《生物学》课程教学资源（教材讲义）第三部分 生物能学 第17章 发育的细胞生物学机制

第17章发育的细胞生物学机制要点概述17.1发育是受调控的过程发育概述发育的细胞机制研究主要以鼠、果蝇、线虫和显花植物为研究对象。脊椎动物的发育脊椎动物的发育是一个高度和谐的过程。昆虫的发育昆虫的发育高度特化，许多关键的过程发生在融合的细胞群中。植物的发育和动物的发育不同的是，植物的发育对于环境的影响非常敏感。17.2多细胞生物拥有相同的基本发育机制细胞迁移和诱导动物细胞利用伸展的蛋白纤维拖动自身穿过周围的细胞，从而实现细胞迁移。细胞内的转录受其它细胞信号分子的影响。决定细胞可逆地进行某种特定的发育途径。形态建成化学诱导物的扩散控制着果蝇胚胎的形态建成。同源异型基因的表达主宰基因决定了体节的形式。细胞程序性死亡当有些基因被激活时，它们将杀死细胞。17.3已经被广泛研究的四种模式发育体系鼠，果蝇，线虫，显花植物拟南芥17.4衰老可以认为是一个发图17.1未来鱼经历胚胎发育的组图。在一个育的过程透明的鱼卵中，一个单细胞变成了数以万计的细胞，并形成眼，鳍，鳃和身体的其它部分。衰老的理论虽然有许多关于细胞衰老的理论，但是没有任何一个理论得到了广泛的认可。上一章我们从个体细胞的角度研究了基因的表达，一个细胞可以采用不同的

第 17 章 发育的细胞生物学机制 要点概述 17.1 发育是受调控的过程 发育概述 发育的细胞机制研究主要以鼠、果蝇、线虫和显花植物为研究对象。 脊椎动物的发育 脊椎动物的发育是一个高度和谐的过程。 昆虫的发育 昆虫的发育高度特化，许多关键的过程发生在融合的细胞群中。 植物的发育 和动物的发育不同的是，植物的发育对于环境的影响非常敏感。 17.2 多细胞生物拥有相同的基本发育机制 细胞迁移和诱导 动物细胞利用伸展的蛋白纤维拖动自身穿过周围的细胞， 从而实现细胞迁移。细胞内的转录受其它细胞信号分子的影响。 决定 细胞可逆地进行某种特 定的发育途径。 形态建成 化学诱导物的扩散 控制着果蝇胚胎的形态建成。 同源异型基因的表达 主宰基 因决定了体节的形式。 细胞程序性死亡 当有些基因 被激活时，它们将杀死细胞。 17.3 已经被广泛研究的四种 模式发育体系 鼠 ，果蝇，线虫， 显花植物拟南芥 17.4 衰老可以认为是一个发 育的过程 衰老的理论 虽然有许多关于 细胞衰老的理论，但是没有任何一个理论得到了广泛的认可。 上一章我们从个体细胞的角度研究了基因的表达，一个细胞可以采用不同的 图 17.1 未来鱼经历胚胎发育的组图。在一个 透明的鱼卵中，一个单细胞变成了数以万计的 细胞，并形成眼，鳍，鳃和身体的其它部分

机制来控制不同基因的转录。现在我们要扩展视角：当由一个细胞发育成多细胞组织时所带来的挑战。在发育的过程中采用了多种转录方式，使得不同的细胞沿着不同的路径发育，因此编制成一个不可避免的复杂的因果网（图17.1）。正是因为它的复杂性，所以发育过程中需要高度的精确性。在本章，我们主要是探索多细胞组织使用哪种机制来控制发育以及如何实现其精确性。17.1发育是受调控的过程发育概述在三个多细胞生物域（真菌，植物和动物）中，组织通过协调的基因表达实现细胞分化。也就是说，不同的细胞在不同的时间表达不同的基因。为了能很好地理解发育，我们有必要关注细胞是如何决定哪个基因需要激活以及什么时候被激活的。在真菌中，特化的细胞大多Mammal数局限于生殖细胞。在担子菌(basidiomycete）和子囊菌Insect(ascomycete)中，特定的细胞产生激素来影响其它细胞，但是所有真菌的模式都十分的简单。在其Nematode生活史的绝大多数时期，真菌有一个二维的实体，它由长的细胞菌丝构成，细胞之间没有完全隔离开。真菌的成熟主要是一个生Flowering长的过程而不是特化的过程。plant植物的发育更加复杂，成熟图17.2四种发育系统研究发育细胞的个体有许多特化的细胞构成组生物学机制的学者将注意力集中在这四种织和器官。植物发育的一个特点生物体上。mammal哺乳动物；insect昆虫；nematode线虫；是灵活性，随着植物的发育，组floweringplant显花植物织的精确排布很大程度上受到环境的影响。动物的发育是复杂的，而且受到严格的调控，其中分化细胞通过对环境很不

