《生物学》课程教学资源（教材讲义）第六部分 进化 第21章 进化的证据

第21章进化的证据要点概述21.1化石证据表明进化已经发生了。化石记录当我们按照化石的年龄把这些化石排成一列的时候，我们将会看到一系列连续的变化，而且在每一个阶段都有一个新的变化。马的进化马的进化的纪录已经被很好地证明了，而且这对我们来说有很大的指导意义。21.2自然选择可以产生进化。达尔文雀的喙在干旱的年份只有粗糙难嚼的种子可以作为这些雀的食物，因此自然选择倾向于粗壮的喙。胡椒蛾和工业黑化在重污染区中自然选择倾向于黑颜色的蛾子：而在未受污染的地方，浅颜色蛾子可能会更容易存活。人工选择应用于实验室的研究、农业及家畜驯化等的人工选择证明，选择可以产生极为显著的进化。21.3在其他生物学领域找到的进化证据解学纪录当我们对现存生物的解部学特征进行研究后，他们存在共同祖先的证据就常常显而易见。分子纪录把各种生物的基因或蛋白质序列排列起来，我们可以发现基于化石纪录而被认定为亲缘关系很近的物种的基因和蛋白质的序列也很相似，而亲缘关系较远的物种的基因和蛋白质的序列的差异相对就比较大。趋同进化和趋异进化在相似的环境下，进化趋向于产生相似的结构。21.4进化论的争论对达尔文理论的批评批评者们对达尔文的基于自然选择的进化理论提出了七项反驳。在所有主要的生物学思想中，今天的生物起源于那些已经灭绝的祖先（图21.1）这一理论也许是最为一般公众所熟知的。这不是因为一般人真正懂得进化的基本事实，而是因为很多人错误的认为这一说法代表了对宗教信仰的一种挑战。公众关于进化的大量批评意见甚至从达尔文时代起就开始了。因为这一原因

第 21 章 进化的证据 要点概述 21.1 化石证据表明进化 21.1 化石证据表明进化已经发生了。 化石记录 当我们按照化石的年龄把这些化石排成一列的时候，我们将会看到一 系列连续的变化，而且在每一个阶段都有一个新的变化。 马的进化 马的进化的纪录已经被很好地证明了，而且这对我们来说有很大的指 导意义。 21.2 自然选择可以产生进化 21.2 自然选择可以产生进化。 达尔文雀的喙 在干旱的年份只有粗糙难嚼的种子可以作为这些雀的食物，因此 自然选择倾向于粗壮的喙。 胡椒蛾和工业黑化 在重污染区中自然选择倾向于黑颜色的蛾子；而在未受污染 的地方，浅颜色蛾子可能会更容易存活。 人工选择 应用于实验室的研究、农业及家畜驯化等的人工选择证明，选择可以 产生极为显著的进化。 21.3 在其他生物学领域找到的进化证据 21.3 在其他生物学领域找到的进化证据 解剖学纪录 当我们对现存生物的解剖学特征进行研究后，他们存在共同祖先的 证据就常常显而易见。 分子纪录 把各种生物的基因或蛋白质序列排列起来，我们可以发现基于化石纪 录而被认定为亲缘关系很近的物种的基因和蛋白质的序列也很相似，而亲缘关系 较远的物种的基因和蛋白质的序列的差异相对就比较大。 趋同进化和趋异进化 在相似的环境下，进化趋向于产生相似的结构。 21.4 进化 21.4 进化论的争论 对达尔文理论的批评 批评者们对达尔文的基于自然选择的进化理论提出了七 项反驳。 在所有主要的生物学思想中，今天的生物起源于那些已经灭绝的祖先（图 21.1）这一理论也许是最为一般公众所熟知的。这不是因为一般人真正懂得进化 的基本事实，而是因为很多人错误的认为这一说法代表了对宗教信仰的一种挑 战。公众关于进化的大量批评意见甚至从达尔文时代起就开始了。因为这一原因

