《生物学》课程教学资源（教材讲义）第七部分 病毒和简单的生物 第34章 细菌

第34章细菌要点概述34.1细菌是最小的和数目最多的生物无处不在的细菌。最简单的生物一细菌被认为是地球上最古老的生物，也是数量最多的生物。细菌缺之乏真核细胞那样的井井有条的内部分区。34.2细菌的细胞结构比通常所认为的要复杂得多。细菌表面。有些细菌的细胞壁外包被着一层似膜的结构。细胞内部。虽然细菌没有广泛的内部分区，但它们可能有复杂的内膜。图34.1细菌菌落。由于具有巨大的适应性和新陈代谢的34.3细菌在结构和新陈代谢方面都显示多样性，在地球上的任一个角出相当大的多样性。落都可以找到细菌的踪迹。细菌参与了生态系统中许多关键细菌多样性。细菌中至少有16个门，而过程，包括光合作用、氮的固且还有很多仍然没有被发现。定和有机物的分解。细菌的变异。变异和重组导致细菌种群的变化多样。细菌的新陈代谢。细菌能从广泛的资源中得到所需的碳原子和能量。有些细菌可以在没有其它生物体的情况下繁衍，而另外一些就需要从其它生物体中获取碳原子和能量。34.4细菌导致了很多种疾病，但对生态系统也有着重要的贡献。人类的细菌病。许多严重的人类疾病都是由细菌引起的，其中有些每年能够引起几百万人的死亡。细菌的重要性。细菌不仅对全球的生态系统有重要影响，在现代医药和农业生产中发挥着主要作用。目前地球上生存的最简单的生物是细菌，生物学家们认为它们与出现在地球上的最早的生物非常相像。细菌小到用肉眼不能看见，但却是地球上数目最多的

第 34 章 细菌 要点概述 34.1 细菌是最小的和数目最多的生物 34.1 细菌是最小的和数目最多的生物 无处不在的细菌。最简单的生物—细菌 被认为是地球上最古老的生物，也是数量最 多的生物。细菌缺乏真核细胞那样的井井有 条的内部分区。 34.2 细菌的细胞结构比通常所认为的要 34.2 细菌的细胞结构比通常所认为的要 复杂得多。 细菌表面。有些细菌的细胞壁外包被着 一层似膜的结构。 细胞内部。虽然细菌没有广泛的内部分 区，但它们可能有复杂的内膜。 34.3 细菌在结构和新陈代谢方面都显示 34.3 细菌在结构和新陈代谢方面都显示 出相当大的多样性。 细菌多样性。细菌中至少有 16 个门，而 且还有很多仍然没有被发现。 细菌的变异。变异和重组导致细菌种群 的变化多样。 细菌的新陈代谢。细菌能从广泛的资源中得到所需的碳原子和能量。有些细 菌可以在没有其它生物体的情况下繁衍，而另外一些就需要从其它生物体中获取 碳原子和能量。 34.4 细菌导致了很多种疾病 34.4 细菌导致了很多种疾病，但对生态系统也有着重要的贡献 ，但对生态系统也有着重要的贡献。 人类的细菌病。许多严重的人类疾病都是由细菌引起的，其中有些每年能够 引起几百万人的死亡。 细菌的重要性。细菌不仅对全球的生态系统有重要影响，在现代医药和农业 生产中发挥着主要作用。 目前地球上生存的最简单的生物是细菌，生物学家们认为它们与出现在地球 上的最早的生物非常相像。细菌小到用肉眼不能看见，但却是地球上数目最多的 图 34.1 细菌菌落。由于具 有巨大的适应性和新陈代谢的 多样性，在地球上的任一个角 落都可以找到细菌的踪迹。细 菌参与了生态系统中许多关键 过程，包括光合作用、氮的固 定和有机物的分解

生物（图34.1），也是唯一的原核细胞生物。如果没有细菌，地球上就不会有生命，那是因为细菌在生态系统中起着数种极其重要的作用，包括从大气中捕获氮原子，分解有机物质，在许多水生群落中还担任光合作用的任务。实际上，细菌的光合作用被认为是地球现有大气中氧气的主要来源。对细菌的不断研究也加深了人们对遗传学、生态学和疾病的认识。由此说来，对细菌的了解是必不可少的。34.1细菌是最小、数目最多的生物体无处不在的细菌细菌是地球上最古老，结构最简单，生命形式最丰富的生物体。细菌也是唯一的原核细胞生物。从发现细菌化石的最古老（35到38亿年）的岩层推断，细菌出现比真核生物早20亿年（图4.11）。早期的光合细菌（蓝细菌）产生出大量氧气，改变了地球大气的成分，这导致了细菌和真核细胞生物的多样性。细菌在能量循环和物质循环两方面都发挥着重大的作用，对其它生命形式来说也是至关重要的。细菌还是地球上唯一能固定大气中氮的生物。目前人类大约鉴定了5000种细菌，但毫无疑问还有更多的细菌尚不知道（图34.2）。在任何a一个地方，微生图34.2细菌的多样性。（a）绿脓杆菌Pseudomonasaeruginosa，一种杆状的，有鞭毛的细菌（杆菌）。假单胞菌（Pseudomonas）包括物学家都能发很多能够引起严重植物病的细菌。（b）链球菌（Streptococcus）。本现新的物种，有属成员一一这种球形个体（球菌）相互连接聚呈链状（34000×）。（c）迁回螺菌（Spirillumvolutans)，一种螺旋菌。这种大细菌出现在些情况下甚至停滞的新鲜水中，细菌的两端各有一簇鞭毛（500×）。能够改变我们看待细菌的眼光。20世纪70年代到80年代，对一种新的细菌的分析最终导致人们认识了一种新的原核细胞生物，即古细菌。不同细菌之间的结构上的差异并不像其它生物显现的那样大，甚至用电子显微镜观察也是如此。因为细菌结构上

