《生物学》课程教学资源（教材讲义）第九部分动物的多样性 第44章 无体腔动物

第XI部分动物的多样性蜜蜂如何散热陆生动物面临的最大问题之一就是它们生活环境的温度总在不断变化。为什么变化的温度是个问题呢？因为动物体内的许多酶和调节蛋白（regulatoryproteins）靠弱化学键（weakchemicalbonds）维系它们的结构，温度的变化很容易破坏这些键，改变酶或调节蛋白的构型并干扰它们的功能。即使几度的升降也会对新陈代谢产生重大的影响，而温度的剧变则可能是致命的。蜜蜂是恒温动物。它能够通过调节飞行肌的代谢率使体陆生动物采用了两种很不一样的方法来克服温维持在一个狭窄的范围环境温度变化这个问题。一种情况是，许多物种进化形成了始终将体温维持在一个狭窄范围的能力一一无论环境温度如何变化。我们把这类动物叫恒温动物（endotherms）。鸟类和哺乳类是这种类型的主要代表，而一些无脊椎动物也是恒温动物。由于要维持体温恒定的代价是相当大的（摄入食物的90%多要花在产生热量上），所以大多数动物选择了另一种方法一一让体温随环境温度变化而变化，这种动物叫变温动物（ectotherms）。想象在二一个晴凉爽的早晨，你站在一片高山草甸上，密峰和蝴蝶在花从中飞舞。一片云挡住了温暖的阳光。这时蝴蝶会马上停靠在地上等待那给予它足够热量飞行的阳光再次出现，而蜜蜂却不是如此。它们还不停地在花丛中穿梭，完全没注意到和煦的阳光已被遮挡。蜜蜂是怎样做到这点的呢？原来它们是极少的几种恒温的无脊椎动物之一。飞行的时候，不管周围空气温度如何，它们都能保持体温相对恒定。蜜蜂一一或者其他恒温动物一一如何产生维持体温的热量呢？一个动物摄入食物中的75%的化学能都会在新陈代谢中以热量的形式散发掉。因此恒温动物不需要用另外的代谢途径来产热，而是通过增加已有食物消耗途径中的热流量，使原有的代谢反应更活跃。当一只蜜蜂要起飞时，它首先会剧烈地颤动，通常要好几分钟。葡萄糖的燃烧会产生起飞所需的热量。一旦起飞，飞行肌会产生足够的热量将蜜蜂的体温维

蜜蜂是恒温动物。它能够通 过调节飞行肌的代谢率使体 温维持在一个狭窄的范围 第Ⅻ部分动物的多样性 蜜蜂如何散热 陆生动物面临的最大问题之一就是它们生活 环境的温度总在不断变化。为什么变化的温度是个 问题呢？因为动物体内的许多酶和调节蛋白 （ regulatory proteins ） 靠 弱 化 学 键 （ weak chemical bonds）维系它们的结构，温度的变化很 容易破坏这些键，改变酶或调节蛋白的构型并干扰 它们的功能。即使几度的升降也会对新陈代谢产生 重大的影响，而温度的剧变则可能是致命的。 陆生动物采用了两种很不一样的方法来克服 环境温度变化这个问题。一种情况是，许多物种进 化形成了始终将体温维持在一个狭窄范围的能力——无论环境温度如何变化。我 们把这类动物叫恒温动物（endotherms）。鸟类和哺乳类是这种类型的主要代表， 而一些无脊椎动物也是恒温动物。由于要维持体温恒定的代价是相当大的（摄入 食物的 90%多要花在产生热量上），所以大多数动物选择了另一种方法——让体温 随环境温度变化而变化，这种动物叫变温动物（ectotherms）。 想象在一个晴朗凉爽的早晨，你站在一片高山草甸上，蜜蜂和蝴蝶在花丛中 飞舞。一片云挡住了温暖的阳光。这时蝴蝶会马上停靠在地上等待那给予它足够 热量飞行的阳光再次出现，而蜜蜂却不是如此。它们还不停地在花丛中穿梭，完 全没注意到和煦的阳光已被遮挡。蜜蜂是怎样做到这点的呢？原来它们是极少的 几种恒温的无脊椎动物之一。飞行的时候，不管周围空气温度如何，它们都能保 持体温相对恒定。 蜜蜂——或者其他恒温动物——如何产生维持体温的热量呢？一个动物摄入 食物中的 75%的化学能都会在新陈代谢中以热量的形式散发掉。 因此恒温动物不 需要用另外的代谢途径来产热，而是通过增加已有食物消耗途径中的热流量，使 原有的代谢反应更活跃。 当一只蜜蜂要起飞时，它首先会剧烈地颤动，通常要好几分钟。葡萄糖的燃 烧会产生起飞所需的热量。一旦起飞，飞行肌会产生足够的热量将蜜蜂的体温维

