《生物学》课程教学资源（教材讲义）第三部分 生物能学 第10章 光合作用

第10章光合作用要点概述10.1什么是光合作用？叶绿体是光合作用的机器。叶绿体中有高度组织性的膜系统，在光合作用的功能上至关重要。10.2光合作用研究：实验的历程土壤和水扮演的角色。植物在成长过程中所增加的质量，大部分来自光合作用。在植物中，水提供用于还原二氧化碳的电子。光反应的发现。光合作用分为两个阶段，只有第一阶段直接需要光的参与。光的角色。在绿色植物光合作用过程中，释放的氧气来自水，而来自二氧化碳的碳原子则掺入有机分子。还原力的作用。水分解所释放的电子还原了NADP+；然后，ATP和NADPH被用于还原C02形成成简单的糖。10.3色素从阳光中捕获能量光的生物物理特性。阳光中的能量存在于名为光子的小“包裹”中，色素则吸收光子。叶绿素和类胡萝卜素。光合作用的色素吸收光，并获得光的能量。色素组成光系统。光系统运用光能来激发出高能电子。光系统如何将光能转换为化学能。一些细菌依靠单一的光系统来产生ATP。植物连续运用两个光系统来产生足够的能量，还原NADP+和产生ATP。植物两个光系统如何共同运作。光系统II和I推动了合成有机分子所需要的ATP和NADPH。10.4细胞运用光反应捕获的能量和还原力来制造有机分子。卡尔文循环。ATP和NADPH被用于制造有机分子，与线粒体中发生的过程相反。卡尔文循环中的反应。在碳固定的过程中，二磷酸核酮糖与CO2相结合

第 10 章光合作用 要点概述 10.1 什么是光合作用 10.1 什么是光合作用？ 叶绿体是光合作用的机器 叶绿体是光合作用的机器。叶绿体中有高度组织性的膜系统 。 ,在光合作用的 功能上至关重要。 10.2 光合作用研究 10.2 光合作用研究：实验的历程 土壤和水扮演的角色。植物在成长过程中所增加的质量 。 ,大部分来自光合作 用。在植物中，水提供用于还原二氧化碳的电子。 光反应的发现。光合作用分为两个阶段 。 ，只有第一阶段直接需要光的参与。 光的角色。在绿色植物光合作用过程中 。 ,释放的氧气来自水，而来自二氧化 碳的碳原子则掺入有机分子。 还原力的作用。水分解所释放的电子还原了 。 NADP＋；然后，ATP 和 NADPH 被 用于还原 CO2 形成成简单的糖。 10.3 色素从阳光中捕获能量 10.3 色素从阳光中捕获能量 光的生物物理特性。阳光中的能量存在于名为光子的小 。 “包裹”中，色素则 吸收光子。 叶绿素和类胡萝卜素。光合作用的色素吸收光 。 ，并获得光的能量。 色素组成光系统。光系统运用光能来激发出高能电子 。 。 光系统如何将光能转换为化学能。一些细菌依靠单一的光系统来产生 。 ATP。 植物连续运用两个光系统来产生足够的能量，还原 NADP＋和产生 ATP。 植物两个光系统如何共同运作。光系统 II 和 I 推动了合成有机分子所需要 的 ATP 和 NADPH。 10.4 细胞运用光反应捕获的能量和还原力来制造有机分子 10.4 细胞运用光反应捕获的能量和还原力来制造有机分子。 卡尔文循环。ATP 和 NADPH 被用于制造有机分子 。 ，与线粒体中发生的过程相 反。 卡尔文循环中的反应。在碳固定的过程中 。 ，二磷酸核酮糖与 CO2 相结合

光呼吸。催化磷碳固定作用的酶，同时影响到CO2的释放没有光合作用，地球上的生命就不可能存在。我们所呼吸空气中的每个氧气分子，都曾是水分子中的一部分，由光合作用释放出来。煤、木柴、汽油和天然气的燃烧，我们所吃的全部食物在体内的氧化，这些过程所释放的能量，都直接或间接地由光合作用从阳光中捕获。这一点，对于帮助我们理解光合作用，尤为重要。通过研究，使我们有能力提高作物的产量和土地的利用率一一这些在日渐拥挤的世界上，都是重要的目标。在前一章中，我们描述了细胞如何从食物分子中获取化学能，并利用这些能量为它们的活动提供动力。在这一章图10.1捕获能量。这些盛开在八月艳阳下中，我们将研究光合作用，在这个过的向日葵正在捕获光能，并通过光合作用将光能转化为化学能。程中，生物体从阳光里获取能量，并用这些能量来建构富含化学能的食物分子（见图10.1）。10.1什么是光合作用？叶绿体是光合作用的机器。生命的动力由阳光提供。从根本上说，大部分活细胞使用的能量来自太阳，这些能量是由植物、藻类和细菌通过光合作用的过程捕获的。正因为我们的星球沐浴在从太阳到地球的能流中，生命的多样性才有了存在的可能。每天到达地球的辐射能，与约一百万个广岛原子弹所含能量相当。在这丰富的能源供应中，光合作用捕获了约1%，用于提供推动所有生命活动的能量