机制来控制不同基因的转录。现在我们要扩展视角：当由一个细胞发育成多细胞 组织时所带来的挑战。在发育的过程中采用了多种转录方式，使得不同的细胞沿 着不同的路径发育，因此编制成一个不可避免的复杂的因果网（图 17.1）。正是 因为它的复杂性，所以发育过程中需要高度的精确性。在本章，我们主要是探索 多细胞组织使用哪种机制来控制发育以及如何实现其精确性。 17.1 发育是受调控的过程 发育概述 在三个多细胞生物域（真菌，植物和动物）中，组织通过协调的基因表达实 现细胞分化。也就是说，不同的细胞在不同的时间表达不同的基因。为了能很好 地理解发育，我们有必要关注细胞是如何决定哪个基因需要激活以及什么时候被 激活的。 在真菌中，特化的细胞大多 数局限于生殖细胞。在担子菌 (basidiomycete) 和 子 囊 菌 (ascomycete)中，特定的细胞产生 激素来影响其它细胞，但是所有 真菌的模式都十分的简单。在其 生活史的绝大多数时期，真菌有 一个二维的实体，它由长的细胞 菌丝构成，细胞之间没有完全隔 离开。真菌的成熟主要是一个生 长的过程而不是特化的过程。 植物的发育更加复杂，成熟 的个体有许多特化的细胞构成组 织和器官。植物发育的一个特点 是灵活性，随着植物的发育，组 织的精确排布很大程度上受到环 境的影响。 动物的发育是复杂的，而且受到严格的调控，其中分化细胞通过对环境很不 图 17.2 四种发育系统 研究发育细胞 生物学机制的学者将注意力集中在这四种 生物体上。 mammal 哺乳动物； insect 昆虫； nematode 线虫； flowering plant 显花植物

敏感的机制产生特定细胞类型的排布。作为深入研究的课题，动物发育在最近的几十年内得到很好的认识。这里我们将注意力集中到四个已经得到广泛研究的发育系统上，它们是：（1）具有十分复杂组织的动物一一哺乳动物：（2）具有比较复杂发育周期的动物-昆虫；（3）简单的动物一一线虫：（4）显花植物（图17.2）。为了进行发育研究，我们将首先考察三种不同生物的发育全过程，以便能够根据全过程中的不同点进行分类，并揭示潜在机制中的基本相同点。我们将先从脊椎动物的发育过程开始，因为它在动物当中是最容易理解的。然后再研究完全不同的昆虫的发育过程，我们已经获得了有关其发育的很多基因水平的细节内容。最后我们将考察另一类不同的生物一一显花植物的发育。几乎所有的多细胞有机体都要经过发育。此过程在动物尤其是哺乳动物，昆虫，线虫和显花植物中研究得比较深入脊椎动物的发育脊椎动物的发育是一个动态的过程。细胞快速的分裂和相互的迁移直到形成最初的形态。在不同的位置，特定的细胞形成机体的器官，接着机体长到一定的大小和形态以确保它在出生后可以存活下来（见60章）。整个过程通常分为4个阶段。正如有丝分裂，虽然可以人为地划分不同的阶段和界限，可事实上整个过程是逐渐演变的。图17.3发育的奇迹九周大的人类胎儿是由一个单细胞：受精卵开卵裂（cleavage）始的。受精卵的子细胞反复的分裂脊椎动物由一个受精卵开始发育。在受和特化，形成了可以辨认的胎儿容貌。精一个小时后，受精卵开始迅速地分裂为越来越多的逐渐减小的细胞，直到形成一个结实的细胞球，这个细胞球就叫做卵裂球(blastomere）（图17.4）。细胞分裂的初期称为卵裂，在此期间整个胚胎的体积并不增大。相反，受精卵内的物质被分割到子细胞中。受精卵的两端一般称为动物极和植物极。一般说来，动物极的卵裂球将会形成机体的外部组织，植物极的则形成内部组织。胚胎的背腹取向是由精核(spermnucleus)进入卵的位置决定的