生物（图 34.1），也是唯一的原核细胞生物。如果没有细菌，地球上就不会有生 命，那是因为细菌在生态系统中起着数种极其重要的作用，包括从大气中捕获氮 原子，分解有机物质，在许多水生群落中还担任光合作用的任务。实际上，细菌 的光合作用被认为是地球现有大气中氧气的主要来源。对细菌的不断研究也加深 了人们对遗传学、生态学和疾病的认识。由此说来，对细菌的了解是必不可少的。 34.1 细菌是最小 34.1 细菌是最小、数目最多的生物体 、数目最多的生物体 无处不在的细菌 细菌是地球上最古老，结构最简单，生命形式最丰富的生物体。细菌也是唯 一的原核细胞生物。从发现细菌化石的最古老（35 到 38 亿年）的岩层推断，细 菌出现比真核生物早 20 亿年（图 4.11）。早期的光合细菌（蓝细菌）产生出大 量氧气，改变了地球大气的成分，这导致了细菌和真核细胞生物的多样性。细菌 在能量循环和物质循环两方面都发挥着重大的作用，对其它生命形式来说也是至 关重要的。细菌还是地球上唯一能固定大气中氮的生物。 目 前 人 类 大 约 鉴 定 了 5000 种细菌， 但毫无疑问还 有更多的细菌 尚不知道（图 34.2）。在任何 一个地方，微生 物学家都能发 现新的物种，有 些情况下甚至 能够改变我们 看待细菌的眼光。20 世纪 70 年代到 80 年代，对一种新的细菌的分析最终导致 人们认识了一种新的原核细胞生物，即古细菌。不同细菌之间的结构上的差异并 不像其它生物显现的那样大，甚至用电子显微镜观察也是如此。因为细菌结构上 图 34.2 细菌的多样性。（a）绿脓杆菌 。 Pseudomonas aeruginosa， 一种杆状的，有鞭毛的细菌(杆菌)。假单胞菌（Pseudomonas）包括 很多能够引起严重植物病的细菌。（b）链球菌(Streptococcus)。本 属成员——这种球形个体（球菌）相互连接聚呈链状（34000×）。（c） 迂回螺菌（Spirillum volutans），一种螺旋菌。这种大细菌出现在 停滞的新鲜水中，细菌的两端各有一簇鞭毛（500×）

的差异比较小，人们往往通过细菌新陈代谢和遗传上的特点来对细菌进行分类。只有在确定的培养基中，细菌才能得到正确的定性，这是因为细菌生长环境不同，细菌的特征往往会发生变化。细菌在地球上随处可见，所有真核细胞生物存在的地方都有它的踪迹。在其它许多生命形式不能生存的极端环境下，也能发现细菌。细菌可以生活在其它生物会被煮熟的热泉和能使其它生物细胞脱水的高盐环境以及能杀害其它生命的富含甲烷或硫化氢之类有毒气体的空气中。这些苛刻的环境可能与生命刚刚出现时的原始地球的环境相似。所以，细菌可以在这样苛刻的环境中生存，甚至在地球上发生天翻地覆的变化后仍然保持有惊人的适应能力。细菌的形态细菌通常形态简单，表现为以下三种形态之一：杆状菌（bacillus）（复数，bacilli）、球状菌（coccus，复数cocci）、螺旋菌（spirlla）。螺旋菌一般不与其它细胞联系，在环境中单独游动。螺旋菌的细胞膜内有一个复杂的结构，可以使它们螺旋状的驱体转动，从而把它们向前推进。有些杆状菌和球状菌在细胞分裂后头尾相接成链，形成菌落（图34.2）。有些细菌的菌落形成杆状结构，不断生长形成有分枝的细丝，或形成直立的释放孢子的结构。孢子是单细胞的，可以发育成新的细菌个体。有些丝状细菌可以一边滑动，一边绕着细胞的轴线转动。生物学家到现在还没有搞清楚这些细菌运动的机理。原核生物和真核生物的比较原核生物一一真细菌和古细菌一一在许多重要的特征上都与真核生物有所不同。这些不同代表了区分各生物类群的某些基本的特性，1、多细胞性。所有的原核生物都是单细胞。原核细胞中的有些种类，单个的细胞在基质内相互粘附在一起，形成细丝，但是每个细胞仍然保持着各自的独立性。蓝细菌尤其容易形成细菌集合体，但它们的胞质并不像多细胞真核生物那样直接连在一起。论活动的整体性和协调性，细菌集合体也比不上多细胞的真核细胞生物。滑行细菌（glidingbacteria）是一种比较原始的形式，它们一同移动

