《生物学》课程教学资源（教材讲义）第七部分 病毒和简单的生物 第36章 真菌

第36章真菌要点概述36.1真菌不同于任何其他的生物真菌不是植物。与植物不同，所有的真菌都是丝状的异养生物，细胞壁由几丁质组成。真菌的菌体。在丝状的菌丝体中，细胞质能从一个细胞流到另一个细胞中。真菌如何繁殖。当不同的真菌菌丝互相接触并融合时，真菌发生有性生殖。真菌如何摄取营养。真菌分泌消化酶，然后吸收消化产物。真菌生态学。真菌是陆地生态系统中最重要的分解者之一。36.2真菌是依据其生殖结构进行分类真菌的三个门。真菌分三个门，依据它们的生殖结构相区别。接合菌门。在接合菌中，菌丝的融合直接导致合子的形成。子囊菌门。在子囊菌中，菌丝融合导致形成稳定的双核菌丝，并进一步长成巨大的菌丝网，并在特殊的囊状结构一一子囊中形成合子。酵母是单细胞真菌，通常属于子囊菌门，它有许多重要的商业和医学上的用途。担子菌门。在担子菌中，同样也形成双核，但合子在称为担子的生殖结构中生产。图36.1从马勃菌表面的孔中喷不完全菌。是一些还没发现其有性生殖活动，出来的孢子。真菌组成了一个独特的异养生因此无法归入前三个门的真菌。物王国。和细菌一样，它们也是重要的分解者和致病生物。36.3真菌形成了两种重要的互利共生关系。地衣。地衣是真菌和营光合作用的藻类或蓝细菌之间形成的一种互利共生体系。菌根。菌根是真菌和植物的根之间形成的互惠共生关系。在所有生存在地球上的千奇百怪的生物中，可能最特别的，与我们人类差别最大

第 36 章真菌 要点概述 36.1 真菌不同于任何其他的生物 36.1 真菌不同于任何其他的生物 真菌不是植物。与植物不同，所有的真菌都是丝状的异养生物，细胞壁由几丁质 组成。 真菌的菌体。在丝状的菌丝体中，细胞质能从一个细胞流到另一个细胞中。 真菌如何繁殖。当不同的真菌菌丝互相接触并融合时，真菌发生有性生殖。 真菌如何摄取营养。真菌分泌消化酶，然后吸收消化产物。 真菌生态学。真菌是陆地生态系统中最重要的分解者之一。 36.2 真菌是依据其生殖结构进行分类 真菌是依据其生殖结构进行分类 真菌的三个门。真菌分三个门，依据它们的生 殖结构相区别。 接合菌门。在接合菌中，菌丝的融合直接导致 合子的形成。 子囊菌门。在子囊菌中，菌丝融合导致形成稳 定的双核菌丝，并进一步长成巨大的菌丝网， 并在特殊的囊状结构——子囊中形成合子。酵 母是单细胞真菌，通常属于子囊菌门，它有许 多重要的商业和医学上的用途。 担子菌门。在担子菌中，同样也形成双核，但 合子在称为担子的生殖结构中生产。 不完全菌。是一些还没发现其有性生殖活动， 因此无法归入前三个门的真菌。 36.3 真菌形成了两种重要的互利共生关系。 地衣。地衣是真菌和营光合作用的藻类或蓝细菌之间形成的一种互利共生体系。 菌根。菌根是真菌和植物的根之间形成的互惠共生关系。 在所有生存在地球上的千奇百怪的生物中，可能最特别的，与我们人类差别最大 图 36.1 从马勃菌表面的孔中喷 从马勃菌表面的孔中喷 出来的孢子。 真菌组成了一个独特的异养生 物王国。和细菌一样，它们也是 重要的分解者和致病生物

的就是真菌了（图36.1）。蘑菇和毒蕈属于真菌，它们是多细胞生物，生长速度非常快，以至于好像是一夜之间就从我们的草坪里冒了出来。一眼看去，蘑菇像从土里长出来的一种有趣的植物。然而，如果你再仔细点看，就会发现真菌其实和植物没有任何共同点，除了它们都是多细胞生物，都长在地上。正如你将看到的那样，你越研究真菌，它们就显得越奇怪。36.1真菌不同于任何其他种类的生物(b)(a)AscomyceteZygomycete(c)Basidiomycete图36.2真菌三个门的典型代表。（a）盘菌Cookeinatricholoma是一种子囊菌，生长于哥斯达黎加的热带雨林中。（b）Amanitamuscaria，是一种有毒的担子菌。在盘菌中，产生孢子的结构线性排列在盘上：在形成蘑菇的担子菌，如毒伞Amanita中，产生孢子的结构成行排列在蘑菇的菌盖下的菌褶（gi11)里。一个肉质真菌的所有可见结构，比如这里所展示的，都是由交织成网的菌丝构成的，这些菌丝深入到它们所生长的基质中，并与其交织在一起。（c）Pilobolus属于接合菌，它生长于动物的粪便之上。孢子囊梗大约长10mm，其上含有深色的产孢子（spore)的囊（sac）。真菌不是植物真菌是一类特殊的生物，由大约77,000个已命名的种类组成（图36.2）。研究真菌的科学家一一真菌学家（mycologists）们认为，可能存在比这多得多的种类，多达120万种。尽管真菌通常被包括在植物界中，但它们没有叶绿素，和植物的相似之处只在于它们的外型和不能移动的特性。真菌和植物之间的重要区别如下所述：1．真菌是异养生物（heterotrophs）。很明显，蘑菇不是绿色的。几乎所有的植

