《生物学》课程教学资源（教材讲义）第十部分 动物体的结构与功能 第60章 脊椎动物发育

第60章脊椎动物发育要点概述60.1受精是脊椎动物发育过程中的第一个重要事件。受精过程的不同阶段精子与卵子结合的受精过程可分为三个阶段：精子穿透；卵子激活；两个单倍体核的融合。60.2卵裂和囊胚的形成为后期的发育奠定了基础。卵裂的模式合子的细胞质通过有丝分裂形成较小细胞的过程称为卵裂。60.3原肠胚期胚胎形成了三个胚层。原肠胚的形成过程囊胚细胞以内陷或内卷的形式形成外面的外胚层、内部的内胚层和第三个胚层一一中胚层。60.4在胚胎发育的下一个阶段，躯体结构的构建就已经被决定了。神经胚的形成过程脊索动物的中胚层形成一条脊索，位于其上的外胚层则内卷形成一条神经管。发育过程中细胞之间是如何传递信息的细胞之间的通讯交流在选择细胞的发育路径方面发挥了重要的作用。胚胎发育与脊椎动物进化之间的联系哺乳动物胚胎发育的早期阶段明显带有原始哺乳动物祖先的某些特征。胚外膜胚胎细胞在胚胎结构之外还形成了若干种膜结构，为胚胎提供保护、营养和气体交换等功能。图60.1发育是决定有机体结构与功能的过程。18周的人类胎儿，当60.5人的胚胎发育过程可以分为三个妊娠三在母体内度过的38周（大约9个月）：但是它已经有了许多显著的月期。行为一一比如说吸反射，因为这妊娠首三月期胚泡植入母体子宫内膜；在随对于分娩之后的生存是十分重要的。后的第三周或第四周，身体各器官的维形开始形成。妊娠中三月期和娠末三月期所有的身体的主要器官都在第一个妊娠三月期

第 60 章脊椎动物发育 要点概述 60.1 受精是脊椎动物发育过程中的第一个重要事件 60.1 受精是脊椎动物发育过程中的第一个重要事件。 受精过程的不同阶段 精子与卵子结合的受精过程可分为三个阶段 ：精子穿透； 卵子激活；两个单倍体核的融合。 60.2 卵裂和囊胚的形成为后期的发育奠定了基础 60.2 卵裂和囊胚的形成为后期的发育奠定了基础。 卵裂的模式 合子的细胞质通过有丝分裂形成较小细胞的过程称为卵裂。 60.3 原肠胚期 60.3 原肠胚期胚胎形成了三个胚层。 原肠胚的形成过程 囊胚细胞以内陷或内卷的形式形成外面的外胚层、内部的内 胚层和第三个胚层——中胚层。 60.4 在胚胎发育的下一个阶段 60.4 在胚胎发育的下一个阶段，躯体结构的构建就已经被决定了 ，躯体结构的构建就已经被决定了。 神经胚的形成过程 脊索动物的中胚层形成 一条脊索，位于其上的外胚层则内卷形成一条神 经管。 发育过程中细胞之间是如何传递信息的 细胞 之间的通讯交流在选择细胞的发育路径方面发 挥了重要的作用。 胚胎发育与脊椎动物进化之间的联系 哺乳动 物胚胎发育的早期阶段明显带有原始哺乳动物 祖先的某些特征。 胚外膜 胚胎细胞在胚胎结构之外还形成了若 干种膜结构，为胚胎提供保护、营养和气体交换 等功能。 60.5 人的胚胎发育过程可以分为三个妊娠三 胚胎发育过程可以分为三个妊娠三 月期。 妊娠首三月期 胚泡植入母体子宫内膜；在随 后的第三周或第四周，身体各器官的雏形开始形 成。 妊娠中三月期和妊娠末三月期 所有的身体的主要器官都在第一个妊娠三月期 图 60.1 发育是决定有机体结构与 发育是决定有机体结构与 功能的过程。18 周的人类胎儿，当 在母体内度过的 38 周（大约 9 个 月）；但是它已经有了许多显著的 行为——比如说吮吸反射，因为这 对于分娩之后的生存是十分重要 的