图 10.1 捕获能量。 这些盛开在八月艳阳下 的向日葵正在捕获光能，并通过光合作用将 光能转化为化学能。 光呼吸。催化碳固定作用的酶 。 ，同时影响到 CO2 的释放。 没有光合作用，地球上的生命就 不可能存在。我们所呼吸空气中的每 个氧气分子，都曾是水分子中的一部 分，由光合作用释放出来。煤、木柴、 汽油和天然气的燃烧，我们所吃的全 部食物在体内的氧化，这些过程所释 放的能量，都直接或间接地由光合作 用从阳光中捕获。这一点，对于帮助 我们理解光合作用，尤为重要。通过 研究，使我们有能力提高作物的产量 和土地的利用率——这些在日渐拥 挤的世界上，都是重要的目标。在前 一章中，我们描述了细胞如何从食物 分子中获取化学能，并利用这些能量 为它们的活动提供动力。在这一章 中，我们将研究光合作用，在这个过 程中，生物体从阳光里获取能量，并 用这些能量来建构富含化学能的食物分子（见图 10.1）。 10.1 什么是光合作用 10.1 什么是光合作用？ 叶绿体是光合作用的机器。 生命的动力由阳光提供。从根本上说，大部分活细胞使用的能量来自太阳， 这些能量是由植物、藻类和细菌通过光合作用的过程捕获的。正因为我们的星球 沐浴在从太阳到地球的能流中，生命的多样性才有了存在的可能。每天到达地球 的辐射能，与约一百万个广岛原子弹所含能量相当。在这丰富的能源供应中，光 合作用捕获了约 1％，用于提供推动所有生命活动的能量

光合作用的过程：概要光合作用在多种细菌、藻类和绿色植物的叶子里（有时也在茎中）进行。图10.2描述了植物叶子的组织结构。从第五章中我们知道，植物叶子的细胞中含有名为“叶绿体”的细胞器，光合作用的过程就在它里面进行。在植物中，没有其他的结构能执行相同的任务。光合作用分三个阶段进行：（1）从阳光中捕获能量：（2）用这些能量来制造ATP和具有还原能力的化合物NADPH：（3）以ATP和NADPH来推动来自空气中的二氧化碳合成为有机分子（碳的固定）。图10.2进入叶间植物的叶子有一个由富含叶绿体的细胞（叶肉细胞）组成的厚层。叶绿体中扁平的类囊体堆积成柱状，称为基粒。光反应发生在类囊体的膜上，生成为卡尔文循环提供能量的ATP和CuticleNADPH。叶绿体内部的液态基质中含有催化卡尔文Epidermis循环的酶。Cuticle表皮，Epidermis上皮，Mesophyll叶肉，MesophyllVascularbundle维管束，Bundlesheath维管束Vascular鞘，Stoma气孔，Chloroplasts叶绿体，VacuolebundleBundle液泡，Nucleus细胞核，Cellwall细胞壁，OutersheathStomamembrane外膜，Innermembrane内膜，Granum基粒，Stroma基质，Thylakoid类囊体，Sunlight阳光Photosystem光系统，Lightreaction光反应SunlightH20OuterChloropPhotosystemO2membraneInnerThylakoidStromaVacuolemembraneThylakoidGranumLightreactionsNucleusStromaCellwallhylakoidATRNADPHNADP+ADPGranumCalvinOrganicmoleculesAcycleCO2Stroma前两个阶段在光存在的条件下发生，一般称为光反应（1ightreactions）。而第三个阶段，即用大气中的CO2合成有机分子的过程，称为卡尔文循环（Calvincycle）。只要能获得ATP和NADPH，卡尔文循环可在无光的情况下进行。下面这个简单的方程式概括了光合作用的全过程：6C02+12H20十光C6H1206 + 6H20+ 602水水氧气二氧化碳葡萄糖

光合作用的过程：概要 光合作用在多种细菌、藻类和绿色植物的叶子里（有时也在茎中）进行。图 10.2 描述了植物叶子的组织结构。从第五章中我们知道，植物叶子的细胞中含 有名为“叶绿体”的细胞器，光合作用的过程就在它里面进行。在植物中，没有 其他的结构能执行相同的任务。光合作用分三个阶段进行：（1）从阳光中捕获能 量；（2）用这些能量来制造 ATP 和具有还原能力的化合物 NADPH；（3）以 ATP 和 NADPH 来推动来自空气中的二氧化碳合成为有机分子（碳的固定）。 前两个阶段在光存在的条件下发生，一般称为光反应（light reactions （light reactions light reactions）。 而第三个阶段，即用大气中的 CO2 合成有机分子的过程，称为卡尔文循环（Calvin （Calvin cycle）。只要能获得 ATP 和 NADPH，卡尔文循环可在无光的情况下进行。 下面这个简单的方程式概括了光合作用的全过程： 6CO2 ＋ 12H2O ＋ 光 C6H12O6 ＋ 6H2O ＋ 6O2 二氧化碳 水 葡萄糖 水 氧气 图 10.2 进入叶间植物的叶子有一个由富含叶绿 体的细胞(叶肉细胞)组成的厚层。叶绿体中扁平的 类囊体堆积成柱状，称为基粒。光反应发生在类囊 体的膜上，生成为卡尔文循环提供能量的 ATP 和 NADPH。叶绿体内部的液态基质中含有催化卡尔文 循环的酶。 Cuticle 表皮，Epidermis 上皮，Mesophyll 叶肉， Vascular bundle 维管束，Bundle sheath 维管束 鞘，Stoma 气孔，Chloroplasts 叶绿体，Vacuole 液泡，Nucleus 细胞核，Cell wall 细胞壁，Outer membrane 外膜，Inner membrane 内膜，Granum 基 粒，Stroma 基质，Thylakoid 类囊体，Sunlight 阳光 Photosystem 光系统，Light reaction 光反应