在你学习生物的过程中，弄清这个问题是很重要的：什么是进化的证据。21.1化石证据表明进化已经发生了这一章的中心内容一一进化的建立有两块基石：第一，人工选择证明选择可以产生进化，第二，化石记录证明进化确实发生过。另外，许多不同生物学领域的数据一一包括像胚胎学、解剖学、分子生物学、生物地理学（一门研究物种图21.1一扇通向远古的窗户这是一副现今已经灭绝的爬行动物Mesosaurus的化石残骸。地理分布的学问）这样的不同领域在非洲和南美洲的二叠纪岩层中都可以找到一都只能用进化的结果作出合理这种动物的化石，说明这两块大陆早先是联系在一起的。Mesosaurus是一种淡水动物，显然解释。不可能穿越大西洋。因此，它必然是生活在远古毗邻大陆的湖泊和河流中的，这块大陆在白化石记录垩纪的时候分裂成了今天的非洲大陆和南美关于进化发生过的最直接证洲大陆。据就是化石记录。较之达尔文时代今天的我们对化石的认识要完整得多。化石是保存下来的曾经生活过得生物遗体。化石的产生需要经过以下三个步骤：首先，生物体必须被埋藏在沉积物中：其次，骨骼中的钙或者硬组织矿化：最后，周围的沉淀物最终硬化为岩石。这一形成化石的过程是很罕见的。通常动物或植物在这一过程来临之前就会腐烂或被吃掉。另外在很多岩石中的化石是科学家无法找到的。即使它们变得可以利用，通常也会在被收集到之前遭到了侵蚀或是其它自然过程的损害，结果是曾经存在的物种中只有一小部分（有人估计为五亿）通过化石被人们了解。虽然如此，这些已经发现化石仍足以提供关于历史上进化过程的详细信息。化石的年代

在你学习生物的过程中，弄清这个 问题是很重要的：什么是进化的证 据。 21.1 化石证据表明进化已 经发生了 这一章的中心内容——进化 的建立有两块基石：第一，人工选 择证明选择可以产生进化，第二， 化石记录证明进化确实发生过。另 外，许多不同生物学领域的数据— —包括像胚胎学、解剖学、分子生 物学、生物地理学（一门研究物种 地理分布的学问）这样的不同领域 ——都只能用进化的结果作出合理 解释。 化石记录 关于进化发生过的最直接证 据就是化石记录。较之达尔文时代， 今天的我们对化石的认识要完整得多。化石是保存下来的曾经生活过得生物遗 体。化石的产生需要经过以下三个步骤：首先，生物体必须被埋藏在沉积物中； 其次，骨骼中的钙或者硬组织矿化；最后，周围的沉淀物最终硬化为岩石。这一 形成化石的过程是很罕见的。通常动物或植物在这一过程来临之前就会腐烂或被 吃掉。另外在很多岩石中的化石是科学家无法找到的。即使它们变得可以利用， 通常也会在被收集到之前遭到了侵蚀或是其它自然过程的损害，结果是曾经存在 的物种中只有一小部分（有人估计为五亿）通过化石被人们了解。虽然如此，这 些已经发现化石仍足以提供关于历史上进化过程的详细信息。 化石的年代 图 21.1 一扇通向远古的窗户 这是一副现今 已经灭绝的爬行动物 Mesosaurus 的化石残骸。 在非洲和南美洲的二叠纪岩层中都可以找到 这种动物的化石，说明这两块大陆早先是联系 在一起的。Mesosaurus 是一种淡水动物，显然 不可能穿越大西洋。因此，它必然是生活在远 古毗邻大陆的湖泊和河流中的，这块大陆在白 垩纪的时候分裂成了今天的非洲大陆和南美 洲大陆

通过确定化石出现的岩层的年代，我们可以精确的知道化石的年龄。在达尔文的时代，岩石的年龄由它们之间的相对位置确定（相对年代），较深地质层中的岩石年龄也较大。了解沉积岩的位置关系和在不同环境中的不同沉积岩的侵蚀速度，19世纪地质学家们精确地确定了岩石的相对年龄。今天，测定岩石年龄是通过检测岩石中所含放射性同位素含量的多少（绝对年代）。岩石的年龄越大，放射性衰变就越厉害。因为放射性同位素衰变速度不因为温度或压力而改变，岩石中的同位素就像一架内在的钟，记录岩石形成的。这是更精确的测定岩石年龄的方法，能以百万年为单位而不是相对量来表示数据。进化的历史把化石按年龄从老到新排列，它们通常显示出连续进化的痕迹。在最大的尺度上，化石记录证明了生命随时间的进步。从真核生物的起源，生命经过鱼类的进化、陆生生物的兴起，恐龙的统治时代一直到人类的出现（图21.2）。MammalsanddinosaursFirstFloweringReptileshominidsplants and0VertebratesfirstbirdsAmphibiansEukaryotesExtinctionColonizationoftheOoflanddinosaurs6005004003001001500200Millionsofyearsago图21.2化石纪录描绘的生物历史时间表Eukaryotes真核生物Vertebrates脊椎动物Colonizationofland登陆Amphibians两栖类Reptiles爬行类Mammalsanddinosaurs哺乳动物和恐龙Floweringplantsandfirstbirds开花植物和最早的鸟类Firsthominids最早的原始人类Extinctionofthedinosaurs恐龙的灭绝Millionsofyearsago百万年化石记录的空白化石记录并不是完整的。化石形成和发现的可能性都很小，因此在化石记录中出现空白并不奇怪。虽然如此，古生物学家（研究化石的科学家）不断地在填