的差异比较小，人们往往通过细菌新陈代谢和遗传上的特点来对细菌进行分类。 只有在确定的培养基中，细菌才能得到正确的定性，这是因为细菌生长环境不同， 细菌的特征往往会发生变化。 细菌在地球上随处可见，所有真核细胞生物存在的地方都有它的踪迹。在其 它许多生命形式不能生存的极端环境下，也能发现细菌。细菌可以生活在其它生 物会被煮熟的热泉和能使其它生物细胞脱水的高盐环境以及能杀害其它生命的 富含甲烷或硫化氢之类有毒气体的空气中。这些苛刻的环境可能与生命刚刚出现 时的原始地球的环境相似。所以，细菌可以在这样苛刻的环境中生存，甚至在地 球上发生天翻地覆的变化后仍然保持有惊人的适应能力。 细菌的形态 细菌通常形态简单，表现为以下三种形态之一：杆状菌（bacillus）（复 数,bacilli）、球状菌（coccus, 复数 cocci）、螺旋菌（spirlla）。螺旋菌一般 不与其它细胞联系，在环境中单独游动。螺旋菌的细胞膜内有一个复杂的结构， 可以使它们螺旋状的躯体转动，从而把它们向前推进。有些杆状菌和球状菌在细 胞分裂后头尾相接成链，形成菌落（图 34.2）。有些细菌的菌落形成杆状结构， 不断生长形成有分枝的细丝，或形成直立的释放孢子的结构。孢子是单细胞的， 可以发育成新的细菌个体。有些丝状细菌可以一边滑动，一边绕着细胞的轴线转 动。生物学家到现在还没有搞清楚这些细菌运动的机理。 原核生物和真核生物的比较 原核生物——真细菌和古细菌——在许多重要的特征上都与真核生物有所 不同。这些不同代表了区分各生物类群的某些基本的特性。 1、多细胞性。所有的原核生物都是单细胞。原核细胞中的有些种类，单个 的细胞在基质内相互粘附在一起，形成细丝，但是每个细胞仍然保持着各自的独 立性。 蓝细菌尤其容易形成细菌集合体，但它们的胞质并不像多细胞真核生物那样 直接连在一起。论活动的整体性和协调性，细菌集合体也比不上多细胞的真核细 胞生物。滑行细菌（gliding bacteria）是一种比较原始的形式，它们一同移动

并且形成产生孢子的结构（spore-bearingstructure）（图34.3)。这种协同的多细胞形式在细菌中比较少见。2、细胞的大小。随着发现的细菌种类越来越多，我们发现原核生物的细胞大小变化悬殊，甚至能达到5个数量级。大部分的原核细胞的直径只有1um或更小，而大部分的真核细胞的直径远远不止细菌的10倍。图34.3细菌中形成多细胞的方式藏红花粒杆粘细菌3、染色体。真核细胞有一个膜包裹（Chondromycescrocatus)，一种滑的核，其中包含由DNA和蛋白质组成的染行细菌。杆状的个体一起移动，形成色体。细菌没有膜包裹的核，也没有像真图中所示的产生孢子的复合结构，从此结构中释放出成千上万的孢子，即核细胞那样由DNA和蛋白质形成复杂的染单个的细菌。色体。它们裸露的DNA呈环状，位于细胞质中称为类核（nucleoid）的区域内。4、细胞分裂和基因重组。真核细胞生物的细胞分裂是通过有丝分裂完成的并与由微管组成的纺锤体有关。细菌的细胞分裂则主要是通过二分裂（binaryfission）完成的（见第11章）。真正的有性生殖只在真核细胞生物中发生，包含配子结合（Syngamy）和减数分裂，单倍体形式和多倍体形式交替发生。虽然细菌不是有性生殖，细菌也有进行遗传物质传递的机制。这些机制当然没有真核细胞的机制那么规则，而且进行遗传物质传递的不同个体之间的也不是平等参与的。5、内部区域化（Internalcompartmentalization）。真核细胞中，细胞呼吸作用的酶是包裹在线粒体中。而在细菌中，相应的酶却没有单独地分开，而是定位在细胞膜上（见第5章和第9章）。细菌的细胞质，不像真核细胞的细胞质，没有内部分区或细胞骨架，除了核糖体外没有别的细胞器。6、鞭毛（Flagella）。细菌鞭毛的结构简单，只包含一根鞭毛蛋白（flagellin纤维（图34.4；见第5章）。真核细胞的鞭毛和纤毛（ci1ia）就要复杂一些，具

