《生物学》课程教学资源（教材讲义）第八部分 植物的形态与功能 第37章 植物的进化史

第X部分植物的形态与功能为什么一些植物积累高浓度的有毒金属？所有植物都从土壤里吸收矿物质。在很多重要的新陈代谢过程中，这些金属作辅因子辅助酶执行其催化功能。有些生长在金属含量很高的土壤（所谓的蛇纹石土壤（serpentine））中的植物极其有趣，因为它们的组织中含有极高浓度的金属离子，甚至超过耐金属植物中的含量。这些罕见的高金属含量植物，称为高累积植物（hyperaccumulator），其金属含量超过1000ug/g干重组织。在已有记录的450种高累积植物中，富集最多的金属是镍，其中有340种植物积累镍。这是怎么形成的呢？为什么这些高累积植物种类进化出种种方式来耐受足以杀死一般植物的高金属含量呢？我们并不知道。一些研究人员提出高累积可能只是在高金属环境下生存的一种方式，植物通过将金属包在液泡里将其隔离开，在液泡里，高浓度的金属不会给植物细胞的其它部分造成危害。也有研究人员认为，高积累植物所摄取的矿物质使它们能够抗旱。还有一些人提出，落叶和其他调落物中的矿物质可以阻止其他植物在一株高积累植物附近生长，减缓靠得太近的植物带来的竞争压力。几乎还没有什么实验可以验证这些假说。有一种可能性似乎是说得通的。可能高积累植物中所含有的矿物质使它们对草食动物有毒。如果真是这样，那就很好解释了为什么自然选择会偏爱生存在高金属土壤中的这些有毒金属的高积累植物这种芥菜科的植物高积累植物：以这种植物为食的生物Streptanthuspolygaloides，其特异性在于组会死亡。这种保护作用为植物高积累织中积累有大量有毒的镍。这是为保护植物服务的吗？这种进化提供了很好的解释。有关“植物高积累矿物质用以阻止草食动物食用”的假说，已被奥本大学的

有毒金属的高积累植物 这种芥菜科的植物 Streptanthus polygaloides，其特异性在于组 织中积累有大量有毒的镍。这是为保护植物 服务的吗？ 第 X 部分 植物的形态与功能 为什么一些植物积累高浓度的有毒金属？ 所有植物都从土壤里吸收矿物质。在很多重要的新陈代谢过程中，这些金属 作辅因子辅助酶执行其催化功能。有些生长在金属含量很高的土壤（所谓的蛇纹 石土壤(serpentine）)中的植物极其有趣，因为它们的组织中含有极高浓度的金 属离子，甚至超过耐金属植物中的含量。这些罕见的高金属含量植物，称为高累 积植物（hyperaccumulator），其金属含量超过 1000µg/g 干重组织。在已有记录 的 450 种高累积植物中，富集最多的金属是镍，其中有 340 种植物积累镍。 这是怎么形成的呢？为什么这些高累积植物种类进化出种种方式来耐受足 以杀死一般植物的高金属含量呢？我们并不知道。一些研究人员提出高累积可能 只是在高金属环境下生存的一种方式，植物通过将金属包在液泡里将其隔离开， 在液泡里，高浓度的金属不会给植物细胞的其它部分造成危害。也有研究人员认 为，高积累植物所摄取的矿物质使它 们能够抗旱。还有一些人提出，落叶 和其他凋落物中的矿物质可以阻止其 他植物在一株高积累植物附近生长， 减缓靠得太近的植物带来的竞争压 力。 几乎还没有什么实验可以验证这 些假说。有一种可能性似乎是说得通 的。可能高积累植物中所含有的矿物 质使它们对草食动物有毒。如果真是 这样，那就很好解释了为什么自然选 择会偏爱生存在高金属土壤中的这些 高积累植物：以这种植物为食的生物 会死亡。这种保护作用为植物高积累 这种进化提供了很好的解释。 有关“植物高积累矿物质用以阻止草食动物食用”的假说，已被奥本大学的