通过确定化石出现的岩层的年代，我们可以精确的知道化石的年龄。在达 尔文的时代，岩石的年龄由它们之间的相对位置确定（相对年代），较深地质层 中的岩石年龄也较大。了解沉积岩的位置关系和在不同环境中的不同沉积岩的侵 蚀速度，19 世纪地质学家们精确地确定了岩石的相对年龄。 今天，测定岩石年龄是通过检测岩石中所含放射性同位素含量的多少（绝 对年代）。岩石的年龄越大，放射性衰变就越厉害。因为放射性同位素衰变速度 不因为温度或压力而改变，岩石中的同位素就像一架内在的钟，记录岩石形成的。 这是更精确的测定岩石年龄的方法，能以百万年为单位而不是相对量来表示数 据。 进化的历史 把化石按年龄从老到新排列，它们通常显示出连续进化的痕迹。在最大的 尺度上，化石记录证明了生命随时间的进步。从真核生物的起源，生命经过鱼类 的进化、陆生生物的兴起，恐龙的统治时代一直到人类的出现（图 21.2）。 化石记录的空白 化石记录并不是完整的。化石形成和发现的可能性都很小，因此在化石记 录中出现空白并不奇怪。虽然如此，古生物学家(研究化石的科学家)不断地在填 图 21.2 化石纪录描绘的生物历史时间表 Eukaryotes 真核生物 Vertebrates 脊椎动物 Colonization of land 登陆 Amphibians 两栖类 Reptiles 爬行类 Mammals and dinosaurs 哺乳动物和恐龙 Flowering plants and first birds 开花植物和最早的鸟类 First hominids 最早的原始人类 Extinction of the dinosaurs 恐龙的灭绝 Millions of years ago 百万年

补化石记录的空白。达尔文时代的化石记录被许多空白所分隔，就是这样，科学家们仍旧了解到了始祖鸟（Archaeopreyx）化石是恐龙和鸟类之间的过渡。今天的化石记录远比过去完整，特别是在脊椎动物中，联系所有主要类群的化石都已经找到。近年来经常可见填补我们认识脊椎动物进化过程中仍然存在的空白的发现。比如说，最近一种水中的四足哺乳动物的化石对鲸和海豚从陆地有蹄祖先而来的进化提供了重要知识（图21.3）。同样的，一个有腿的蛇类化石揭示了蛇的进化历程，它是由蜥蜴逐步伸长身体同时减少四肢直至消失进化来的。ModerntoothedwhalesPresent10millionyears agoRodhocetuskasrani's20millionreduced hind limbs could notyearsagohave aided it in walking orswimming.Rodhocetus30millionswamwithanup-and-downyearsagomotion,asdomodernwhales40millionAmbulocetusnatansyearsagoprobablywalkedonland(asdomodernsealions)and50millionswambyflexingitsbackboneyearsagoand paddling with its hindlimbs(asdomodernotters)60millionyears ago Hypotheticalmesonychidskeleton图21.3鲸“缺失的环节”最近发现的Ambulocetus和Rodbocetus填补了由mesonychids进化到现代鲸的路线上的一处空白。其中mesonychids是假想中联系鲸类和有蹄类动物的共同祖先。Modemtoothedwhales现代有齿类鲸Present现在millionyearsago几百万年前Rodhocetus kasrani's reduced hind limbs could not have aided it in walking or swimmingRodhocetus swam with an up-and-down motion, as do modem whales.Rodhocetus kasrani退化的后肢对于走路和游泳都没有什么帮助。Rodhocetus游泳是采用的是一上一下的运动方式，这和现代的鲸很类似。Ambulocetus natans probably walked on land(as do modem sea lions) and swam by flexing itsbackboneandpaddingwithitshindlimbs(asdomodemotters)。Ambulocetusnatans可能可以在陆地上行走（就象现在的海狮），它通过身体的摆动来游泳，用后足来走路（就象现在的水懒）。Hypotheticalmesonychidskeleton假想中的mesonychid骨架在一个适当的尺度上，某些种类的动物的进化细节已经了解得十分详细。比如在20亿年前，牡蛎的贝壳经历了从小而弯到大而平的变化，而这个渐进式