的就是真菌了（图 36.1）。蘑菇和毒蕈属于真菌，它们是多细胞生物，生长速度 非常快，以至于好像是一夜之间就从我们的草坪里冒了出来。一眼看去，蘑菇像 从土里长出来的一种有趣的植物。然而，如果你再仔细点看，就会发现真菌其实 和植物没有任何共同点，除了它们都是多细胞生物，都长在地上。正如你将看到 的那样，你越研究真菌，它们就显得越奇怪。 36．1 真菌不同于任何其他种类的生物 真菌不同于任何其他种类的生物 真菌不是植物 真菌是一类特殊的生物，由大约 77,000 个已命名的种类组成（图 36.2）。研究 真菌的科学家――真菌学家(mycologists)们认为，可能存在比这多得多的种类， 多达 120 万种。尽管真菌通常被包括在植物界中，但它们没有叶绿素，和植物的 相似之处只在于它们的外型和不能移动的特性。真菌和植物之间的重要区别如下 所述： 1． 真菌是异养生物(heterotrophs)。 (heterotrophs)。很明显，蘑菇不是绿色的。几乎所有的植 图 36.2 真菌三个门的典型代表 真菌三个门的典型代表。（a）盘菌 Cookeina tricholoma 是一种子囊菌，生长于 哥斯达黎加的热带雨林中。（b）Amanita muscaria，是一种有毒的担子菌。在盘菌中， 产生孢子的结构线性排列在盘上；在形成蘑菇的担子菌，如毒伞 Amanita 中，产生孢子 的结构成行排列在蘑菇的菌盖下的菌褶(gill)里。一个肉质真菌的所有可见结构，比如 这里所展示的，都是由交织成网的菌丝构成的，这些菌丝深入到它们所生长的基质中， 并与其交织在一起。（c）Pilobolus 属于接合菌，它生长于动物的粪便之上。孢子囊梗 大约长 10mm，其上含有深色的产孢子(spore)的囊(sac)

物都能进行光合作用，而真菌没有叶绿素，也不能进行光合作用。真菌通过分泌消化酶，然后吸取被消化酶分解的有机分子来取得食物，2．真菌体丝状。真菌在生长状态下通常是丝状的（也就是说，它们的菌体由细长的丝即菌丝构成），这些菌丝可能折叠起来形成诸如蘑菇之类的复杂结构。植物，与之相反，是由好几种组合形成组织和器官的细胞构成的。3．真菌有独特的生殖方式。有些植物能产生有鞭毛的游动精子，而真菌不能。绝大多数真菌通过核交换来进行有性生殖，而不是通过配子。4.真菌的细胞壁由几丁质构成。真菌的细胞壁是由多糖（多条糖链）和几丁质一一同样也是蟹壳的组成物质一一构成的。植物的细胞壁是由纤维素（cellulose）构成的，这也是一种很坚固的组成材料。5.真菌能进行核有丝分裂（mitosis）。真菌的有丝分裂和植物以及大多数其他的真核生物的有些分裂有一个重要的区别：真菌的核膜并不是被破坏然后再重新形成，而是在核内发生有丝分裂。纺锤丝在那里形成，把染色体拉到核的两极（而不是像大多数其他的真核生物那样，拉到细胞的两极）。你可以列出一个比这长得多的清单，不过问题已经很清楚了：真菌根本不同于植物！它们的许多独特的特征强有力的证明了真菌和任何其他的生物都没有紧密的亲缘关系。DNA研究也证明，真菌和其他真核生物有很大的区别。真菌先用分泌出来的酶消化食物，然后再吸收它们。这种营养方式，再加上丝状的生长形态，核有丝分裂，以及其他一些性征，使这类生物显得格外与众不同。真菌的菌体

物都能进行光合作用，而真菌没有叶绿素，也不能进行光合作用。真菌通过 分泌消化酶，然后吸取被消化酶分解的有机分子来取得食物。 2． 真菌体丝状。真菌在生长状态下通常是丝状的（也就是说，它们的菌体由细 长的丝即菌丝构成），这些菌丝可能折叠起来形成诸如蘑菇之类的复杂结构。 植物，与之相反，是由好几种组合形成组织和器官的细胞构成的。 3． 真菌有独特的生殖方式。有些植物能产生有鞭毛的游动精子，而真菌不能。 绝大多数真菌通过核交换来进行有性生殖，而不是通过配子。 4． 真菌的细胞壁由几丁质构成。真菌的细胞壁是由多糖（多条糖链）和几丁 质――同样也是蟹壳的组成物质――构成的。植物的细胞壁是由纤维素 (cellulose)构成的，这也是一种很坚固的组成材料。 5． 真菌能进行核有丝分裂(mitosis)。 (mitosis)。真菌的有丝分裂和植物以及大多数其他 的真核生物的有些分裂有一个重要的区别：真菌的核膜并不是被破坏然后再 重新形成，而是在核内发生有丝分裂。纺锤丝在那里形成，把染色体拉到核 的两极（而不是像大多数其他的真核生物那样，拉到细胞的两极）。 你可以列出一个比这长得多的清单，不过问题已经很清楚了：真菌根本不同 于植物！它们的许多独特的特征强有力的证明了真菌和任何其他的生物都没有紧 密的亲缘关系。DNA 研究也证明，真菌和其他真核生物有很大的区别。 真菌先用分泌出来的酶消化食物，然后再吸收它们。这种营养方式，再加上丝状 的生长形态，核有丝分裂，以及其他一些性征，使这类生物显得格外与众不同。 真菌的菌体