罗伯特·博伊德（RobertBoyd）和加利福尼亚大学的斯科特·马丁（ScottMartens）所验证。为了清楚地明这一一假设，研究人员需要一种方法来比较含高镍的和不含高镍的植物。首先，他们选择了一种富集镍的植物一一芥菜科的一员，在自然状况下，它仅生长在富含镍的蛇纹石土壤里。然后，他们在实验室里将这种植物种在不含镍的人工的花盆土壤里，同时以种在加了镍的人工的花盆土壤（“改良土”）里的植株作对照。结果发现，植物在两种人工土壤里都生长得很好，证明了它们还没有进化出对镍的需要。重要的是，当他们检查生长在不含镍土壤里的高积累镍的植物的组织时，发现组织里还是含有芥菜油和其他该物种的特征化学物质，但只有极少量的镍。现在，他们已经找到了一种能够满足实验成功需要的方法，用这种方法可以控制植物组织中镍的含量而其它条件都保持不变。让我们设想一下植物利用高浓度镍来防范草食动物的两种办法：1.致死。这一防御可能由昆虫死亡而引起，植食性昆虫摄取含有有毒矿物质的植物组织而死亡。有毒元素硒和氟在累积它们的植物中就是这样起作用的。硒被结合到昆虫的氨基酸里，便得含有它们的蛋白质功能系乱。氟在氟乙酸中，破坏三羧酸循环（Krebscycle）。与硒和氟不同，镍没有被结合到草食动物的一种新陈代谢物质中。但是它被摄取后从植物液泡中释放出来，可能直接危害到草食动物的很多新陈代谢过程。2．味道。针对草食动物的超积累的防御也可能是由于草食昆虫发现含有有毒矿物质的组织味道不好，也就知道了避免再吃这种高积累植物。芥菜（十字花科Brassicaeae)的特征芥菜油一一那种赋予芥菜，萝卜，山葵等刺激香味和味道的物质一一是告知很多种昆虫味道不佳的化学物质存在的信号。实验为了验证某些植物组织中超累积的镍是用于抵御那些以此植物为第一食物来源的草食动物的假设，博伊德和马丁从芥菜科选取了一种植物，Streptanthuspolygaloides，来进行研究。这种小型植物是生长在蛇纹石土壤中的富集镍的一年生植物，分布在加利福尼亚的内华达山脉山脚下。有三种实验方案：（1）种在温室中镍改良土壤（例如，每千克土壤中加了1000mg镍的花盆土）中的植物，（2）未改良土壤（未加镍的花盆土），（3）从富含镍的天然Serpentine土壤中采集的植物。在每个方案中，都从植物上摘下叶

罗伯特·博伊德（Robert Boyd）和加利福尼亚大学的斯科特·马丁(Scott Martens)所验证。为了清楚地阐明这一假设，研究人员需要一种方法来比较含高 镍的和不含高镍的植物。首先，他们选择了一种富集镍的植物——芥菜科的一员， 在自然状况下，它仅生长在富含镍的蛇纹石土壤里。然后，他们在实验室里将这 种植物种在不含镍的人工的花盆土壤里, 同时以种在加了镍的人工的花盆土壤 （“改良土”）里的植株作对照。结果发现，植物在两种人工土壤里都生长得很好， 证明了它们还没有进化出对镍的需要。重要的是，当他们检查生长在不含镍土壤 里的高积累镍的植物的组织时，发现组织里还是含有芥菜油和其他该物种的特征 化学物质，但只有极少量的镍。现在，他们已经找到了一种能够满足实验成功需 要的方法，用这种方法可以控制植物组织中镍的含量而其它条件都保持不变。 让我们设想一下植物利用高浓度镍来防范草食动物的两种办法： 1．致死。这一防御可能由昆虫死亡而引起，植食性昆虫摄取含有有毒矿物 质的植物组织而死亡。有毒元素硒和氟在累积它们的植物中就是这样起作用的。 硒被结合到昆虫的氨基酸里，使得含有它们的蛋白质功能紊乱。氟在氟乙酸中， 破坏三羧酸循环（Krebs cycle）。与硒和氟不同，镍没有被结合到草食动物的一 种新陈代谢物质中。但是它被摄取后从植物液泡中释放出来，可能直接危害到草 食动物的很多新陈代谢过程。 2．味道。针对草食动物的超积累的防御也可能是由于草食昆虫发现含有有 毒矿物质的组织味道不好，也就知道了避免再吃这种高积累植物。芥菜(十字花 科 Brassicaeae)的特征芥菜油——那种赋予芥菜，萝卜，山葵等刺激香味和味 道的物质——是告知很多种昆虫味道不佳的化学物质存在的信号。 实验 为了验证某些植物组织中超累积的镍是用于抵御那些以此植物为第一食物 来源的草食动物的假设，博伊德和马丁从芥菜科选取了一种植物，Streptanthus polygaloides，来进行研究。这种小型植物是生长在蛇纹石土壤中的富集镍的一 年生植物，分布在加利福尼亚的内华达山脉山脚下。 有三种实验方案：（1）种在温室中镍改良土壤（例如，每千克土壤中加了 1000mg 镍的花盆土）中的植物，（2）未改良土壤（未加镍的花盆土），（3）从富 含镍的天然 Serpentine 土壤中采集的植物。在每个方案中，都从植物上摘下叶