补化石记录的空白。达尔文时代的化石记录被许多空白所分隔，就是这样，科学 家们仍旧了解到了始祖鸟（Archaeopreyx）化石是恐龙和鸟类之间的过渡。今天 的化石记录远比过去完整，特别是在脊椎动物中，联系所有主要类群的化石都已 经找到。近年来经常可见填补我们认识脊椎动物进化过程中仍然存在的空白的发 现。比如说，最近一种水中的四足哺乳动物的化石对鲸和海豚从陆地有蹄祖先而 来的进化提供了重要知识（图 21.3）。同样的，一个有腿的蛇类化石揭示了蛇的 进化历程，它是由蜥蜴逐步伸长身体同时减少四肢直至消失进化来的。 在一个适当的尺度上，某些种类的动物的进化细节已经了解得十分详细。 比如在 20 亿年前，牡蛎的贝壳经历了从小而弯到大而平的变化，而这个渐进式 图 21.3 鲸“缺失的环节” 最近发现的 Ambulocetus 和 Rodbocetus 填补了由 mesonychids 进化到现代鲸的路线上的一处空白。其中 mesonychids 是假想中联系鲸类和有蹄类动物 的共同祖先。 Modem toothed whales 现代有齿类鲸 Present 现在 million years ago 几百万年前 Rodhocetus kasrani’s reduced hind limbs could not have aided it in walking or swimming. Rodhocetus swam with an up-and-down motion, as do modem whales. Rodhocetus kasrani 退化的后肢对于走路和游泳都没有什么帮助。Rodhocetus 游泳是采用的是一上一下的运 动方式，这和现代的鲸很类似。 Ambulocetus natans probably walked on land(as do modem sea lions) and swam by flexing its backbone and padding with its hind limbs(as do modem otters)。Ambulocetus natans 可能可以 在陆地上行走（就象现在的海狮），它通过身体的摆动来游泳，用后足来走路（就象现在 的水懒）。 Hypothetical mesonychid skeleton 假想中的 mesonychid 骨架

的过程已经被成功的记录在了其间大约1200万年的化石中了（图21.4）。大量其他的例子都展示了连续变化的记录。这些连续变化的示例是证明进化存在的强有力的证据之一。G.arcuataG.arcuataG.mecullochiiG.giganteaobliquataTeUV图21.4牡蛎贝壳形状的进化在侏罗纪早期的大约12亿年的时间里，这一类螺旋形牡蛎的壳变得越来越大，越来越薄，越来越平。这些动物栖息在海洋的底层的一个叫做“生命区(life position)”的地方。这可能是因为在这种洋流不稳定的海域中，大而平的牡蛎的壳更平稳的缘故。化石纪录为我们清晰的展现了进化过程中出现的主要中间过渡生物。马的进化马的进化是化石纪录中研究得最透彻的事件之一。现代马科动物的成员包括马、斑马、驴等，都是高大、长腿、跑得很快的动物，适于生活在开阔的草原上。这些动物在分类上都属于马属（Equus），他们从大约5.5亿年前的始新世开始进化并产生了34个种属的一系列祖先中分出的一支。经过对化石的调查研究，人们发现这是一个非常典型的例子，说明进化是如何通过适应不断变化的环境而发生的。最早的马目前所知的最早的马家族的成员一一始祖马（Hyracotherium）属的种类一一与今天的马根本不相像。这种动物个子很小，腿很短，足很宽大（图21.5）。它们生活在树林中，以树叶和草本植物为食，利用森林植被中的空隙来躲避捕食者。从这种小型的动物进化到今天的马，包括很多方面的改变：

的过程已经被成功的记录在了其间大约 1200 万年的化石中了（图 21.4）。大量 其他的例子都展示了连续变化的记录。这些连续变化的示例是证明进化存在的强 有力的证据之一。 化石纪录为我们清晰的展现了进化过程中出现的主要中间过渡生物。 马的进化 马的进化是化石纪录中研究得最透彻的事件之一。现代马科动物的成员包 括马、斑马、驴等，都是高大、长腿、跑得很快的动物，适于生活在开阔的草原 上。这些动物在分类上都属于马属（Equus），他们从大约 5.5 亿年前的始新世开 始进化并产生了 34 个种属的一系列祖先中分出的一支。经过对化石的调查研究， 人们发现这是一个非常典型的例子，说明进化是如何通过适应不断变化的环境而 发生的。 最早的马 目前所知的最早的马家族的成员——始祖马（Hyracotherium）属的种类— —与今天的马根本不相像。这种动物个子很小，腿很短，足很宽大（图 21.5）。 它们生活在树林中，以树叶和草本植物为食，利用森林植被中的空隙来躲避捕食 者。从这种小型的动物进化到今天的马，包括很多方面的改变： 图 21.4 牡蛎贝壳形状的进化 在侏罗纪早期的大约 12 亿年的时间里，这一类螺旋形牡 蛎的壳变得越来越大，越来越薄，越来越平。这些动物栖息在海洋的底层的一个叫做“生 命区(life position)”的地方。这可能是因为在这种洋流不稳定的海域中，大而平的牡蛎的 壳更平稳的缘故