真菌大多以细长的丝状存在，这种丝被称为菌丝（hyphae），用肉眼几乎看不见。这些菌丝通常是由许多条排成长链的细胞构成，这些细胞首尾相连，彼此间以隔膜（septa）互相隔开。除非是用来隔开生殖细胞，隔膜很少形成完全的壁垒。胞质能穿过隔膜上的孔洞（图36.3），在整个菌丝中自由的流动。因为这种流动整个菌丝合成的蛋白质能够被运到正在不断生长的菌丝末端。因此，当食物和水很充足，温度也处于最佳状态时，真菌的菌丝生长速度非常快。许多菌丝互相联系，就构成了菌丝体（mycelium）。这个词和“真菌学家（mycologist）”都起源于希腊语中的真菌“myketos”。真菌的菌丝体（图36.4）构成了一个系统，它总共可能有数来长。图36.3隔膜（septum）。这张电子显微这种菌丝体的菌丝深入到营养物中，在照片上显示的是担子菌Inonotus真菌和环境之间形成一种独特的联系。tomentosus菌丝的横截面，在上面可以看到胞质能从中流过的孔。这种真菌所有的组成部分都有代谢活性，它们持续地与土壤，木头，或菌丝体赖以生长的其他物质发生着相互作用。在三类真菌中有两类，其由交织的菌丝形成的生殖构造是在生命周期的特定阶段时产生的，比如蘑菇，马勃(puffballs），羊肚菌（morels）。这些构造由于菌丝的快速伸展而迅速的扩散。图36.4真菌菌丝体。这种由菌丝构成的因此，蘑菇能突然间出现在你的草坪上。菌丝体生长在马里兰的森林地被物的树真菌的细胞壁是由多糖叶上。(polysaccharides）和几丁质组成的，不像植物和许多种类的原生动物那样由纤维素组成。儿工质同样也是组成节肢动物坚硬的壳或外骨骼（exoskeleton）的主要成分，节肢动物是一类包括昆虫和甲壳类的动物，（详见第46章）。正是由于

真菌大多以细长的丝状存在，这种丝被称为菌丝(hyphae)，用肉眼几乎看不 见。这些菌丝通常是由许多条排成长链的细胞构成，这些细胞首尾相连，彼此间 以隔膜(septa)互相隔开。除非是用来隔开生殖细胞，隔膜很少形成完全的壁垒。 胞质能穿过隔膜上的孔洞（图 36.3），在整个菌丝中自由的流动。因为这种流动， 整个菌丝合成的蛋白质能够被运到正在 不断生长的菌丝末端。因此，当食物和 水很充足，温度也处于最佳状态时，真 菌的菌丝生长速度非常快。 许多菌丝互相联系，就构成了菌丝 体（mycelium）。这个词和“真菌学家 （mycologist）”都起源于希腊语中的真 菌“myketos”。真菌的菌丝体（图 36.4） 构成了一个系统，它总共可能有数米长。 这种菌丝体的菌丝深入到营养物中，在 真菌和环境之间形成一种独特的联系。 这种真菌所有的组成部分都有代谢活 性，它们持续地与土壤，木头，或菌丝 体赖以生长的其他物质发生着相互作 用。 在三类真菌中有两类，其由交织的菌丝 形成的生殖构造是在生命周期的特定阶 段 时 产 生 的 ， 比 如 蘑 菇 ， 马 勃 (puffballs)，羊肚菌(morels)。这些构 造由于菌丝的快速伸展而迅速的扩散。 因此，蘑菇能突然间出现在你的草坪上。 真 菌 的 细 胞 壁 是 由 多 糖 (polysaccharides)和几丁质组成的，不像植物和许多种类的原生动物那样由纤 维素组成。几丁质同样也是组成节肢动物坚硬的壳或外骨骼(exoskeleton)的主 要成分，节肢动物是一类包括昆虫和甲壳类的动物，（详见第 46 章）。正是由于 图 36.3 隔膜（septum （septum）。这张电子显微 照 片 上 显 示 的 是 担 子 菌 Inonotus tomentosus 菌丝的横截面，在上面可以 看到胞质能从中流过的孔。 图 36.4 真菌菌丝体。这种由菌丝构成的 。 菌丝体生长在马里兰的森林地被物的树 叶上