叶绿体的结构叶绿体的内膜形成名为类囊体（thylakiods）的囊状物。通常，数不清的类囊体互相堆叠成柱状，称为基粒（grana）。类囊体膜中存贮着可捕获光能的光合色素和制造ATP的机器。类囊体的膜系统周围，是半液态的物质，称为基质（stroma）。基质中存贮着装配含碳分子所需的酶。在类囊体膜上，光合色素聚集在一起，组成了光系统（photo一system）。光系统内的每个色素分子，都能够捕获光子一一能量的小包裹。成网状结构的蛋白，使色素互相紧密接触。当适当波长的光照射到光系统中的色素分子时，随之产生的兴奋在不同叶绿素分子间传递。受激的电子并没有发生物质上的传递一只是其中的能量发生了分子间传递。这种能量传递，颇为类似台球游戏开杆时的情形：若笔直将母球打到其余15个球所组成三角阵的一个角上，则三角阵另两个角上的球会飞出而中间的球却不会移动。能量在中间的球之间传递，直至其到达最远的两个球为止。最终能量到达了一个关键的叶绿素分子一一此分子与一个膜蛋白相接触。能量以受激电子的形式传递到该蛋白，而该蛋白则将它传递到一系列其他膜蛋白上，食能量做功来制造ATP、NADPH和有机分子。就这样，光系统像天线一样运作，将许多单个色素分子获得的光能收集起来。光合作用的反应发生在叶细胞叶绿体里的类囊体膜上<指光反应，暗反应发生在叶绿体基质中。校注》。10.2光合作用研究：实验的历程土壤和水扮演的角色研究光合作用的历程，是科学史上最有趣的故事之一，同时也是对这一复杂过程的绝好诠释。故事开始于300年前，一位比利时医生一一让巴蒂斯达范·荷蒙特（JanBaptistavanHelmont）（1577-1644)，进行了一个简单却经过精巧设计的实验。自希腊时期起，人们普遍认为植物是从土壤中获取养分的。顾名思义，就是用根将养分吸上来。范·荷蒙特想到了检验这想法的一种简单方式。他在一个大盆里栽种了一棵小柳树，并事先称量了柳树和土壤的重量。柳树在盆

叶绿体的结构 叶绿体的内膜形成名为类囊体（thylakiods）的囊状物。通常，数不清的 类囊体互相堆叠成柱状，称为基粒（grana）。类囊体膜中存贮着可捕获光能的光 合色素和制造 ATP 的机器。类囊体的膜系统周围，是半液态的物质，称为基质 （stroma）。基质中存贮着装配含碳分子所需的酶。在类囊体膜上，光合色素聚 集在一起，组成了光系统（photo－system）。 光系统内的每个色素分子，都能够捕获光子——能量的小包裹。成网状结 构的蛋白，使色素互相紧密接触。当适当波长的光照射到光系统中的色素分子时， 随之产生的兴奋在不同叶绿素分子间传递。受激的电子并没有发生物质上的传递 ——只是其中的能量发生了分子间传递。这种能量传递，颇为类似台球游戏开杆 时的情形：若笔直将母球打到其余 15 个球所组成三角阵的一个角上，则三角阵 另两个角上的球会飞出而中间的球却不会移动。能量在中间的球之间传递，直至 其到达最远的两个球为止。 最终能量到达了一个关键的叶绿素分子——此分子与一个膜蛋白相接触。 能量以受激电子的形式传递到该蛋白，而该蛋白则将它传递到一系列其他膜蛋白 上，食能量做功来制造 ATP、NADPH 和有机分子。就这样，光系统像天线一样运 作，将许多单个色素分子获得的光能收集起来。 光合作用的反应发生在叶细胞叶绿体里的类囊体膜上。 10.2 光合作用研究 10.2 光合作用研究：实验的历程 土壤和水扮演的角色 研究光合作用的历程，是科学史上最有趣的故事之一，同时也是对这一复 杂过程的绝好诠释。故事开始于 300 年前，一位比利时医生——让•巴蒂斯达• 范•荷蒙特（Jan Baptista van Helmont）(1577-1644),进行了一个简单却经过 精巧设计的实验。自希腊时期起，人们普遍认为植物是从土壤中获取养分的。顾 名思义，就是用根将养分吸上来。范•荷蒙特想到了检验这想法的一种简单方式。 他在一个大盆里栽种了一棵小柳树，并事先称量了柳树和土壤的重量。柳树在盆