持在飞行所需的范围内。那如果天空一直艳阳高挂，一切都被烤得越来越热时会怎么样呢？蝴蝶最终会回到地面上比较凉快的阴蔽处，躲躲太阳，等凉爽些再出去。蜜蜂却不这样，它们继续在花丛中飞舞，依然不在意阳光的变化。这些蜜蜂是如何防止过热的呢？研究大黄蜂（bumblebee）的人认为他们找到了答案。大黄蜂有一个硕大的不隔热的腹部，它能很有效地散热。当大黄缝不飞行的时候（这时产生的热量很少），几乎没有热量从大黄蜂的胸部流过来。当大黄蜂开始飞的时候，热量通过血液（称为血淋巴（hemolymph））由胸部的飞行肌传到腹部，并且根据身体的运动而循环。这样大黄蜂就有一个吸热的胸部和一个作为散热器的放热的腹部。可是当研究者们把目光转向蜜蜂（就是那种在我们的高山草甸上飞舞的蜜蜂）时，这种解释却行不通了。这种蜜蜂的胸部和腹部间的热传递并不是蜜蜂飞行时调节体温的重要机制。那蜜蜂在飞行时是如何散热的呢？对静正不动的动物来说（包括鸟类在静正时），代谢产热的变化是调节体温的一个重要机制（它们对寒冷的反应就是打颤）。然而人们认为这个机制并不适用于飞行中的动物。飞行需要花费大量的能量用于使动物停留在空中，而一般认为飞行中的代谢值是由该动物的体重、翅膀面积、飞行速度等因素决定的。那么飞行中的动物如何能在完成飞行的同时通过新陈代谢变化调节体温呢？观察在一个非洲蜜蜂和欧洲蜜蜂飞行时新陈代谢率比较的试验中，JonHarrison（亚利桑那州立大学ArizzonaStateUniversity）和H.GlennHall（佛罗里达大学UniversityofFlorida）发现温度上相对较小的增加与飞行代谢率和振翅频率实质性降低有关。这一结果引发了如下的假说：蜜蜂也许能通过改变飞行肌的活动而改变代谢率，由此进行体温调节。尽管如此，人们观察到的这种联系也可能另有解释。该研究中空气温度的变化是以一天之内或几天之间的温度变化为基础的。也许在比较温暖的午后飞行的蜜蜂和在较寒冷的天气里飞行的蜜蜂的年龄或基因组成不一样。所以人们需要用一个设计可控制的实验来严格验证这一假说。实验为了检验这一假说，Harrison博士和一队研究人员把蜜蜂随机地放置在空气温度由20℃一40℃不等的环境中，并测量蜜蜂胸部和腹部的温度、代谢率和振翅

持在飞行所需的范围内。 那如果天空一直艳阳高挂，一切都被烤得越来越热时会怎么样呢？蝴蝶最终 会回到地面上比较凉快的阴蔽处，躲躲太阳，等凉爽些再出去。蜜蜂却不这样， 它们继续在花丛中飞舞，依然不在意阳光的变化。 这些蜜蜂是如何防止过热的呢？研究大黄蜂（bumble bee）的人认为他们找 到了答案。大黄蜂有一个硕大的不隔热的腹部，它能很有效地散热。当大黄缝不 飞行的时候（这时产生的热量很少），几乎没有热量从大黄蜂的胸部流过来。当大 黄蜂开始飞的时候，热量通过血液（称为血淋巴（hemolymph））由胸部的飞行肌 传到腹部，并且根据身体的运动而循环。这样大黄蜂就有一个吸热的胸部和一个 作为散热器的放热的腹部。 可是当研究者们把目光转向蜜蜂(就是那种在我们的高山草甸上飞舞的蜜蜂) 时，这种解释却行不通了。这种蜜蜂的胸部和腹部间的热传递并不是蜜蜂飞行时 调节体温的重要机制。那蜜蜂在飞行时是如何散热的呢？ 对静止不动的动物来说（包括鸟类在静止时），代谢产热的变化是调节体温的 一个重要机制（它们对寒冷的反应就是打颤）。然而人们认为这个机制并不适用于 飞行中的动物。飞行需要花费大量的能量用于使动物停留在空中，而一般认为飞 行中的代谢值是由该动物的体重、翅膀面积、飞行速度等因素决定的。那么飞行 中的动物如何能在完成飞行的同时通过新陈代谢变化调节体温呢？ 观察 在一个非洲蜜蜂和欧洲蜜蜂飞行时新陈代谢率比较的试验中，Jon Harrison （亚利桑那州立大学 Arizzona State University）和 H.Glenn Hall（佛罗里达 大学 University of Florida）发现温度上相对较小的增加与飞行代谢率和振翅频 率实质性降低有关。这一结果引发了如下的假说：蜜蜂也许能通过改变飞行肌的 活动而改变代谢率，由此进行体温调节。尽管如此，人们观察到的这种联系也可 能另有解释。该研究中空气温度的变化是以一天之内或几天之间的温度变化为基 础的。也许在比较温暖的午后飞行的蜜蜂和在较寒冷的天气里飞行的蜜蜂的年龄 或基因组成不一样。所以人们需要用一个设计可控制的实验来严格验证这一假说。 实验 为了检验这一假说，Harrison 博士和一队研究人员把蜜蜂随机地放置在空气 温度由 20℃－40℃不等的环境中，并测量蜜蜂胸部和腹部的温度、代谢率和振翅