内形成，而进一步的生长和发育则在这两个时期完成。分娩和生后发育：分娩依赖于子宫的收缩；而人的大脑在出生之后还可以继续显著地生长。除个别的物种之外，对于大多数脊稚动物来讲，生殖过程意味着2个单倍体配子结合形成一个二倍体的细胞，即合子。合子经过细胞分裂，最终分化成一个由许多不同类型的组织和器官组成的多细胞有机体。尽管发育是一系列的连续事件，而且不同的脊椎动物类群也存在一些细节差异，但我们仍然可以把它分为6个阶段。本章我们将考察发育的各个阶段，并对人发育过程中的事件进行描述与分析。60.1受精是发育过程中的第一个事件。发育的阶段与所有进行有性生殖的动物一样，脊椎动物发育的第一个事件就是雌雄配子的结合，即受精过程。鱼类和两栖类是典型的体外受精方式，在水中生殖，而其他的脊椎动物则多是采取体内受精的方式。在体内受精过程中，很小的、能运动的精子在交配过程中被导入雌性生殖道内。精子沿着雌性生殖道向上游动，直到在输卵管中遇到一个成熟的卵子或一个次级卵母细胞为止。受精过程包括三个阶段：穿透、激活和核融合。精子穿透（Penetration）如59章所述，在排卵（ovulation）期，一个次级卵母细胞由成熟卵泡（Graafianfollicle）排出。在卵泡内它被同一层的小型颗粒细胞包围（图60.2）。在颗粒细胞和卵细胞质膜之间有一层称之为透明带（Zonapellucida）的糖蛋白质层。每一个精子的头部罩着一个称为顶体（acrosome）的细胞器，其内含有大量的糖蛋白水解酶（糖苷酶和蛋白酶）。在精子开始穿过颗粒细胞层时，这些水解酶被释放出来，其作用是使精子穿过透明带形成一个通道，并最终到达卵细胞的质膜。海胆的卵子的细胞质在精子进入处凸起，并把精子的头部全部吞入，使精子的核进入卵细胞的细胞质（图60.3）

内形成，而进一步的生长和发育则在这两个时期完成。 分娩和生后发育： 分娩依赖于子宫的收缩；而人的大脑在出生之后还可以继续显著地生长。 除个别的物种之外，对于大多数脊椎动物来讲，生殖过程意味着 2 个单倍体 配子结合形成一个二倍体的细胞，即合子。合子经过细胞分裂，最终分化成一个 由许多不同类型的组织和器官组成的多细胞有机体。尽管发育是一系列的连续事 件，而且不同的脊椎动物类群也存在一些细节差异，但我们仍然可以把它分为 6 个阶段。本章我们将考察发育的各个阶段，并对人发育过程中的事件进行描述与 分析。 60.1 受精是发育过程中的第一个事件 60.1 受精是发育过程中的第一个事件。 发育的阶段 与所有进行有性生殖的动物一样，脊椎动物发育的第一个事件就是雌雄配子 的结合，即受精过程。鱼类和两栖类是典型的体外受精方式，在水中生殖，而其 他的脊椎动物则多是采取体内受精的方式。在体内受精过程中，很小的、能运动 的精子在交配过程中被导入雌性生殖道内。精子沿着雌性生殖道向上游动，直到 在输卵管中遇到一个成熟的卵子或一个次级卵母细胞为止。受精过程包括三个阶 段：穿透、激活和核融合。 精子穿透（Penetration Penetration Penetration） 如 59 章所述,在排卵（ ovulation）期 , 一个次级卵母细胞由成熟卵泡 （Graafian follicle）排出。在卵泡内它被同一层的小型颗粒细胞包围（图 60.2）。在颗粒细胞和卵细胞质膜之间有一层称之为透明带（Zona pellucida） 的糖蛋白质层。每一个精子的头部罩着一个称为顶体(acrosome)的细胞器，其内 含有大量的糖蛋白水解酶（糖苷酶和蛋白酶）。在精子开始穿过颗粒细胞层时， 这些水解酶被释放出来，其作用是使精子穿过透明带形成一个通道，并最终到达 卵细胞的质膜。海胆的卵子的细胞质在精子进入处凸起，并把精子的头部全部吞 入，使精子的核进入卵细胞的细胞质（图 60.3）

激活(Activation)由精子穿透过程而引发的一系列连续的事件，可以统称为卵子的激活（eggactivation）。在有些蛙类、爬行类和鸟类中，可以有不止一个精子完成穿透过程，但只有一个可以使之成功受精。而对于哺乳动物来说，与上面的情况则完全不同。首先，精子穿透之后会马上引起卵膜性质的改变，从而阻止其他精子的进入。精子和卵细胞接触之后，卵子质膜的膜电位将发生突变（见第54章中有关膜电位的讨论）从而阻止其他精子同卵细胞的细胞膜相接触、融合。/First polarbodyCytoplasmPofoocyteGranulosacellSecondmeioticspindle-Oocyte-ZonapellucidaGranulosacells(b)nembraneofoocyte图60.2哺乳动物的生殖细胞。一个精子在到达卵细胞的质膜之前，必须穿过颗粒细胞层和一个称(a)为透明带的糖蛋白层。这个穿透作用借助于精子顶体中的水解酶。这些扫描电镜照片显示了（b）人的卵母细胞（90×）被无数的颗粒细胞所包围着。（c）附于卵细胞表面的人的精子。Cytoplasmofoocyte:卵母细胞的细胞质：Firstpolarbody：初级体；granulosecell：颗粒细胞：secondmeioticspindle：次级减数分裂纺锤体；zonapellucida：透明带：plasmamembraneofoocyte：卵母细胞的原生质膜