中生长了好几年，在此期间，范·荷蒙特仅仅给它浇水。到第五年末，柳树长大了许多：它的重量增加了74.4千克。然而，所增加的质量不可能完全来自士壤因为盆中土壤的质量只比五年前减少了57克！通过这一试验，范·荷蒙特证明了组成植物的物质并不只来自土壤。但他作出了错误的推断，认为植物所增加的质量，大部分来自他所浇的水。一百年后，事情才有所明朗。关键的线索来自英国科学家约瑟夫·普利斯特里（JosephPriestly）对空气特性的先驱性研究。1771年8月17日，普利斯特里“意外地发现了一种方法，可使被蜡烛燃烧所损耗的空气复原”。他“将一根（活的）薄荷枝条放进蜡烛燃尽的空气中后，发现另一支蜡烛在同月的27日又能在这些空气里燃烧起来了”。不知何故，植物看来可令空气复原！普利斯特里还发现，尽管老鼠不能在被蜡烛消耗的空气中呼吸。但在被植物还原的空气中，老鼠却没有感到任何不适。关键的线索在于，活的植物“往空气里加入了某种物质”。植物是如何“复原”空气的呢？25年后，荷兰物理学家让·因根豪斯（JanIngenhousz）解开了这个谜。经过几年的努力，因根豪斯不但重复了普利斯特里的工作成果，还取得了重大进展：他证明了，只有在阳光存在的条件下，空气才得以复原，而且植物复原空气的部位仅限于绿叶，而不在根部。他提出，植物的绿色部分进行了一种过程（我们今天称之为光合作用），这一过程利用日光使二氧化碳（CO2）分解为碳和氧。他认为，氧以氧气分子的形式释放到空气中，而碳原子则和水结合成碳水化合物（即糖类）。虽然这后一步在后来得到了修正。但他的想法仍不失为一种很好的推测。后来，化学家们发现，糖类中碳、氢和氧的原子，确实构成了大约是一分子碳比一分子水（正与碳水化合物这一名称所示的一样）的比例。一位瑞士植物学家于1804年还发现，水是必需的反应物。到那个世纪未，光合作用的总反应式已经可以写成：CO2十H20十光能（CH20）+ 602V然而，事情并非到此为止。在上个世纪，研究人员开始对此过程进行更细致的研究，证明光所扮演的角色远比想象更加复杂。范·荷蒙特证明了土壤并没有给成长中的植物增加重量。普利斯特里、因根

中生长了好几年，在此期间，范•荷蒙特仅仅给它浇水。到第五年末，柳树长大 了许多：它的重量增加了 74.4 千克。然而，所增加的质量不可能完全来自土壤， 因为盆中土壤的质量只比五年前减少了 57 克！通过这一试验，范•荷蒙特证明了 组成植物的物质并不只来自土壤。但他作出了错误的推断，认为植物所增加的质 量，大部分来自他所浇的水。 一百年后，事情才有所明朗。关键的线索来自英国科学家约瑟夫•普利斯特 里（Joseph Priestly）对空气特性的先驱性研究。1771 年 8 月 17 日，普利斯 特里“意外地发现了一种方法，可使被蜡烛燃烧所损耗的空气复原”。他“将一 根（活的）薄荷枝条放进蜡烛燃尽的空气中后，发现另一支蜡烛在同月的 27 日 又能在这些空气里燃烧起来了”。不知何故，植物看来可令空气复原！普利斯特 里还发现，尽管老鼠不能在被蜡烛消耗的空气中呼吸。但在被植物还原的空气中， 老鼠却没有感到任何不适。关键的线索在于，活的植物“往空气里加入了某种物 质”。 植物是如何“复原”空气的呢？25 年后，荷兰物理学家让•因根豪斯（Jan Ingenhousz）解开了这个谜。经过几年的努力， 因根豪斯不但重复了普利斯特 里的工作成果，还取得了重大进展：他证明了，只有在阳光存在的条件下，空气 才得以复原，而且植物复原空气的部位仅限于绿叶，而不在根部。他提出，植物 的绿色部分进行了一种过程（我们今天称之为光合作用），这一过程利用日光使 二氧化碳（CO2）分解为碳和氧。他认为，氧以氧气分子的形式释放到空气中， 而碳原子则和水结合成碳水化合物（即糖类）。虽然这后一步在后来得到了修正。 但他的想法仍不失为一种很好的推测。后来，化学家们发现，糖类中碳、氢和氧 的原子，确实构成了大约是一分子碳比一分子水（正与碳水化合物这一名称所示 的一样）的比例。一位瑞士植物学家于 1804 年还发现，水是必需的反应物。到 那个世纪末，光合作用的总反应式已经可以写成： CO2 ＋ H2O ＋ 光能 （CH2O）＋ 6O2 然而，事情并非到此为止。在上个世纪，研究人员开始对此过程进行更细 致的研究，证明光所扮演的角色远比想象更加复杂。 范•荷蒙特证明了土壤并没有给成长中的植物 荷蒙特证明了土壤并没有给成长中的植物增加重量。普利斯特里、因根