并 且 形 成 产 生 孢 子 的 结 构 （spore-bearing structure）(图 34.3）。 这种协同的多细胞形式在细菌中比较少 见。 2、细胞的大小。随着发现的细菌种 类越来越多，我们发现原核生物的细胞大 小变化悬殊，甚至能达到 5 个数量级。大 部分的原核细胞的直径只有 1um 或更小， 而大部分的真核细胞的直径远远不止细 菌的 10 倍。 3、染色体。真核细胞有一个膜包裹 的核，其中包含由 DNA 和蛋白质组成的染 色体。细菌没有膜包裹的核，也没有像真 核细胞那样由 DNA 和蛋白质形成复杂的染 色体。它们裸露的 DNA 呈环状，位于细胞 质中称为类核（nucleoid）的区域内。 4、细胞分裂和基因重组。真核细胞生物的细胞分裂是通过有丝分裂完成的， 并与由微管组成的纺锤体有关。细菌的细胞分裂则主要是通过二分裂（binary fission）完成的（见第 11 章）。真正的有性生殖只在真核细胞生物中发生，包 含配子结合(Syngamy)和减数分裂，单倍体形式和多倍体形式交替发生。虽然细 菌不是有性生殖，细菌也有进行遗传物质传递的机制。这些机制当然没有真核细 胞的机制那么规则，而且进行遗传物质传递的不同个体之间的也不是平等参与 的。 5、内部区域化（Internal compartmentalization）。真核细胞中，细胞呼 吸作用的酶是包裹在线粒体中。而在细菌中，相应的酶却没有单独地分开，而是 定位在细胞膜上（见第 5 章和第 9 章）。细菌的细胞质，不像真核细胞的细胞质， 没有内部分区或细胞骨架，除了核糖体外没有别的细胞器。 6、鞭毛(Flagella)。细菌鞭毛的结构简单，只包含一根鞭毛蛋白(flagellin) 纤维（图 34.4；见第 5 章）。真核细胞的鞭毛和纤毛(cilia)就要复杂一些，具 图 34.3 细菌中形成多细胞的方式 细菌中形成多细胞的方式 藏 红 花 粒 杆 粘 细 菌 （Chondromyces crocatus），一种滑 行细菌。杆状的个体一起移动，形成 图中所示的产生孢子的复合结构，从 此结构中释放出成千上万的孢子，即 单个的细菌

有9+2的微管结构（见图5.27）。细菌鞭毛的功能也不同，只能像螺旋奖那样旋转。而真核细菌的鞭毛能像鞭子那样运动。7、代谢的多样性。真核细胞生物只有一种形式的光合作用，结果是释放氧气。细菌就有数种不同的形式来进行厌氧的或是好氧的光合作用，最图34.4一种常见的肠道细菌一大肠杆菌（E.coli）的鞭毛。图中长线形的终的产无物可能是硫磺、硫酸盐或是是鞭毛，短头发状的突起是菌毛。氧气（见第10章）。原核细胞还可以进行化能合成，利用无机分子化学键的能量来合成碳水化合物；真核细胞生物就没有这一代谢能力。细菌是地球上最古老和数量最多的生物。细菌，或者说是原核生物，与真核生物有着广泛多样的特征差异，这种差异之大足以将其与任何生物类群区分开来。34.2细菌的细胞结构比通常所认为的要复杂得多。细菌的表面细菌的细胞壁是个重要的结构，因为它不仅维持着细胞的性状，还保护细胞不至于膨胀或破裂。细胞壁通常由肽聚糖(Peptidoglycan)组成，肽聚糖是一种由多糖分子通过肽键连接而形成的网状物。有些细菌的表面，覆盖着由肽聚糖形成的致密而复杂的网状结构，该网状结构同时还与肽链相互交联。另外一些细菌表面，有类似“三明治”一样的结构，两层质膜之间夹了一层很薄的肽聚糖。外膜（outermembrane）含有脂多糖（lipopolysaccharide）大分子，这是一种连接了多糖链的脂质分子。这两类细菌可以用一种叫做革兰氏染色法（Gramstain）的着色过程区分开来。革兰氏阳性菌有较厚的肽聚糖层，革兰氏染色呈紫色（图34.5）。而更常见的革兰氏阴性菌含的肽聚糖较少，不能染成紫色，而是红色。外膜的存在使革兰氏阴性菌对许多干扰细菌细胞壁合成的抗生素都有抵抗作用。在有些细菌中，细胞壁的外面还有一层胶质层，叫做细菌荚膜（capsule）

有 9+2 的微管结构（见图 5.27）。细菌 鞭毛的功能也不同，只能像螺旋桨那 样旋转。而真核细菌的鞭毛能像鞭子 那样运动。 7、代谢的多样性。真核细胞生物 只有一种形式的光合作用，结果是释 放氧气。细菌就有数种不同的形式来 进行厌氧的或是好氧的光合作用，最 终的产无物可能是硫磺、硫酸盐或是 氧气（见第 10 章）。原核细胞还可以 进行化能合成，利用无机分子化学键的能量来合成碳水化合物；真核细胞生物就 没有这一代谢能力。 细菌是地球上最古老和数量最多的生物。细菌，或者说是原核生物 ，或者说是原核生物，与真核生物有着 广泛多样的特征差异，这种差异之大足以将其与任何生物类群区分开来 ，这种差异之大足以将其与任何生物类群区分开来。 34.2 细菌的细胞结构比通常所认为的要复杂得多 34.2 细菌的细胞结构比通常所认为的要复杂得多。 细菌的表面 细菌的细胞壁是个重要的结构，因为它不仅维持着细胞的性状，还保护细胞 不至于膨胀或破裂。细胞壁通常由肽聚糖(Peptidoglycan)组成，肽聚糖是一种 由多糖分子通过肽键连接而形成的网状物。有些细菌的表面，覆盖着由肽聚糖形 成的致密而复杂的网状结构，该网状结构同时还与肽链相互交联。另外一些细菌 表面，有类似“三明治”一样的结构，两层质膜之间夹了一层很薄的肽聚糖。外 膜(outer membrane)含有脂多糖（lipopolysaccharide）大分子，这是一种连接 了多糖链的脂质分子。这两类细菌可以用一种叫做革兰氏染色法（Gram stain Gram stain Gram stain） 的着色过程区分开来。革兰氏阳性菌有较厚的肽聚糖层，革兰氏染色呈紫色（图 34.5）。而更常见的革兰氏阴性菌含的肽聚糖较少，不能染成紫色，而是红色。 外膜的存在使革兰氏阴性菌对许多干扰细菌细胞壁合成的抗生素都有抵抗作用。 在有些细菌中，细胞壁的外面还有一层胶质层，叫做细菌荚膜（capsule capsule capsule）。 图 34.4 一种常见的肠道细菌 一种常见的肠道细菌—大肠 杆菌（E.coli）的鞭毛。图中长线形的 。 是鞭毛，短头发状的突起是菌毛