频率。蜜蜂的体温由一支细小的反应快速的微型探针测得。代谢率通过使流动速率一定的空气流流经蜜蜂的“飞行舱”，然后测量蜜蜂排放的二氧化碳量测得。振翅频率则用麦克风、录音机和声音编辑软件来测量。结果Agitated flying+-UndisturbedflyingeiE415010203040501520253035404550AirTemperature(C)AirTemperature(°C)空气温度对代谢率和振翅频率的的影响。（a）当空气温度由20℃上升到40℃时，代谢率是通过测定受到干扰而飞行的蜜蜂（图中的点）和不受干扰的蜜蜂（图中的三角形）的CO2排放量来确定。两种情况下代谢率都随着温度的升高而下降。（b）振翅频率由一台数字化磁带记录仪的测量而测得的。振翅频率随着温度的上升而下降。空气温度（Airtemperature），胸腔的新陈代谢率（瓦/克）（Metabolicrateinthorax（watts/gram)），振翅频率（赫兹）（Wing-beatfrequency(Hz））受干扰飞行（Agitatedflying），不受扰飞行（Undisturbedflying）飞行中的蜜蜂能和大黄蜂一样改变胸部和腹部间的热传递吗？如果蜜蜂通过胸部和腹部间的热传递来调节体温，那当蜜蜂在较高温度下飞行时，应该有很多的热量由胸部传到腹部；而当寒冷时热传递会很少。在这个试验中，腹部的温度变化远比空气的温度变化要小得多。显然，蜜蜂的体温调节与大黄蜂不一样。飞行中的蜜蜂能根据周围空气温度改变代谢产热吗？蜜蜂在40℃下的飞行代谢率比20℃时降低了40%到50%（见上图a）。这说明了蜜蜂在低温下飞行时通过代谢产生大量的热而在高温时则产生很少量的热来维持一个温暖的，相对恒定的腹部温度。那蜜蜂怎样能够在改变代谢产热的同时保持在空中盘旋呢？Harrison和他的同事发现，随着温度的升高，在空中盘旋的蜜蜂的振翅频率也下降了16%（上图b）。这些结果显示蜜蜂也许是通过改变飞行肌的力量来改变热生成量的，这有点像哺乳动物通过抖动肌肉而产生更多热量。根据这个假说，因为寒冷空气中飞行肌工作得更多，用掉更多的ATP，所以这种环境下的蜜蜂能利用更多的代谢能源，产生

空气温度对代谢率和振翅频率的的影响。 （a）当空气温度由 20 oC 上升到 40 oC 时，代谢率是通过测定受到干扰而飞行的蜜蜂 （图中的点）和不受干扰的蜜蜂（图中的三角形）的 CO2 排放量来确定。两种情况下 代谢率都随着温度的升高而下降。（b）振翅频率由一台数字化磁带记录仪的测量而测 得的。振翅频率随着温度的上升而下降。 空气温度（Air temperature）， 胸腔的新陈代谢率(瓦/克)（Metabolic rate in thorax(watts/gram)）， 振翅频率（赫兹）（Wing-beat frequency(Hz)） 受干扰飞行（Agitated flying）， 不受扰飞行（Undisturbed flying） 频率。蜜蜂的体温由一支细小的反应快速的微型探针测得。代谢率通过使流动速 率一定的空气流流经蜜蜂的“飞行舱”，然后测量蜜蜂排放的二氧化碳量测得。振 翅频率则用麦克风、录音机和声音编辑软件来测量。 结果 飞行中的蜜蜂能和大黄蜂一样改变胸部和腹部间的热传递吗？如果蜜蜂通过 胸部和腹部间的热传递来调节体温，那当蜜蜂在较高温度下飞行时，应该有很多 的热量由胸部传到腹部；而当寒冷时热传递会很少。在这个试验中，腹部的温度 变化远比空气的温度变化要小得多。显然，蜜蜂的体温调节与大黄蜂不一样。 飞行中的蜜蜂能根据周围空气温度改变代谢产热吗？蜜蜂在 40℃下的飞行代 谢率比 20℃时降低了 40%到 50%（见上图 a）。这说明了蜜蜂在低温下飞行时通过 代谢产生大量的热而在高温时则产生很少量的热来维持一个温暖的，相对恒定的 腹部温度。 那蜜蜂怎样能够在改变代谢产热的同时保持在空中盘旋呢？Harrison和他的 同事发现，随着温度的升高，在空中盘旋的蜜蜂的振翅频率也下降了 16%（上图 b）。 这些结果显示蜜蜂也许是通过改变飞行肌的力量来改变热生成量的，这有点像哺 乳动物通过抖动肌肉而产生更多热量。根据这个假说，因为寒冷空气中飞行肌工 作得更多，用掉更多的 ATP，所以这种环境下的蜜蜂能利用更多的代谢能源，产生