豪斯和其他人研究出了基本的化学反应。光非依赖性反应的发现因根豪斯关于光合作用的早期方程式，包含了一个我们未曾讨论的因素：光能。光在光合作用中扮演了什么角色？在上世纪之初，英国植物生理学家布莱克曼（F.F.Blackman）开始致力于这一问题的研究。1905年，他得到了初步结论：光合作用实际上是一个两阶段的过程，当中只有一个阶段直接利用光。布莱克曼测量了不同的光强、CO2浓度Maximumrate和温度在光合Excess CO2;作用中所产生35°C的不同效应。他Temperature limitedExcessCO2;20°C发现，在光强相F.F.Blackman,iauoSISplantphysiologistight(b)对较低的情况(a)下，只要增加光CO2limitedInsufficientCO2(0.01%);20°c照量，就能加速PA5001000150020002500光合作用：而仅Light intensity (foot-candles)图10.3暗反应的发现（a）布莱克曼测量了不同光强、CO2浓度和温仅提高温度或度下的光合作用速率。（b）如图所示，光在低光强下是限制因子，者CO2的浓度，而在更高光强范围中温度和CO2浓度是限制因子。Maximumrate：最大速率，ExcessCO2：COz过量，Temperature则不能达到这limited：温度限制，Lightlimited：光限制，CO,limited:COz种效果（见图限制，InsufficientCO2：CO,不足，Rateofphotosynthesis：光10.3）。然而，合作用速率，Lightintensity：光强，foot一candles：英尺烛光（物理学上光强度的量度单位。校注）在高光强下，温度或CO2浓度的提高，都能使光合作用大幅度加速。布莱克曼推断，光合作用由两部分构成：初始部分称“光”反应，很大程度上与温度无关；而第二部分“暗”反应则与光无关，受CO2的限制。请不要被布莱克曼的称谓所迷惑一所谓的“暗”反应，也是在光照下发生（实际上，它们需要光反应的产物）。它们名称只是说

图 10.3 暗反应的发现(a) 布莱克曼测量了不同光强、CO2浓度和温 度下的光合作用速率。（b）如图所示，光在低光强下是限制因子， 而在更高光强范围中温度和 CO2浓度是限制因子。 Maximum rate：最大速率， Excess CO2： CO2 过量，Temperature limited：温度限制， Light limited：光限制， CO2 limited：CO2 限制，Insufficient CO2：CO2不足， Rate of photosynthesis：光 合作用速率， Light intensity：光强，foot－candles：英尺烛光 （物理学上光强度的量度单位。校注） 豪斯和其他人研究出了基本的化学反应。 光非依赖性反应的发现 因根豪斯关于光合作用的早期方程式，包含了一个我们未曾讨论的因素：光 能。光在光合作用中扮演了什么角色？在上世纪之初，英国植物生理学家布莱克 曼（F. F. Blackman） 开始致力于这一问题的研究。1905 年，他得到了初步结 论：光合作用实际上是一个两阶段的过程，当中只有一个阶段直接利用光。 布 莱 克 曼 测量了不同的 光强、CO2 浓度 和温度在光合 作用中所产生 的不同效应。他 发现，在光强相 对较低的情况 下，只要增加光 照量，就能加速 光合作用；而仅 仅提高温度或 者 CO2 的浓度， 则不能达到这 种效果（见图 10.3）。然而， 在高光强下，温 度或 CO2 浓度的提高，都能使光合作用大幅度加速。布莱克曼推断，光合作用由 两部分构成：初始部分称“光”反应，很大程度上与温度无关；而第二部分“暗” 反应则与光无关，受 CO2的限制。请不要被布莱克曼的称谓所迷惑——所谓的“暗” 反应，也是在光照下发生（实际上，它们需要光反应的产物）。它们名称只是说 (a) (b)

明光并不直接参与这些反应。布莱克曼还发现，通过提高温度可以增加“暗”反应中碳还原的速率，但其作用范围仅限于35℃以下，更高的温度反而会导致该速率急剧下降。因为35℃是许多植物酶开始失活的温度界限（超过这一界限，将导致维持酶特定的有催化能力的构象的氢键被打断），布莱克曼由此而推断酶必然参与了暗反应布莱克曼证明了捕获光合能需要阳光，而建造有机分子则不需要。光的角色光在所谓“光”反应和“暗”反应中所扮演的角色，在20世纪三十年代被范尼尔（C.B.vanNiel）发现。范尼尔当时是斯坦福大学的研究生，研究细菌的光合作用。他所研究的细菌中有一类紫硫细菌，在光合作用中并不释放氧气，而是将硫化氢（HS）转化为纯单质硫的小颗粒，在体内积累起来。他观察到的过程如下：C02+2H2S+光能——>(CH20)+H20+2S此方程与因根豪斯的方程惊人地相似，从而启发了范尼尔。他据此提出，光合作用的一般过程实际上应当是：CO2十2H2A+光能——>（CH20）+H20+2A在此方程中，H2A是电子供体。在绿色植物的光合作用中，H2A是水；而在紫硫细菌中，H2A是硫化氢。产物A来自H2A的分解。所以，绿色植物光合作用中所产生的02，应当来源于水的分解，而不是二氧化碳。到了20世纪五十年代初期，同位素在生物学得到普遍应用，使得对范尼尔的革命性想法进行验证成为可能。研究人员向绿色植物供应"0的水，发现"0最后出现于氧气中，而不是在碳水化合物里。这正与范尼尔的预言相符：C02+2H2"0+光能—>（CH20)+H20+02在藻类和绿色植物中，光合作用产生的典型碳水化合物是有六个碳原子的葡萄糖。这些生物中，完整的光合作用平衡方程式因而成为：6C02+12H20+光能—》C6H1206+6H20+602现在我们知道，光合作用的第一阶段，即光反应，利用光能将NADP（一种