Peptide sidechainsCell wall(peptidoglycan)PlasmamembraneGram-positivebacteriaProteinLipopolysaccharidesOutermembraneCellwallLPeptidoglycan-PlasmaGram-negativemembranebacteria图34.5革兰氏染色法。革兰氏阳性菌的肽聚糖层能与晶体型紫罗兰色染料结合，使细菌在革兰氏染色剂中呈紫色（HansChristianGram命名，是他发展了这个技术），而革兰氏阴性菌由于所含的肽聚糖（处在质膜和一层外膜之间）很少，不能固定晶体型染料，而显示出红色的背景色（通常是番红染料）。(左上）革兰氏阳性菌，peptidesidechains肽侧链，cellwall（peptidoglycan）细胞壁（肽聚糖），membrane质膜（左下）革兰氏阴性菌，Cellwall细胞壁，lipolysaccharides脂多糖，outermembrane外膜，peptidoglycan肽聚糖，plasmamembrane原生质膜许多种类的细菌有细长的、坚硬的、螺旋状的鞭毛（Flagellum），鞭毛中含有鞭毛蛋白（图34.6）。这些鞭毛长约3um-12um，10m-20nm粗。鞭毛固定在细胞壁上，可以不停地旋转，像轮船上的浆一样推断细胞在水中游动。菌毛（Pili.单数Pilus）是存在某些细菌上的另外一种像头发一样的结构（图34.4）。它们比鞭毛要短，最多只有几微米长，大约有7.5nm-10nm那么粗。菌毛可以帮助细菌固定在适合的物体上，还可以交换遗传信息。有些细菌在营养状况不好的情况下可以在染色体周围形成厚壁的内生孢子（endospore），这是围绕细胞质的一小部分。这些内生孢子的生命力很强，对恶劣环境，尤其是热的环境。数十年甚至是几个世纪之后内生孢子又发育成新的个体

许多种类的细菌有细长的、坚硬的、螺旋状的鞭毛(Flagellum)，鞭毛中含 有鞭毛蛋白（图 34.6）。这些鞭毛长约 3µm-12µm，10nm-20nm 粗。鞭毛固定在细 胞壁上，可以不停地旋转，像轮船上的浆一样推断细胞在水中游动。 菌毛(Pili,单数 Pilus)是存在某些细菌上的另外一种像头发一样的结构 Pilus （图 34.4）。它们比鞭毛要短，最多只有几微米长，大约有 7.5 nm -10 nm 那么 粗。菌毛可以帮助细菌固定在适合的物体上，还可以交换遗传信息。 有些细菌在营养状况不好的情况下可以在染色体周围形成厚壁的内生孢子 （endospore），这是围绕细胞质的一小部分。这些内生孢子的生命力很强，对恶 劣环境，尤其是热的环境。数十年甚至是几个世纪之后内生孢子又发育成新的个 体。 图 34.5 革兰氏染色法。革兰氏阳性菌的肽聚糖层能与晶体型紫罗兰色染料结合 。 ， 使细菌在革兰氏染色剂中呈紫色（Hans Christian Gram 命名，是他发展了这个技术）， 而革兰氏阴性菌由于所含的肽聚糖（处在质膜和一层外膜之间）很少，不能固定晶体 型染料，而显示出红色的背景色（通常是番红染料）。 (左上)革兰氏阳性菌，peptide side chains 肽侧链， cell wall(peptidoglycan)细胞壁（肽聚糖），membrane 质膜 （左下）革兰氏阴性菌， Cell wall 细胞壁，lipolysaccharides 脂多糖， outer membrane 外膜， peptidoglycan 肽聚糖， plasma membrane 原生质膜

细菌被细胞壁包被，细胞壁由一层或是多层多聚糖组成。细菌还包含一些附属结构，例如鞭毛和菌毛。FlagellumHookFilamentSleeveOutermembraneRod-Peptidoglycanportion ofcell wall8865865PlasmamembraneOuter protein ringHH+Innerproteinring图34.6革兰氏阴性菌的鞭毛“发动机”。一个由鞭毛蛋白组成的蛋白质丝连接到一个蛋白质轴上，该轴依次穿过外膜上的“衣袖”，细胞壁的肽聚糖层，与连接在细胞壁和质膜上的蛋白质环相连。该蛋白质环似带球的环，当内蛋白质环随着固定在细胞壁上的外蛋白质环旋转时，轴也开始旋转。内蛋白质环是个H通道，即质子泵，它可以利用质子进入细胞时所释放的能量来推动内环相对外环转动。Flagellum鞭毛，Hook钩，Filament细丝，outermembrane外膜，Sleeve袖子，Rod杆，peptidoglycanportionofcellwall细胞壁的肽聚糖部分，Plasmamembrane原生质膜，outerproteinring外蛋白质环，innerproteinring内蛋白质环细胞内部细菌细胞最重要的特征就是它是原核细胞，缺少像真核细胞那样的广泛存在的胞内功能分区。内膜internalmembrane。许多的细菌有内陷的质膜，可以在呼吸作用或光合作用的时候发挥作用（图34.7）。核区Nucleoidregion。细菌没有细胞核，也没有真核细胞那样的复杂的染色体。它们的基因编码在一个双链的DNA环上，这个环填充在细菌中一个特殊的区域，这个区域叫做核区（nucleoidregion）。许多的细菌还有小的、可以独立复制的DNA环，叫做质粒（plasmid）。质粒只包含很少的几个基因，对于细菌不起决定性的作用。它们被认为是从细菌染色体上切下的一部分