更多的热。严格验证这一重要机制的实验还有待人们去进行。若想了解有关该实验的更多内容，请访问虚拟实验室：www.mhhe.com/raven6/vlab12.mhtml

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第44章无体腔动物要点概述44.1动物是没有细胞壁的多细胞异养生物动物的一般特征。动物没有细胞壁，比其他生物运动快速，运动形式也更加复杂。动物界分为两大类群：身体不对称、无组织分化和身体对称、有组织分化的动物。动物身体构造的五个关键性转变。在动物进化过程中，动物体的构造经历过许多变化，其中有五个变化最为重要。44.2最简单的动物不是两侧对称的侧生动物：海绵是最原始的动物，它的身体既没图44.1无体腔生物：海生扁形虫。作为进化最早期有组织分化，就大部分种类而言，身体也是不对称无脊椎动物海生扁形虫有内脏但的。没有真正的体腔。真后生动物：辐射对称动物。刺胞动物和栉水母的身体具有明显的组织分化，辐射对称。44.3无体腔动物是没有体腔的实心蠕虫真后生动物：两侧对称的无体腔动物。扁形动物是最简单的两侧对称动物：它们没有体腔，但有了真正的器官。44.4假体腔动物有了简单的体腔假体腔动物。线虫动物与轮虫动物已具有简单的体腔。44.5即将到来的动物分类学革命很有可能改变传统的动物系统进化史重新评价动物的身体结构如何进化。生物分子数据的运用很有可能改变传统的动物系统进化史。我们现在来探讨一下动物惊人的多样性，这种多样性是长期进化的结果。世界上有数以百万计的动物，它们是地球上最繁盛的生物之一。我们能想到的每个

图 44.1 无体腔生物： 海生扁形虫。作为进化最早期 无脊椎动物海生扁形虫有内脏但 没有真正的体腔。 第 44 章无体腔动物 要点概述 44.1 动物是没有细胞壁的多细胞异养生物 44.1 动物是没有细胞壁的多细胞异养生物 动物的一般特征。动物没有细胞壁，比其他生物 运动快速，运动形式也更加复杂。动物界分为两大 类群：身体不对称、无组织分化和身体对称、有组 织分化的动物。 动物身体构造的五个关键性转变。在动物进化过 程中，动物体的构造经历过许多变化，其中有五个 变化最为重要。 44.2 最简单的动物不是两侧对称的 简单的动物不是两侧对称的 侧生动物：海绵是最原始的动物，它的身体既没 有组织分化，就大部分种类而言，身体也是不对称 的。 真后生动物：辐射对称动物。刺胞动物和栉水母 的身体具有明显的组织分化，辐射对称。 44.3 无体腔动物是没有体腔的实 44.3 无体腔动物是没有体腔的实心蠕虫 真后生动物：两侧对称的无体腔动物 两侧对称的无体腔动物。扁形动物是最简单的两侧对称动物 。 ； 它们没有体腔，但有了真正的器官。 44.4 假体腔动物有了简单的体腔 44.4 假体腔动物有了简单的体腔 假体腔动物。线虫动物与轮虫动物已具有简单的体腔。 44.5 即将到来的动物分类学革命很有可能改变传统的动物系统进化 44.5 即将到来的动物分类学革命很有可能改变传统的动物系统进化 史 重新评价动物的身体结构如何进化。生物分子数据的运用很有可能改变传统 的动物系统进化史。 我们现在来探讨一下动物惊人的多样性，这种多样性是长期进化的结果。世 界上有数以百万计的动物，它们是地球上最繁盛的生物之一。我们能想到的每个