明光并不直接参与这些反应。 布莱克曼还发现，通过提高温度可以增加“暗”反应中碳还原的速率，但其 作用范围仅限于 35℃以下，更高的温度反而会导致该速率急剧下降。因为 35℃ 是许多植物酶开始失活的温度界限（超过这一界限，将导致维持酶特定的有催化 能力的构象的氢键被打断），布莱克曼由此而推断酶必然参与了暗反应。 布莱克曼证明了捕获光合能需要阳光，而建造有机分子则不需要 ，而建造有机分子则不需要。 光的角色 光在所谓“光”反应和“暗”反应中所扮演的角色，在 20 世纪三十年代被 范尼尔（C. B. van Niel）发现。范尼尔当时是斯坦福大学的研究生，研究细菌 的光合作用。他所研究的细菌中有一类紫硫细菌，在光合作用中并不释放氧气， 而是将硫化氢（H2S）转化为纯单质硫的小颗粒，在体内积累起来。他观察到的 过程如下： CO2＋2H2S＋光能——>(CH2O)+H2O+2S 此方程与因根豪斯的方程惊人地相似，从而启发了范尼尔。他据此提出，光 合作用的一般过程实际上应当是： CO2＋2H2A+光能——>(CH2O)+H2O+2A 在此方程中，H2A 是电子供体。在绿色植物的光合作用中，H2A 是水；而在紫 硫细菌中，H2A 是硫化氢。产物 A 来自 H2A 的分解。所以，绿色植物光合作用中 所产生的 O2，应当来源于水的分解，而不是二氧化碳。 到了 20 世纪五十年代初期，同位素在生物学得到普遍应用，使得对范尼尔 的革命性想法进行验证成为可能。研究人员向绿色植物供应 18O 的水，发现 18O 最 后出现于氧气中，而不是在碳水化合物里。这正与范尼尔的预言相符： CO2＋2H2 18O＋光能——>(CH2O)+H2O+18O2 在藻类和绿色植物中，光合作用产生的典型碳水化合物是有六个碳原子的葡 萄糖。这些生物中，完整的光合作用平衡方程式因而成为： 6CO2 ＋ 12H2O ＋ 光能 ——> C6H12O6 ＋ 6H2O ＋ 6O2 现在我们知道，光合作用的第一阶段，即光反应，利用光能将 NADP（一种

电子载体分子）还原为NADPH，并制造ATP。来自第一阶段的NADPH和ATP，在第二阶段，即开尔文循环，用于还原二氧化碳中的碳，形成简单的糖，这种糖的碳架可用于合成其他有机分子。范尼尔发现，光合作用分解水分子，将二氧化碳气体中的碳原子和水中的氢原子合并为有机分子，并释出氧气。还原力的作用范尼尔在其关于光反应的先驱性工作中进一步提出，水分解所产生的还原力（H+），在一个他称为碳固定（carbonfixation）的过程里，被用于将CO2转化为有机物。他的想法正确吗？20世纪五十年代，罗宾·希尔（RobinHi11）证实了范尼尔的想法的确是对的，光能确实可被利用于产生还原力。从叶细胞中分离出的叶绿体，能对光作出反应，还原染料并释放氧气。后来的实验证明，水分子释放的电子被传送给NADP*。安伦（Arnon）和他的同事们还证明，在无CO2的条件下，叶绿体可以积累ATP。若随后导入CO2，则ATP和NADPH均不能积累，CO2合成为有机分子。这些实验的重要性，表现在以下三个方面：首先，它们充分证明了光合作用只能在叶绿体中发生。其次，它们揭示依赖光的反应，可以利用光能来还原NADP+和制造ATP。第三，它们确认，来自光合作用前一阶段的ATP和NADPH，在后续的光非依赖性反应中，被用于还原二氧化碳，形成简单的糖类。（希尔证明，植物可以利用光能来产生还原力。在光非依赖性反应中，二氧化碳掺入有机分子，这一过程称为碳的固定。）10.3色素从阳光中捕获能量光的生物物理特性光的能量在哪里？在阳光中，植物可用于还原二氧化碳的物质是什么?这正是光合作用的奥秘所在，也是将其区别于呼吸作用等过程的基本要素。为了解决这些问题，我们需要考虑光本身的物理特性。詹姆斯·克拉克·麦克斯韦（JamesClerkMaxwel1）建立的理论提出，光是电磁波一一也就是说，光以振荡电磁场