细菌被细胞壁包被，细胞壁由一层或是多层多聚糖组成 ，细胞壁由一层或是多层多聚糖组成。细菌还包含一些附属结构 。细菌还包含一些附属结构， 例如鞭毛和菌毛。 细胞内部 细菌细胞最重要的特征就是它是原核细胞，缺少像真核细胞那样的广泛存在 的胞内功能分区。 内膜 internal membrane。许多的细菌有内陷的质膜，可以在呼吸作用或光 合作用的时候发挥作用（图 34.7）。 核区 Nucleoid region。细菌没有细胞核，也没有真核细胞那样的复杂的染 色体。它们的基因编码在一个双链的 DNA 环上，这个环填充在细菌中一个特殊的 区域，这个区域叫做核区（nucleoid region）。许多的细菌还有小的、可以独立 复制的 DNA 环，叫做质粒（plasmid）。质粒只包含很少的几个基因，对于细菌不 起决定性的作用。它们被认为是从细菌染色体上切下的一部分。 图 34.6 革兰氏阴性菌的鞭毛 革兰氏阴性菌的鞭毛“发动机”。一个由鞭毛蛋白组成的蛋白质丝连接 到一个蛋白质轴上，该轴依次穿过外膜上的“衣袖”，细胞壁的肽聚糖层，与连接在 细胞壁和质膜上的蛋白质环相连。该蛋白质环似带球的环，当内蛋白质环随着固定 在细胞壁上的外蛋白质环旋转时，轴也开始旋转。内蛋白质环是个 H +通道，即质子 泵，它可以利用质子进入细胞时所释放的能量来推动内环相对外环转动。 Flagellum 鞭毛， Hook 钩， Filament 细丝，outer membrane 外膜， Sleeve 袖子，Rod 杆，peptidoglycan portion of cell wall 细胞壁的肽聚糖 部分， Plasma membrane 原生质膜，outer protein ring 外蛋白质环，inner protein ring 内蛋白质环

核糖体。细菌的核糖体比真核细胞的小，而且所含的蛋白质和RNA也不同。像四环素或是氯霉素那样的抗生素可以区别出其中的不同一一它们能结合到细菌的核糖体上，CyanobacteriumAerobicbacterium阻碍蛋白质的合成，但不能结(b)(a)图34.7细菌细胞通常具有复杂的内膜。这个需合到真核细胞的核糖体上去。氧细菌（a）的细胞质中有分布广泛的呼吸膜，这些膜和线粒体中的不一样。这个蓝细菌（b）有像类囊体那样的膜，是进行光合作用的场所。细菌的内部可能有内膜T和核区。34.3细菌在结构和新陈代谢两方面都显示出相当大的多样性。细菌的多样性如果只通过形态，对细菌很难作出分类。与其它生物的分类相比，直到最近我们对细菌的生化和新陈代谢的特征有了足够的了解，才找到了一个同样适用于其它生物的细菌分类方法。早期的细菌分类系统依赖于不同的染色方法，例如革兰氏染色法。用于细菌分类的主要特征有：1、光合作用和非光合作用。2、能运动的和不能运动的。3、单细胞和多细胞4、孢子的形成或是横二分裂随着遗传学和分子生物学方法的发展，细菌的分类将最终反映出正确的遗传关系。分子研究的方法包括：（1）关键蛋白质氨基酸序列的分析：（2）通过测定鸟嘌呤和胞嘧啶的含量，分析核酸碱基序列；（3）核酸的杂交分析，把不同物种的DNA单链混合在一起，并测定能够耦合的碱基数量（物种在遗传上的关系越接近，能够耦合的碱基数就越多）；（4）核酸序列测定，尤其是核糖体RNA。LynnMargulis和KarleneSchwartz根据细菌最突出的特征，提出一个分类系统，把细菌分为16个门。表34.1概述了某些门的主要特点