子然后喂给三种以这一科植物为食的昆虫中的一种。草食昆虫对三种方案的反应通过以下三方面进行评估，食物选择、存活率和实验过程中昆虫的重量变化(seen(%)160R000&40Time (days)Time (days)(a)(b)UnamendedUnamendedSurpentineSurpentineNi-amendedNi-amended用富集镍的植物喂食菜粉蝶（Pierisrapae）幼虫的效果（a)只有给幼虫喂食种在未改良（无镍）花盆土中的植物，幼虫体重才会增加；给幼虫喂食种在镍改良土壤（加入镍的花盆土）或蛇纹石土壤（镍含量高）中的植物，幼虫体重都不增加。（b）给幼虫喂食种在镍改良土壤或蛇纹石土壤中的植物，幼虫存活率显著下降。实验结果用三种叶片喂食菜粉蝶（Pierisrapae）和Euchloebyantis的幼虫和蝗虫的成虫。通过测量实验过程中昆虫体重变化可知，被喂食了叶片的昆虫都表现出生长混乱。在上图a中显示的菜粉蝶的数据很有代表性。只有喂食了在未改良土壤中生长的植物叶片的昆虫的幼虫体重有所增加。以其他两种植物为食的昆虫或者是保持原重或者是体重减少。证实死亡率假说。用上述3种实验方案观察菜粉蝶幼虫和蝗虫的存活率。以（1）（3）条件下生长的植物为食的昆虫的存活率明显较以（2）条件下生长的植物为食的昆虫的存活率低（一种拟寄生物感染影响了Euchloebyantis幼虫的实验结果）。上图b中菜粉蝶的数据还是很有代表性的。为了检验镍的毒性对上述数据有很大影响，用一种含有不同浓度镍的合成食物饲喂菜粉蝶（P.rapae)。结果发现，镍浓度在500ppm以下时对存活率影响不大，但当镍浓度达到1000ppm时，存活率就显著下降。除了测定镍对昆虫的毒性，马丁和博伊德还研究了镍浓度对植物适应性的影响。将生长在含镍土壤中的植物

用富集镍的植物喂食菜粉蝶（Pieris rapae）幼虫的效果 (a)只有给幼虫喂食种在未改良（无 镍）花盆土中的植物，幼虫体重才会增加；给幼虫喂食种在镍改良土壤（加入镍的花盆土） 或蛇纹石土壤（镍含量高）中的植物，幼虫体重都不增加。 (b) 给幼虫喂食种在镍改良土 壤或蛇纹石土壤中的植物，幼虫存活率显著下降。 子然后喂给三种以这一科植物为食的昆虫中的一种。草食昆虫对三种方案的反应 通过以下三方面进行评估，食物选择、存活率和实验过程中昆虫的重量变化。 实验结果 用三种叶片喂食菜粉蝶（Pieris rapae）和 Euchloe byantis 的幼虫和蝗虫 的成虫。通过测量实验过程中昆虫体重变化可知，被喂食了叶片的昆虫都表现出 生长混乱。在上图 a 中显示的菜粉蝶的数据很有代表性。只有喂食了在未改良土 壤中生长的植物叶片的昆虫的幼虫体重有所增加。以其他两种植物为食的昆虫或 者是保持原重或者是体重减少。 证实死亡率假说。用上述 3 种实验方案观察菜粉蝶幼虫和蝗虫的存活率。以 （1）（3）条件下生长的植物为食的昆虫的存活率明显较以（2）条件下生长的植 物为食的昆虫的存活率低（一种拟寄生物感染影响了 Euchloe byantis 幼虫的实 验结果）。上图 b 中菜粉蝶的数据还是很有代表性的。 为了检验镍的毒性对上述数据有很大影响，用一种含有不同浓度镍的合成食 物饲喂菜粉蝶(P. rapae)。结果发现，镍浓度在 500ppm 以下时对存活率影响不 大，但当镍浓度达到 1000ppm 时，存活率就显著下降。除了测定镍对昆虫的毒性， 马丁和博伊德还研究了镍浓度对植物适应性的影响。将生长在含镍土壤中的植物

与不含镍王壤中的植物相比较，21天以后，前者显示了更高的存活率，更大的增重，而后者的叶子几乎被昆虫幼虫吃光。淘汰味道假说。用三种实验植物的叶子饲喂昆虫的幼虫和成虫，结果表明，无论镍的浓度如何，这三种叶子都会被昆虫摄食。在此基础上，马丁和博伊德得出结论，上述实验结果皆是因为植物中镍的浓度而不是由于饮食抑制的原因研究人员指出，植物富集镍很明显可以作为一种防御机制来增强植物的适应性。由于存在多种防御机制，一些草食动物可能已经获得了相反的适应性，以便让它们继续以高积累植物为食。为了成为耐镍生物，生物体需要分泌镍或者在自身系统中将镍隔离开。生物体还可以用混合饮食来稀释镍的浓度。生物体还采取其他的方式来适应含高浓度镍的饮食，这是一个有待进一步研究的领域之一