电子载体分子）还原为 NADPH，并制造 ATP。来自第一阶段的 NADPH 和 ATP， 在第二阶段，即开尔文循环，用于还原二氧化碳中的碳，形成简单的糖，这种糖 的碳架可用于合成其他有机分子。 范尼尔发现，光合作用分解水分子 ，光合作用分解水分子，将二氧化碳气体中的碳原子和水中的氢 ，将二氧化碳气体中的碳原子和水中的氢 原子合并为有机分子，并释出氧气。 还原力的作用 范尼尔在其关于光反应的先驱性工作中进一步提出，水分解所产生的还原力 （H＋），在一个他称为碳固定（carbon fixation （carbon fixation carbon fixation）的过程里，被用于将 CO2 转化 为有机物。他的想法正确吗？ 20 世纪五十年代，罗宾•希尔（Robin Hill）证实了范尼尔的想法的确是对 的，光能确实可被利用于产生还原力。从叶细胞中分离出的叶绿体,能对光作出 反应，还原染料并释放氧气。后来的实验证明，水分子释放的电子被传送给 NADP+。 安伦（Arnon）和他的同事们还证明，在无 CO2 的条件下，叶绿体可以积累 ATP。 若随后导入 CO2，则 ATP 和 NADPH 均不能积累，CO2 合成为有机分子。这些实验的 重要性，表现在以下三个方面：首先，它们充分证明了光合作用只能在叶绿体中 发生。其次，它们揭示依赖光的反应，可以利用光能来还原 NADP＋和制造 ATP。 第三，它们确认，来自光合作用前一阶段的 ATP 和 NADPH，在后续的光非依赖性 反应中，被用于还原二氧化碳，形成简单的糖类。 （希尔证明,植物可以利用光能来产生还原力。在光非依赖性反应中，二氧 化碳掺入有机分子，这一过程称为碳的固定。） 10.3 色素从阳光中捕获能量 10.3 色素从阳光中捕获能量 光的生物物理特性 光的能量在哪里？在阳光中，植物可用于还原二氧化碳的物质是什么?这正 是光合作用的奥秘所在，也是将其区别于呼吸作用等过程的基本要素。为了解决 这些问题，我们需要考虑光本身的物理特性。詹姆斯•克拉克•麦克斯韦（James Clerk Maxwell）建立的理论提出，光是电磁波——也就是说，光以振荡电磁场

的形式在空气中传播。1887年，在德国的一个实验室，一个奇妙的实验证实了这一结论。年轻的物理学家赫兹（HeinrichHertz），正在尝试验证一种预言电磁波存在的数学理论。为了弄清这些波是否存在，Hertz设计了一个巧妙的实验。在屋子的一边，他建造了一个大功率的电火花发生器，它由位于两个细长棒上，又彼此靠近的两个大而亮的金属球组成。当一个球上积聚了大量的静电荷，就会有电火花打到另一个球上。建好这一装置后，赫兹开始研究电火花，是否正像数学理论预计的那样，会产生看不见的电磁波（即所谓的无线电波）。在屋子的另一边，他放置了世上第一台“收音机”一一绝缘架上的一个细金属环。这个环并不是一个完整的圆周一一在它的底部有一个小缺口。当赫兹在房间的另一头启动电火花发生器，他观察到了环上的缺口之间，存在着微小电火花的传递！这是世上第一次无线电波的实证。同时，赫兹提及另一奇怪的现象：在紫外光的照射下，环上的缺口之间更易产生火花。这个未曾料到的促进作用（称为光电效应），曾使研究人员迷惑多年。光电效应最终运用到了麦克斯·普朗克（MaxP1anck）在1901年提出的概念加以解释。在假定光与其他辐射以“光子”为能量单位进行传播的基础上，普朗克得出了一个可预言黑体辐射曲线的方程。1905年，阿尔伯特·爱因斯坦（A1bertEinstein）运用光子的概念，解释了光电效应。在紫外线中存在着足够能量的光子，所以当它们照射在环上时，电子会从金属表面激发出来。光子将它们的能量传递给电子，将它们从坏的未端轰出，推动了无线电波诱导的电火花的传播。口见光不能轰出电子，因为它们的光子不具备足够的能量，不能将电子从环末未端的金属表面释放出来。光子中的能量并不是所有的光子都有一样多的能量（图10.4）。光子的能量与光的波长成反比，相比于长波长的光，短波长光的光子有更高的能量。高能量的X光，波长就非常短一一远远短于可见光，这使它成为高分辨率显微镜的理想光源。赫兹提到过，光电效应的强度取决于光的波长。用于产生光电效应时，短波远比长波有效。爱因斯坦为光电效应理论提供了解释：阳光中包含着许多不同能级的光子，我们的眼只能感知到称为可见光的一部分，电磁波光谱的短波端有最