地方都有动物栖居，其多样性让人眼花缭乱。我们将从动物界中最简单的成员一一海绵、水母和最简单的蠕虫讲起。这些动物没有真体腔（coelom），所以叫做无体腔动物（noncoelomates）（图44.1）。动物身体的主要结构最初就是由这些动物身上进化来的，而这些结构又为以后的进化奠定了基础。在第45一48章里我们会讨论一些更复杂的动物。尽管动物千差万别，但所有的动物还是有许多共同点。44.1动物是没有细胞壁的多细胞异养生物动物的一般特征动物是地球上的食客或消费者。它们营异养生活，直接或间接依靠植物、可进行光合作用的原生生物（如藻类）、自养型细菌获得营养。动物能从一个地方移动到另一个地方觅食。大部分动物摄食后是在消化道内消化食物。多细胞的异养生物。所有的动物都是多细胞异养生物。单细胞的异养生物称为原生生物，曾被划分入动物界，但现在认为它属于原生生物界，就是我们在第35章里讨论的那庞大而种类繁多的一类。形态多样。动物界中几乎所有动物都是无脊椎动物（invertebrate）（99%），它们没有脊柱。在估计的一千万种动物中，脊椎动物（vertebrate）只有42，500种。动物的形态各不相同，从小到肉眼无法看见到大如鲸鱼或巨型乌贼都有。动物界包括约35个门，其中大多数门的动物生活在海里。只有很少几个门的动物生活在淡水里，生活在陆地上的则更少。有三个门的动物的生命的大部分时间在陆地上度过，它们是节肢动物门（像蜘蛛和昆虫）、软体动物门（像蜗牛）和脊索动物门（像脊椎动物）。无细胞壁。动物细胞与其它多细胞生物不同，它没有坚硬的细胞壁，因而通常伸缩性很好。除了海绵动物以外，所有动物的细胞都构成了一种结构和功能单位，叫做组织（tissue）。组织是能够行使特定功能的细胞聚集体，例如肌肉和神经都是一种组织。自主运动。动物有别于其它生物的最显著的特点也许就是，它们能运动得比其它生物更快速，而运动形式也更加复杂，这与动物细胞的可伸缩性及神经和肌肉组织的进化有直接联系。动物独有的一种非凡的运动形式就是飞行。一些昆虫和脊稚动物的飞行能力都是高度发达。在脊稚动物里，鸟类、蝙蝠和飞龙（一种

地方都有动物栖居，其多样性让人眼花缭乱。我们将从动物界中最简单的成员— —海绵、水母和最简单的蠕虫讲起。这些动物没有真体腔（coelom），所以叫做无 体腔动物（noncoelomates）（图 44．1）。动物身体的主要结构最初就是由这些动 物身上进化来的，而这些结构又为以后的进化奠定了基础。在第 45－48 章里我们 会讨论一些更复杂的动物。尽管动物千差万别，但所有的动物还是有许多共同点。 44.1 动物是没有细胞壁的多细胞异养生物 44.1 动物是没有细胞壁的多细胞异养生物 动物的一般特征 动物是地球上的食客或消费者。它们营异养生活，直接或间接依靠植物、可 进行光合作用的原生生物（如藻类）、自养型细菌获得营养。动物能从一个地方移 动到另一个地方觅食。大部分动物摄食后是在消化道内消化食物。 多细胞的异养生物。所有的动物都是多细胞异养生物 。 。单细胞的异养生物称 为原生生物，曾被划分入动物界，但现在认为它属于原生生物界，就是我们在第 35 章里讨论的那庞大而种类繁多的一类。 形态多样。动物界中几乎所有动物都是 。 无脊椎动物(invertebrate)（99%）， (invertebrate) 它们没有脊柱。在估计的一千万种动物中，脊椎动物(vertebrate)只有 (vertebrate) 42,500 种。 动物的形态各不相同，从小到肉眼无法看见到大如鲸鱼或巨型乌贼都有。动物界 包括约 35 个门，其中大多数门的动物生活在海里。只有很少几个门的动物生活在 淡水里，生活在陆地上的则更少。有三个门的动物的生命的大部分时间在陆地上 度过，它们是节肢动物门（像蜘蛛和昆虫）、软体动物门（像蜗牛）和脊索动物门 （像脊椎动物）。 无细胞壁。动物细胞与其它多细胞生物不同 。 ，它没有坚硬的细胞壁，因而通 常伸缩性很好。除了海绵动物以外，所有动物的细胞都构成了一种结构和功能单 位，叫做组织(tissue)。组织是能够行使特定功能的细胞聚集体 (tissue) ，例如肌肉和神 经都是一种组织。 自主运动。动物有别于其它生物的最显著的特点也许就是 。 ，它们能运动得比 其它生物更快速，而运动形式也更加复杂，这与动物细胞的可伸缩性及神经和肌 肉组织的进化有直接联系。动物独有的一种非凡的运动形式就是飞行。一些昆虫 和脊椎动物的飞行能力都是高度发达。在脊椎动物里，鸟类、蝙蝠和飞龙（一种

现在已经灭绝的爬行动物）都是飞行好手。唯一没有会飞行种类的陆生脊椎动物是两栖类。有性生殖。大部分动物进行的是有性生殖。动物的卵细胞不能自由运动，通常要比借鞭毛运动的微小的精细胞大得多。在动物体内，经减数分裂形成的细胞直接发挥配子的功能。这些单倍体的细胞不像植物和真菌那样需要首先进行有丝分裂，而是直接与另一个单倍体的细胞结合形成合子。因此除了少数例外，动物不像植物那样有单倍体（配子体）和多倍体（孢子体）交替的世代交替现象（见32章）。胚胎发育。大部分动物的胚胎发育过程很相似。合子首先经历一系列有丝分裂，称为卵裂（cleavage），形成一个实心的胚，叫桑椹胚（morula），桑椹胚继续发育成一个中空的胚，叫做囊胚(blastula)。在大部分动物的胚胎发育过程中，囊胚外面的细胞会内陷形成一个中空的囊，囊的一端有一个开口叫胚孔(blastopore)。这时的胚胎称为原肠胚（gastrula)。接下来原肠胚细胞的生长发育会形成消化系统，也称为消化道或肠道。不同门的动物胚胎发育的具体过程差别很大，这常常能为确定它们之间的进化关系提供重要线索。动物的分类一般把动物界划分为两个亚界：侧生动物亚界(Parazoa)一一身体的绝大部分不对称，既无组织分化，也无器官分化，主要包括海绵动物即多孔动物门；真后生动物亚界(Eumetazoa)一一身体具有固定形状和对称性，大多数情况下各组织构成器官和系统。尽管两个亚界的动物在结构上很不一样，它们都起源于同一个祖先，有许多的基本的共同特点