敏感的机制产生特定细胞类型的排布。作为深入研究的课题，动物发育在最近的 几十年内得到很好的认识。 这里我们将注意力集中到四个已经得到广泛研究的发育系统上，它们是：（1） 具有十分复杂组织的动物——哺乳动物；（2）具有比较复杂发育周期的动物—— 昆虫；（3）简单的动物——线虫；（4）显花植物（图 17.2）。 为了进行发育研究，我们将首先考察三种不同生物的发育全过程，以便能够 根据全过程中的不同点进行分类，并揭示潜在机制中的基本相同点。我们将先从 脊椎动物的发育过程开始，因为它在动物当中是最容易理解的。然后再研究完全 不同的昆虫的发育过程，我们已经获得了有关其发育的很多基因水平的细节内 容。最后我们将考察另一类不同的生物——显花植物的发育。 几乎所有的多细胞有机体都要经过发育。此过程在动物尤其是哺乳动物 。此过程在动物尤其是哺乳动物，昆虫，线虫和显 花植物中研究得比较深入 脊椎动物的发育 脊椎动物的发育是一个动态的过程。细 胞快速的分裂和相互的迁移直到形成最初的 形态。在不同的位置，特定的细胞形成机体 的器官，接着机体长到一定的大小和形态以 确保它在出生后可以存活下来（见 60 章）。 整个过程通常分为 4 个阶段。正如有丝分裂， 虽然可以人为地划分不同的阶段和界限，可 事实上整个过程是逐渐演变的。 卵裂（cleavage） 脊椎动物由一个受精卵开始发育。在受 精一个小时后，受精卵开始迅速地分裂为越 来越多的逐渐减小的细胞，直到形成一个结实的细胞球，这个细胞球就叫做卵裂 球(blastomere)（图 17.4）。细胞分裂的初期称为卵裂，在此期间整个胚胎的体积 并不增大。相反，受精卵内的物质被分割到子细胞中。受精卵的两端一般称为动 物极和植物极。一般说来，动物极的卵裂球将会形成机体的外部组织，植物极的 则形成内部组织。胚胎的背腹取向是由精核(sperm nucleus)进入卵的位置决定的， 图 17.3 发育的奇迹 九周大的人 类胎儿是由一个单细胞：受精卵开 始的。受精卵的子细胞反复的分裂 和特化，形成了可以辨认的胎儿容 貌

这一点对应于将来的腹部。经过12次分裂，受精卵的迅速分裂减缓了，胚胎细胞内开始了重要基因的转录。囊胚的形成（FormationoftheBlastula）(b)(a)(d)(c)图17.4卵裂形成蛙的胚胎（a）在这张图中，最初的分裂发生在胚胎面对你的一面，（b）胚胎的这一面形成了一簇细胞，很快扩展成（c）一团紧密排列的细胞，（d)这团细胞最后内陷进入胚胎的内部，依次形成原肠胚和神经胚。卵裂球的最外层细胞彼此紧密连接在一起，就好像第7章所讲的细胞通过包围在外面的蛋白丝和周围的细胞连接在一起。这些紧密的连接形成了一个密封的系统，将内部的细胞群和外部的环境隔离开。在大约16细胞的阶段，内部的细胞开始将Na+从细胞质泵到细胞之间的空间。因此形成的渗透梯度导致水也进入到细胞球的中间，扩大了胞内的空间。最后，这些空间连接在一起在细胞球内形成了一个腔。这样形成的中空的细胞球称为囊胚，在哺乳动物也叫做胚泡(blastocyst)。原肠胚的形成卵裂球的一些细胞随后内陷形成原肠胚(gastrula)。细胞通过伸展形成片状伪

这一点对应于将来的腹部。经过 12 次分裂，受精卵的迅速分裂减缓了，胚胎细 胞内开始了重要基因的转录。 囊胚的形成 （Formation of the Blastula） 卵裂球的最外层细胞彼此紧密连接在一起，就好像第 7 章所讲的细胞通过包 围在外面的蛋白丝和周围的细胞连接在一起。这些紧密的连接形成了一个密封的 系统，将内部的细胞群和外部的环境隔离开。在大约 16 细胞的阶段，内部的细 胞开始将 Na＋从细胞质泵到细胞之间的空间。因此形成的渗透梯度导致水也进入 到细胞球的中间，扩大了胞内的空间。最后，这些空间连接在一起在细胞球内形 成了一个腔。这样形成的中空的细胞球称为囊胚，在哺乳动物也叫做胚泡 (blastocyst)。 原肠胚的形成 卵裂球的一些细胞随后内陷形成原肠胚(gastrula)。细胞通过伸展形成片状伪 图 17.4 卵裂形成蛙的胚胎 （a）在这张图中，最初的分裂发生在胚胎面对你的一面， （b）胚胎的这一面形成了一簇细胞，很快扩展成（c）一团紧密排列的细胞，(d)这团 细胞最后内陷进入胚胎的内部，依次形成原肠胚和神经胚