真菌和动物体内共同存在着（commonality）几丁质，科学家们认为几丁质是真菌和动物具有共同祖先的特征之一。真菌的有丝分裂不同于其他大多数生物。由于细胞彼此相连，相应的繁殖单位不是细胞本身，而是细胞核。在有丝分裂过程中，核膜并不分解而后重新形成，而是在核膜内形成纺锤体（spindle apparatus）。所有的真菌都没有中心粒(centrioles），在有丝分裂过程中，通过一个叫做纺锤斑（spindleplaques）的相对无定形的小结构来调节微管(microtubules)的形成。这些独特的性质强有力地表明，真菌起源于某些尚不为人所知的具有以上这些特征的单细胞真核生物类群。真菌主要以丝状菌丝的形式存在，通常由隔膜不完全地分隔成个体细胞。这些以及其他一些独特的性质说明，真菌与其他任何种类的生物之间都没有紧密的亲缘关系。真菌如何生殖真菌既能进行有性生殖，也能进行无性生殖（asexualreproduction）。当真菌采取有性生殖方式时，它会形成一个二倍体的合子（zygote），就像动物和植物一样。和动植物不同的是，所有的真菌细胞核，除去合子外，都是单倍体，在真菌菌丝体里共同的细胞质中有许多的单倍体细胞核。当真菌进行有性生殖时，两个具有不同的基因交配型的菌丝彼此靠近并融合。在真菌的三个门中，有两个门的种类其菌丝融合后，胞质中的不同基因型的细胞核并不马上彼此结合，而是在真菌生命周期的大部分时间里采取两类细胞核共存的形式。包含有两个基因型不同个体的细胞核的真菌菌丝称为异型核的（heterokaryotic）菌丝。如果所有细胞核的基因都彼此相似，这种菌丝就称为有同型核的（homokaryotic）菌丝。如果在菌丝的每一个隔室中有两个不同的细胞核，就是双核菌丝（dikaryotic），如果每一个隔室只有一个细胞核，就是单核菌丝（monokaryotic）。双核菌丝有二倍体的某些基因特征，因为两套基因组都被转录。这些特征对认识了解个体的生命周期有重要的作用。真菌菌丝中的细胞质通常能穿过有孔的隔膜流动，若菌丝没有隔膜，则自由

真菌和动物体内共同存在着（commonality）几丁质，科学家们认为几丁质是真 菌和动物具有共同祖先的特征之一。 真菌的有丝分裂不同于其他大多数生物。由于细胞彼此相连，相应的繁殖单 位不是细胞本身，而是细胞核。在有丝分裂过程中，核膜并不分解而后重新形成， 而是在核膜内形成纺锤体(spindle apparatus)。所有的真菌都没有中心粒 (centrioles)，在有丝分裂过程中，通过一个叫做纺锤斑(spindle plaques)的 相对无定形的小结构来调节微管(microtubules)的形成。这些独特的性质强有力 地表明，真菌起源于某些尚不为人所知的具有以上这些特征的单细胞真核生物类 群。 真菌主要以丝状菌丝的形式存在，通常由隔膜不完全地分隔成个体细胞 ，通常由隔膜不完全地分隔成个体细胞。这些 以及其他一些独特的性质说明，真菌与其他任 ，真菌与其他任何种类的生物之间都没有紧密的 亲缘关系。 真菌如何生殖 真菌既能进行有性生殖，也能进行无性生殖(asexual reproduction)。当真 菌采取有性生殖方式时，它会形成一个二倍体的合子(zygote)，就像动物和植物 一样。和动植物不同的是，所有的真菌细胞核，除去合子外，都是单倍体，在真 菌菌丝体里共同的细胞质中有许多的单倍体细胞核。当真菌进行有性生殖时，两 个具有不同的基因交配型的菌丝彼此靠近并融合。在真菌的三个门中，有两个门 的种类其菌丝融合后，胞质中的不同基因型的细胞核并不马上彼此结合，而是在 真菌生命周期的大部分时间里采取两类细胞核共存的形式。包含有两个基因型不 同个体的细胞核的真菌菌丝称为异型核的(heterokaryotic heterokaryotic heterokaryotic)菌丝。如果所有细胞 核的基因都彼此相似，这种菌丝就称为有同型核的（homokaryotic homokaryotic homokaryotic）菌丝。如果 在菌丝的每一个隔室中有两个不同的细胞核，就是双核菌丝（dikaryotic dikaryotic dikaryotic），如 果每一个隔室只有一个细胞核，就是单核菌丝(monokaryotic monokaryotic monokaryotic)。双核菌丝有二倍 体的某些基因特征，因为两套基因组都被转录。这些特征对认识了解个体的生命 周期有重要的作用。 真菌菌丝中的细胞质通常能穿过有孔的隔膜流动，若菌丝没有隔膜，则自由