与不含镍土壤中的植物相比较，21 天以后，前者显示了更高的存活率，更大的 增重，而后者的叶子几乎被昆虫幼虫吃光。 淘汰味道假说。用三种实验植物的叶子饲喂昆虫的幼虫和成虫，结果表明， 无论镍的浓度如何，这三种叶子都会被昆虫摄食。在此基础上，马丁和博伊德得 出结论，上述实验结果皆是因为植物中镍的浓度而不是由于饮食抑制的原因。 研究人员指出，植物富集镍很明显可以作为一种防御机制来增强植物的适应 性。由于存在多种防御机制，一些草食动物可能已经获得了相反的适应性，以便 让它们继续以高积累植物为食。为了成为耐镍生物，生物体需要分泌镍或者在自 身系统中将镍隔离开。生物体还可以用混合饮食来稀释镍的浓度。生物体还采取 其他的方式来适应含高浓度镍的饮食，这是一个有待进一步研究的领域之一

第37章植物的进化史要点概述37.1植物生活史中有多细胞的单倍体和二倍体阶段植物的进化起源植物由淡水绿藻进化而来，并且最终进化产生了适宜陆地生存的角质层、气孔、输导系统和生殖策略。植物的生活史植物有单双倍体的生活史。二倍体的孢子体通过减数分裂生成单倍体的孢子。孢子通过有丝分裂形成单倍体的配子体，进而产生单倍的配子。37．2非维管植物特化程度相对较低，但是可以成功地在很多陆地环境下生存。藓类植物，苔类植物和角苔植物非维管植物最令人瞩目之处是可以进行光合作用的绿色配子体，它为比它小的孢子体提供营养。37.3无种子的维管植物（低等维管植物）的孢子体有完善的疏导组织。维管植物的特征在维管植物中，称为未质部的特化组织运输水分和溶解的矿物质，韧皮部组织在植物体中运输糖和激素。无种子的维管植物无种子的维管植物比非维管植物有更显著的孢子体，而且很多种类在根茎叶里有完善的输导系统。37.4种子保护并帮助植物胚的传播种子植物种子植物中孢子体占优势。雄配子体和雌配子体在孢子体中发育并且依靠它提供养分。当条件适宜时，种子中的胚就会萌发。裸子植物在裸子植物中，雌配子体（胚珠）在传粉过程中没有完全被孢子体组织包被。被子植物在被子植物中，胚珠在传粉过程中完全被孢子体组织包被。被子植物是迄今为止进化最成功的植物类群，能够开花

第 37 章植物的进化史 要点概述 37．1 植物生活史中有多细胞的单倍体和二倍体阶段 植物生活史中有多细胞的单倍体和二倍体阶段 植物的进化起源植物由淡水绿藻进化而来，并且最终进化产生了适宜陆地生存 的角质层、气孔、输导系统和生殖策略。 植物的生活史植物有单双倍体的生活史。二倍体的孢子体通过减数分裂生成单 倍体的孢子。孢子通过有丝分裂形成单倍体的配子体，进而产生单倍的配子。 37．2 非维管植物特化 非维管植物特化程度相对较低，但是可以成功地在很多陆地环境下生存 ，但是可以成功地在很多陆地环境下生存。 藓类植物，苔类植物和角苔植物 ，苔类植物和角苔植物非维管植物最令人瞩目之处是可以进行光合作 用的绿色配子体，它为比它小的孢子体提供营养。 37．3 无种子的维管植物（低等维管植物 （低等维管植物）的孢子体有完善的疏导组织。 维管植物的特征在维管植物中，称为木质部的特化组织运输水分和溶解的矿物 质，韧皮部组织在植物体中运输糖和激素。 无种子的维管植物 无种子的维管植物无种子的维管植物比非维管植物有更显著的孢子体，而且很 多种类在根茎叶里有完善的输导系统。 37．4 种子保护并帮助植物胚的传播 种子保护并帮助植物胚的传播 种子植物种子植物中孢子体占优势。雄配子体和雌配子体在孢子体中发育并且 依靠它提供养分。当条件适宜时，种子中的胚就会萌发。 裸子植物在裸子植物中，雌配子体（胚珠）在传粉过程中没有完全被孢子体组 织包被。 被子植物在被子植物中，胚珠在传粉过程中完全被孢子体组织包被。被子植物， 是迄今为止进化最成功的植物类群，能够开花