大小最早的马实际上跟狗与之差不多大小，甚至更小一些。半相比，现代马的体重可以达到最初吨。对化石记录的研究发现，图21.5始祖马（Hyracotberiumsandrae）是种最早的马，大小和今天的家猫差不多。生了的3000万年中马的大小只发微小的改变，但从那之后起，很多不同的家系开始大量而迅速的增长。尽管如此，体型减小的趋势也出现在550马进化树的一些分支中500450-(图21.6)。400脚趾的退化现代350马的脚只有一个脚趾，包号300250被在坚硬而骨质的蹄中。Merychippu8200相反，始祖马的前足有四150Mesohippus个脚趾，而后足有三个脚100Hyracotherium50-Nannippu趾。这些脚趾包被在肉质605550454035302520151050的足垫而不是像现代马那Millionsofyearsago图21.6马身体大小的进化过程。线条大致勾勒出了各物种的样的蹄中。通过对化石纪进化关系。虽然大多数变化趋向于身体的增大，一些身体减小的录的研究，我们可以清楚变化也发生了。的看到随着时间的推移，Bodysize(kg）身体大小（千克）Millionsofyearsago百万年马的中间脚趾不断的变长并产生骨质的蹄：而其他的脚趾不断的退化，直至最后彻底消失（图21.7）。和身体大小的变化一样，这种变化的趋势同时出现在马进化树的许多不同分支上。与此同时，马的四肢的长度和骨骼结构也在进化，使得马适于高速奔跑很长的距离。牙齿的大小和形状始祖马的牙齿比较小，而且形状也比较单一。但随着时间的推移，马的牙齿长度迅速增长，而且在白齿和前齿上形成了复杂模式的牙脊（图21.7）。这些变化的效果使得马可以更好的咀嚼一些粗糙的坚硬的食物，如草这种非常磨损牙的植物。伴随着牙的变化，颅骨的形状也发生了变化，从而可以承受不断咀嚼食物产生的压力。和身体的变化相似，进化不是匀速发生的

图 21.5 始祖马（Hyracotberium sandrae）是 一种最早的马，大小和今天的家猫差不多。 大小 最早的马实际上 跟 狗 差不多大小，甚至更小一些。 与 之 相比，现代马的体重可以达到 半 吨。对化石记录的研究发现， 最 初 的 3000 万年中马的大小只发 生 了 微小的改变，但从那之后起，很多不同的家系开始大量而迅速的增长。尽管如此， 体型减小的趋势也出现在 马进化树的一些分支中 （图 21.6）。 脚趾的退化 现代 马的脚只有一个脚趾，包 被在坚硬而骨质的蹄中。 相反，始祖马的前足有四 个脚趾，而后足有三个脚 趾。这些脚趾包被在肉质 的足垫而不是像现代马那 样的蹄中。通过对化石纪 录的研究，我们可以清楚 的看到随着时间的推移， 马的中间脚趾不断的变长 并产生骨质的蹄；而其他的脚趾不断的退化，直至最后彻底消失（图 21.7）。和 身体大小的变化一样，这种变化的趋势同时出现在马进化树的许多不同分支上。 与此同时，马的四肢的长度和骨骼结构也在进化，使得马适于高速奔跑很长的距 离。 牙齿的大小和形状 始祖马的牙齿比较小 ，而且形状也比较单一。但随着 时间的推移，马的牙齿长度迅速增长，而且在臼齿和前臼齿上形成了复杂模式的 牙脊（图 21.7）。这些变化的效果使得马可以更好的咀嚼一些粗糙的坚硬的食物， 如草这种非常磨损牙的植物。伴随着牙的变化，颅骨的形状也发生了变化，从而 可以承受不断咀嚼食物产生的压力。和身体的变化相似，进化不是匀速发生的， 图 21.6 马身体大小的进化过程。 线条大致勾勒出了各物种的 进化关系。虽然大多数变化趋向于身体的增大，一些身体减小的 变化也发生了。 Body size(kg) 身体大小（千克） Millions of years ago 百万年

相反，牙齿形状的变化大多发生在过去的2000万年中。MerychippusR所有这些的变化都可以用对全EquusMesohippus球气候变化的适应E来解释。具体来说，Pliohippus在晚中新世和早渐Hyracotherium新世（大约2亿到图21.7马随时间的进化。2..5亿年以前），草原在北美大陆扩展，马的进化随之出现了。马要适应它们的栖息地，长距离高速度跑动能力对它们而言十分重要，这有助于它们躲避捕食者和长途跋涉。而多脚趾和短腿这种性状产生的灵活性，在复杂的丛林植物之间穿梭时是优点，但在草原上就不再有很大的用处了。同时，马的食物一一草或其它植物一一常常夹杂着沙粒或其他比较坚硬的物质，因此马的牙齿和颅骨就变得越来越适应于这些食物。进化趋势很多年以来，马的进化都被作为一个很典型的持续进化的例子。我们甚至可以从马进化的记录中发现有一种前进的指导性“力量”，这种“力量”不断地推动马的进化朝着单一的方向进行。但现在，我们知道这种观点是一种误导，在上亿年中的进化过程远远没有这么简单。相反的，化石表明，尽管在马的很多性状上都有一个明显的总趋势，但历史上的进化却远不是恒定一致的。进化的速度变化很大，很长时间基本没有变化，而某些短时间内却发生重大变化。而且，当变化发生时，经常会产生马进化树上的很多分支。最后，尽管大的趋势是存在的，但像某些进化支中体形减小这样的例外也不少见。我们从马的进化知识中发现的这种进化模式，在其他很多有大量的化石纪录的植物和动物中也存在，甚至第23章将要讨论的人的进化也是如此。马的多样性