流动。生殖结构是这种普遍模式的一个重要的例外。当生殖结构形成时，它们被完整的隔膜隔开，这些隔膜没有穿孔，或者虽有穿孔，但不久将被堵塞。真菌有三种可能的生殖结构：（1）孢子囊（sporangia），参与孢子形成；（2）配子囊（gametangia），在其内部产生配子：（3）分生孢子梗（conidiophores）。一种能产生多核无性孢子一一分生孢子（conidia）的结构。孢子是真菌常用的生殖手段。它们可因有性或无性过程产生，通常不能运动，靠风来传播。当孢子落在一个适宜的地方时，它们开始萌发生长，产生新的真菌菌丝。由于抱子非常小，它们能在空气中悬浮很长一段时间。正因如此，真菌抱子可以被吹到离它们的出生地很远的地方，这也是多种真菌分布极其广泛的原因之一。不幸的是，许多能引发动植物疾病的真菌也因此而能得到迅速广泛的传播。还有一些真菌的孢子通常通过昆虫和其他小动物来传播。两个具有相反交配类型的菌丝融合后，真菌开始进行有性生殖。用孢子来进行无性生殖是第二种常见的生殖方式。真菌如何摄取营养所有的真菌都通过外消化来获取食物：它们向周围环境中分泌消2.化酶，然后把通过这种外消化（externaldigestion）而产生的有机分子吸收回体内。真菌菌体构造的重要性也由这种食物吸收方法体现了出来一一由菌丝组成的广泛网络为吸收提供了巨大的表图36.5肉食性真菌。牡蛎蘑菇Pleurotus面积。许多真菌能够降解木头中的ostreatus不仅能降解木头，还能捕捉线虫，纤维素，它们打断葡萄糖单体间的并以之作为氮源。连接键，然后吸收葡萄糖分子作为营养。这就是真菌经常生长在死树上的原因。这可能会让你吃惊：有一些真菌是捕食型的（Predatory）（图36.5）。例如

流动。生殖结构是这种普遍模式的一个重要的例外。当生殖结构形成时，它们被 完整的隔膜隔开，这些隔膜没有穿孔，或者虽有穿孔，但不久将被堵塞。真菌有 三种可能的生殖结构：（1）孢子囊(sporangia)，参与孢子形成；（2）配子囊 (gametangia)，在其内部产生配子；（3）分生孢子梗(conidiophores)。一种能 产生多核无性孢子――分生孢子(conidia conidia conidia)的结构。 孢子是真菌常用的生殖手段。它们可因有性或无性过程产生，通常不能运动， 靠风来传播。当孢子落在一个适宜的地方时，它们开始萌发生长，产生新的真菌 菌丝。由于孢子非常小，它们能在空气中悬浮很长一段时间。正因如此，真菌孢 子可以被吹到离它们的出生地很远的地方，这也是多种真菌分布极其广泛的原因 之一。不幸的是，许多能引发动植物疾病的真菌也因此而能得到迅速广泛的传播。 还有一些真菌的孢子通常通过昆虫和其他小动物来传播。 两个具有相反交配类型的菌丝融合后，真菌开始进行有性生殖 ，真菌开始进行有性生殖。用孢子来进行 。用孢子来进行 无性生殖是第二种常见的生殖方式。 真菌如何摄取营养 所有的真菌都通过外消化来获 取食物：它们向周围环境中分泌消 化酶，然后把通过 这种外消化 （external digestion external digestion external digestion）而产生的 有机分子吸收回体内。真菌菌体构 造的重要性也由这种食物吸收方 法体现了出来――由菌丝组成的 广泛网络为吸收提供了巨大的表 面积。许多真菌能够降解木头中的 纤维素，它们打断葡萄糖单体间的 连接键，然后吸收葡萄糖分子作为 营养。这就是真菌经常生长在死树上的原因。 这可能会让你吃惊：有一些真菌是捕食型的(Predatory)（图 36.5）。例如， 图 36.5 肉食性真菌。牡蛎蘑菇 Pleurotus ostreatus 不仅能降解木头，还能捕捉线虫， 并以之作为氮源

一种食用的牡蛎真菌Pleurotusostreatus的菌丝体能分泌一种物质，来麻痹以真菌为食的小线虫（详见第44章）。当这种虫变得行动迟缓时，真菌的菌丝就将其包裹并伸进其体内，吸收营养成分。真菌通常生长在活着的树上或古老的树桩上，通过对木头中的纤维素进行酶消化来得到所需的大量葡萄糖，因此它捕食的线虫显然是主要作为氮的来源一一这是一种在生物系统中经常处于短缺的物质。甚至还有一些比Pleurotus更活跃的捕食者，它们能设陷阱诱捕猎物，甚至能向猎物一一线虫，轮虫（rotifers）和其他小动物一一发射子弹。真菌分泌消化酶到有机物中，然后吸收消化产物。真菌生态学真菌和细菌是生物圈中的主要分解者。它们降解有机物质，使这些分子中含有的元素回到生态系统的循环中去。真菌实际上是唯一的能降解木头的一种主要成分一一木质素的生物。通过降解这些物质，真菌将重要的“建筑材料”，如碳，氮和磷，从死去的生物体内释放出来，并图36.6世界上最大的生物是什么？被其它生物所利这里显示的是一种致病真菌Armillaria。蒙大拿州的三个分散的针叶林区受此真菌侵害，侵害从中心向四周辐射，形成了单用。个的环形克隆系。在图片底部的较大区域直径将近8公项。迄为了降解有机今为止测量到的最大的克隆系直径为15公项一一这对于一个单克隆系来说是很惊人的。物，有些真菌侵入活的动植物体内，摄取有机分子；而另外一些真菌以死的动植物为食物来源。因此，真菌也经常是动植物的致病生物（图36.6），造成每年农业上数十亿美元的

