《生物学》课程教学资源（教材讲义）第六部分 进化 第26章 动物行为学

第26章动物行为学要点概述26.1动物行为学着重研究行为的自然历史行为研究的手段行为学家往往从进化的角度研究动物行为。有些行为是由遗传决定的。行为遗传学26.2比较心理学重点研究学习对行为的影响学习联想在学习过程中起着重要的作用。行为的发育亲子关系在行为的发育过程中起着关键作用。行为的生理基础许多行为受到激素影响，尤其是生殖行为。行为节律许多行为受生物体固有的生物钟的调控。26.3交流是动物行为中的重要元素求偶动物之间存在多种类型的求偶信号。社会群体中的交流社会性动物（如蜜蜂）通过复杂的方式相互交流。26.4迁徙行为之谜迁徙和导航动物利用环境中的诸多线索为迁徙进行导航。26.5众说纷的动物“思考”水平动物的认知力动物具备何种“思考”程度尚属未知。生物体通过种种方式与环境发生相互作用。为了深入理解这些作用，我们必须考虑两个方面的因素，1)决定生物行为的生物体本身的内在因素：2)影响这些行为的外在环境因素。在本章中，我们将探讨决定动物行为的机理（图26.1）以及个体行为的发展方式。在下一章中，我们将进入到行为生态图26-1抚育后代是一种复杂的动物行为。生活在狮群中能够使雌狮学的领域，研究在进化过程中自然选择对行更好地履行母亲的责任。雌狮们共为的塑造作用。同哺育和保护狮群中的幼狮，从而

第 26 章动物行为学 要点概述 26.1 动物行为学 26.1 动物行为学着重研究行为的自然历史 行为研究的手段 行为学家往往从进化的角度研究动物行为。 行为遗传学 有些行为是由遗传决定的。 26.2 比较心理学重点研究学习对行为的影响 26.2 比较心理学重点研究学习对行为的影响 学习 联想在学习过程中起着重要的作用。 行为的发育 亲子关系在行为的发育过程中起着关键作用。 行为的生理基础 许多行为受到激素影响，尤其是生殖行为。 行为节律 许多行为受生物体固有的生物钟的调控。 26.3 交流是动物行为中的重要元素 26.3 交流是动物行为中的重要元素 求偶 动物之间存在多种类型的求偶信号。 社会群体中的交流 社会性动物（如蜜蜂）通过复杂的方式相互交流。 26.4 迁徙行为之谜 26.4 迁徙行为之谜 迁徙和导航 动物利用环境中的诸多线索为迁徙进行导航。 26.5 众说纷纭的动物 26.5 众说纷纭的动物“思考”水平 动物的认知力 动物具备何种“思考” 程度尚属未知。 生物体通过种种方式与环境发生相互 作用。为了深入理解这些作用，我们必须考 虑两个方面的因素，1)决定生物行为的生物 体本身的内在因素；2)影响这些行为的外在 环境因素。在本章中，我们将探讨决定动物 行为的机理（图 26.1）以及个体行为的发展 方式。在下一章中，我们将进入到行为生态 学的领域，研究在进化过程中自然选择对行 为的塑造作用。 图 26-1 抚育后代是一种复杂的动 物行为。生活在狮群中能够使雌狮 更好地履行母亲的责任。雌狮们共 同哺育和保护狮群中的幼狮，从而

26.1动物行为学着重研究行为的自然历史行为研究的方法在过去的20年间，动物行为研究已经成为一门十分重要而丰富的科学，它将生物学研究领域中的若干分支联系在一起。进化生物学、生态学、生理学、遗传学和心理学均与行为研究有着天然的和逻辑上的联系，它们为行为研究提供了不同的视角并提出了新的问题。动物行为研究对于我们理解许多生物现象都具有重要的意义，例如神经系统的工作机制、儿童的早期发育、人际交流，以及物种的形成过程、种群的组织形式甚至自然选择本身的机理等。通过研究其他动物而提出的行为学的普遍规律，已经逐渐应用于人类自身，虽然人们对这种做法颇有争议。行为学的研究正日益改变着我们对人类行为起源的认识，并使我们开始重新审视人类这一物种。生物的行为可以定义为生物体对外界环境刺激的应答现象。“刺激”的范围很广，也可以十分简单，例如食物的味道等。从这个意义上来说，一个细菌趋向高浓度营养物质的运动也是一种“行为”：这一行为非常简单，但是它对于细菌有着重要的意义，使它们能够得以存活和繁殖。随着进化的不断深入，动物的存活和生殖将面临复杂的环境条件；与此同时，它们的神经系统和行为也变得越来越复杂。神经系统接收和处理来自于环境的刺激信号，启动相应的应答机制，形成多种多样的行为方式。研究动物行为时，可以从两个方面对其进行解释。首先，我们会关心这些行为具有怎样的内部基础，即动物的感觉系统和神经网络等这些内部性状是如何为行为提供生理基础的。从这个角度上说，我们是在研究行为产生的近端原因(proximatecausation)。为了分析行为的近端原因，我们必须测量动物体内的激素水平或记录神经细胞的冲动信号。与此同时，我们也会关心为什么进化过程会选择某种行为，即行为具有哪些适应性，这就是在探索行为产生的远端原因（ultimatecausation)。为了研究行为的远端原因，我们需要探讨某种行为对动物生存和繁殖的影响。于是，一只雄鸟在繁殖季节的鸣叫行为源自于体内一定水平的类固醇类激素，它们结合脑中的相应受体从而引起鸣叫，这便是雄鸟鸣叫的近端原因。另一方面，雄鸟的鸣叫具有保护自已的领地并吸引雌鸟与之交