激活(Activation) (Activation) (Activation) 由精子穿透过程而引发的一系列连续的事件，可以统称为卵子的激活(egg activation) 。在有些蛙类、爬行类和鸟类中，可以有不止一个精子完成穿透过 程，但只有一个可以使之成功受精。而对于哺乳动物来说，与上面的情况则完全 不同。首先，精子穿透之后会马上引起卵膜性质的改变，从而阻止其他精子的进 入。精子和卵细胞接触之后，卵子质膜的膜电位将发生突变（见第 54 章中有关 膜电位的讨论）从而阻止其他精子同卵细胞的细胞膜相接触、融合。 图 60.2 图 60.2 哺乳动物的生殖细胞 哺乳动物的生殖细胞。 （a） 一个精子在到达卵细胞的质膜之前，必须穿过颗粒细胞层和一个称 为透明带的糖蛋白层。这个穿透作用借助于精子顶体中的水解酶。 这些扫描电镜照片显示了（b）人的卵母细胞（90×）被无数的颗粒细胞 所包围着。（c）附于卵细胞表面的人的精子。 Cytoplasm of oocyte:卵母细胞的细胞质；First polar body:初级体； granulose cell:颗粒细胞；second meiotic spindle:次级减数分裂纺锤 体；zona pellucida:透明带 ；plasma membrane of oocyte:卵母细胞的 原生质膜

除去以上已经讨论的变化之外，精子的穿透作用对于卵细胞还有其他三个方Spermus/eCorticJellyAcrosomeaacetaspachAcrosomaprocessSpermnucleus000membrarAlteredyitelli(a)furtherpenetration图60.3精子穿透海胆卵。（a）穿透阶段（b）穿透过程的电镜照片，无脊椎动物和脊椎动物卵细胞的穿透过程是相似的。Spermnucleus：精子核：acrosome：顶体；jellycoat：胶质衣壳：vitellinememerane：卵黄膜：acrosomeprocess：顶体突；eggplasmamembrane：卵细胞膜；cortical granulasecretingcontentsintoperivitelline space：皮质颗粒释放内含物至卵周隙内；alteredvitellinemembranepreventsfurtherspermpenetration：变化了的卵黄膜阻止其他精子进入。面的影响。第一，在哺乳GrayCrescentFormationFrogEggs动物，它可以刺激次级卵Graycrescent母细胞核中的染色体完成SSperm第二次减数分裂，形成2个单倍体的细胞核。其中以第二极体的形式而被排Movementofpigment出（见第59章的讨论），opposite spermentry图60.4蛙卵中灰色新月区的形成灰色新月区出留下一个单倍体的核在原现在精子进入点的对侧。来卵细胞的胞质中。第二，sperm:精子：Movementofpigmentoppositespermentry色素颗粒相对精子进入点移动；gray在某些动物中，精子穿入crescent：灰色新月区。会引发卵质绕精子进入点的移动。这种移动最终确立了发育中的动物体的两侧对称模式；以蛙类为例，精子进入后引起卵质的外层色素向进入点方向移动。由于失去了外层色素，在进入点对侧的胞质就形成了一个灰色新月区（graycrescent）（图60.4）。灰色新月的位置决定了第一次细胞分裂的位置。如果在精子进入点和灰色新月之间画一条线，将把未来的成体分为左右两侧。第三，卵子激活的特征是蛋白质合成量的急

除去以上已经讨论的变化之外，精子的穿透作用对于卵细胞还有其他三个方 面的影响。第一，在哺乳 动物，它可以刺激次级卵 母细胞核中的染色体完成 第二次减数分裂，形成 2 个单倍体的细胞核。其中 以第二极体的形式而被排 出（见第 59 章的讨论）， 留下一个单倍体的核在原 来卵细胞的胞质中。第二， 在某些动物中，精子穿入 会引发卵质绕精子进入点 的移动。这种移动最终确立了发育中的动物体的两侧对称模式；以蛙类为例，精 子进入后引起卵质的外层色素向进入点方向移动。由于失去了外层色素，在进入 点对侧的胞质就形成了一个灰色新月区（gray crescent）（图 60.4）。灰色新月 的位置决定了第一次细胞分裂的位置。如果在精子进入点和灰色新月之间画一条 线，将把未来的成体分为左右两侧。第三，卵子激活的特征是蛋白质合成量的急 图 60.4 蛙卵中灰色新月区的形成 蛙卵中灰色新月区的形成 灰色新月区出 灰色新月区出 现在精子进入点的对侧。 sperm：精子；Movement of pigment opposite sperm entry: 色 素 颗 粒 相 对 精 子 进 入 点 移 动 ； gray crescent：灰色新月区。 图 60.3 精子穿透海胆卵 精子穿透海胆卵。 （a） 穿透阶段 （b）穿透过程的电镜照片，无脊椎动物和脊椎动物卵细胞的 穿透过程是相似的。 Sperm nucleus:精子核；acrosome：顶体；jelly coat：胶质衣壳；vitelline memerane：卵黄膜；acrosome process：顶体突；egg plasma membrane：卵细胞 膜； cortical granula secreting contents into perivitelline space：皮质颗粒 释放内含物至卵周隙内；altered vitelline membrane prevents further sperm penetration：变化了的卵黄膜阻止其他精子进入