足(lamellipodia)的形式而经过相邻的细胞，从而引起相邻细胞也产生片状伪足。。MammalianBSTOOVEEctoderm(a)Blastula formationCleavagendodernEctoderMesodermGastrulationeuralplateNeural groove-EctodermMesodermNotochordNeurulationEnaodermNeuralcrestSpinal cordNotochordNeuraltubeMusclesomitesSpinal coreStomachHeart()Cell migrationIntestineBrairMidgutOrganogenesisGrow图17.5脊椎动物的发育路径家鼠发育中主要事件的图解（a）卵裂（b）囊胚的形成（c）原肠胚形成（d）神经胚形成（e）细胞迁移（f）器官形成（g）生长Blastomeres卵裂球：mammalianblastocyst哺乳动物胚泡：ectoderm外胚层：endoderm内胚层；blastulaformation囊胚的形成；cleavage卵裂；ectoderm外胚层；neuralplate神经板：neuralgroove神经沟；mesoderm中胚层；ectoderm外胚层；mesoderm中胚层；notochord脊索：neurulation神经胚形成；endoderm内胚层；endoderm内胚层：Gastrulation原肠胚形成：nerualcrest神经脊：musclesomites肌肉体节；spinalcord脊髓：spinalcord脊髓；stomach胃：heart心脏；brain脑；notochord脊索：intestine肠；neuraltube神经管：liver肝脏；cellmigration细胞迁移；mesoderm中胚层：midgut中肠；organogenesis器官形成；growth生长；很快这一层细胞自身收缩并且向内挤压，这样内陷就开始了。这一过程称为原肠胚形成(gastrulation)，此过程中产生了脊椎动物的主要体轴，把卵裂球转化成一个有中央消化道的两侧对称的胚胎。从此开始，胚胎就有了三个胚层，它们的组织形式就预示着将来成熟机体的组织形式。内陷形成原始消化道的细胞属于内胚层endoderm)，它们将发育为胃，肺，肝和大多数的内部器官。保留在外部的细胞是外胚层(ectoderm)，它们发育成包括机体外部的皮肤和神经系统。那些脱离

足(lamellipodia)的形式而经过相邻的细胞，从而引起相邻细胞也产生片状伪足。 很快这一层细胞自身收缩并且向内挤压，这样内陷就开始了。这一过程称为原肠 胚形成(gastrulation)，此过程中产生了脊椎动物的主要体轴，把卵裂球转化成一 个有中央消化道的两侧对称的胚胎。从此开始，胚胎就有了三个胚层，它们的组 织形式就预示着将来成熟机体的组织形式。内陷形成原始消化道的细胞属于内胚 层(endoderm)，它们将发育为胃，肺，肝和大多数的内部器官。保留在外部的细 胞是外胚层(ectoderm)，它们发育成包括机体外部的皮肤和神经系统。那些脱离 图 17.5 脊椎动物的发育路径 家鼠发育中主要事件的图解（a）卵裂 （b）囊胚的 形成 （c）原肠胚形成 （d）神经胚形成 （e）细胞迁移 （f）器官形成 （g）生长 Blastomeres 卵裂球； mammalian blastocyst 哺乳动物胚泡；ectoderm 外胚层； endoderm 内胚层；blastula formation 囊胚的形成；cleavage 卵裂；ectoderm 外胚层； neural plate 神经板；neural groove 神经沟；mesoderm 中胚层；ectoderm 外胚层； mesoderm 中胚层；notochord 脊索；neurulation 神经胚形成；endoderm 内胚层； endoderm 内胚层；Gastrulation 原肠胚形成；nerual crest 神经脊；muscle somites 肌肉 体节；spinal cord 脊髓；spinal cord 脊髓；stomach 胃；heart 心脏；brain 脑；notochord 脊索；intestine 肠；neural tube 神经管；liver 肝脏；cell migration 细胞迁移；mesoderm 中胚层；midgut 中肠；organogenesis 器官形成；growth 生长；