26.1 动物行为学着重研究行为的自然历史 行为研究的方法 在过去的 20 年间，动物行为研究已经成为一门十分重要而丰富的科学，它 将生物学研究领域中的若干分支联系在一起。进化生物学、生态学、生理学、 遗传学和心理学均与行为研究有着天然的和逻辑上的联系，它们为行为研究提 供了不同的视角并提出了新的问题。 动物行为研究对于我们理解许多生物现象都具有重要的意义，例如神经系 统的工作机制、儿童的早期发育、人际交流，以及物种的形成过程、种群的组 织形式甚至自然选择本身的机理等。通过研究其他动物而提出的行为学的普遍 规律，已经逐渐应用于人类自身，虽然人们对这种做法颇有争议。行为学的研 究正日益改变着我们对人类行为起源的认识，并使我们开始重新审视人类这一 物种。 生物的行为可以定义为生物体对外界环境刺激的应答现象。“刺激”的范围 很广，也可以十分简单，例如食物的味道等。从这个意义上来说，一个细菌趋 向高浓度营养物质的运动也是一种“行为”；这一行为非常简单，但是它对于细 菌有着重要的意义，使它们能够得以存活和繁殖。随着进化的不断深入，动物 的存活和生殖将面临复杂的环境条件；与此同时，它们的神经系统和行为也变 得越来越复杂。神经系统接收和处理来自于环境的刺激信号，启动相应的应答 机制，形成多种多样的行为方式。 研究动物行为时，可以从两个方面对其进行解释。首先，我们会关心这些 行为具有怎样的内部基础，即动物的感觉系统和神经网络等这些内部性状是如 何为行为提供生理基础的。从这个角度上说，我们是在研究行为产生的近端原 因(proximate causation)。为了分析行为的近端原因，我们必须测量动物体内的 激素水平或记录神经细胞的冲动信号。与此同时，我们也会关心为什么进化过 程会选择某种行为，即行为具有哪些适应性，这就是在探索行为产生的远端原 因(ultimate causation)。为了研究行为的远端原因，我们需要探讨某种行为对动 物生存和繁殖的影响。于是，一只雄鸟在繁殖季节的鸣叫行为源自于体内一定 水平的类固醇类激素，它们结合脑中的相应受体从而引起鸣叫，这便是雄鸟鸣 叫的近端原因。另一方面，雄鸟的鸣叫具有保护自己的领地并吸引雌鸟与之交

配的功能，这就是雄鸟鸣叫的远端或者说进化上的解释。长期以来，行为研究都存在着各种争议，争论焦点之一是：动物行为究竞是由个体基因决定的，还是由后天的学习和经验决定的呢？换言之，行为现象究竞是本能的还是学习的结果？从前，人们一直试图为这个问题寻找一个非此即彼的答案。但是现在我们知道，先天的本能和后天的经验都起着重要的作用，两者交织在一起最终塑造了行为方式。对先天本能和后天学习及其相互作用的研究，促进了包括动物行为学、行为遗传学、神经行为科学和比较心理学在内的多学科的发展。动物行为学动物行为学(Ethology)是研究动物行为历史的学科。早期的动物行为学家（图26.2）从动物学和进化生物学的角度研究动物行为，Karl vonFrischKonrad LorenzNiko Tinbergen强调自然条件下的图26-2动物行为学之父：KarlvonFrisch，KonradLorenz和NikoTinbergen是行为科学领域中的先驱者。动物行为研究。由此1973年，由于他们所做的开拓性的工作而被授予诺贝尔生理他们断定，行为在很学或医学奖。vonFrisch领导了对蜜蜂交流方式和感知生物学的研究。Lorenz主要研究敌对行为的起源和社会发展（铭大程度上是由本能记作用）。Tinbergen是首位行为生态学家，他第一次探索了决定的或者说是先行为的功能意义。天的，它们是自然选择的产物。由于某一物种的行为通常是模式化的(stereotyped）（即在同一物种的不同个体中有着相同的表现），早期的动物行为学家认为行为一定源于神经系统中的先天路径。按照他们的观点，这些路径的结构是由基因决定的，它们使动物在出生时即具备相对完整的行为