剧增加和代谢活动的加强。实验证明，在被激活的卵子内，蛋白质合成的模板一一mRNA在受精前就已产生，并已存在于未受精卵的胞质当中。当然，对手某些脊椎动物来说，无需精子进入而只用针刺激质膜也可以使卵细胞激活。用这种方法激活的卵子，可能会继续孤雌生殖的方式发育。少数两栖类、鱼类和爬行类在自然界完全依赖于孤雌生殖的方式繁殖，如59章所述。核融合：受精的第三个阶段是进入卵子的精子核同单倍体的卵子核融合在一起，形成一个二倍体的合子核。这个融合过程是由卵子激活所触发的。如果一个精子核经显微注射注入未激活的卵子内，那么2个单倍体核将不会发生融合。这种信号传递的本质，包括2个核之间互换的信号，或从一个核传递到另一个核的信号，还不为我们所知。受精的三个阶段是精子穿透，卵子激活与核融合，精子穿透触发了一系列连续的复杂的发育事件，包括主要的胞质移动，并最终导致卵子核与精子核融合。-Nucleus-Yolk60.2卵裂和囊胚的形成为后期的发Lancelet(a)Nucleus育奠定了基础。Yolk卵裂的方式Frog(b)Nucleus受精作用之后，在脊椎动物有性Yolk生殖过程中第二个主要的事件就是AirShellbubble-合子快速分裂，从而形成数量越来Albumen越多，体积越来越小的细胞。这个分Chicken(e)图60.5三种不同种类卵的卵黄分布。裂期就称为卵裂（cleavage），其间a.文冒鱼，一种原始的脊索类动物，卵由一个处于中央的核和包围在四周的极少量的卵胚胎的整个体积并不增加。结果便形黄组成。成了一个由约32个细胞紧密排列的b.蛙卵中含有更多的卵黄，并且细胞核被挤向一极。细胞团，称为桑椹胚（morula），桑c.鸟类卵的结构十分复杂，有一很大的中央卵黄，细胞核位于卵黄表面之下。椹胚中的每一个单独的细胞，称为卵裂球（blastomere）。随着卵裂球的继续分裂，它们向桑椹胚的中央分泌一种液体。最后，形成一个大约500到2000个细胞组成的中空的球体一一囊胚（blastula）。囊胚内那个充满液体的腔，就称为囊胚腔（blastocoel）。许多脊椎动物的卵中富含卵黄，卵裂的方式受卵黄存在及其在卵子中的位置

图 60.5 图 60.5 三种不同种类卵的卵黄分布 三种不同种类卵的卵黄分布。 a. 文昌鱼，一种原始的脊索类动物，卵由一 个处于中央的核和包围在四周的极少量的卵 黄组成。 b. 蛙卵中含有更多的卵黄，并且细胞核被挤 向一极。 c. 鸟类卵的结构十分复杂，有一很大的中央 卵黄，细胞核位于卵黄表面之下。 剧增加和代谢活动的加强。实验证明，在被激活的卵子内，蛋白质合成的模板— —mRNA 在受精前就已产生，并已存在于未受精卵的胞质当中。 当然，对于某些脊椎动物来说，无需精子进入而只用针刺激质膜也可以使卵 细胞激活。用这种方法激活的卵子，可能会继续孤雌生殖的方式发育。少数两栖 类、鱼类和爬行类在自然界完全依赖于孤雌生殖的方式繁殖，如 59 章所述。 核融合 受精的第三个阶段是进入卵子的精子核同单倍体的卵子核融合在一起 ， 形成一个二倍体的合子核。这个融合过程是由卵子激活所触发的。如果一个精子 核经显微注射注入未激活的卵子内，那么 2 个单倍体核将不会发生融合。这种信 号传递的本质，包括 2 个核之间互换的信号，或从一个核传递到另一个核的信号， 还不为我们所知。 受精的三个阶段是精子穿透，卵子激活与核融合 卵子激活与核融合，精子穿透触发了一系列连续 的复杂的发育事件，包括主要的胞质移动，并最终导致卵子核与精子核融合 最终导致卵子核与精子核融合。 60.2 卵裂和囊胚的形成 60.2 卵裂和囊胚的形成为后期的发 育奠定了基础。 卵裂的方式 受精作用之后，在脊椎动物有性 生殖过程中第二个主要的事件就是 合子快速分裂, 从而形成数量越来 越多，体积越来越小的细胞。这个分 裂期就称为卵裂（cleavage），其间 胚胎的整个体积并不增加。结果便形 成了一个由约 32 个细胞紧密排列的 细胞团，称为桑椹胚（morula （morula），桑 椹胚中的每一个单独的细胞，称为卵 裂球（blastomere）。随着卵裂球的继续分裂，它们向桑椹胚的中央分泌一种液 体。最后，形成一个大约 500 到 2000 个细胞组成的中空的球体——囊胚 （blastula）。囊胚内那个充满液体的腔，就称为囊胚腔(blastocoel)。 许多脊椎动物的卵中富含卵黄，卵裂的方式受卵黄存在及其在卵子中的位置