现在已经灭绝的爬行动物）都是飞行好手。唯一没有会飞行种类的陆生脊椎动物 是两栖类。 有性生殖。大部分动物进行的是有性生殖 。 。动物的卵细胞不能自由运动，通 常要比借鞭毛运动的微小的精细胞大得多。在动物体内，经减数分裂形成的细胞 直接发挥配子的功能。这些单倍体的细胞不像植物和真菌那样需要首先进行有丝 分裂，而是直接与另一个单倍体的细胞结合形成合子。因此除了少数例外，动物 不像植物那样有单倍体（配子体）和多倍体（孢子体）交替的世代交替现象（见 32 章）。 胚胎发育。大部分动物的胚胎发育过程很相似 。 。合子首先经历一系列有丝分 裂，称为卵裂（cleavage），形成一个实心的胚，叫桑椹胚(morula)，桑椹胚继续 (morula) 发育成一个中空的胚，叫做囊胚(blastula)。在大部分动物的胚胎发育过程中 (blastula) ， 囊胚外面的细胞会内陷形成一个中空的囊，囊的一端有一个开口叫胚孔 (blastopore)。这时的胚胎称为原 (blastopore) 肠胚(gastrula)。接下来原肠胚细胞的生长发 (gastrula) 育会形成消化系统，也称为消化道或肠道。不同门的动物胚胎发育的具体过程差 别很大，这常常能为确定它们之间的进化关系提供重要线索。 动物的分类 一般把动物界划分为两个亚界：侧生动物亚界(Parazoa)—— (Parazoa) 身体的绝大部分 不对称，既无组织分化，也无器官分化，主要包括海绵动物即多孔动物门；真后 生动物亚界(Eumetazoa)—— (Eumetazoa) 身体具有固定形状和对称性，大多数情况下各组织构 成器官和系统。尽管两个亚界的动物在结构上很不一样，它们都起源于同一个祖 先，有许多的基本的共同特点

所有的真后生动物在胚胎发育过程中形成了显著不同的胚层，进而分化形成了成年动物的组织。真后生动物中的辐射动物亚门（身体呈辐射对称）有两个胚ParazoaEumetazoa2BadiataBilateria?AcoelomatesPseudocoelomatesCoelomates?ProtostomesDeuterastomes?SegmentedSegmented.U0Jointed01NotochordRappendages,.9SegmentationExoskeletonJointed appendagesSSegmentationDeuterostomedevelopment,1Protostomedevelopment信EndoskeletonoCoelomPseudocoelBody cavityNo body cavityRadial symmetry②Bilateral symmetrytrue tissues①TissueaMuticellularityAncestralprotist图44.2动物界主要类群的系统进化史。动物身体结构的演变沿着树的分支标出，其中最关键的五步是：进化出组织，两侧对称的出现，体腔的出现，原口动物和后口动物的发展和分节化。①侧生动物（Parazoa）真后生动物（Eumetazoa）②辐射对称动物Radiata两侧对称动物（Bilateria）③无体腔动物（Acoelomates)假体腔动物（Pseudocoelomates）真体腔动物（Coelomate)④原口动物（Protostomes）后口动物（Deuterostomes)③分节（segmented）Porifera（sponges）多孔动物门（海绵）Radiata（CnidariaandCtenophora）辐射对称动物（刺胞动物和栉水母类）Platvhelminthes（flatworm）扁形动物门（扁虫）Nematoda（roundworm）线形动物门（圆虫）Rotifera（rotifers)轮形动物门（轮虫）Mollusca软体动物门Annelida环节动物门，Anthropoda节肢动物门Lophophorates触手冠动物Echinodermate棘皮动物门Chordata脊索动物[1]组织（Tissue）[2]两侧对称（Bilateralsymmetry）[3]体腔（Bodycavity）[4]后口动物的发育，内骨（Deuterostomedevelopment，Endoskeleton）[5]身体分节（segmentation）原生动物始祖（Ancestralprotist）多细胞生物（Multicellularity)无真正的组织（Notruetissues），辐射对称(Radialsymmetry)，无体腔(Nobodycavity)假体腔（Pseudocoel），原口动物的发育（Prostomedevelopment）有关节的附肢，外骨胳（Jointedappendage,Exoskeleton）脊索分节有关节的附肢（Notochord，Segmentation，Jointedappendages）