配的功能，这就是雄鸟鸣叫的远端或者说进化上的解释。 长期以来，行为研究都存在着各种争议，争论焦点之一是：动物行为究竟 是由个体基因决定的，还是由后天的学习和经验决定的呢？换言之，行为现象 究竟是本能的还是学习的结果？从前，人们一直试图为这个问题寻找一个非此 即彼的答案。但是现在我们知道，先天的本能和后天的经验都起着重要的作用， 两者交织在一起最终塑造了行为方式。对先天本能和后天学习及其相互作用的 研究，促进了包括动物行为学、行为遗传学、神经行为科学和比较心理学在内 的多学科的发展。 动物行为学 动物行为学 (Ethology)是研究动 物行为历史的学科。 早期的动物行为学 家（图 26.2）从动物 学和进化生物学的 角度研究动物行为， 强调自然条件下的 动物行为研究。由此 他们断定，行为在很 大程度上是由本能 决定的或者说是先 天的，它们是自然选 择的产物。由于某一物种的行为通常是模式化的(stereotyped)（即在同一物种的 不同个体中有着相同的表现），早期的动物行为学家认为行为一定源于 神经系统中的先天路径。按照他们的观点，这些路径的结构是由基因决定 的，它们使动物在出生时即具备相对完整的行为。 图 26-2 动物行为学之父：Karl von Frisch，Konrad Lorenz 和 Niko Tinbergen 是行为科学领域中的先驱者。 1973 年，由于他们所做的开拓性的工作而被授予诺贝尔生理 学或医学奖。von Frisch 领导了对蜜蜂交流方式和感知生物 学的研究。Lorenz 主要研究敌对行为的起源和社会发展（铭 记作用）。Tinbergen 是首位行为生态学家，他第一次探索了 行为的功能意义

早期动物行为学家们的观点来源于对某些动物行为的观察，例如雌鹅取回鹅卵的行为。雌鹅在巢中孵卵时，如果发现有一个卵出了巢，就会将颈部伸向那个卵，站起身并把卵掩在喙下，通过摆动脖颈把卵滚回巢中。在此过程中即使卵被移走，雌鹅仍然会完成全部行为；似乎在最初发现卵在巢外时，它们便启动了某种“程序”，驱动全部行为的完成。按照动物行为学家的观点，取回鹅卵的行为是由一个符号刺激（signstimulus）（亦称关键刺激，keystimulus）一卵在巢外一一引发的；接着，雌鹅神经系统中的一个要素，一种先天释放机制(innatereleasingmechanism)，驱动了遵从某种程序的行为，或者说固定行为模式(fixedactionpattern）（图26.3）。进一步来说，符号刺激是存在于环境中的一个触发某种行为的“信号”，先天释放机制是察觉这种信号的感觉机制，固定行为模式则是一种模式化的行为。与此雌鹅的行为相似，青蛙见到运动的昆虫时便会伸出长而粘的舌头，雄性棘鱼见到具有红色腹部的同类雄鱼便会攻图26-3蜥蜴捕食猎物。这只变色龙用来捕捉昆虫的一系列复杂的舌部运击。做为动体现了一种固定行为模式。一个动物行为学的重要观点，这些反应似乎理所当然地都是程序化的和本能的，但是有什么证据可以证明行为确实具有神经生理的基础呢？行为是对环境刺激的应答在雌鹅取回卵的例子中，雌鹅必须首先察觉到巢外的卵。为了对这个刺激进行应答它必须把输入视觉系统的一种形式的能量一一光能一转换为自身神经系统能够理解，并且用以进行应答的另一种形式的能量一一神经冲动的电能。动物需要对环境中的许多刺激做出应答：对于采集完食物准备返回巢穴的动物来说，它可能会依赖太阳的位置辨识方向；为了寻找配偶，动物可能会释放出

早期动物行为学家们的观点来源于对某些动物行为的观察，例如雌鹅取回 鹅卵的行为。雌鹅在巢中孵卵时，如果发现有一个卵出了巢，就会将颈部伸向 那个卵，站起身并把卵掩在喙下，通过摆动脖颈把卵滚回巢中。在此过程中即 使卵被移走，雌鹅仍然会完成全部行为；似乎在最初发现卵在巢外时，它们便 启动了某种“程序”，驱动全部行为的完成。按照动物行为学家的观点，取回鹅 卵的行为是由一个符号刺激(sign stimulus)（亦称关键刺激，key stimulus）—— 卵在巢外——引发的；接着，雌鹅神经系统中的一个要素，一种先天释放机制 (innate releasing mechanism)，驱动了遵从某种程序的行为，或者说固定行为模 式(fixed action pattern)（图 26.3）。进一步来说，符号刺激是存在于环境中的一 个触发某种行为的“信号”，先天释放机制是察觉这种信号的感觉机制，固定行 为模式则是一种模式化的行为。与此雌鹅的行为相似，青蛙见到运动的昆虫时 便会伸出 长而粘的 舌头，雄 性棘鱼见 到具有红 色腹部的 同类雄鱼 便会攻 击。做为 一个动物 行为学的重要观点，这些反应似乎理所当然地都是程序化的和本能的，但是有 什么证据可以证明行为确实具有神经生理的基础呢？ 行为是对环境刺激的应答 在雌鹅取回卵的例子中，雌鹅必须首先察觉到巢外的卵。为了对这个刺激 进行应答它必须把输入视觉系统的一种形式的能量——光能——转换为自身神 经系统能够理解，并且用以进行应答的另一种形式的能量——神经冲动的电能。 动物需要对环境中的许多刺激做出应答：对于采集完食物准备返回巢穴的动物 来说，它可能会依赖太阳的位置辨识方向；为了寻找配偶，动物可能会释放出 图 26-3 蜥蜴捕食猎物。这只变色龙用来捕捉昆虫的一系列复杂的舌部运 。 动体现了一种固定行为模式