了内陷细胞并且占据了内外胚层之间的空间的细胞属于中胚层(mesoderm)，它们最终形成脊索，骨骼，血管，结缔组织和肌肉。神经胚的形成在原肠胚完全形成后不久，胚胎背面的外胚层区域开始加厚。这是由位于它们下面的脊索的出现而触发的。通过细胞的伸长完成外胚层的变厚。这些细胞通过收缩细胞一端的肌动蛋白丝(actinfilament)而形成楔型细胞。细胞形状的改变导致神经组织卷曲成管状，最后脱离其它的中胚层细胞，发育成大脑和脊索。这个管称为神经管(neuraltube)，形成神经管的过程叫做神经胚形成(neurulation)。细胞迁移在脊椎动物发育的下一个阶段，许多的细胞沿着特定的途径从胚胎迁移到特定的位置形成远端组织。神经（neuralcrest）细胞从神经管中脱离出来，形成很多的结构，包括机体的一些感觉器官；从肌肉组织的中央区迁移出来的细胞叫做体节(somites)，形成机体的骨骼肌：还有一些细胞迁移形成血细胞和配子。当一个迁移细胞到达它的目的地时，它表面的受体蛋白与目的组织细胞表面的蛋白质反应，触发迁移细胞的细胞骨架发生变化，从而终止移动。器官形成和生长在细胞迁移和细胞集落(colonization)形成的后期，虽然胚胎只有几厘米长且只有大约105个细胞，但是脊椎动物的基本结构已经确定了。随后就是组织发育成器官，胚胎增大100倍，细胞数目增加100多万倍。脊椎动物以高度有序的模式进行发育。受精卵迅速分裂，成为一个中空的细胞球，随后向内推进，形成胚胎的主轴，进而发育成组织，再经过细胞迁移，形成器官。昆虫的发育与其它动物一样，昆虫的发育也要经过一系列协调的细胞变化，但是发育途径与脊椎动物有很大的不同。许多昆虫在发育的过程中有两种不同的形态。第一种是管状的摄食机器，称为幼虫(larva)：第二种是会飞行的，有足和图17.6果蝇果蝇是发育中广泛翅。从一种形态变化为另一种形态的过程称之研究的动物之一，这是其背面观

了内陷细胞并且占据了内外胚层之间的空间的细胞属于中胚层(mesoderm)，它们 最终形成脊索，骨骼，血管，结缔组织和肌肉。 神经胚的形成 在原肠胚完全形成后不久，胚胎背面的外胚层区域开始加厚。这是由位于它 们下面的脊索的出现而触发的。通过细胞的伸长完成外胚层的变厚。这些细胞通 过收缩细胞一端的肌动蛋白丝(actin filament)而形成楔型细胞。细胞形状的改变 导致神经组织卷曲成管状，最后脱离其它的中胚层细胞，发育成大脑和脊索。这 个管称为神经管(neural tube)，形成神经管的过程叫做神经胚形成(neurulation)。 细胞迁移 在脊椎动物发育的下一个阶段，许多的细胞沿着特定的途径从胚胎迁移到特 定的位置形成远端组织。神经嵴（neural crest）细胞从神经管中脱离出来，形成 很多的结构，包括机体的一些感觉器官；从肌肉组织的中央区迁移出来的细胞叫 做体节(somites)，形成机体的骨骼肌；还有一些细胞迁移形成血细胞和配子。当 一个迁移细胞到达它的目的地时，它表面的受体蛋白与目的组织细胞表面的蛋白 质反应，触发迁移细胞的细胞骨架发生变化，从而终止移动。 器官形成和生长 在细胞迁移和细胞集落(colonization)形成的后期，虽然胚胎只有几厘米长且 只有大约 105 个细胞，但是脊椎动物的基本结构已经确定了。随后就是组织发育 成器官，胚胎增大 100 倍，细胞数目增加 100 多万倍。 脊椎动物以高度有序的模式进行发育。受精卵迅速分裂，成为一个中空的细胞球 ，成为一个中空的细胞球，随后向 内推进，形成胚胎的主轴 ，形成胚胎的主轴，进而发育成组织 ，进而发育成组织，再经过细胞迁移 ，再经过细胞迁移，形成器官。 昆虫的发育 与其它动物一样，昆虫的发育也要经过一 系列协调的细胞变化，但是发育途径与脊椎动 物有很大的不同。许多昆虫在发育的过程中有 两种不同的形态。第一种是管状的摄食机器， 称为幼虫(larva)；第二种是会飞行的，有足和 翅。从一种形态变化为另一种形态的过程称之 图 17.6 果蝇 果蝇是发育中广泛 研究的动物之一，这是其背面观

NurseSyncytialblastoaermMovementcellsNucleiofmaternallinemRNAJupalongsurfaceand-Oocytemem-branes(a)Egg(b)SyncytialgrowblastodermbetweenthemInstarsChitinousexoskeleton(c)Larval instarsImaginaldiscsLarva(a)Imaginaldiscs-PupaAdult(eMetamorphosis(f)图17.7昆虫发育的路径果蝇（Drosophilamelanogaster）发育中几个重要事件的图解说明。（a）卵（b）多核体胚层（c）幼虫蜕皮（d）成虫盘（e）变态（f）成虫nurse cell滋养细胞；syncytial blastoderm多核体胚层；nucleilineupalong surface andmembranesgrowbetweenthem胞核沿着表面排列，细胞膜在它们之间生长；movementofmaternalmRNA母体mRNA的移动；Oocyte卵母细胞：syncytialblastoderm多核体胚层；egg卵；chitinousexoskeleton几丁质外骨骼；instar龄虫；larvalinstars幼虫龄期：imaginaldiscs成虫盘；pupalarva幼虫：imaginaldiscs成虫盘；adult成虫；metamorphosis变态；为变态(metamorphosis)，是发育过程中很关键的一个变化。下面我们将描述果蝇的发育过程。（图17.6）母体基因果蝇的发育始于受精之前，即在卵细胞的形成时期。特化的滋卵细胞将它们自身的mRNA移入离它们最近的卵子的端部。由于母体基因合成的mRNA位于卵细胞的特定位置，因此受精卵经过反复的细胞分裂，不同的子细胞将会含有不