核糖体。细菌的核糖体比 真核细胞的小，而且所含的蛋 白质和 RNA 也不同。像四环素 或是氯霉素那样的抗生素可 以区别出其中的不同——它 们能结合到细菌的核糖体上， 阻碍蛋白质的合成，但不能结 合到真核细胞的核糖体上去。 细菌的内部可能有内膜 和核区。 34.3 细菌在结构和新陈代谢两方面都显示出相当大的多样性 34.3 细菌在结构和新陈代谢两方面都显示出相当大的多样性。 细菌的多样性 如果只通过形态，对细菌很难作出分类。与其它生物的分类相比，直到最近 我们对细菌的生化和新陈代谢的特征有了足够的了解，才找到了一个同样适用于 其它生物的细菌分类方法。早期的细菌分类系统依赖于不同的染色方法，例如革 兰氏染色法。用于细菌分类的主要特征有： 1、光合作用和非光合作用。 2、能运动的和不能运动的。 3、单细胞和多细胞 4、孢子的形成或是横二分裂 随着遗传学和分子生物学方法的发展，细菌的分类将最终反映出正确的遗传 关系。分子研究的方法包括：（1）关键蛋白质氨基酸序列的分析；（2）通过测定 鸟嘌呤和胞嘧啶的含量，分析核酸碱基序列；（3）核酸的杂交分析，把不同物种 的 DNA 单链混合在一起，并测定能够耦合的碱基数量（物种在遗传上的关系越接 近，能够耦合的碱基数就越多）；（4）核酸序列测定，尤其是核糖体 RNA。Lynn Margulis 和 Karlene Schwartz 根据细菌最突出的特征，提出一个分类系统，把 细菌分为 16 个门。表 34.1 概述了某些门的主要特点。 图 34.7 细菌细胞通常具有复杂的内膜 细菌细胞通常具有复杂的内膜。这个需 氧细菌（a）的细胞质中有分布广泛的呼吸膜，这些 膜和线粒体中的不一样。这个蓝细菌（b）有像类囊 体那样的膜，是进行光合作用的场所

细菌的种类尽管细菌结构上缺乏像真核生物那样的复杂性，但它们有各种内部化学特性，能完成新陈代谢过程和一些独特的功能。细菌能够适应许多种不同的环境，其中有些被认为是很严酷的环境。它们已经成功地侵入了盐度非常高的水中，在高酸、高碱、高温、高寒地带也“生活”得不错。在温度超过78℃的温泉和南极洲深达435米的冰下，也发现了细菌的踪迹。我们对细菌的了解大部分来自于实验室的研究。我们只能研究那些能在实验室中培养的细菌，了解这一局限性所赋予我们的知识是非常重要。野外研究表明这只代表了很小一部分生活在土壤中的细菌，而大部分细菌用现有的技术是不能培养的。因此，我们充其量只了解细菌多样性的皮毛。正如我们在32章学到的，细菌在生命演化的早期就分裂为两支了，它们之间在结构和代谢上的差异不比它们各自与真核细胞生物之间的差别小。它们之间的差异是基本的差异，因此生物学家们把它们分别归入不同的域。古细菌域(Archaea），作为其中之一，由古细菌组成（古老的细菌一一尽管这种细菌实际上并不如其它域中的细菌那样古老）。曾经有人认为，这个类群中的幸存者被限制在可能类似于原始地球环境的极端环境中。但基因分析揭示这些“古老的”细菌也可以生活在非极端环境中。另外一个更古老的域，真细菌域，由真细菌（“真正的细菌”）组成。它包含了几乎全部已命名的细菌种类古细菌和真细菌之间的比较古细菌和真细菌彼此类似，因它们都有原核细胞结构，但它们在生化和分子水平上就大不相同了。它们之间的差异主要有四个方面：1、细胞壁。两种细菌都有细胞壁覆盖在质膜之上，以加固细胞。真细菌的细胞壁是由一种叫做肽聚糖的糖蛋白连接在一起形成支撑细胞壁的网状结构。而古细菌的细胞壁则缺少这种肽聚糖。2、质膜。所有的细菌都有具有脂双层的质膜（见第6章），但古细菌和真细菌中组成质膜的脂分子的种类不同。表34.1细菌主要类群典型代表主要特征古细菌产烷生物古细菌嗜热生物是一类不属于真细菌界的细菌。大部喜盐生物分是厌氧细菌，具有不寻常的细胞壁。有些细菌产甲烷，另外有些菌还原硫

细菌的种类 尽管细菌结构上缺乏像真核生物那样的复杂性，但它们有各种内部化学特 性，能完成新陈代谢过程和一些独特的功能。细菌能够适应许多种不同的环境， 其中有些被认为是很严酷的环境。它们已经成功地侵入了盐度非常高的水中，在 高酸、高碱、高温、高寒地带也“生活”得不错。在温度超过 78℃的温泉和南 极洲深达 435 米的冰下，也发现了细菌的踪迹。 我们对细菌的了解大部分来自于实验室的研究。我们只能研究那些能在实验 室中培养的细菌，了解这一局限性所赋予我们的知识是非常重要。野外研究表明 这只代表了很小一部分生活在土壤中的细菌，而大部分细菌用现有的技术是不能 培养的。因此，我们充其量只了解细菌多样性的皮毛。 正如我们在 32 章学到的，细菌在生命演化的早期就分裂为两支了，它们之 间在结构和代谢上的差异不比它们各自与真核细胞生物之间的差别小。它们之间 的差异是基本的差异，因此生物学家们把它们分别归入不同的域。古细菌域 (Archaea)，作为其中之一，由古细菌组成（古老的细菌——尽管这种细菌实际 上并不如其它域中的细菌那样古老）。曾经有人认为，这个类群中的幸存者被限 制在可能类似于原始地球环境的极端环境中。但基因分析揭示这些“古老的”细 菌也可以生活在非极端环境中。另外一个更古老的域，真细菌域，由真细菌（“真 正的细菌”）组成。它包含了几乎全部已命名的细菌种类。 古细菌和真细菌之间的比较 古细菌和真细菌彼此类似，因它们都有原核细胞结构，但它们在生化和分子 水平上就大不相同了。它们之间的差异主要有四个方面： 1、细胞壁。两种细菌都有细胞壁覆盖在质膜之上，以加固细胞。真细菌的 细胞壁是由一种叫做肽聚糖的糖蛋白连接在一起形成支撑细胞壁的网状结构。而 古细菌的细胞壁则缺少这种肽聚糖。 2、质膜。所有的细菌都有具有脂双层的质膜（见第 6 章），但古细菌和真细 菌中组成质膜的脂分子的种类不同。 表 34.1 细菌 主要类群 典型代表 主要特征 古细菌 产烷生物 古细菌 嗜热生物 喜盐生物 是一类不属于真细菌界的细菌。大部 分是厌氧细菌，具有不寻常的细胞 壁。有些细菌产甲烷，另外有些菌还 原硫