的影响（图60.5）。如前面的章节讨论的那样，脊椎动物有着许许多多不同的有性生殖方式，相应地也就有许许多多不同的利用卵黄的方式。原始的脊索动物当卵子含有少量或不含卵黄时，卵裂就贯穿整个受精卵（图60.6）。这种卵裂的方式称为完全卵裂(holoblasticcleavage）。这种卵裂方式是脊椎动物祖先的特征，并且在头索类（文图60.6完全卵裂（3000图60.7蛙卵的分裂在这昌鱼）和无颌类中依然张照片中离我们最近的那些×）按照这种卵裂的模式，细胞（即动物极附近的细胞）细胞分裂使受精卵完全分存在。对于这些动物来分裂速度较那些靠近植物极割。的细胞快，但体积也小一些。说，完全卵裂形成了一个由近乎大小相同的细胞组成的对称的囊胚。两栖类和高等鱼类在硬骨鱼和蛙的卵中，其中一个半球的胞质卵黄的含量明显多于另一个半球。因为富含卵黄的细胞的分裂速度远远慢于那些几乎不含卵黄的细胞，所以，这种类型的卵进行完全卵裂的结果是，形成一个完全不对称的囊胚，较大的富含卵黄的细胞在一极，而一团儿乎不含卵黄的小型细胞位于另一极。在这种囊胚中，富含卵黄的一极称为植物极（vegetalpole），而含卵黄相对较少的一极则称为动物极(animalpole）（图60.7)

图 60.6 完全卵裂（3000 ×）按照这种卵裂的模式， 细胞分裂使受精卵完全分 割。 的影响（图 60.5）。如前面的章节讨论的那样，脊椎动物有着许许多多不同的有 性生殖方式，相应地也就有许许多多不同的利用卵黄的方式。 原始的脊索动物 当卵子含有少量或 不含卵黄时，卵裂就贯 穿 整 个 受 精 卵 （ 图 60.6）。这种卵裂的方式 称 为 完 全 卵 裂 （ holoblastic cleavage）。这种卵裂方 式是脊椎动物祖先的特 征，并且在头索类（文 昌鱼）和无颌类中依然 存在。对于这些动物来 说，完全卵裂形成了一 个由近乎大小相同的细胞组成的对称的囊胚。 两栖类和高等鱼类 在硬骨鱼和蛙的卵中，其中一个半球的胞质卵黄的含量明显多于另一个半 球。因为富含卵黄的细胞的分裂速度远远慢于那些几乎不含卵黄的细胞，所以， 这种类型的卵进行完全卵裂的结果是，形成一个完全不对称的囊胚，较大的富含 卵黄的细胞在一极，而一团几乎不含卵黄的小型细胞位于另一极。在这种囊胚中， 富含卵黄的一极称为植物极（vegetal pole），而含卵黄相对较少的一极则称为 动物极(animal pole)（图 60.7）。 图 60.7 蛙卵的分裂 在这 张照片中离我们最近的那些 细胞（即动物极附近的细胞） 分裂速度较那些靠近植物极 的细胞快，但体积也小一些

表60.1脊椎动物的发育阶段（哺乳动物）受精单倍体的雌配子和雄配子，结合成二倍体的合子。合子快速分裂成许多细胞，但整个体积并没有随之增加。这些卵裂分裂影响到胚胎今后发育的命运。因为不同的细胞得到了卵细胞胞质的不同部分，也就得到了不同的调节信号。原肠胚胚胎细胞移动，形成了原始的三个胚层：外胚层、中胚层和内的形成胚层。神经胚Neuraigroove对于所有的脊索动物来说，第一个形成的器官是脊索，第二个的形成就是背部的神经索。神经在神经胚的形成过程中，在神经细胞形成神经管的同时，一部分细胞也在形成神经。而神经可以形成一些独特的脊椎动物结构。器官发生来自三个胚层的细胞以不同的方式组合形成身体的各种器官。爬行类和鸟类爬行类、鸟类和某些种类的鱼所产的卵几乎都-Yolk是卵黄，只有少量的胞质集中在一极。这些卵的卵Cleavingembryonic裂仅仅发生在胞质所在极cells的小小的圆盘状区域，称为胚盘（blastodisc）。胚图60.8：不完全卵裂（400×）。这种卵裂方式，卵细胞盘位于很大的卵黄球上。的一部分分裂形成细胞团。Yolk：卵黄：cleaving这种卵裂的方式称为部分embryoniccells：正在分裂的胚细胞

表 60.1 脊椎动物的发育阶段 脊椎动物的发育阶段（哺乳动物） 受精 单倍体的雌配子和雄配子，结合成二倍体的合子。 卵裂 合子快速分裂成许多细胞，但整个体积并没有随之增加。这些 分裂影响到胚胎今后发育的命运。因为不同的细胞得到了卵细 胞胞质的不同部分，也就得到了不同的调节信号。 原肠胚 的形成 胚胎细胞移动，形成了原始的三个胚层：外胚层、中胚层和内 胚层。 神经胚 的形成 对于所有的脊索动物来说，第一个形成的器官是脊索，第二个 就是背部的神经索。 神经嵴 在神经胚的形成过程中，在神经细胞形成神经管的同时，一部 分细胞也在形成神经嵴。而神经嵴可以形成一些独特的脊椎动 物结构。 器官发 生 来自三个胚层的细胞以不同的方式组合形成身体的各种器官。 爬行类和鸟类 爬行类、鸟类和某些 种类的鱼所产的卵几乎都 是卵黄，只有少量的胞质 集中在一极。这些卵的卵 裂仅仅发生在胞质所在极 的小小的圆盘状区域，称 为胚盘（blastodisc）。胚 盘位于很大的卵黄球上。 这种卵裂的方式称为部分 图 60.8：不完全卵裂（400×）。这种卵裂方式，卵细胞 的 一 部 分 分 裂 形 成 细胞 团 。 Yolk ： 卵 黄 ； cleaving embryonic cells：正在分裂的胚细胞