为变态(metamorphosis)，是发育过程中很关键的一个变化。下面我们将描述果蝇 的发育过程。（图 17.6） 母体基因 果蝇的发育始于受精之前，即在卵细胞的形成时期。特化的滋卵细胞将它们 自身的 mRNA 移入离它们最近的卵子的端部。由于母体基因合成的 mRNA 位于 卵细胞的特定位置，因此受精卵经过反复的细胞分裂，不同的子细胞将会含有不 图 17.7 昆虫发育的路径 果蝇（Drosophila melanogaster）发育中几个重要事件的图 解说明。（a）卵 （b）多核体胚层（c）幼虫蜕皮 （d）成虫盘（e）变态 （f）成虫 nurse cell 滋养细胞；syncytial blastoderm 多核体胚层；nuclei line up along surface and membranes grow between them 胞核沿着表面排列，细胞膜在它们之间生长； movement of maternal mRNA 母体 mRNA 的移动；Oocyte 卵母细胞；syncytial blastoderm 多核体胚层；egg 卵；chitinous exoskeleton 几丁质外骨骼；instar 龄虫；larval instars 幼虫龄期；imaginal discs 成虫盘；pupa 蛹；larva 幼虫；imaginal discs 成虫盘； adult 成虫；metamorphosis 变态；

同的母体产物。所以说，母体的（而不是受精卵的）基因决定着发育的开始。多核体胚层在受精之后，经过没有胞质分裂的12轮核分裂后，大约6000个核全部都在一个细胞质中。这个多核体胚层(syncytialblastoderm)中的所有核都可以自由地和别的核接触，但是位于卵不同区域的核接触到不同的母体产物。然后核沿着胚层表面均匀地分布，细胞膜在它们之间生成。接着将会发生胚胎的折叠和原始组织的发育，这一过程与脊椎动物的发育基本相同。在受精后的一天内就发育成管体，即幼虫。幼虫蜕皮幼虫很快就开始摄食，并且逐渐长大。由于主要由几丁质构成的外骨骼不能很好地伸展，因此它在一天内蜕去了外骨骼。在新的外骨骼变得坚硬之前，幼虫可以加大它的体积。总共三次蜕皮只需要4天时间。成虫盘在胚胎生长期间，许多被称为成虫盘(imaginaldisc)的细胞群保留作特殊用途，成虫盘在幼虫期没有任何的作用，但却与成虫一些重要器官的形成有密切的关系。变态在最后的一次蜕皮之后，幼虫形成一个坚硬的外壳，这时幼虫转变为蛹(pupa)。幼虫细胞分解并释放出营养物质用来滋养不同的成虫盘的生长和发育（如眼盘、翅盘、腿盘等等）。然后，这些成虫盘相互结合在一起，组装成成熟的果蝇。果蝇由幼虫到蛹，再到成熟的果蝇需要大约4天，随后蛹壳破裂，果蝇从中脱出。果蝇发育经历两个不同的阶段，第一阶段是幼虫期，用于积累食物，第二阶段是成虫期，可以飞行和繁殖。植物的发育在发育途径的最基本水平上，植物和动物有许多相同的重要元素。但是，它们机体形成所采用的机制却大不相同，动物细胞在发育的过程中有一系列的迁移运动，而植物细胞包被在固定的细胞壁中，不能移动，植物体中的每一个细胞都固定在生成它的位置上。植物的发育是通过向外生长来实现的，利用分生组织生成新的部分。由于分生组织不断地分裂，产生大量的细胞并分化成植物的不同组