植物进化是绿藻征服陆地的故事。大约有5亿年，绿藻一直被局限在水中生活，因为水是繁殖必需的，水能提供结构上的支持，可以防止水分散失并可避免太阳的紫外辐射。面对这些挑战，经过无数次的进化改进，产生了今天占据了所有的陆地群落的300，000多种植物，从森林到阿尔卑斯苔原，从农田到沙漠（图37.1）。大多数植物利用光合作用，将光能转化成化学键能并且为所有有氧生物提供氧气。我们从植物中获得食物，衣服，用来建房子和作为燃料的木材，化学物质以及很多药品。这一章将揭图37.1北极苔原这是地球上最荒凉的环境之示植物的进化史和千万年来使得一，不过仍然有很多植物以此为家。这些生态系统非常脆弱而且对地球变化尤其敏感。植物能在大多数陆地环境中得以生存的进化策略。37.1植物生活史中有多细胞的单倍体和二倍体阶段植物的进化起源什么是植物？植物这一术语指的是一群以淡水绿藻为共同祖先并且进化了4.7亿年的生物体。植物的显著特征是胚（embryo）被保护，这是在陆地生存的必要条件。令人惊奇的是仅一种绿藻就可以进化出所有的陆生植物，从藓类植物到有花植物（被子植物。实际上，这种藻真正是什么样子还是一个谜，但是今天在淡水湖里一定还存在它的近亲。DNA序列数据与一种藻进化出所有植物这一观点是相符的。在每一步进化中，有证据显示只有1科植物发生了转变。与绿藻共有的演化历史使得生物学家将植物分成三界：绿色植物界（绿藻和植物），红色

植物进化是绿藻征服陆地的 故事。大约有 5 亿年，绿藻一直 被局限在水中生活，因为水是繁 殖必需的，水能提供结构上的支 持，可以防止水分散失并可避免 太阳的紫外辐射。面对这些挑战， 经过无数次的进化改进，产生了 今天占据了所有的陆地群落的 300，000 多种植物，从森林到阿 尔卑斯苔原，从农田到沙漠（图 37.1）。大多数植物利用光合作 用，将光能转化成化学键能并且 为所有有氧生物提供氧气。我们 从植物中获得食物，衣服，用来 建房子和作为燃料的木材，化学 物质以及很多药品。这一章将揭 示植物的进化史和千万年来使得 植物能在大多数陆地环境中得以 生存的进化策略。 37．1 植物生活史中有多细胞的单倍体和二倍体阶段 植物生活史中有多细胞的单倍体和二倍体阶段 植物的进化起源 什么是植物？植物这一术语指的是一群以淡水绿藻为共同祖先并且进化了 4.7 亿年的生物体。植物的显著特征是胚（embryo）被保护，这是在陆地生存的 必要条件。令人惊奇的是仅一种绿藻就可以进化出所有的陆生植物，从藓类植物 到有花植物(被子植物。实际上，这种藻真正是什么样子还是一个谜，但是今天 在淡水湖里一定还存在它的近亲。DNA 序列数据与一种藻进化出所有植物这一观 点是相符的。在每一步进化中，有证据显示只有 1 科植物发生了转变。与绿藻共 有的演化历史使得生物学家将植物分成三界：绿色植物界（绿藻和植物），红色 图 37.1 北极苔原 这是地球上最荒凉的环境之 一，不过仍然有很多植物以此为家。这些生态系统 非常脆弱而且对地球变化尤其敏感

植物界（红藻）和褐色植物界（褐藻）。真菌不属于这一体系。它们比植物晚出现并且与后生动物（metazoananimals）关系更密切（见44章）。现存植物有12个门，每一门对胚都有一定程度的保护。所有植物都有多细胞的单倍体和二倍体阶段。随着时间推移，进化趋势是增强对胚的保护和缩短生活史中单倍体阶段。根据维管组织的有无可以将植物分成两类，维管组织可以帮助运输水分和营养物质。三个门（藓类，苔类，角苔类）没有维管组织，被称为非维管植物（nonvascularplants）。12个植物门中其他9个门被统称为维管植物（vascularplants），其中包括蕨类、松类和有花植物等。维管植物根茎叶中有运输水分的未质部组织和运输营养物质的韧皮部组织。根据胚被保护程度的多少，维管植物可以进一步分类。无种子的维管植物（seedlessvascularplants）（蕨类）比裸子植物（包括松类和苏铁类）和被子植物（有花植物）的种子对胚的保护少（图37.2）。虽然所有的无种子的维管植物通常被视为一个类群，但是最新的证据支持无种子的维管植物具有两个不同的单系谱系：（1）石松（2）蕨类和木贼。蕨类和木贼与eeasaase种子植物亲缘关系最近。大snssero约1.5亿年前，产生了进一un步改良的被子植物一一出G现了吸引传粉者的花朵和帮助种子传播的果实，果实Plants包被着保护胚的种子。这些谱系中的许多种类依然存图37.2四种主要植物类群在这一章里我们将讨论四种主要植物类群。实际上有五个不同的类群：无种在。如果你可以回到6500子维管植物有两个不同的起源，但是为了简单起见这万年前的恐龙时代，你还会里将它们合并。始祖绿藻将在35章中讨论。Nonvascularplants非维管植物看到橡树、胡桃和小无花果Seedlessvascularplants无种子维管植物树！Gymnosperms裸子植物Angiosperms被子植物适应陆地植物和真菌是仅有的最初在陆地生存的主要生物类群。所有的植物都通过分