一种食用的牡蛎真菌 Pleurotus ostreatus 的菌丝体能分泌一种物质，来麻痹以 真菌为食的小线虫（详见第 44 章）。当这种虫变得行动迟缓时，真菌的菌丝就将 其包裹并伸进其体内，吸收营养成分。真菌通常生长在活着的树上或古老的树桩 上，通过对木头中的纤维素进行酶消化来得到所需的大量葡萄糖，因此它捕食的 线虫显然是主要作为氮的来源――这是一种在生物系统中经常处于短缺的物质。 甚至还有一些比 Pleurotus 更活跃的捕食者，它们能设陷阱诱捕猎物，甚至能向 猎物――线虫，轮虫（rotifers）和其他小动物――发射子弹。 真菌分泌消化酶到有机物中，然后吸收消化产物 ，然后吸收消化产物。 真菌生态学 真菌和细菌是生物圈中的主要分解者。它们降解有机物质，使这些分子中含 有的元素回到生态 系统的循环中去。 真菌实际上是唯一 的能降解木头的一 种主要成分――木 质素的生物。通过 降解这些物质，真 菌将重要的“建筑 材料”，如碳，氮和 磷，从死去的生物 体内释放出来，并 被 其 它 生 物 所 利 用。 为了降解有机 物，有些真菌侵入 活的动植物体内，摄取有机分子；而另外一些真菌以死的动植物为食物来源。因 此，真菌也经常是动植物的致病生物（图 36.6），造成每年农业上数十亿美元的 图 36.6 世界上最大的生物是什么 世界上最大的生物是什么？ 这里显示的是一种致病真菌 Armillaria。蒙大拿州的三个分散 的针叶林区受此真菌侵害，侵害从中心向四周辐射，形成了单 个的环形克隆系。在图片底部的较大区域直径将近 8 公顷。迄 今为止测量到的最大的克隆系直径为 15 公顷――这对于一个 单克隆系来说是很惊人的

损失。真菌不只是对活的植物产生很大的危害，还会在食品收获和贮藏时对其产生危害。另外，真菌还经常分泌一些物质到所侵害的食物中，使这些食物变味，甚至有致癌性或毒性。这种强有力的代谢能力使真菌不仅有重要的生态意义，同时在商业上也有广泛用途。面包和啤酒的生产就是利用单细胞的真菌一酵母菌能产生大量的酒精和二氧化碳的生化活性。奶酪和酒通过某些真菌的代谢过程而具有特殊的香味，还有一些真菌被用于酱油和其他发酵食品的生产中。许多工业生产都利用培养基中的真菌生产柠檬酸。酵母目前还被用于大规模生产能丰富动物食品营养的蛋白质。许多抗生素，包括第一种被广泛应用的抗生素一一青霉素，都来源于真菌。有些真菌还可以将一种复杂的有机分子转化成另一种，用于清除环境中的有毒物质。例如，至少有三种能与硒结合的的真菌已被分离出来，它们将硒与无害的挥发性的化合物结合，从而除去土壤中过量的硒。位于加利福尼亚州SanJoaquin山谷的圣路易斯（SanLuis）国家野生动物保护区的土壤中就聚集了大量的硒。两种类型的真菌与自养生物之间的互利共生关系有很重要的生态意义。地衣（Lichens）是真菌和绿藻或蓝细菌之间形成的互利共生关系。它们几乎存在于世界的任何一个角落，尤其在特别恶劣的环境下，比如赤裸的岩石上。菌根（Mycorrhizae）是植物的根与真菌形成的一种特殊的互利共生体系，大约90%的植物具有这种特性。在这两种类型的共生体系中，光合作用生成的有机物固定了大气中的二氧化碳，并为真菌提供有机物质。反过来，真菌的代谢活性则提高了共生体系在特殊环境下的生存能力。在菌根中，真菌能加速植物对重要的营养物质，如磷的吸收。这两种互利共生关系将在本章稍后的部分里进一步讨论。真菌是陆地生态系统中主要的分解者和共生生物（symbionts），而且还有许多其他重要的生态和商业作用。36.2真菌是依据其生殖结构进行分类真菌的三个门真菌分三个门，但实际上有四个类群：接合菌门的接合菌（zygomycetes）