图 44.2 动物界主要类群的系统进化史 动物界主要类群的系统进化史。动物身体结构的演变沿着树的分支标出 。 ，其中最关键的五步 是：进化出组织，两侧对称的出现，体腔的出现，原口动物和后口动物的发展和分节化。 ①侧生动物（Parazoa） 真后生动物（ Eumetazoa） ②辐射对称动物 Radiata 两侧对称动物（Bilateria） ③无体腔动物(Acoelomates) 假体腔动物(Pseudocoelomates) 真体腔动物(Coelomate) ④原口动物(Protostomes) 后口动物(Deuterostomes) ⑤分节（segmented） Porifera(sponges)多孔动物门（海绵） Radiata（Cnidaria and Ctenophora） 辐射对称动物(刺胞动物和栉水母类) Platyhelminthes(flatworm) 扁形动物门（扁虫） Nematoda(roundworm) 线形动物门（圆虫） Rotifera(rotifers)轮形动物门（轮虫）Mollusca 软体动物门 Annelida 环节动物门， Anthropoda 节肢动物门 Lophophorates 触手冠动物 Echinodermate 棘皮动物门 Chordata 脊索动物 [1]组织(Tissue)[2]两侧对称(Bilateral symmetry)[3]体腔(Body cavity) [4]后口动物的发育，内骨胳(Deuterostome development,Endoskeleton) [5]身体分节（segmentation）原生动物始祖（Ancestral protist）多细胞生物(Multicellularity) 无真正的组织（No true tissues），辐射对称(Radial symmetry)， 无体腔(No body cavity) 假体腔(Pseudocoel)，原口动物的发育(Prostome development) 有关节的附肢，外骨胳（Jointed appendage,Exoskeleton） 脊索 分节 有关节的附肢 (Notochord，Segmentation， Jointed appendages）。 所有的真后生动物在胚胎发育过程中形成了显著不同的胚层，进而分化形成 了成年动物的组织。真后生动物中的辐射动物亚门（身体呈辐射对称）有两个胚

层：外胚层（ectoderm）和内胚层（endoderm），所以被称为两胚层动物(diploblastic）。而其它的真后生动物，即两侧对称动物（身体呈两侧对称）则还有第三个胚层：中胚层（mesoderm），中胚层位于内外胚层之间，因而称为三胚层动物（triploblastic）。海绵动物没有胚层的分化。表44.1列出了动物界的主要门。最简单的无脊椎动物占了14门，本章将讨论其中的8个门，并将以下4个门作为重点：多孔动物门（海绵），这一门没有组织的分化；刺胞动物门（身体呈辐射对称的水母、水螂、海葵和珊瑚虫）；扁形动物门（两侧对称的扁虫）；线性动物门（虫），这一门的动物有营自由生活的也有营寄生生活的。动物是复杂的多细胞生物，其显著特点是高度的活动能力和异养的营养方式。大多数动物有组织和器官的分化，进行有性繁殖

层 ： 外 胚 层 （ ectoderm ） 和 内 胚 层 (endoderm) ， 所 以 被 称 为 两 胚 层 动 物 (diploblastic)。而其它的真后生动物 (diploblastic) ，即两侧对称动物（身体呈两侧对称）则 还有第三个胚层：中胚层(mesoderm)，中胚层位于内外胚层之间 (mesoderm) ，因而称为三胚 层动物（triploblastic （triploblastic triploblastic）。海绵动物没有胚层的分化。 表 44.1 列出了动物界的主要门。最简单的无脊椎动物占了 14 门，本章将讨 论其中的 8 个门，并将以下 4 个门作为重点：多孔动物门（海绵），这一门没有组 织的分化；刺胞动物门（身体呈辐射对称的水母、水螅、海葵和珊瑚虫）；扁形动 物门（两侧对称的扁虫）；线性动物门（蛔虫），这一门的动物有营自由生活的， 也有营寄生生活的。 动物是复杂的多细胞生物，其显著特点是高 ，其显著特点是高度的活动能力和异养的营养方式。大 多数动物有组织和器官的分化，进行有性繁殖 ，进行有性繁殖