同的母体产物。所以说，母体的（而不是受精卵的）基因决定着发育的开始。 多核体胚层 在受精之后，经过没有胞质分裂的 12 轮核分裂后，大约 6000 个核全部都在 一个细胞质中。这个多核体胚层(syncytial blastoderm)中的所有核都可以自由地 和别的核接触，但是位于卵不同区域的核接触到不同的母体产物。然后核沿着胚 层表面均匀地分布，细胞膜在它们之间生成。接着将会发生胚胎的折叠和原始组 织的发育，这一过程与脊椎动物的发育基本相同。在受精后的一天内就发育成管 体，即幼虫。 幼虫蜕皮 幼虫很快就开始摄食，并且逐渐长大。由于主要由几丁质构成的外骨骼不能 很好地伸展，因此它在一天内蜕去了外骨骼。在新的外骨骼变得坚硬之前，幼虫 可以加大它的体积。总共三次蜕皮只需要 4 天时间。 成虫盘 在胚胎生长期间，许多被称为成虫盘(imaginal disc)的细胞群保留作特殊用 途，成虫盘在幼虫期没有任何的作用，但却与成虫一些重要器官的形成有密切的 关系。 变态 在最后的一次蜕皮之后，幼虫形成一个坚硬的外壳，这时幼虫转变为蛹 (pupa)。幼虫细胞分解并释放出营养物质用来滋养不同的成虫盘的生长和发育 （如眼盘、翅盘、腿盘等等）。然后，这些成虫盘相互结合在一起，组装成成熟 的果蝇。果蝇由幼虫到蛹，再到成熟的果蝇需要大约 4 天，随后蛹壳破裂，果蝇 从中脱出。 果蝇发育经历两个不同的阶段，第一阶段是幼虫期 ，第一阶段是幼虫期，用于积累食物 ，用于积累食物，第二阶段是成虫期 ，第二阶段是成虫期， 可以飞行和繁殖。 植物的发育 在发育途径的最基本水平上，植物和动物有许多相同的重要元素。但是，它 们机体形成所采用的机制却大不相同，动物细胞在发育的过程中有一系列的迁移 运动，而植物细胞包被在固定的细胞壁中，不能移动，植物体中的每一个细胞都 固定在生成它的位置上。植物的发育是通过向外生长来实现的，利用分生组织生 成新的部分。由于分生组织不断地分裂，产生大量的细胞并分化成植物的不同组

织。植物和动物的另一个区别就是大多数的动物是可以运动的，可以远离那些不/EmbryoEpidermalcellsEmbryoGroundtissueSuspensorcellsVascular tissuecells(aEarlycelldivisionCotyledons(b/TissueformationSeedwall-Seed formation(c)ApicalmeristemCotyledons()MeristematicdevelopmentandmorphogenesisApicalmeristem(a)Germination图17.8植物发育的路径拟南芥的发育阶段的图解说明（a)早期细胞分裂（b)组织形成（c）种子形成（d）萌芽（e）分生组织的发育和形态建成epidermalcell表皮细胞；ground tissuecell基本组织；vasculartissuecell维管组织：tissueformation组织形成：embrvo胚胎：suspensor胚柄：earlycelldivision早期细胞分裂：cotyledons子叶：seedwall种皮：apicalmeristem顶端分生组织：seedformation种子形成：cotyledons子叶：meristematicdevelopmentandmorphogenesis分生组织的发育和形态建成：germination萌芽；apicalmeristem顶端分生组织；适应的环境。而植物扎根于一个地方，只能单纯地忍受那里的环境。植物利用宽松的发育规则来补偿这种限制以适应当地的环境。植物由一些不同类型的部件组成，例如树叶，根，分支节和花，但每一部件并不局限于固定的尺寸和位置。每一部件都有严格的结构和组织，但是如何组装这些部件则很灵活。随着植物的发育，它仅仅是简单地增加更多的组件，并且环境对它们的种类，数量，大小尺寸和位置产生重要的影响。植物就可以通过这样的方式来调整发育路径去适应当地

织。 植物和动物的另一个区别就是大多数的动物是可以运动的，可以远离那些不 适应的环境。而植物扎根于一个地方，只能单纯地忍受那里的环境。植物利用宽 松的发育规则来补偿这种限制以适应当地的环境。植物由一些不同类型的部件组 成，例如树叶，根，分支节和花，但每一部件并不局限于固定的尺寸和位置。每 一部件都有严格的结构和组织，但是如何组装这些部件则很灵活。随着植物的发 育，它仅仅是简单地增加更多的组件，并且环境对它们的种类，数量，大小尺寸 和位置产生重要的影响。植物就可以通过这样的方式来调整发育路径去适应当地 图 17.8 植物发育的路径 拟南芥的发育阶段的图解说明（a）早期细胞分裂（b） 组织形成 （c）种子形成 （d）萌芽 （e）分生组织的发育和形态建成 epidermal cell 表皮细胞；ground tissue cell 基本组织；vascular tissue cell 维管 组织；tissue formation 组织形成；embryo 胚胎；suspensor 胚柄；early cell division 早期细胞分裂；cotyledons 子叶；seed wall 种皮；apical meristem 顶端分生组织； seed formation 种 子 形成 ； cotyledons 子 叶； meristematic development and morphogenesis 分生组织的发育和形态建成；germination 萌芽；apical meristem 顶 端分生组织；