某种特殊的化学气味。光线的电磁能和气味的化学能也必须被转换为神经冲动的电能，在这些过程中，环境中的能量通过能量转换(transduction)变成某种动作电势，这一过程也是感觉器官察觉刺激的第一步。例如视紫红质(rhodopsin)负责视觉刺激的能量转换，它由视黄醛和视蛋白组成。光子被视觉色素一一视黄醛吸收，使后者的构像由顺式变为反式（见第55章）；接着视蛋白的构像也发生改变，诱导一系列最终形成神经冲动的分子事件。听觉、嗅觉和味觉也是由于相应的刺激信号，通过与视觉类似的方式转换为神经冲动而最终产生的。动物行为学家从进化的角度研究动物行为，着重研究行为的神经生理基础。行为遗传学Parentalgeneration二十世First纪四十年代，generationRobert TryonSecondgeneration进行了著名Fifth的老鼠走迷generation宫实验。他将SeventhQuickerratsgeneration老鼠放在一Slowerrats93964114214Total number of errors in negoti个由若干死ating the maze (fourteentrials)路和一个出图26-4学习能力的遗传因素。Tryon通过人工选择的方法证明了老口组成的迷鼠学习走迷宫的能力受基因因素影响。他对一大群老鼠进行了实验，选择那些用最短时间找到出口的个体并让它们彼此交配。然后，他宫中，并在出继续训练这些老鼠后代并用它们中走迷宫最快的那些个体繁殖下一口处放置食代。七代之后，他成功地将老鼠走迷宫的平均时间缩短为第一代的一半。与此平行进行的对走迷宫较慢老鼠的人工选择的结果与此正物做为奖励，相反，平均走迷宫时间延长为第一代的两倍。研究老鼠们走迷宫的能力。在实验中，有些老鼠很快学会了走迷宫，它们能够以较少的转弯错误和较短的时间到达出口；而有些老鼠要花长得多的时间才能学会找出正确的路径（图26.4）。Tryon将“聪明”的老鼠集中饲养，建立了一个“走迷宫高手”的群体；同时喂养“迟钝”的老鼠以建立一个“走迷宫笨蛋”的群体

某种特殊的化学气味。光线的电磁能和气味的化学能也必须被转换为神经冲动 的电能，在这些过程中，环境中的能量通过能量转换(transduction)变成某种动作 电势，这一过程也是感觉器官察觉刺激的第一步。例如视紫红质(rhodopsin)负责 视觉刺激的能量转换，它由视黄醛和视蛋白组成。光子被视觉色素——视黄醛 吸收，使后者的构像由顺式变为反式（见第 55 章）；接着视蛋白的构像也发生 改变，诱导一系列最终形成神经冲动的分子事件。听觉、嗅觉和味觉也是由于 相应的刺激信号，通过与视觉类似的方式转换为神经冲动而最终产生的。 动物行为学家从进化的角度研究动物行为，着重研究行为的神经生理基础 ，着重研究行为的神经生理基础。 行为遗传学 二十世 纪四十年代， Robert Tryon 进行了著名 的老鼠走迷 宫实验。他将 老鼠放在一 个由若干死 路和一个出 口组成的迷 宫中，并在出 口处放置食 物做为奖励， 研究老鼠们 走迷宫的能力。在实验中，有些老鼠很快学会了走迷宫，它们能够以较少的转 弯错误和较短的时间到达出口；而有些老鼠要花长得多的时间才能学会找出正 确的路径（图 26.4）。Tryon 将“聪明”的老鼠集中饲养，建立了一个“走迷宫 高手”的群体；同时喂养“迟钝”的老鼠以建立一个“走迷宫笨蛋”的群体。 图 26-4 学习能力的遗传因素。Tryon 通过人工选择的方法证明了老 鼠学习走迷宫的能力受基因因素影响。他对一大群老鼠进行了实验， 选择那些用最短时间找到出口的个体并让它们彼此交配。然后，他 继续训练这些老鼠后代并用它们中走迷宫最快的那些个体繁殖下一 代。七代之后，他成功地将老鼠走迷宫的平均时间缩短为第一代的 一半。与此平行进行的对走迷宫较慢老鼠的人工选择的结果与此正 相反，平均走迷宫时间延长为第一代的两倍

然后他测试每个群体的后代，研究它们学习走迷宫的速度；结果发现，“聪明”老鼠的后代甚至比它们的亲代更容易学会走迷宫，而“迟钝”老鼠的后代比它们的亲代学得更慢。将这个过程重复几代后，Tryon得到了两群具有显著行为差异的老鼠，它们学习走迷宫能力截然不同。显然，学习走迷宫的能力在某种程度上具有遗传性，受到能够传递到子代的基因的控制。而且，这些基因具有行为特异性，这两组老鼠在完成其他任务时并没有表现出显著的行为差异，例如它们在一个完全不同的迷宫中寻找出路的能力并没有差别。Tryon的研究证明了可以通过实验揭示行为中的遗传成分。对杂交后代的研究进一步支持了行为具有遗传基础的观点。康奈尔大学的WilliamDilger研究了两种多情鹦鹉属（Agapornis）的鹦鹉，它们搬运筑巢材料（如树枝、纸条等）的方式有所不同。其中A.Personata用喙衔着筑巢材料，而A.图26-5鹦鹉行为的遗传性。鹦鹉继承了亲代搬运筑巢材料Roseicollis把材料藏在（例如纸条）的方式，把它们携带在腹部的羽毛中。侧腹的羽毛之下（图26.5）。Dilger使这两个物种交配并产生出杂交后代，他发现杂交后代搬运筑巢材料的方式似乎介于两种亲鸟之间：它们不断地将材料在喙与侧腹的羽毛间移动。另外，对蟋蜂和树蛙在求偶期鸣叫声的研究同样显示出杂交后代具有中间状态行为。比较同卵双胞胎的行为可以看到人类行为中的遗传学作用。顾名思义，同卵双胞胎具有相同的基因。然而，大多数同卵双胞胎都在相同的环境中长大因此不能确定他们相似的行为是源自于相似的基因还是源自于他们成长过程中相似的经历（行为是由先天决定，还是后天形成之间的争议）。然而在某些特殊情况下，一对同卵双胞胎从出生起便相互分开。最近，一项对50对这样的双胞胎进行的研究表明，他们在个性、气质，甚至是娱乐活动等方面都具有惊人的