植物界（红藻）和褐色植物界（褐藻）。真菌不属于这一体系。它们比植物晚出 现并且与后生动物（metazoan animals）关系更密切（见 44 章）。 现存植物有 12 个门，每一门对胚都有一定程度的保护。所有植物都有多细 胞的单倍体和二倍体阶段。随着时间推移，进化趋势是增强对胚的保护和缩短生 活史中单倍体阶段。根据维管组织的有无可以将植物分成两类，维管组织可以帮 助运输水分和营养物质。三个门（藓类，苔类，角苔类）没有维管组织，被称为 非维管植物（nonvascular plants）。12 个植物门中其他 9 个门被统称为维管植 物（vascular plants），其中包括蕨类、松类和有花植物等。维管植物根茎叶中 有运输水分的木质部组织和运输营养物质的韧皮部组织。根据胚被保护程度的多 少，维管植物可以进一步分类。无种子的维管植物(seedless vascular plants) （蕨类）比裸子植物（包括松类和苏铁类）和被子植物（有花植物）的种子对胚 的保护少（图 37.2）。虽然所有的无种子的维管植物通常被视为一个类群，但是 最新的证据支持无种子的 维管植物具有两个不同的 单系谱系：（1）石松（2） 蕨类和木贼。蕨类和木贼与 种子植物亲缘关系最近。大 约 1.5 亿年前，产生了进一 步改良的被子植物——出 现了吸引传粉者的花朵和 帮助种子传播的果实，果实 包被着保护胚的种子。这些 谱系中的许多种类依然存 在。如果你可以回到 6500 万年前的恐龙时代，你还会 看到橡树、胡桃和小无花果 树！ 适应陆地 植物和真菌是仅有的最初在陆地生存的主要生物类群。所有的植物都通过分 图 37.2 四种主要植物类群 四种主要植物类群 在这一章里我们将讨论 四种主要植物类群。实际上有五个不同的类群；无种 子维管植物有两个不同的起源，但是为了简单起见这 里将它们合并。始祖绿藻将在 35 章中讨论。 Nonvascular plants 非维管植物 Seedless vascular plants 无种子维管植物 Gymnosperms 裸子植物 Angiosperms 被子植物

泌蜡质的角质层（cuticle）到其外表面以防止干燥，即生物体中水分散失到空气中的趋势。角质层相对不易透过，有效地阻止了水分的散失。但角质层又带来了另一个问题，即阻碍了呼吸和光合作用所必需的气体交换。水分和气体进出植物体是通过很小的气孔（stomata）开口。叶子的进化使得光合作用的表面积增加。二倍体世代占优势这一转变，加之维管组织提供了结构上的支持，允许植物利用陆地环境垂直方向的优势，进化成树成为可能。植物由淡水绿藻进化而来，并且最终发育了适宜陆地生存的角质层、气孔、输导系统和生殖策略。植物生活史所有的植物在进行减数分裂（meiosis）和配子融合后都会经历有丝分裂(mitosis）。结果生成一个多细胞的单倍体和一个多细胞的二倍体。不像我们人类在减数分裂后紧接着配子融合。人类有一个二倍体（diplontic）生活史（只有二倍体阶段是多细胞），但是植物生活史是单双倍体的（haplodiplontic）（具有多细胞的单倍体和二倍体阶段）。基本的单双倍体生活史见图37.3。褐藻，红藻，绿藻都是单双倍体的（见第35章）。我们通过减数分裂生成配子，而植物通过一个多细胞的单倍体个体的有丝分裂产生配子。二倍体世代，或孢子体（sporophyte）世代，与单倍体又名配子体（gametophyte）世代，交替进行。孢子体意思是“孢子植物”，配子体意思是“配子植物”。这些术语表明了各个世代产生的生殖细胞种类。二倍体的孢子体通过减数分裂产生单倍体孢子（不是配子）。减数分裂发生在孢子囊（sporangia）中，二倍体的孢子母细胞（sporemothercells）在孢子囊中进行减数分裂，一个孢子母细胞生成4个单倍体的孢子（spores）。孢子通过有丝分裂生成一个多细胞的单倍体的配子体。孢子是配子体世代最先出现的细胞。相反，单倍体的配子体是通过有丝分裂生成，而且是配子的来源。当配子融合时，所形成的合子（zygote)是二倍体的，并且是孢子体世代首先出现的细胞。合子发育成一个二倍体的抱子体，抱子体产生孢子囊，减数分裂便发生在抱子囊