放线菌纲链霉菌真细菌放线菌革兰氏阳性菌。形成有分支的菌丝，产生孢子。经常被错认为是真菌。能够生产许多常用的抗生素，包括链霉素和四环素。是土壤细菌中常见类型之一。也是牙菌斑中的常见细菌。化能自养硫细菌可以从无机物中获取所需的能量。通菌硝化细菌过还原HS、NHs和CH获取化学能量。亚硝化单胞菌并在氮的循环中起着关键作用。蓝细菌（蓝项圈藻海洋和淡水环境中常见的一种光合藻）Anabaena细菌。深颜色；形成污染水的“水花”。念珠藻Nostoc肠细菌大肠杆菌革兰氏阴性菌，棒状。不形成孢子。沙门氏菌般是需氧异养菌；能导致许多重要弧菌的疾病，包括黑死病和霍乱。滑行细菌粘细菌革兰氏阴性菌通过分泌粘性的多糖和芽生细显示具有滑动性，大量细胞在其上滑菌行。有些类群能形成竖立的带有孢子的结构，这种结构叫做果体。假单胞菌假单胞菌革兰氏阴性异养菌，棒状，顶端有鞭毛。土壤细菌中非常常见：包含很多的植物病原菌。立克次氏立克次氏体小的革兰氏阴性菌，细胞内寄生。立体和衣原体克次氏体的生命周期与哺乳动物和衣原体节肢动物，如跳蚤、壁虱有关。立克次氏体与许多能致命的疾病都有关联，包括斑疹伤寒症和洛基山斑疹热。衣原体感染是常见的性传播疾病之螺旋菌密螺旋体菌长形螺旋状细胞。水环境中较常见。一种寄生的种类能够导致梅毒。3、基因翻译的机制。真细菌拥有的核糖体蛋白和RNA聚合酶与真核细胞的明显不同。而古细菌的核糖体蛋白和RNA却与真核细胞的非常相似。4、基因结构。真细菌的基因中没有内含子，而古细菌中至少有部分基因含

放线菌纲 链霉菌 真细菌 放线菌 革兰氏阳性菌。形成有分支的菌丝， 产生孢子。经常被错认为是真菌。能 够生产许多常用的抗生素，包括链霉 素和四环素。是土壤细菌中常见类型 之一。也是牙菌斑中的常见细菌。 化能自养 菌 硫细菌 硝化细菌 亚硝化单胞菌 可以从无机物中获取所需的能量。通 过还原 H2S、NH3和 CH4获取化学能量。 并在氮的循环中起着关键作用。 蓝细菌（蓝 藻） 项圈藻 Anabaena 念珠藻 Nostoc 海洋和淡水环境中常见的一种光合 细菌。深颜色；形成污染水的“水花”。 肠细菌 大肠杆菌 沙门氏菌 弧菌 革兰氏阴性菌，棒状。不形成孢子。 一般是需氧异养菌；能导致许多重要 的疾病，包括黑死病和霍乱。 滑行细菌 和芽生细 菌 粘细菌 革兰氏阴性菌 通过分泌粘性的多糖 显示具有滑动性，大量细胞在其上滑 行。有些类群能形成竖立的带有孢子 的结构，这种结构叫做果体。 假单胞菌 假单胞菌 革兰氏阴性异养菌，棒状，顶端有鞭 毛。土壤细菌中非常常见；包含很多 的植物病原菌。 立克次氏 体和 衣原体 立克次氏体 衣原体 小的革兰氏阴性菌，细胞内寄生。立 克次氏体的生命周期与哺乳动物和 节肢动物，如跳蚤、壁虱有关。立克 次氏体与许多能致命的疾病都有关 联，包括斑疹伤寒症和洛基山斑疹 热。 衣原体感染是常见的性传播疾病之 一。 螺旋菌 密螺旋体菌 长形螺旋状细胞。水环境中较常见。 一种寄生的种类能够导致梅毒。 3、基因翻译的机制。真细菌拥有的核糖体蛋白和 RNA 聚合酶与真核细胞的 明显不同。而古细菌的核糖体蛋白和 RNA 却与真核细胞的非常相似。 4、基因结构。真细菌的基因中没有内含子，而古细菌中至少有部分基因含