卵裂（meroblasticcleavage）（图60.8）。最终形成的胚胎不是球形，而是形成一顶很薄的帽子栖息在卵黄球上的形态。哺乳动物哺乳动物是从爬行动物进化而来，因此二者的卵在很多方面有着共同点，但不同在于前者的卵中只含有极少量的卵黄。由于哺乳动物的卵裂不会受到卵黄的阻碍，因此卵裂方式是完全卵裂。形成一个包围着囊胚腔的球形细胞团。但有一个内部细胞团集中在一极InnercellmassBlastocoelBlastodisc（图60.9）。这个结构类似于鸟类和爬行类的胚盘，它继续形成发育中的胚胎。组成外层球体的细胞叫做滋养层Trophoblast(a)Yolk (b)（trophoblast）。滋养层图60.9哺乳动物和鸟类的胚胎非常相似哺乳动物的囊胚又称为胚泡，是一个球形的细胞团类似于组成爬行动物卵壳滋养层围绕着一个中空的腔一一囊胚腔和内细胞团。b.鸟类的囊胚包括一个由细胞组成的帽状结构一胚盘，下面那层膜的细胞。在哺它处于巨大的卵黄的顶部。胚盘将会形成上下两层，乳动物的进化过程中这些并在两层之间形成一个紧凑的囊胚腔。Trophoblast滋养层细胞；Innercellmass内细胞团，细胞发生了很大的变化，blastocoel囊胚腔；blastodisc胚盘：Yolk卵黄从而执行完全不同的功能：部分滋养层侵入母体子宫内膜（子宫的上皮组织），形成胎盘的一部分，而胎盘的作用是在胎儿和母体的血液之间完成营养和气体的交换。胎盘部分是由胎儿的组织（滋养层）构成：部分是由特化的母体子宫内膜组织（又叫底蜕膜（deciduabasalis））构成。关于胎盘，我们还要在稍后的章节中详细讨论。囊胚从外观上看，囊胚像一个由相似细胞组成的简单的细胞球。对于许多动物的来说，这是一种外观的假象。由于卵细胞中发育信号因子的均匀分布，势必造成某种程度上的镶嵌发育，以致使细胞走上了完全不同的发育道路（见第17章）。但是对于哺乳动物而言，几乎所有的卵裂球都接受了同等数量的信号因子，而驱体的构建则是取决于细胞与细胞之间的相互作用。哺乳动物的囊胚，也称为胚泡

卵裂(meroblastic cleavage)（图 60.8）。最终形成的胚胎不是球形，而是形成 一顶很薄的帽子栖息在卵黄球上的形态。 哺乳动物 哺乳动物是从爬行动物进化而来，因此二者的卵在很多方面有着共同点，但 不同在于前者的卵中只含有极少量的卵黄。由于哺乳动物的卵裂不会受到卵黄的 阻碍，因此卵裂方式是完全卵裂。形成一个包围着囊胚腔的球形细胞团。但有一 个内部细胞团集中在一极 （图 60.9）。这个结构类 似于鸟类和爬行类的胚 盘，它继续形成发育中的 胚胎。组成外层球体的细 胞 叫 做 滋 养 层 （trophoblast）。滋养层 类似于组成爬行动物卵壳 下面那层膜的细胞。在哺 乳动物的进化过程中这些 细胞发生了很大的变化， 从而执行完全不同的功能：部分滋养层侵入母体子宫内膜（子宫的上皮组织）， 形成胎盘的一部分，而胎盘的作用是在胎儿和母体的血液之间完成营养和气体的 交换。胎盘部分是由胎儿的组织（滋养层）构成；部分是由特化的母体子宫内膜 组织（又叫底蜕膜(decidua basalis））构成。关于胎盘，我们还要在稍后的章 节中详细讨论。 囊胚 从外观上看，囊胚像一个由相似细胞组成的简单的细胞球。对于许多动物的 来说，这是一种外观的假象。由于卵细胞中发育信号因子的均匀分布，势必造成 某种程度上的镶嵌发育，以致使细胞走上了完全不同的发育道路（见第 17 章）。 但是对于哺乳动物而言，几乎所有的卵裂球都接受了同等数量的信号因子，而躯 体的构建则是取决于细胞与细胞之间的相互作用。哺乳动物的囊胚，也称为胚泡 图 60.9 图 60.9 哺乳动物和鸟类的胚胎非常相似 a. 哺乳动物的囊胚又称为胚泡，是一个球形的细胞团， 滋养层围绕着一个中空的腔——囊胚腔和内细胞团。 b. 鸟类的囊胚包括一个由细胞组成的帽状结构－胚盘， 它处于巨大的卵黄的顶部。胚盘将会形成上下两层， 并在两层之间形成一个紧凑的囊胚腔。 Trophoblast 滋养层细胞；Inner cell mass 内细胞团， blastocoel 囊胚腔；blastodisc 胚盘；Yolk 卵黄