然后他测试每个群体的后代，研究它们学习走迷宫的速度；结果发现，“聪明” 老鼠的后代甚至比它们的亲代更容易学会走迷宫，而“迟钝”老鼠的后代比它 们的亲代学得更慢。将这个过程重复几代后，Tryon 得到了两群具有显著行为差 异的老鼠，它们学习走迷宫能力截然不同。显然，学习走迷宫的能力在某种程 度上具有遗传性，受到能够传递到子代的基因的控制。而且，这些基因具有行 为特异性，这两组老鼠在完成其他任务时并没有表现出显著的行为差异，例如 它们在一个完全不同的迷宫中寻找出路的能力并没有差别。Tryon 的研究证明了 可以通过实验揭示行为中的遗传成分。 对杂交后代的研究进一步支持了行为具有遗传基础的观点。康奈尔大学的 William Dilger 研究了 两种多情鹦鹉属 （Agapornis）的鹦鹉， 它们搬运筑巢材料（如 树枝、纸条等）的方式 有所不同。其中 A. Personata 用喙衔着筑 巢材料，而 A. Roseicollis 把材料藏在 侧腹的羽毛之下（图 26.5）。Dilger 使这两个物种交配并产生出杂交后代，他发现杂交后代搬运筑巢 材料的方式似乎介于两种亲鸟之间：它们不断地将材料在喙与侧腹的羽毛间移 动。另外，对蟋蟀和树蛙在求偶期鸣叫声的研究同样显示出杂交后代具有中间 状态行为。 比较同卵双胞胎的行为可以看到人类行为中的遗传学作用。顾名思义，同 卵双胞胎具有相同的基因。然而，大多数同卵双胞胎都在相同的环境中长大， 因此不能确定他们相似的行为是源自于相似的基因还是源自于他们成长过程中 相似的经历（行为是由先天决定，还是后天形成之间的争议）。然而在某些特殊 情况下，一对同卵双胞胎从出生起便相互分开。最近，一项对 50 对这样的双胞 胎进行的研究表明，他们在个性、气质，甚至是娱乐活动等方面都具有惊人的 图 26-5 鹦鹉行为的遗传性。鹦鹉继承了亲代搬运筑巢材料 。 （例如纸条）的方式，把它们携带在腹部的羽毛中

相似性，尽管这些双胞胎常常是在差异很大的环境中被抚养成人。这些相似之处表明，遗传在决定人类行为上依然起着明显的作用，尽管遗传与环境的相对重要性仍处于激烈的讨论中。单个基因对行为的影响上述老鼠学走迷宫、鹦鹉杂交后代搬运筑巢材料以及人类同卵双胞胎行为特征研究均表明了基因对行为有着重要的影响，最近的研究为这一关系提供了更多的细节。在果蝇和老鼠中，已经发现很多突变与特定的异常行为存在着联系。例如在果蝇中发现了与幼虫进食行为有关的基因，这个座位上存在两个等位基因，拥有其中一个的个体幼虫在进食时有明显的运动，而拥有另一个等位基因的个体幼虫在进食时几乎不动。除此之外，目前已经发现了大量影响果蝇求偶行为的各个方面的基因变异。若干老鼠的基(a)(c)Buundaioenon42086420因变异也会影响行为的方式。例如，某种变异的老鼠发生记忆障碍，忘记了两8天前它们学习到的00有关东西放置位置的信息。这种现象是fosBalleles presentfosBallelesabsent由于突变的老鼠体(d)(b)内不能产生钙依赖图26-6基因切除导致的育幼行为的缺失。(a)正常的雌鼠会精性α钙调素激依赖心的照料后代，衔回远离自己的幼鼠并且用身体护住它们。(b)fosB基因变异的雌鼠没有这些行为，任由幼鼠暴露在外。（c)酶I(α雌鼠以哺乳姿势护住幼鼠的时间对比。（d）人为移开幼鼠后，-calcium-calmodulin雌鼠衔回后代情况的对比。来源：（c&d）数据来自J.R.Brownetal，1996。-dependent kinaseminutescrouchingoveroffspring蜷伏在后代身上的分钟数II)而导致的，这种酶proportionofpupsretrieved被取回的幼鼠的百分比；fosBallelespresent有fosB等位基因的雌鼠；对于海马一大脑fosBallelesabsent没有fosB等位基因的雌鼠。中负责空间学习的