泌蜡质的角质层（cuticle）到其外表面以防止干燥，即生物体中水分散失到空 气中的趋势。角质层相对不易透过，有效地阻止了水分的散失。 但角质层又带来了另一个问题，即阻碍了呼吸和光合作用所必需的气体交 换。水分和气体进出植物体是通过很小的气孔(stomata)开口。 叶子的进化使得光合作用的表面积增加。二倍体世代占优势这一转变，加之 维管组织提供了结构上的支持，允许植物利用陆地环境垂直方向的优势，进化成 树成为可能。 植物由淡水绿藻进化而来，并且最终发育了适 ，并且最终发育了适宜陆地生存的角质层 宜陆地生存的角质层、气孔、 输导系统和生殖策略。 植物生活史 所有的植物在进行减数分裂(meiosis)和配子融合后都会经历有丝分裂 (mitosis)。结果生成一个多细胞的单倍体和一个多细胞的二倍体。不像我们人 类在减数分裂后紧接着配子融合。人类有一个二倍体（diplontic）生活史(只有 二倍体阶段是多细胞)，但是植物生活史是单双倍体的(haplodiplontic)（具有 多细胞的单倍体和二倍体阶段）。基本的单双倍体生活史见图 37.3。褐藻，红藻， 绿藻都是单双倍体的（见第 35 章）。我们通过减数分裂生成配子，而植物通过一 个多细胞的单倍体个体的有丝分裂产生配子。二倍体世代，或孢子体 （sporophyte）世代，与单倍体又名配子体(gametophyte) 世代，交替进行。孢 子体意思是“孢子植物”，配子体意思是“配子植物”。这些术语表明了各个世代 产生的生殖细胞种类。 二倍体的孢子体通过减数分裂产生单倍体孢子（不是配子）。减数分裂发生 在孢子囊（sporangia）中，二倍体的孢子母细胞(spore mother cells) 在孢子 囊中进行减数分裂，一个孢子母细胞生成 4 个单倍体的孢子(spores)。孢子通过 有丝分裂生成一个多细胞的单倍体的配子体。孢子是配子体世代最先出现的细 胞。 相反，单倍体的配子体是通过有丝分裂生成，而且是配子的来源。当配子融 合时，所形成的合子(zygote)是二倍体的，并且是孢子体世代首先出现的细胞。 合子发育成一个二倍体的孢子体，孢子体产生孢子囊，减数分裂便发生在孢子囊

中。虽然所有Haploid植物都是单双Gametophyte(n)倍体的，但是与SporeMitosisSperm裸子植物和被Eggon.nfo'oSpores子植物相比，藓MeiosisGametefusion类植物中单倍@n Spore mother2nzygotecell体世代在整个2nEmbryoSporangia生活史中占有Sporophyte更大的比重。在(2n)Diploid藓类，苔类和蕨图37.3植物生活史概要注意单倍体个体和二倍体个体都是多细类植物中，配子胞的。而且，孢子通过减数分裂产生，而配子通过有丝分裂产生。体可以进行光Haploid单倍体Diploid二倍体Meiosis减数分裂Gametophyte配子体Mitosis有丝分裂Spores孢子合作用，自由生Sperm精子Egg 卵子Gametefusion 配子融合Zygote合子Embryo胚活：而在其他植Sporophyte孢子体Sporemothercell孢子母细胞Sporangia孢子囊物中，配子体通常依靠孢子体提供营养。你看藓类植物时，你所看到的大部分都是配子体组织；它们的孢子体通常较小，褐色的或黄色的附着在配子体组织上。在所有的维管植物中，配子体比孢子体小得多。在种子植物中，配子体依靠孢子体营养并且包被在孢子体组织中。你看裸子植物或被子植物时，除了个别例外，所看到的都是孢子体。了解了配子体占优势与孢子体占优势的区别，就不难理解为什么没有藓类树木。我们所说定义的藓类是一个配子体，并且它能在其顶端产生配子。卵子是固定不动的，精子在少量水中游到卵附近。如果藓类植物有美洲杉那么高，那么它不但需要维管组织来运输和支持，而且精子还必须游到树上去！与此相反，蕨类的配子体在森林的地上发育，雌雄配子可在此相遇。蕨类树木在澳大利亚很丰富，单倍体的孢子落在地上发育成配子体。整体考察了植物的生活史，我们将研究主要的植物类群。我们将看到，从一个类群到另一个类群，配子体世代的缩短，多细胞配子囊（gametangia）（产生配