（blastocyst），每个细胞和邻近的不同类型的细胞相互关联，而这些相邻细胞之间的相互作用正是影响每个细胞发育命运的主要因子。这种位置信息对于确立哺乳动物胚胎的方位尤其重要，它沿着三个胚轴一一前后轴，背腹轴和远近轴（proximal-distal），分别建立了不同的发育模式。在它们植入母体子宫之前的很短的时间内，哺乳动物胚泡的细胞可以发育形成构成躯体的210种不同类型的细胞，而且很可能形成了所有种类的细胞。生物学家长期以来一直在尝试用组织培养的方式培养这种称为胚胎干细胞（embryonicstemcells）的细胞。因为从理论上推测，这种胚胎干细胞可以用于生产为人类移植手术所用的组织。例如，将这种胚胎干细胞注入病人的体内，它们应当能够对于组织特异性的信号做出反应，并形成新的组织（见第19章）。1998年报道了第一例培养胚胎干细胞的成功例子，研究人员从人类胚泡的内细胞团（innercellmass)中分离细胞，并成功进行了组织培养。这些干细胞在培养基中继续生长而且无限地分裂，一点也不像正常的体细胞那样仅能分裂50次左右就会死亡。经过被我们称之为卵裂的一系列快速的细胞分裂，合子变成了一个中空的细胞球一一囊胚。卵裂的模式受卵黄的数量及其在卵中分布的影响。60.3原肠胚期胚胎形成三个胚层原肠胚的形成过程卵裂结束之后，可以看到的第一个直观的结果是胞质分布和细胞在囊胚腔中的位置。某些类群的细胞协调有序地从囊胚的表面内陷（向内凹陷）或内卷（向内翻卷），这一过程称为原肠胚形成（gastralation）。原肠胚的形成决定了脊椎动物胚胎的基本发育模式。在原肠胚形成的末期，胚胎细胞重新排列，形成了三个原始的胚层（germlayers）、外胚层（ectoderm）、中胚层（mesoderm）和内胚层(endoderm）。每个胚层的细胞有着完全不同的发育命运。通常来讲，外胚层将会发育成上皮组织和神经组织；中胚层将会发育成结缔组织、肌肉、骨骼和血管：而内胚层将形成肠道及其衍生物（表60.2）

（blastocyst）,每个细胞和邻近的不同类型的细胞相互关联，而这些相邻细胞 之间的相互作用正是影响每个细胞发育命运的主要因子。这种位置信息对于确立 哺乳动物胚胎的方位尤其重要，它沿着三个胚轴——前后轴，背腹轴和远近轴 （proximal- distal），分别建立了不同的发育模式。 在它们植入母体子宫之前的很短的时间内，哺乳动物胚泡的细胞可以发育形 成构成躯体的 210 种不同类型的细胞，而且很可能形成了所有种类的细胞。生物 学家长期以来一直在尝试用组织培养的方式培养这种称为胚胎干细胞 （embryonic stem cells）的细胞。因为从理论上推测，这种胚胎干细胞可以用 于生产为人类移植手术所用的组织。例如，将这种胚胎干细胞注入病人的体内， 它们应当能够对于组织特异性的信号做出反应，并形成新的组织（见第 19 章）。 1998 年报道了第一例培养胚胎干细胞的成功例子，研究人员从人类胚泡的内细 胞团(inner cell mass)中分离细胞，并成功进行了组织培养。这些干细胞在培 养基中继续生长而且无限地分裂，一点也不像正常的体细胞那样仅能分裂 50 次 左右就会死亡。 经过被我们称之为卵裂的一系列快速的细胞分裂 快速的细胞分裂，合子变成了一个中空的 ，合子变成了一个中空的细胞 球——囊胚。卵裂的模式受卵黄的数量 。卵裂的模式受卵黄的数量及其在卵中分布的影响。 60.3 原肠胚期胚胎形成三个胚层 60.3 原肠胚期胚胎形成三个胚层 原肠胚的形成过程 卵裂结束之后，可以看到的第一个直观的结果是胞质分布和细胞在囊胚腔中 的位置。某些类群的细胞协调有序地从囊胚的表面内陷（向内凹陷）或内卷（向 内翻卷），这一过程称为原肠胚形成（gastralation gastralation gastralation）。原肠胚的形成决定了脊椎 动物胚胎的基本发育模式。在原肠胚形成的末期，胚胎细胞重新排列，形成了三 个原始的胚层(germ layers) germ layers) germ layers)、外胚层(ectoderm ectoderm ectoderm)、中胚层(mesoderm mesoderm mesoderm)和内胚层 (endoderm endoderm endoderm)。每个胚层的细胞有着完全不同的发育命运。通常来讲，外胚层将会 发育成上皮组织和神经组织；中胚层将会发育成结缔组织、肌肉、骨骼和血管； 而内胚层将形成肠道及其衍生物（表 60.2）