相似性，尽管这些双胞胎常常是在差异很大的环境中被抚养成人。这些相似之 处表明，遗传在决定人类行为上依然起着明显的作用，尽管遗传与环境的相对 重要性仍处于激烈的讨论中。 单个基因对行为的影响 上述老鼠学走迷宫、鹦鹉杂交后代搬运筑巢材料以及人类同卵双胞胎行为 特征研究均表明了基因对行为有着重要的影响，最近的研究为这一关系提供了 更多的细节。在果蝇和老鼠中，已经发现很多突变与特定的异常行为存在着联 系。 例如在果蝇中发现了与幼虫进食行为有关的基因，这个座位上存在两个等 位基因，拥有其中一个的个体幼虫在进食时有明显的运动，而拥有另一个等位 基因的个体幼虫在进食时几乎不动。除此之外，目前已经发现了大量影响果蝇 求偶行为的各个方面的基因变异。 若干老鼠的基 因变异也会影响行 为的方式。例如，某 种变异的老鼠发生 记忆障碍，忘记了两 天前它们学习到的 有关东西放置位置 的信息。这种现象是 由于突变的老鼠体 内不能产生钙依赖 性α钙调素激依赖 酶Ⅱ(α -calcium-calmodulin -dependent kinase Ⅱ)而导致的，这种酶 对于海马——大脑 中负责空间学习的 (a) (c) (b) (d) 图 26-6 基因切除导致的育幼行为的缺失。(a)正常的雌鼠会精 心的照料后代，衔回远离自己的幼鼠并且用身体护住它们。 (b)fosB 基因变异的雌鼠没有这些行为，任由幼鼠暴露在外。(c) 雌鼠以哺乳姿势护住幼鼠的时间对比。(d) 人为移开幼鼠后， 雌鼠衔回后代情况的对比。 来源：（c&d）数据来自 J.R.Brown et al，1996。 minutes crouching over offspring 蜷伏在后代身上的分钟数 proportion of pups retrieved 被取回的幼鼠的百分比； fosB alleles present 有 fosB 等位基因的雌鼠； fosB alleles absent 没有 fosB 等位基因的雌鼠

一部分一的功能起着重要作用。利用现代分子生物学技术，人们可以更加精确地研究行为中的遗传作用。例如，切除特定基因的雄性小鼠将丧失合成一氧化氮一一大脑中的一种神经递质一一的能力，它们表现出更为强烈的敌对行为。1996年的一个发现令世人瞩目，科学家们利用基因切除技术发现了一个新基因一一fosB，它似乎决定着雌性小鼠是否会哺育它们的幼鼠。fosB的两个等位基因均被切除的雌鼠起初会对新生幼鼠十分好奇，但是接着就对它们置之不理了；这与正常雌鼠表现出来的呵顾并保护幼子的雌性行为截然相反（图26.6）。这种不抚育后代的现象是一个链式反应的结果。当雌鼠初次观察新生幼鼠时，来自它们听觉、嗅觉和触觉的信息被传递到下丘脑(hyperthalamus)。在这里，fosB基因被激活，产生一种特殊的蛋白质，后者依次激活其他影响下丘脑内神经通路的酶和基因。这种脑内的变化会使雌鼠对幼鼠表现出母性；相反，对于缺少fosB基因的雌鼠，这个过程会在中途停止。缺少了蛋白质的激活，脑中的神经通路无法发生相应的变化，导致了雌性行为的消失。随着基因技术越来越广泛的应用，今后的几年内，我们将对我们自身基因和行为的关系有更加深入的理解，定将出现更多让我们惊奇的结论行为遗传学基础已经被人为选择的实验、对杂交后代的研究和对突变体的行为研究所支持。研究同样鉴别出了控制行为的单个特定基因。26.2比较心理学重点研究学习对行为的影响学习当动物行为学家试图把行为解释为本能的过程时，比较心理学家(comparativepsychologist)则把研究重点放在学习(learning)方面，认为后天的学习是行为塑造中的主要因素。这些行为学家观察老鼠在各种实验室条件下的行为方式，以研究动物的学习过程。学习，是指任何源于经验的行为调整，而不是动物在成熟过程中表现出的源于遗传的行为变化。非联想性学习(nonassociativelearning)是最简单的学习模式，它不需要动物在某个刺激或某种应答之间形成联想。适应(habituation)是非联想性学习的典型