损失。真菌不只是对活的植物产生很大的危害，还会在食品收获和贮藏时对其产 生危害。另外，真菌还经常分泌一些物质到所侵害的食物中，使这些食物变味， 甚至有致癌性或毒性。 这种强有力的代谢能力使真菌不仅有重要的生态意义，同时在商业上也有广 泛用途。面包和啤酒的生产就是利用单细胞的真菌—酵母菌能产生大量的酒精和 二氧化碳的生化活性。奶酪和酒通过某些真菌的代谢过程而具有特殊的香味，还 有一些真菌被用于酱油和其他发酵食品的生产中。许多工业生产都利用培养基中 的真菌生产柠檬酸。酵母目前还被用于大规模生产能丰富动物食品营养的蛋白 质。许多抗生素，包括第一种被广泛应用的抗生素——青霉素，都来源于真菌。 有些真菌还可以将一种复杂的有机分子转化成另一种，用于清除环境中的有 毒物质。例如，至少有三种能与硒结合的的真菌已被分离出来，它们将硒与无害 的挥发性的化合物结合，从而除去土壤中过量的硒。位于加利福尼亚州 San Joaquin 山谷的圣路易斯（San Luis）国家野生动物保护区的土壤中就聚集了大 量的硒。 两种类型的真菌与自养生物之间的互利共生关系有很重要的生态意义。地衣 （Lichens）是真菌和绿藻或蓝细菌之间形成的互利共生关系。它们几乎存在于 世界的任何一个角落，尤其在特别恶劣的环境下，比如赤裸的岩石上。菌根 （Mycorrhizae）是植物的根与真菌形成的一种特殊的互利共生体系，大约 90％ 的植物具有这种特性。在这两种类型的共生体系中，光合作用生成的有机物固定 了大气中的二氧化碳，并为真菌提供有机物质。反过来，真菌的代谢活性则提高 了共生体系在特殊环境下的生存能力。在菌根中，真菌能加速植物对重要的营养 物质，如磷的吸收。这两种互利共生关系将在本章稍后的部分里进一步讨论。 真菌是陆地生态系统中主要的分解者和共生生物（symbionts （symbionts symbionts），而且还有许多 其他重要的生态和商业作用。 36.2 真菌是依据其生殖结构进行分类 36.2 真菌是依据其生殖结构进行分类 真菌的三个门 真菌分三个门，但实际上有四个类群：接合菌门的接合菌（zygomycete ygomycete ygomycetes）

子囊菌门的子囊菌（ascomycetes），担子菌门的担子菌（basidiomycetes）和不完全菌（imperfectfungi）（图36.7SO和表36.1)。还有其他一些曾与00So真菌有关的类群，如粘菌（slimeAwLsemolds）和水霉（卵菌门，详见第NNA35章），现在归为原生生物，而三不是真菌。卵菌明显不同于真菌，主要表现在（1）有活动的孢子（2）Fungi富含纤维素的细胞壁（3）有丝分图36.7真菌的四个主要类群。不完全菌不算真裂的方式（4）二倍体（diploid）正的一门，而是那些还没有确定是否存在有性生殖结构的真菌的总称。的菌丝。Zygomycota接合菌门（接合菌）真菌的三个门的区别主要在子囊菌门（子囊菌）AscomycotaBasidiomycota担子菌门（担子菌）于它们的有性生殖结构。在接合Imperfectfungi不完全菌菌中，菌丝融合后直接形成合子合子萌发时进行减数分裂。在其他两类真菌中，双核菌丝的广泛生长导致了相互交织的菌丝结构形成，具有不同特征的不同类群的生殖细胞就在这种菌丝结构中产生。随后生殖细胞内发生核融合及随后的减数分裂。不完全菌究竟是无性生殖还是有性生殖，这一点还没有弄清楚。三类真菌的区别体现在有性生殖结构上。接合菌门（PhylumZygomycota)接合菌（接合菌门）的菌丝无隔膜，只有当它们形成孢子囊或配子囊时才有。目前，接合菌是三类真菌中数量最少的一类，已命名的大约只有1050种。包括较常见的一些面包霉（图36.8a）和许多生长在腐烂有机物上的微型真菌。这类真菌由于在生命周期中能形成暂时处于休眠状态的接合孢子囊（zygosporangia)而命名

子 囊 菌 门 的 子 囊 菌 （ascomycetes scomycetes scomycetes），担子菌门的担 子菌（basidiomycetes asidiomycetes asidiomycetes）和不完 全菌(imperfect fungi)（图 36.7 和表 36.1）。还有其他一些曾与 真菌有关的类群，如粘菌（slime molds）和水霉（卵菌门，详见第 35 章），现在归为原生生物，而 不是真菌。卵菌明显不同于真菌， 主要表现在（1）有活动的孢子（2） 富含纤维素的细胞壁（3）有丝分 裂的方式（4）二倍体（diploid） 的菌丝。 真菌的三个门的区别主要在 于它们的有性生殖结构。在接合 菌中，菌丝融合后直接形成合子， 合子萌发时进行减数分裂。在其他两类真菌中，双核菌丝的广泛生长导致了相互 交织的菌丝结构形成，具有不同特征的不同类群的生殖细胞就在这种菌丝结构中 产生。随后生殖细胞内发生核融合及随后的减数分裂。不完全菌究竟是无性生殖 还是有性生殖，这一点还没有弄清楚。 三类真菌的区别体现在有性生殖结构上。 接合菌门( Phylum Zygomycota) ( Phylum Zygomycota) 接合菌(接合菌门)的菌丝无隔膜，只有当它们形成孢子囊或配子囊时才有。 目前，接合菌是三类真菌中数量最少的一类，已命名的大约只有 1050 种。包括 较常见的一些面包霉（图 36.8a）和许多生长在腐烂有机物上的微型真菌。这类 真菌由于在生命周期中能形成暂时处于休眠状态的接合孢子囊(zygosporangia zygosporangia zygosporangia) 而命名。 图 36.7 真菌的四个主要类群 真菌的四个主要类群。不完全菌不算真 。 正的一门，而是那些还没有确定是否存在有性生 殖结构的真菌的总称。 Zygomycota 接合菌门（接合菌） Ascomycota 子囊菌门(子囊菌) Basidiomycota 担子菌门(担子菌) Imperfect fungi 不完全菌