中。 虽 然 所 有 植物都是单双 倍体的，但是与 裸子植物和被 子植物相比，藓 类植物中单倍 体世代在整个 生活史中占有 更大的比重。在 藓类，苔类和蕨 类植物中，配子 体可以进行光 合作用，自由生 活；而在其他植 物中，配子体通 常依靠孢子体提供营养。你看藓类植物时，你所看到的大部分都是配子体组织； 它们的孢子体通常较小，褐色的或黄色的附着在配子体组织上。在所有的维管植 物中，配子体比孢子体小得多。在种子植物中，配子体依靠孢子体营养并且包被 在孢子体组织中。你看裸子植物或被子植物时，除了个别例外，所看到的都是孢 子体。 了解了配子体占优势与孢子体占优势的区别，就不难理解为什么没有藓类树 木。我们所说定义的藓类是一个配子体，并且它能在其顶端产生配子。卵子是固 定不动的，精子在少量水中游到卵附近。如果藓类植物有美洲杉那么高，那么它 不但需要维管组织来运输和支持，而且精子还必须游到树上去！与此相反，蕨类 的配子体在森林的地上发育，雌雄配子可在此相遇。蕨类树木在澳大利亚很丰富， 单倍体的孢子落在地上发育成配子体。 整体考察了植物的生活史，我们将研究主要的植物类群。我们将看到，从一 个类群到另一个类群，配子体世代的缩短，多细胞配子囊(gametangia)（产生配 图 37.3 植物生活史概要 植物生活史概要 注意单倍体个体和二倍体个体都是多细 胞的。而且，孢子通过减数分裂产生，而配子通过有丝分裂产生。 Haploid 单倍体 Diploid 二倍体 Meiosis 减数分裂 Spores 孢子 Gametophyte 配子体 Mitosis 有丝分裂 Sperm 精子 Egg 卵子 Gamete fusion 配子融合 Zygote 合子 Embryo 胚 Sporophyte 孢子体 Sporangia 孢子囊 Spore mother cell 孢子母细胞

子的结构）的退化，对陆地生活特化程度的增加，包括现在的优势植物一一有花植物在结构上的适应性的显著增强。从淡水绿藻登陆以来，千万年来种子植物的进化的特征表现了相似的趋势。植物有单双倍体的生活史。二倍体的孢子体通过减数分裂生成单倍体的孢子。抱子通过有丝分裂发育成为单倍体的配子体，进而产生单倍体的配子。37.2非维管植物特化程度相对较低，但是可以成功地在很多陆地环境下生存。藓类，苔类和角苔类植物S大约有24,700种苔藓植物(bryophytes)—藓类，苔类和角苔类植物一一它们结构简单，但是高度适应不同的陆地环境（甚至是沙漠！)。目前，科学家们普遍认为，苔藓植物是一类特化程度相对较Nonvascular plants非维管植物低的植物，包括三个很不相同的Seedlessvascularplants无种子维管植物门。Gymnosperms裸子植物Angiosperms被子植物它们的配子体是可以进行光合作用的。孢子体附着在配子体上并且不同程度地依靠它们提供营养。苔藓植物，像蕨类和某些其他的维管植物一样，需要水（例如雨水）进行有性生殖。在热带和温带潮湿的环境中，这类植物极其常见，不足为奇。大多数苔藓植物是小型的，很少有超过7cm高：配子体比孢子体发达。有些种类的孢子体被完全包被在配子体组织当中：另外一些种类则不然，孢子体成熟时通常呈褐色或淡黄色。藓类植物（藓门Bryophyta）藓的配子体通常是小型叶状结构（不是含有维管组织的真叶），呈螺旋状排

子的结构）的退化，对陆地生活特化程度的增加，包括现在的优势植物——有花 植物在结构上的适应性的显著增强。从淡水绿藻登陆以来，千万年来种子植物的 进化的特征表现了相似的趋势。 植物有单双倍体的生活史。二倍体的孢子体通过减数分裂 。二倍体的孢子体通过减数分裂生成单倍体的孢 生成单倍体的孢 子。孢子通过有丝分裂 孢子通过有丝分裂发育成为单倍体的配子体，进而产生单倍体的配子。 37．2 非维管植物特化程度相对较低，但是可以成功地在很多陆地 ，但是可以成功地在很多陆地 环境下生存。 藓类，苔类和角苔类植物 ，苔类和角苔类植物 大约有 24,700 种苔藓植物 (bryophytes)——藓类，苔类和角 苔类植物——它们结构简单，但是 高度适应不同的陆地环境（甚至是 沙漠！）。目前，科学家们普遍认为， 苔藓植物是一类特化程度相对较 低的植物，包括三个很不相同的 门。 它们的配子体是可以进行光 合作用的。孢子体附着在配子体上并且不同程度地依靠它们提供营养。苔藓植物， 像蕨类和某些其他的维管植物一样，需要水(例如雨水)进行有性生殖。在热带和 温带潮湿的环境中，这类植物极其常见，不足为奇。 大多数苔藓植物是小型的，很少有超过 7cm 高；配子体比孢子体发达。有些 种类的孢子体被完全包被在配子体组织当中；另外一些种类则不然，孢子体成熟 时通常呈褐色或淡黄色。 藓类植物（藓门 Bryophyta） Bryophyta） 藓的配子体通常是小型叶状结构（不是含有维管组织的真叶），呈螺旋状排 Nonvascular plants 非维管植物 Seedless vascular plants 无种子维管植物 Gymnosperms 裸子植物 Angiosperms 被子植物