相反，牙齿形状的 变化大多发生在过 去的 2000 万年中。 所 有 这 些 的 变化都可以用对全 球气候变化的适应 来解释。具体来说， 在晚中新世和早渐 新世（大约 2 亿到 2.5 亿年以前），草 原在北美大陆扩展，马的进化随之出现了。马要适应它们的栖息地，长距离高速 度跑动能力对它们而言十分重要，这有助于它们躲避捕食者和长途跋涉。而多脚 趾和短腿这种性状产生的灵活性，在复杂的丛林植物之间穿梭时是优点，但在草 原上就不再有很大的用处了。同时，马的食物——草或其它植物——常常夹杂着 沙粒或其他比较坚硬的物质，因此马的牙齿和颅骨就变得越来越适应于这些食 物。 进化趋势 很多年以来，马的进化都被作为一个很典型的持续进化的例子。我们甚至 可以从马进化的记录中发现有一种前进的指导性“力量”，这种“力量”不断地 推动马的进化朝着单一的方向进行。但现在，我们知道这种观点是一种误导，在 上亿年中的进化过程远远没有这么简单。 相反的，化石表明，尽管在马的很多性状上都有一个明显的总趋势，但历 史上的进化却远不是恒定一致的。进化的速度变化很大，很长时间基本没有变化， 而某些短时间内却发生重大变化。而且，当变化发生时，经常会产生马进化树上 的很多分支。最后，尽管大的趋势是存在的，但像某些进化支中体形减小这样的 例外也不少见。我们从马的进化知识中发现的这种进化模式，在其他很多有大量 的化石纪录的植物和动物中也存在，甚至第 23 章将要讨论的人的进化也是如此。 马的多样性 图 21.7 马随时间的进化

马的进化在一开始被被认为是随时间呈线性一个原因，可能是现在的马的多样性非常有限。因此，我们会很容易的把始祖马和现代马之间当成一条直线。但是，现代马有限的多样性一一仅仅只有一个存活下来的属一一是罕见的。事实上，在中新世马多样性的颠峰时期，仅北美大陆就有13个种。这些马在身体的大小和许多其他的性状上都有差别。推测起来，这些马大概具有不同的栖息地和不同的食性。如果马的这些种类今天还能存在，那么以前的研究者也许就会对马的进化有一个完全不同的看法，这种情况在研究人的进化过程中也同样发生过。大量的马的化石记录为我们提供了其从一种小型的森林动物进化为现在大而快的草原动物的进化分化细节。21.2自然选择可以产生进化我们在第20章中已经看到，很多过程都可能引起进化。然而，绝大多数的进化生物学家都同意达尔文的观点：历史上出现的绝大部分进化都是由自然选择过程造成的。虽然我们不能穿越时空，但现代的很多证据也可以证明自然选择的力量是进化的因素。这些证据既可以从野外或实验室实验得到，也可以通过自然或人为改变环境得到。达尔文雀的喙达尔文雀（Darwin’sfinch）是一个经典的由于自然选择造成的进化的例子。1835年达尔文在加拉帕戈斯群岛（位于厄瓜多尔西海岸)的三个岛上收集了31个雀标本。达尔文不是一个鸟类的专家，无法鉴别这些鸟类，但通过检查这些鸟的喙，他认为它的样本中包含（wrens）、“粗嘴（gross-beak）”和山鸟类(blackbirds）。从图21.8种你可以看到达尔文画的其中四种鸟的草图。喙的重要性