表60.2原始胚层的发育命运外胚层上皮组织、中枢神经系统、感觉系统、神经嘴，中胚层骨骼、肌肉、血管、心脏、生殖腺。内胚层消化道内皮、呼吸道内皮、肝脏、胰脏。在原肠胚形成期间，将引起细胞发生怎样的移动？从表面上看，迁移细胞越过那些固定不动的细胞是借助于能改变其形状的肌动蛋白纤维的收缩，从而影响囊胚的内陷。每一个可以迁移的细胞拥有独特细胞表面多糖成分。这些多糖可以与其他迁移细胞表面的类似的多糖相互黏着。这种细胞表面分子之间的相互作用使迁移的细胞彼此粘连在一起，从而以一个细胞群单位而移动（见第七章）。正如不同类群的脊椎动物的卵裂的方式很大程度上取决于卵黄的数量及其在卵细胞中的分布：不同类群的脊椎动物的原肠胚形成的方式就取决于卵裂期间产生的囊胚的形状。原始脊索动物的原肠胚的形成对于像文昌鱼这样的原始EctodermArchenteron脊索动物来讲，它们是由两侧对EctodermEctoderm称的囊胚发育而来，其原肠胚的形成起始于囊胚的表面向囊胚腔的内部凹陷。大约一半的囊胚Endoderm细胞迁移至囊胚的内部，形成一Endoderm(a)Endoderm(b)Blastopore/(d)个似锯齿状的网球的结构。最图60.10文吕鱼的原肠胚形成。后，内移的细胞到达囊胚的另一这些脊索动物的内胚层是由囊胚表面的细胞内陷形成的（a，b）。这样就形成了原始的消化管，或原肠腔（c）。侧，然后停止迁移。最终形成的随后，从内胚层上脱离下来的体腔囊将形成中胚层。Ectoderm外胚层；Endoderm内胚层：两层、杯状的胚胎就是原肠胚Archenteron原肠腔；Blastopore胚孔；（图60.10）。由于细胞内陷而产生的中空的结构叫做原肠腔（archenteron），这也就是消化道的维形。原肠腔的开口，即将来的肛门，称之为胚孔（blastopore）。这个过程形成了具有两层细胞的胚胎：外面的外胚层和内部的内胚层。之后没多久，第三层细胞一一中胚层，在内胚层和外胚层之间形成。文昌鱼的中胚层是由内胚层脱离下来的体腔囊发展而来。这三个原始细胞层的出现为后续组织、器官的分化奠定了基础

图 60.10 图 60.10 文昌鱼的原肠胚形成 文昌鱼的原肠胚形成。 这些脊索动物的内胚层是由囊胚表面的细胞内陷形成 的（a,b）。这样就形成了原始的消化管，或原肠腔（c）。 随后，从内胚层上脱离下来的体腔囊将形成中胚层。 Ectoderm 外胚层；Endoderm 内胚层； Archenteron 原肠腔； Blastopore 胚孔； 表 60.2 表 60.2 原始胚层的发育命运 原始胚层的发育命运 外胚层 上皮组织、中枢神经系统、感觉系统、神经嵴。 中胚层 骨骼、肌肉、血管、心脏、生殖腺。 内胚层 消化道内皮、呼吸道内皮、肝脏、胰脏。 在原肠胚形成期间，将引起细胞发生怎样的移动？从表面上看，迁移细胞越 过那些固定不动的细胞是借助于能改变其形状的肌动蛋白纤维的收缩，从而影响 囊胚的内陷。每一个可以迁移的细胞拥有独特细胞表面多糖成分。这些多糖可以 与其他迁移细胞表面的类似的多糖相互黏着。这种细胞表面分子之间的相互作用 使迁移的细胞彼此粘连在一起，从而以一个细胞群单位而移动（见第七章）。 正如不同类群的脊椎动物的卵裂的方式很大程度上取决于卵黄的数量及其 在卵细胞中的分布；不同类群的脊椎动物的原肠胚形成的方式就取决于卵裂期间 产生的囊胚的形状。 原始脊索动物的原肠 原始脊索动物的原肠胚的形成 对于像文昌鱼这样的原始 脊索动物来讲，它们是由两侧对 称的囊胚发育而来，其原肠胚的 形成起始于囊胚的表面向囊胚 腔的内部凹陷。大约一半的囊胚 细胞迁移至囊胚的内部，形成一 个似锯齿状的网球的结构。最 后，内移的细胞到达囊胚的另一 侧，然后停止迁移。最终形成的 两层、杯状的胚胎就是原肠胚 （图 60.10）。由于细胞内陷而 产生的中空的结构叫做原肠腔（archenteron），这也就是消化道的雏形。原肠腔 的开口，即将来的肛门，称之为胚孔(blastopore)。 这个过程形成了具有两层细胞的胚胎：外面的外胚层和内部的内胚层。之后 没多久，第三层细胞——中胚层，在内胚层和外胚层之间形成。文昌鱼的中胚层 是由内胚层脱离下来的体腔囊发展而来。这三个原始细胞层的出现为后续组织、 器官的分化奠定了基础