表36.1真菌现存种类的类别典型代表重要特征大致数目酵母菌子囊菌通过有性方式生殖发育：子囊孢子在被皮32,000块菌，羊称为子囊的囊中形成：无性生殖也很常肚菌见不完全菌曲霉菌尚未发现有性生殖；大多数被认为是失17,000青霉菌去了有性生殖能力的子囊菌担子菌蘑菇，毒以有性方式生殖发育：担孢子生长于被皮22,000蕈,称为担子的棒状结构上，产生担孢子的锈菌顶端菌丝细胞被称为担子：偶尔也发生无性生殖。接合菌黑根霉QQ通过有性或无性方式生殖发育：多核菌1050（黑面包丝，没有隔膜，生殖结构除外；菌丝融霉)合直接形成合子，在合子萌发前，发生减数分裂。SporangiophoreSporangiumRhizoidSporesMatingstrainSporangiumHyphaMEIOSIS(occursduringgermination)Mating strain2nnFUSIONOFGAMETANGIAGerminatingzygosporangiumGametangiaZygosporangium(a)(b)图36.8黑根霉是一种生长在潮湿的面包或其他类似基质上的一种接合菌。（a）能产生孢子的黑色球形孢子囊着生在大约1cm高的菌丝上。根状的菌丝固定着孢子囊。（b）根霉的生活史。这类真菌是以它特有的接合孢子囊而得名。孢子囊（sporangium）孢囊柄（sporangiophore）孢子（spore）假根（Rhizoid）孢子囊（sporangium）减数分裂（在萌发时进行）MEIoSIS（occursduringgermination）接合菌株（Matingstrain）菌丝（hypha）配子囊（gametangia）正在萌发的接合孢子囊（germinatingzygosporangia)配子囊的融合（FUSIONOFGAMETANGIA）接合孢子囊（zygosporangia）在接合菌的生命周期中（图36.8b），有性生殖通过配子囊（gametangia）的融合而产生，配子囊中含有许多细胞核。配子囊通过完整的隔膜与菌丝隔开。这些配子囊可能在不同接合型的菌丝上形成，也可能在单个的菌丝上形成。如果

表 36.1 真菌 类别 典型代表 重要特征 现存种类的 大致数目 子囊菌 酵母菌 块 菌 , 羊 肚菌 通过有性方式生殖发育；子囊孢子在被 称为子囊的囊中形成；无性生殖也很常 见 32,000 不完全菌 曲霉菌 青霉菌 尚未发现有性生殖；大多数被认为是失 去了有性生殖能力的子囊菌 17,000 担子菌 蘑菇，毒 蕈, 锈菌 以有性方式生殖发育；担孢子生长于被 称为担子的棒状结构上，产生担孢子的 顶端菌丝细胞被称为担子；偶尔也发生 无性生殖。 22,000 接合菌 黑根霉 ( 黑 面 包 霉） 通过有性或无性方式生殖发育；多核菌 丝，没有隔膜，生殖结构除外；菌丝融 合直接形成合子，在合子萌发前，发生 减数分裂。 1050 在接合菌的生命周期中（图 36.8b），有性生殖通过配子囊（gametangia） 的融合而产生，配子囊中含有许多细胞核。配子囊通过完整的隔膜与菌丝隔开。 这些配子囊可能在不同接合型的菌丝上形成，也可能在单个的菌丝上形成。如果 (a) (b) (a) (b) 图 36.8 黑根霉是一种生长在潮湿的面包或其他类似基质上的一种接合菌 黑根霉是一种生长在潮湿的面包或其他类似基质上的一种接合菌。（a）能产生 。 孢子的黑色球形孢子囊着生在大约 1cm 高的菌丝上。根状的菌丝固定着孢子囊。 （b）根霉的生活史。这类真菌是以它特有的接合孢子囊而得名。 孢子囊（sporangium） 孢囊柄（sporangiophore） 孢子（spore）假根（Rhizoid） 孢子囊（sporangium） 减数分裂（在萌发时进行） MEIOSIS（occurs during germination） 接合菌株（Mating strain） 菌丝（hypha）配子囊（gametangia） 正在萌发的接合孢子囊(germinating zygosporangia) 配子囊的融合（FUSION OF GAMETANGIA） 接合孢子囊(zygosporangia)