的环境。早期细胞分裂显花植物的受精卵的第一次分裂是偏离中心的，因此其中一个子细胞较小，有密集的细胞质。这个细胞开始反复的分裂，生成一个细胞球且最终形成胚。另一个子细胞也连续的分裂形成伸长的结构，称之为胚柄(suspensor)，它将胚和种子的营养组织联接在一起。胚柄为胚发育所需的营养物质提供了通道。正好像动物胚胎在卵裂期形成了最初的体轴，植物胚生成了根茎轴。在胚柄附近的细胞将会形成根，而在轴的另一段则会发育成茎。组织形成类似于动物胚胎的三个胚层，虽然植物没有细胞迁移，但是在植物胚还是一个细胞球时，三种基本的组织就开始分化了。最外层的细胞将会变成表皮细胞(epidermal cell)。胚的内部则形成基本组织(ground tissue)细胞，其最终的功能是贮存营养和水分。而胚的核心则会形成维管组织。种子的形成三个基本组织形成以后，显花植物的胚将形成一片或是两片子叶(cotyledon)。此时，植物的发育停止，此时的胚或被营养组织包围，或将营养物质贮存到子叶。这样就形成了种子。种子可以抵制干旱和恶劣的环境；在休眠状态，它作为一个载体可以将胚散布到遥远的地方，还可以使胚在一个成熟植物无法生存的地方存活。萌发由于水分，温度或别的因素引起的外界环境的变化将导致种子的萌发。种子中的胚将继续发育，迅速生长，它的根向下伸展，而茎叶则向上生长分生组织的发育在构成植物体的部件组装过程中表现出植物发育的灵活性。在根和茎的顶端分生组织产生大量的细胞以形成叶，花和成熟植物的其它组分。与此同时，根和茎中的分生组织生成木质及其它能够使其周长增加的组织。植物组织形成许多激素来影响分生组织的活性和植物体的发育。植物激素（见41章）是调节植物体发育以适应环境的工具。形态建成(morphogenesis)植物体的形态建成很大程度上是由细胞形态的可控变化来决定的。细胞通过

的环境。 早期细胞分裂 显花植物的受精卵的第一次分裂是偏离中心的，因此其中一个子细胞较小， 有密集的细胞质。这个细胞开始反复的分裂，生成一个细胞球且最终形成胚。另 一个子细胞也连续的分裂形成伸长的结构，称之为胚柄(suspensor)，它将胚和种 子的营养组织联接在一起。胚柄为胚发育所需的营养物质提供了通道。正好像动 物胚胎在卵裂期形成了最初的体轴，植物胚生成了根茎轴。在胚柄附近的细胞将 会形成根，而在轴的另一段则会发育成茎。 组织形成 类似于动物胚胎的三个胚层，虽然植物没有细胞迁移，但是在植物胚还是一 个细胞球时，三种基本的组织就开始分化了。最外层的细胞将会变成表皮细胞 (epidermal cell)。胚的内部则形成基本组织(ground tissue)细胞，其最终的功能是 贮存营养和水分。而胚的核心则会形成维管组织。 种子的形成 三 个 基 本 组 织 形 成 以 后 ， 显 花 植 物 的 胚 将 形 成 一 片 或 是 两 片 子 叶 (cotyledon)。此时，植物的发育停止，此时的胚或被营养组织包围，或将营养物 质贮存到子叶。这样就形成了种子。种子可以抵制干旱和恶劣的环境；在休眠状 态，它作为一个载体可以将胚散布到遥远的地方，还可以使胚在一个成熟植物无 法生存的地方存活。 萌发 由于水分，温度或别的因素引起的外界环境的变化将导致种子的萌发。种子 中的胚将继续发育，迅速生长，它的根向下伸展，而茎叶则向上生长。 分生组织的发育 在构成植物体的部件组装过程中表现出植物发育的灵活性。在根和茎的顶端 分生组织产生大量的细胞以形成叶，花和成熟植物的其它组分。与此同时，根和 茎中的分生组织生成木质及其它能够使其周长增加的组织。植物组织形成许多激 素来影响分生组织的活性和植物体的发育。植物激素（见 41 章）是调节植物体 发育以适应环境的工具。 形态建成(morphogenesis) 植物体的形态建成很大程度上是由细胞形态的可控变化来决定的。细胞通过