的形式在空气中传播。1887 年，在德国的一个实验室，一个奇妙的实验证实了 这一结论。年轻的物理学家赫兹（Heinrich Hertz），正在尝试验证一种预言电 磁波存在的数学理论。为了弄清这些波是否存在，Hertz 设计了一个巧妙的实验。 在屋子的一边，他建造了一个大功率的电火花发生器，它由位于两个细长棒上， 又彼此靠近的两个大而亮的金属球组成。当一个球上积聚了大量的静电荷，就会 有电火花打到另一个球上。 建好这一装置后，赫兹开始研究电火花，是否正像数学理论预计的那样，会 产生看不见的电磁波（即所谓的无线电波）。在屋子的另一边，他放置了世上第 一台“收音机”——绝缘架上的一个细金属环。这个环并不是一个完整的圆周— —在它的底部有一个小缺口。当赫兹在房间的另一头启动电火花发生器，他观察 到了环上的缺口之间，存在着微小电火花的传递！这是世上第一次无线电波的实 证。同时,赫兹提及另一奇怪的现象：在紫外光的照射下，环上的缺口之间更易 产生火花。这个未曾料到的促进作用（称为光电效应），曾使研究人员迷惑多年。 光电效应最终运用到了麦克斯•普朗克（Max Planck）在 1901 年提出的概念 加以解释。在假定光与其他辐射以“光子”为能量单位进行传播的基础上，普朗 克得出了一个可预言黑体辐射曲线的方程。1905 年，阿尔伯特•爱因斯坦（Albert Einstein）运用光子的概念，解释了光电效应。在紫外线中存在着足够能量的光 子，所以当它们照射在环上时，电子会从金属表面激发出来。光子将它们的能量 传递给电子，将它们从环的末端轰出，推动了无线电波诱导的电火花的传播。可 见光不能轰出电子，因为它们的光子不具备足够的能量，不能将电子从环末端的 金属表面释放出来。 光子中的能量 并不是所有的光子都有一样多的能量（图 10.4）。光子的能量与光的波长成 反比，相比于长波长的光，短波长光的光子有更高的能量。高能量的 X 光，波长 就非常短——远远短于可见光，这使它成为高分辨率显微镜的理想光源。 赫兹提到过，光电效应的强度取决于光的波长。用于产生光电效应时，短波 远比长波有效。爱因斯坦为光电效应理论提供了解释：阳光中包含着许多不同能 级的光子，我们的眼只能感知到称为可见光的一部分，电磁波光谱的短波端有最

高能量的光子，称为X射线，其波长短于1纳米：而最低能量的光子是无线电波其波长可达几千米。在光谱的可见光部分，紫光波长最短，光子能量最高；而红光波长最长，光子能量最低。IncreasingenergIncreasingwavelength0.001nm1nm10nm1000nm0.01cm1cm1m100 mUVGammaraysInfraredRadio wavesXrayslightVisible light400nm430nm500nm560nm600nm650nm740nm图10.4电磁波频谱。光是一种具有波形式的电磁能。光的波长越短，能量越大。可见光只代表电磁频谱在400到740纳米间的那一小部分。Increasingenergy：能量增加，Increasingwavelength：波长增加，Gammarays：Y射线，Xrays：X射线，UVlight：紫外光，Infrared：红外光，Radiowaves：无线电波，Visiblelight：可见光紫外线在到达地球表面的阳光中含有相当多的紫外线，因波长短，紫外线拥有比可见光更高的能量。人们普遍认为，在原始地球生命开始时期，紫外光是一种重要的能源。在今天的大气中含有臭氧（来自氧气），吸收了阳光中的大部分紫外光子，但仍有相当一部分紫外光穿透了大气。紫外光可能破坏DNA的【化学】键，使其发生诱发皮肤癌的突变。正如我们将在后面章节中所述的那样，人类活动引起的大气臭氧减少，可能导致全球皮肤癌发病率遵升。吸收光谱与色素分子是如何“捕获”光能的呢？我们可以将光子看作快速运动的能量包。当其撞击分子时，其能量可能以热能形式丧失，或被分子中的电子吸收，将那些电子推进到高能级。光子能否被吸收，将取决于它所载能量（由波长决定）的多寡以及所撞激分子的化学性质如何。如第2章所述，电子在绕原子核轨道中占据着

高能量的光子，称为γ射线，其波长短于 1 纳米；而最低能量的光子是无线电波， 其波长可达几千米。在光谱的可见光部分，紫光波长最短，光子能量最高；而红 光波长最长，光子能量最低。 紫外线 在到达地球表面的阳光中含有相当多的紫外线，因波长短，紫外线拥有比可 见光更高的能量。人们普遍认为，在原始地球生命开始时期，紫外光是一种重要 的能源。在今天的大气中含有臭氧（来自氧气），吸收了阳光中的大部分紫外光 子，但仍有相当一部分紫外光穿透了大气。紫外光可能破坏 DNA 的【化学】键， 使其发生诱发皮肤癌的突变。正如我们将在后面章节中所述的那样，人类活动引 起的大气臭氧减少，可能导致全球皮肤癌发病率遽升。 吸收光谱与色素 分子是如何“捕获”光能的呢？我们可以将光子看作快速运动的能量包。当 其撞击分子时，其能量可能以热能形式丧失，或被分子中的电子吸收，将那些电 子推进到高能级。光子能否被吸收，将取决于它所载能量（由波长决定）的多寡 以及所撞激分子的化学性质如何。如第 2 章所述，电子在绕原子核轨道中占据着 图 10.4 电磁波频谱。 光是一种具有波形式的电磁能。光的波长越短，能量越 大。可见光只代表电磁频谱在 400 到 740 纳米间的那一小部分。 Increasing energy：能量增加，Increasing wavelength：波长增加，Gamma rays： γ 射线，X rays：X 射线，UV light：紫外光，Infrared：红外光，Radio waves： 无线电波，Visible light：可见光