表44.1动物界的主要几个门已命名门典型动物主要特征的大致种类数节甲虫，螃肢所有动物中最成功的一门：身体分节，外1,000,000动物蟹，蜘蛛覆几丁质外骨骼，有成对的分节的附肢；门其它昆许多昆虫有翅。虫，软体蜗牛，牡身体柔软的真体腔动物，其身体分为三部110,000动蛎，物裸鳃分：头足部，内脏团和外套膜；许多种类门动物有壳；几乎所有种类都有一种独特的锉状的舌头，叫齿舌（radula）；有35,000种是陆生的。脊索哺乳动身体分节的真体腔动物，有脊索；有背神42,500动物物，鱼类，经索，咽鳃裂，生命的某个阶段有尾：在门爬行类，脊椎动物的发育过程中，脊索被脊椎代替：鸟类，两有20,000种是陆生的。栖类扁形涡虫，缘实心的，身体两侧对称，不分节，无体腔：20,000动物虫，肝吸消化腔只有一端开口。门虫线虫帼虫，晓假体腔，身体两侧对称，不分节的虫：12,000动物虫，钩虫，管状的消化道由口连接到肛门：体形细小；门丝虫无纤毛：在土壤或水的沉积物中有大量种类分布：有一些种类是重要的动物寄生虫。环节蚯蚓，多真体腔，身体呈两侧对称，由一系列体节12,000动物毛虫，沙组成；有完整的消化道：大多种类在每一门蚕，水蛭体节都有刚毛（setae），爬行时用于支撑身体。刺胞水母，水身体柔软，呈凝胶状，辐射对称；消化腔10,000动物，珊瑚，只有一个开口：有触手，触手周围有能放门海葵出刺丝囊的刺细胞：几乎全部是生活在海水里。棘皮海星，海后口动物，身体呈辐射对称：有钙板组成的6,000动物胆，沙币，内骨骼：身体分为五部分，有独特的具管足门海参的水管系统：有再生能力；生活在海水里。多孔桶状海绵身体不对称，无明显的组织与器官的分化：5,150动物穿孔海绵囊状的身体由两层组成，上面有许多贯穿两门篮式海绵层的孔：内腔排列着许多叫领细胞的过滤食瓶状海绵物的细胞：大多数种类生活在海里（有150种生活在淡水里)苔藓微小的水生后口动物，会形成分支状的群4,000鲍克苔虫动物落：有一圈环形或U形的捕食用的带纤毛羽苔虫门的触手，叫触手冠，触手冠通常从坚硬的藻苔虫外骨骼上的孔中穿出：由于该门动物的肛苔藓虫门或直肠在触手冠外部，所以也叫外肛动物：生活在海水或淡水里

表 44.1 动物界的主要几个门 动物界的主要几个门 门 典型动物 主要特征 已命名 的大致 种类数 节 肢 动 物 门 甲虫，螃 蟹，蜘蛛, 其 它 昆 虫， 所有动物中最成功的一门；身体分节，外 覆几丁质外骨骼，有成对的分节的附肢； 许多昆虫有翅。 1,000,000 软 体 动 物 门 蜗牛，牡 蛎，裸鳃 动物 身体柔软的真体腔动物，其身体分为三部 分 ：头足部，内脏团和外套膜；许多种类 有壳；几乎所有种类都有一种独特的锉状 的舌头，叫齿舌（radula）；有 35,000 种 是陆生的。 110,000 脊 索 动 物 门 哺 乳 动 物，鱼类， 爬行类， 鸟类，两 栖类 身体分节的真体腔动物，有脊索；有背神 经索，咽鳃裂，生命的某个阶段有尾；在 脊椎动物的发育过程中，脊索被脊椎代替； 有 20,000 种是陆生的。 42,500 扁 形 动 物 门 涡虫，绦 虫，肝吸 虫 实心的，身体两侧对称，不分节，无体腔； 消化腔只有一端开口。 20,000 线 虫 动 物 门 蛔虫，蛲 虫，钩虫， 丝虫 假体腔，身体两侧对称，不分节的蠕虫； 管状的消化道由口连接到肛门；体形细小； 无纤毛；在土壤或水的沉积物中有大量种 类分布；有一些种类是重要的动物寄生虫。 12,000 环 节 动 物 门 蚯蚓，多 毛虫，沙 蚕，水蛭 真体腔，身体呈两侧对称，由一系列体节 组成；有完整的消化道；大多种类在每一 体节都有刚毛(setae)，爬行时用于支撑身 体。 12,000 刺 胞 动 物 门 水母，水 螅，珊瑚， 海葵 身体柔软，呈凝胶状，辐射对称；消化腔 只有一个开口；有触手，触手周围有能放 出刺丝囊的刺细胞；几乎全部是生活在海 水里。 10,000 棘 皮 动 物 门 海星，海 胆，沙币， 海参 后口动物，身体呈辐射对称；有钙板组成的 内骨骼；身体分为五部分，有独特的具管足 的水管系统；有再生能力；生活在海水里。 6,000 多 孔 动 物 门 桶状海绵 穿孔海绵 篮式海绵 瓶状海绵 身体不对称，无明显的组织与器官的分化； 囊状的身体由两层组成，上面有许多贯穿两 层的孔：内腔排列着许多叫领细胞的过滤食 物的细胞；大多数种类生活在海里(有 150 种生活在淡水里) 5，150 苔 藓 动 物 门 鲍克苔虫 羽苔虫 藻苔虫 苔藓虫 微小的水生后口动物，会形成分支状的群 落：有一圈环形或 U 形的捕食用的带纤毛 的触手，叫触手冠，触手冠通常从坚硬的 外骨骼上的孔中穿出；由于该门动物的肛 门或直肠在触手冠外部，所以也叫外肛动 物；生活在海水或淡水里。 4，000