肌球蛋白与肌动蛋白横纹肌肌小节中粗细肌丝间的相互作用。粗肌丝两端的肌的结合，使得二者发生构球蛋白的头朝向相反的方向a)，所以横桥拉动细肌丝使得每个肌小节的Z线向肌小节中心移动。(b)这种肌丝的滑行象的改变，横桥的摆动使导致肌肉收缩。得细肌丝向肌小节中心Figure 50.12Thinfilaments(actin)/细肌丝（肌动蛋白）Thick滑行（图50.12b）。横桥filaments(myosin)/粗肌丝（肌球蛋白）Cross-bridge/横桥

程是如何完成的，就要先从 分子水平上研究粗细肌丝。 生化研究表明，每一条粗肌 丝都是由许多的肌球蛋白 (myosin)所组成的，而每一 个肌球蛋白分子都有一个 膨大的球状的“头”从粗肌 丝中向外突出（图 50.10）。 这些肌球蛋白的头形成了 电镜照片中粗肌丝的横桥。 生化研究也表明每一条细 肌丝主要由许多球状的肌 动蛋白(actin)组成弯曲的 双螺旋结构（图 50.11）。 这样，我们就可以从分子 水平上认清肌小节，正如 图 50.12 a 所描述的那样。 在肌球蛋白的头与细 肌丝的肌动蛋白结合之 前，横桥起着 ATP 酶的 作用，可以将 ATP 水解 为 ADP 和 Pi。这恰好激 活肌球蛋白的头，使之与 肌动蛋白结合，形成横 桥。肌球蛋白与肌动蛋白 的结合，使得二者发生构 象的改变，横桥的摆动使 得细肌丝向肌小节中心 滑行（图 50.12 b）。横桥 图 50.10 粗肌丝由肌球蛋白组成。(a)每一分子的肌球 蛋白由两条肽链相互缠绕而成。每条链的一端都具有 一个称作“头”的球状部。(b)肌球蛋白结合成束形成 粗肌丝。球状部以一定的间隔从粗肌丝中向外突出。 Figure 50.10 Myosin head/肌球蛋白头 Myosin molecule/肌球蛋白分 子 Thick filament/粗肌丝 图 50.11 细肌丝由球状的肌动蛋白组成。两条肌动蛋白 。 链扭曲成螺旋结构，形成细肌丝。 Figure 50.11 Actin molecule/肌动蛋白分子 Thin filament/细肌丝 Figure 50.12 横纹肌肌小节中粗细肌丝间的相互作用。粗肌丝两端的肌 。 球蛋白的头朝向相反的方向(a)，所以横桥拉动细肌丝使得 每个肌小节的 Z 线向肌小节中心移动。(b)这种肌丝的滑行 导致肌肉收缩。 Figure 50.12 Thin filaments(actin)/ 细 肌 丝 （ 肌 动 蛋 白 ） Thick filaments(myosin)/粗肌丝（肌球蛋白） Cross-bridge/横桥