马的进化在一开始被被认为是随时间呈线性一个原因，可能是现在的马的 多样性非常有限。因此，我们会很容易的把始祖马和现代马之间当成一条直线。 但是，现代马有限的多样性——仅仅只有一个存活下来的属——是罕见的。事实 上，在中新世马多样性的颠峰时期，仅北美大陆就有 13 个种。这些马在身体的 大小和许多其他的性状上都有差别。推测起来，这些马大概具有不同的栖息地和 不同的食性。如果马的这些种类今天还能存在，那么以前的研究者也许就会对马 的进化有一个完全不同的看法，这种情况在研究人的进化过程中也同样发生过。 大量的马的化石记录为我们提供了其从一种小型的森林动物进化为现在大 而快的草原动物的进化分化细节。 21.2 自然选择可以产生进化 21.2 自然选择可以产生进化 我们在第 20 章中已经看到，很多过程都可能引起进化。然而，绝大多数的 进化生物学家都同意达尔文的观点：历史上出现的绝大部分进化都是由自然选择 过程造成的。虽然我们不能穿越时空，但现代的很多证据也可以证明自然选择的 力量是进化的因素。这些证据既可以从野外或实验室实验得到，也可以通过自然 或人为改变环境得到。 达尔文雀的喙 达尔文雀（Darwin’s finch）是一个经典的由于自然选择造成的进化的例 子。1835 年达尔文在加拉帕戈斯群岛(位于厄瓜多尔西海岸)的三个岛上收集了 31 个雀标本。达尔文不是一个鸟类的专家，无法鉴别这些鸟类，但通过检查这 些鸟的喙，他认为它的样本中包含鹪鹩(wrens)、“粗嘴(gross-beak)”和山鸟类 (blackbirds)。从图 21.8 种你可以看到达尔文画的其中四种鸟的草图。 喙的重要性

达尔文回到英国之后，鸟类学家John·Gould检查了这些雀。Gould发现达尔文实际上是收集了一群亲缘关系非34常相近的不同图21.8达尔文自画的加拉帕戈斯雀摘自达尔文的《研究日记》：（1）种类，除了喙大地雀Geospizamagnirostris；（2）中地雀Geospizafortis；（3）小树雀Camarbyncbus；（4）鸣雀Certbideaolivacea以外它们在其他的方面都基本一样。一句话，它们是13个种。在图21.8中的生活在地上的那两个喙较大的雀是用它们巨大的喙把种子碾碎取食的，而另外两种喙较小的则以昆虫为食的。有一种雀是吃水果的，一种是吃仙人掌的，还有一种外号叫“吸血鬼”，能攀到海鸟身上用长长的喙去吸海鸟的血。然而更值得注意的是一些能使用工具的雀，啄木鸟雀可以拾起一个小细枝、仙人掌的刺或叶柄，用喙来修剪这些工具的形状，然后用这些工具捕进枯死的树于中挖出幼虫。这13种雀的喙与它们相应的食物来源一一对应，使得达尔文猜想是进化造成了这一切：“在一群有亲缘关系的小鸟中看到这样的层次和结构多样性，人们可能设想：从海岛上当初很少的鸟开始，逐渐形成新种并为了不同的目的而变化。达尔文错了吗？达尔文认为是一种原始雀不断进化出了现在各种雀不同的喙。如果这种观点是正确的，那我们理应看到不同种类的雀会扮演其独特的进化角色，每一种都用它们的喙获取一种特定的食物。比如，那四种用喙碾碎种子的雀类应该是以不同的种子为食的，而那个有最粗壮的喙的雀理所当然的应该吃最坚硬的种子。在达尔文之后，很多生物学家也到加拉帕戈斯群岛进行考察，但直到100年后才有人做了一个关键的实验来验证达尔文的假设。伟大的自然学家

达 尔 文 回 到 英 国 之 后，鸟类学家 John · Gould 检 查 了 这 些 雀。Gould 发 现达尔文实际 上是收集了一 群亲缘关系非 常相近的不同 种类，除了喙 以外它们在其 他的方面都基本一样。一句话，它们是 13 个种。在图 21.8 中的生活在地上的那 两个喙较大的雀是用它们巨大的喙把种子碾碎取食的，而另外两种喙较小的则以 昆虫为食的。有一种雀是吃水果的，一种是吃仙人掌的，还有一种外号叫“吸血 鬼”，能攀到海鸟身上用长长的喙去吸海鸟的血。然而更值得注意的是一些能使 用工具的雀，啄木鸟雀可以拾起一个小细枝、仙人掌的刺或叶柄，用喙来修剪这 些工具的形状，然后用这些工具捅进枯死的树干中挖出幼虫。 这 13 种雀的喙与它们相应的食物来源一一对应，使得达尔文猜想是进化造 成了这一切： “在一群有亲缘关系的小鸟中看到这样的层次和结构多样性，人们可能设 想：从海岛上当初很少的鸟开始，逐渐形成新种并为了不同的目的而变化。 达尔文错了吗？ 达尔文认为是一种原始雀不断进化出了现在各种雀不同的喙。如果这种观 点是正确的，那我们理应看到不同种类的雀会扮演其独特的进化角色，每一种都 用它们的喙获取一种特定的食物。比如，那四种用喙碾碎种子的雀类应该是以不 同的种子为食的，而那个有最粗壮的喙的雀理所当然的应该吃最坚硬的种子。 在达尔文之后，很多生物学家也到加拉帕戈斯群岛进行考察，但直到 100 年后才有人做了一个关键的实验来验证达尔文的假设。伟大的自然学家 图 21.8 达尔文自画的加拉帕戈斯雀 摘自达尔文的《研究日记》：（1） 大地雀 Geospiza magnirostris；（2）中地雀 Geospiza fortis；（3）小树雀 Camarbyncbus；（4）鸣雀 Certbidea olivacea