一部分——的功能起着重要作用。 利用现代分子生物学技术，人们可以更加精确地研究行为中的遗传作用。 例如，切除特定基因的雄性小鼠将丧失合成一氧化氮——大脑中的一种神经递 质——的能力，它们表现出更为强烈的敌对行为。 1996 年的一个发现令世人瞩目，科学家们利用基因切除技术发现了一个新 基因——fosB，它似乎决定着雌性小鼠是否会哺育它们的幼鼠。fosB 的两个等位 基因均被切除的雌鼠起初会对新生幼鼠十分好奇，但是接着就对它们置之不理 了；这与正常雌鼠表现出来的呵顾并保护幼子的雌性行为截然相反（图 26.6）。 这种不抚育后代的现象是一个链式反应的结果。当雌鼠初次观察新生幼鼠 时，来自它们听觉、嗅觉和触觉的信息被传递到下丘脑(hyperthalamus)。在这 里，fosB 基因被激活，产生一种特殊的蛋白质，后者依次激活其他影响下丘脑 内神经通路的酶和基因。这种脑内的变化会使雌鼠对幼鼠表现出母性；相反， 对于缺少 fosB 基因的雌鼠，这个过程会在中途停止。缺少了蛋白质的激活，脑 中的神经通路无法发生相应的变化，导致了雌性行为的消失。 随着基因技术越来越广泛的应用，今后的几年内，我们将对我们自身基因 和行为的关系有更加深入的理解，定将出现更多让我们惊奇的结论。 行为遗传学基础已经被人为选择的实验、对杂交后代的研究和对突变体的 、对杂交后代的研究和对突变体的 行为研究所支持。研究同样鉴别出了控制行为的单个特定基因 。研究同样鉴别出了控制行为的单个特定基因。 26.2 比较心理学重点研究学习对行为的影响 学习 当动物行为学家试图把行为解释为本能的过程时， 比较心理学家 (comparative psychologist)则把研究重点放在学习(learning)方面，认为后天的学 习是行为塑造中的主要因素。这些行为学家观察老鼠在各种实验室条件下的行为 方式，以研究动物的学习过程。学习，是指任何源于经验的行为调整，而不是动 物在成熟过程中表现出的源于遗传的行为变化。 非联想性学习(nonassociative learning)是最简单的学习模式，它不需要动物 在某个刺激或某种应答之间形成联想。适应(habituation)是非联想性学习的典型

模式，是指反复施加中性刺激（即不产生有利的也不产生有害的结果，或者说没有强化作用的刺激）而导致的应答强度的降低。很多情况下，第一次刺激会引起动物的强烈反应，但是这种反应会随着刺激的不断重复而逐渐减弱。例如，维鸟会注意到许多物体在头顶移动，起初，它们会表现出伏下来并保持安静的反应。随着它们对看到的物体越来越熟悉，某些物体例如落叶或者同种鸟类（它们对维鸟没有任何有利或者有害的作用），幼鸟就会渐渐适应这些剩激并停止做出反应。因此，适应可以看做一种忽略某些刺激信号的学习过程，对于一生中充满着纷绘复杂的刺激的动物来说，这种对无(a)关刺激的忽略是至关重要的。非联想性学习的另一种模式是致敏(sensitization)，与适应相反，在致敏过程中动物对某种刺激的反应逐渐加强。联想性学习（associativelearning)与动物(b)对两刺激之间或者特定刺激一应答间的联想有关（图26.7）。在这种情况下，行为通过联想发生改变，或者说行为是条件性的(conditioned)。这种学习模式比适应和致敏更为复杂。联想性学习主要包括两种模式一一经典条件反射(c)(classicalconditioning）和操作性条件反射图26.7学习什么是可食的。联(operantconditioning），它们的区别在于联想建想性学习体现在捕食者一被捕食者关系中。（a）用一只大黄蜂立的方式。喂食一只初次试验的蟾蜍。（b）这只蟾被蛰。然后（c）不再吃大黄蜂或者任何其它具有黄经典条件反射黑相间斑纹的昆虫。这只蟾蜍在在经典条件反射中，两种不同的刺激成对昆虫的外表颜色与疼痛之间建立了联系，并调整了自身行为。出现，使动物在它们之间产生联想。俄国心理学家伊凡·巴甫洛夫首次研究了这一现象，因此经典条件反射也称巴甫洛夫条件反射(Pavlovianconditioning)。巴甫洛夫将肉末（一个非条件刺激）放在狗的

模式，是指反复施加中性刺激（即不产生有利的也不产生有害的结果，或者说没 有强化作用的刺激）而导致的应答强度的降低。很多情况下，第一次刺激会引起 动物的强烈反应，但是这种反应会随着刺激的不断重复而逐渐减弱。例如，雏鸟 会注意到许多物体在头顶移动，起初，它们会表现出蜷伏下来并保持安静的反应。 随着它们对看到的物体越来越熟悉，某些物体 例如落叶或者同种鸟类（它们对雏鸟没有任何 有利或者有害的作用），幼鸟就会渐渐适应这些 刺激并停止做出反应。因此，适应可以看做一 种忽略某些刺激信号的学习过程，对于一生中 充满着纷纭复杂的刺激的动物来说，这种对无 关刺激的忽略是至关重要的。非联想性学习的 另一种模式是致敏(sensitization)，与适应相反， 在致敏过程中动物对某种刺激的反应逐渐加 强。 联想性学习(associative learning)与动物 对两刺激之间或者特定刺激－应答间的联想有 关（图 26.7）。在这种情况下，行为通过联想发 生改变，或者说行为是条件性的(conditioned)。 这种学习模式比适应和致敏更为复杂。联想性 学习主要包括两种模式——经典条件反射 (classical conditioning) 和 操 作 性 条 件 反 射 (operant conditioning)，它们的区别在于联想建 立的方式。 经典条件反射 在经典条件反射中，两种不同的刺激成对 出现，使动物在它们之间产生联想。俄国心理 学家伊凡• 巴甫洛夫首次研究了这一现象，因此经典条件反射也称巴甫洛夫条 件反射(Pavlovian conditioning)。巴甫洛夫将肉末（一个非条件刺激）放在狗的 (a) (b) (c) 图 26.7 学习什么是可食的。联 想性学习体现在捕食者－被捕 食者关系中。（a）用一只大黄蜂 喂食一只初次试验的蟾蜍。（b） 这只蟾蜍被蜇。然后（c）不再 吃大黄蜂或者任何其它具有黄 黑相间斑纹的昆虫。这只蟾蜍在 昆虫的外表颜色与疼痛之间建 立了联系，并调整了自身行为