David·1ack在1938年开始做这个实验并花了五个月仔细观察雀之后，得到的观察结果却与达尔文的假设相矛盾！Lack经常可以看到很多不同种的雀以同一种种子为食。他的数据表明喙粗壮的雀与喙较细的雀以相同种子为食。现在我们知道，这种情况是因为Lack不幸选择了在食物丰富的湿季进行研究。这时候雀的喙对其取食特性没有太大的重要性，因为小型种子是如此丰富，足够所有雀取食。后来在一个贫干旱季节进行的工作展现了大不相同的景象，这时可食的种子很少，生存与饿死的决定因素就在于能否有效地获得足够的食物。在这种情况下，对特定食物非常有用的喙就十分重要了，于是不同种类的雀在食性上开始分化，每一种都适应于一种特定的食物。更深入的观察成功检验达尔文的假设一一加拉帕哥斯雀是适应于不同的食物来源的的关键最终被证明是耐心。自1973年开始，普林斯顿大学的Peter·Grant和Rosemary·Grant带着他们一批一批的学生来到了位于加拉帕戈斯群岛中央的一个叫达芬·梅杰(DaphneMajor）的小岛上，仔细研究了生活在地上的中型喙雀Geospizafortis。这种雀最初以小而嫩的种子为食，但这种种子只有在湿季才会大量产生。在漫长而干旱的旱季，植物产生的种子很少，这种小种子消耗尽了，这时这种雀才会转向大而干并且难于碾碎的种子为食。Grant夫妇通Wetyeare过仔细量取每只雀喙的深度（也可以说是DryyearDry year Dry year喙从顶端到基部的宽度）量化了达芬·梅杰岛上这种雀喙的形1977198019841982状。通过每年测量大图21.9自然选择改变喙的大小的证据在旱季，当只有大型量的雀，他们第一次的粗糙的种子存在时，喙的平均大小增加。在湿润季节，当大整理出了进化起作用量小型的种子可食用时，小型的喙就变得比较常见。数据摘自Grant,etal.,NatureSelectionandDarwin'sFinches”in的细节图象。他们发ScientificAmerican,October1991Beakdepth喙深度Dryyear季Wetyear湿季

David·lack 在 1938 年开始做这个实验并花了五个月仔细观察雀之后，得到的 观察结果却与达尔文的假设相矛盾！Lack 经常可以看到很多不同种的雀以同一 种种子为食。他的数据表明喙粗壮的雀与喙较细的雀以相同种子为食。 现在我们知道，这种情况是因为 Lack 不幸选择了在食物丰富的湿季进行研 究。这时候雀的喙对其取食特性没有太大的重要性，因为小型种子是如此丰富， 足够所有雀取食。后来在一个贫瘠干旱季节进行的工作展现了大不相同的景象， 这时可食的种子很少，生存与饿死的决定因素就在于能否有效地获得足够的食 物。在这种情况下，对特定食物非常有用的喙就十分重要了，于是不同种类的雀 在食性上开始分化，每一种都适应于一种特定的食物。 更深入的观察 成功检验达尔文的假设——加拉帕哥斯雀是适应于不同的食物来源的的关 键最终被证明是耐心。自 1973 年开始，普林斯顿大学的 Peter·Grant 和 Rosemary·Grant 带着他们一批一批的学生来到了位于加拉帕戈斯群岛中央的一 个叫达芬·梅杰(Daphne Major)的小岛上，仔细研究了生活在地上的中型喙雀 Geospiza fortis。这种雀最初以小而嫩的种子为食，但这种种子只有在湿季才 会大量产生。在漫长而干旱的旱季，植物产生的种子很少，这种小种子消耗尽了， 这时这种雀才会转向 大而干并且难于碾碎 的种子为食。 Grant 夫 妇 通 过仔细量取每只雀喙 的深度（也可以说是 喙从顶端到基部的宽 度）量化了达芬·梅 杰岛上这种雀喙的形 状。通过每年测量大 量的雀，他们第一次 整理出了进化起作用 的细节图象。他们发 图 21.9 自然选择改变喙的大小的证据 在旱季，当只有大型 的粗糙的种子存在时，喙的平均大小增加。在湿润季节，当大 量小型的种子可食用时，小型的喙就变得比较常见。 数据摘自 Grant,et al.,”Nature Selection and Darwin’s Finches” in Scientific American，October 1991. Beak depth 喙深度 Dry year 旱季 Wet year 湿季