面前，注意到这只狗做出了流口水的反应一一非条件反射。如果一个无关刺激，例如铃声与肉末同时出现，在反复的刺激后，狗将会对单独的铃声刺激做出流口水的反应。狗已经学会了将无关的铃声刺激与肉末刺激联系起来，因此它对声音刺激的反应是条件性的，铃声则是条件性刺激。操作性条件反射在操作性条件反射(operantconditioning)中，动物学习将其自身的行为与某种奖励或者惩罚联系起来。美国心理学家B.F.Skinner在被称为“Skinner盒子”的装置中研究老鼠的操作性条件反射。当老鼠在盒子中活动时，它会偶然触动一个杠杆，得到一小块食物。起初，老鼠会忽略杠杆而吃掉食物，然后继续在盒子中活动。然而很快的，它会把触动杠杆（行为反应）和获得食物（奖励）联系起来。当老鼠感到饥饿时，就会主动频繁地触动那根杠杆。这种“尝试-错误”的学习对于大多数脊椎动物都有着重要的意义。比较心理学家们曾经认为，动物可以将任何两个刺激通过经典条件反射联系起来，并且可以对任何条件性的刺激通过操作性条件反射做出行为应答。正如接下来我们将会看到的，这个观点已经发生了改变。今天，本能(instinct)被认为是支配学习的最主要因素，它决定着何种信息能够被动物通过条件反射而学会。本能现在我们都知道，许多动物先天性地倾向于形成某种特定的联系。例如，若老鼠在得到食物的同时接受X光照射（稍后会引起恶心），这只老鼠将会记住这块食物的味道而不是它的大小。相反地，如果老鼠在得到食物的同时遭受电击（马上会导致疼痛），这只老鼠则会记住食物的大小而不是它的味道。类似地，鸽子能够学会将食物与颜色联系起来，而不联系食物和声音；同样，它们会将危险与声音联系在一起，而不是颜色。以上例子说明了学习准备状态(learningpreparedness)的存在，即一种动物能够学习的对象将受到生物体自身的影响，这是因为只有在本能范围内的学习才是可能的。这种先天性的程式之所以形成，是因为进化过程对于适应性的应答具有选择作用。在夜间觅食的老鼠有着高度发达的觉，因此能够更好地通过味道

面前，注意到这只狗做出了流口水的反应——非条件反射。如果一个无关刺激， 例如铃声与肉末同时出现，在反复的刺激后，狗将会对单独的铃声刺激做出流口 水的反应。狗已经学会了将无关的铃声刺激与肉末刺激联系起来，因此它对声音 刺激的反应是条件性的，铃声则是条件性刺激。 操作性条件反射 在操作性条件反射(operant conditioning)中，动物学习将其自身的行为与某 种奖励或者惩罚联系起来。美国心理学家 B. F. Skinner 在被称为“Skinner 盒子” 的装置中研究老鼠的操作性条件反射。当老鼠在盒子中活动时，它会偶然触动一 个杠杆，得到一小块食物。起初，老鼠会忽略杠杆而吃掉食物，然后继续在盒子 中活动。然而很快的，它会把触动杠杆（行为反应）和获得食物（奖励）联系起 来。当老鼠感到饥饿时，就会主动频繁地触动那根杠杆。这种“尝试-错误”的 学习对于大多数脊椎动物都有着重要的意义。 比较心理学家们曾经认为，动物可以将任何两个刺激通过经典条件反射联 系起来，并且可以对任何条件性的刺激通过操作性条件反射做出行为应答。正如 接下来我们将会看到的，这个观点已经发生了改变。今天，本能(instinct)被认为 是支配学习的最主要因素，它决定着何种信息能够被动物通过条件反射而学会。 本能 现在我们都知道，许多动物先天性地倾向于形成某种特定的联系。例如， 若老鼠在得到食物的同时接受 X 光照射（稍后会引起恶心），这只老鼠将会记住 这块食物的味道而不是它的大小。相反地，如果老鼠在得到食物的同时遭受电击 （马上会导致疼痛），这只老鼠则会记住食物的大小而不是它的味道。类似地， 鸽子能够学会将食物与颜色联系起来，而不联系食物和声音；同样，它们会将危 险与声音联系在一起，而不是颜色。 以上例子说明了学习准备状态(learning preparedness)的存在，即一种动物 能够学习的对象将受到生物体自身的影响，这是因为只有在本能范围内的学习才 是可能的。这种先天性的程式之所以形成，是因为进化过程对于适应性的应答具 有选择作用。在夜间觅食的老鼠有着高度发达的嗅觉，因此能够更好地通过味道