《生物学》课程教学资源（教材讲义）第十部分 动物体的结构与功能 第58章 维持内环境

第58章维持内环境要点概述58.1体内调节系统维持稳态维持稳态的必要性。调节机制通过负反馈回路维持稳态。拮抗效应和正反馈。拮抗效应能引起相反的变化，而正反馈加剧了这一变化。58.2在大多数脊椎动物中，细胞间液的浓度是稳定的。渗透压和渗透压平衡脊椎动物体内的失水和保水的调节渗透压调节器官无脊椎动物体内有许多器官调节水分的平衡，而大多数脊椎动物只有肾脏是渗透压调节的器官。脊椎动物肾脏的进化淡水硬骨鱼的尿液很稀，而海水硬骨鱼的尿液和海水等渗。只有鸟类和哺乳动物能产生高浓度的尿液而保留许多水。58.3脊椎动物肾脏的功能单位是肾小体哺乳动物的肾脏每个肾脏是由肾小体组成，经过重吸收作用分泌作用产生滤液，以生成尿。哺乳动物肾小体的运输过程鸟类和哺乳类的肾小管有髓祥，它们对尿液中的水分进行吸收，使其回到血液循环。氨、尿素和尿酸蛋白质和核酸的分解产生氮，最后硬骨鱼以氨的形式，哺乳动物以尿素的形式，爬行类和鸟类以尿酸的形式将其排出体外。58.4肾脏由激素调控激素控制稳态的功能1

1 第 58 章 维持内环境 要点概述 58．1 体内调节系统维持稳态 体内调节系统维持稳态 维持稳态的必要性。 调节机制通过负反馈回路维持稳态。 拮抗效应和正反馈。 拮抗效应能引起相反的变化，而正反馈加剧了这一变化。 58．2 在大多数脊椎动物中 在大多数脊椎动物中，细胞间液的浓度是 ，细胞间液的浓度是稳定的。 渗透压和渗透压平衡 脊椎动物体内的失水和保水的调节。 渗透压调节器官 无脊椎动物体内有许多器官调节水分的平衡，而大多数脊椎动物只有肾脏是渗 透压调节的器官。 脊椎动物肾脏的进化 淡水硬骨鱼的尿液很稀，而海水硬骨鱼的尿液和海水等渗。只有鸟类和哺乳动 物能产生高浓度的尿液而保留许多水。 58．3 脊椎动物肾脏的功能单位是肾小体 脊椎动物肾脏的功能单位是肾小体 哺乳动物的肾脏 每个肾脏是由肾小体组成，经过重吸收作用分泌作用产生滤液，以生成尿。 哺乳动物肾小体的运输过程 鸟类和哺乳类的肾小管有髓袢，它们对尿液中的水分进行吸收，使其回到血液 循环。 氨、尿素和尿酸 蛋白质和核酸的分解产生氮，最后硬骨鱼以氨的形式，哺乳动物以尿素的形 式，爬行类和鸟类以尿酸的形式将其排出体外。 58．4 肾脏由激素调控 肾脏由激素调控 激素控制稳态的功能

抗利尿激素促进水分的保留，排出高浓度尿液。醛固酮利于盐类和水分的保留，心钠素促进盐类和水分的排出。最初的脊椎动物是从在海水中进化来的，所以所有脊椎动物的生理特征都反映了这一起源。哺乳类体内大约三分之二是水。如果体内水含量远低于这一标准的话，它将会死去。在这一章里，我们讨论动物避免过量吸收或排出水分的各种机理。我们将看到，这些机理和动物不同的生存环境，以及体内的调节系统之间（图58.1）有着密切的联系。58.1维持稳态的调节系统图58.1用水来调节体温。大象调节体温的方法之一就是向维持稳态的必要性身上喷水。同样大量的水每天也在大象体内循环，帮助调节它的随着动物的进化，组织的分化更为明内环境。显。每个细胞都是一台复杂的机器，在体内很好的发挥着正确的作用。只有在细胞外环境维持在严格的限制下，这些细胞的功能分化才有可能实现，温度、pH、葡萄糖和氧的浓度、以及其它许多因素必须保持相当稳定，细胞才能有效的发挥功能和相互间恰当的作用。人们定义稳态（homeostasis）来描述内环境的动态稳定。它是动态的，是因为环境不可能绝对不变，但是又总是在很小的范围内发生波动。稳态对生命相当重要，哺乳动物体内与生殖无关的多数调节机制，都和稳态相联系。负反馈回路为了维持内环境的稳定，脊椎动物体内必须有感受器（sensor），来监控内环境中的每一项（图58.2）指标。它们时刻监测细胞外环境，并将信息传递（通常以神经信号的形式）给整合中枢（integratingcenter），它包含“设定点”（每一项指标的标准值）。这一设定点和房间的自动调温器类似。同样地，体温、血糖浓度、肌腱张力等等，都有各自的设定点。整合中枢通常是脑2

2 图 58.1用水来调节体温 用水来调节体温。 大象调节体温的方法之一就是向 身上喷水。同样大量的水每天也 在大象体内循环，帮助调节它的 内环境。 抗利尿激素促进水分的保留，排出高浓度尿液。醛固酮利于盐类和水分的保 留，心钠素促进盐类和水分的排出。 最初的脊椎动物是从在海水中进化来 的，所以所有脊椎动物的生理特征都反映 了这一起源。哺乳类体内大约三分之二是 水。如果体内水含量远低于这一标准的 话，它将会死去。在这一章里，我们讨论 动物避免过量吸收或排出水分的各种机 理。我们将看到，这些机理和动物不同的 生存环境，以及体内的调节系统之间（图 58.1）有着密切的联系。 58.1 维持 58.1 维持稳态的调节系统 维持稳态的必要性 随着动物的进化，组织的分化更为明 显。每个细胞都是一台复杂的机器，在体内很好的发挥着正确的作用。只有在 细胞外环境维持在严格的限制下，这些细胞的功能分化才有可能实现，温度、 pH、葡萄糖和氧的浓度、以及其它许多因素必须保持相当稳定，细胞才能有效 的发挥功能和相互间恰当的作用。 人们定义稳态(homeostasis)来描述内环境的动态稳定。它是动态的，是因 为环境不可能绝对不变，但是又总是在很小的范围内发生波动。稳态对生命相 当重要，哺乳动物体内与生殖无关的多数调节机制，都和稳态相联系。 负反馈回路 为了维持内环境的稳定，脊椎动物体内必须有感受器(sensor)，来监控内 环境中的每一项（图 58.2）指标。它们时刻监测细胞外环境，并将信息传递 （通常以神经信号的形式）给整合中枢(integrating center)，它包含“设定 点”（每一项指标的标准值）。这一设定点和房间的自动调温器类似。同样 地，体温、血糖浓度、肌腱张力等等，都有各自的设定点。整合中枢通常是脑

或脊髓的一个特定部位，但在有些情况下也可以是某些内分泌腺的细胞。它从各种感受器收集信号，比较各个感受器传入信号的相对强度，判断环境是否偏离了设定点。如果同设定点发生了偏离（“刺激”），整合中枢就会发出信号，使特定效应器（effector）的活动增加或减少。效应器一般是肌肉和腺体，可以使环境向设定点回归（“反应”）。我们先回Response到房间自动调ReturntosetpointPerturbing温器上来，假factor设你把自动调NegativeEffectorfeedbackloopCauseschangestocompleted温器的温度设StimuluscompensatefordeviationODeviationfromset定在70°F。point如果房间温度ntegrating高出了设定SensorcenterConstantlyComparesmonitors点，自动调温conditionstoconditionssetpoint器（等价于整图58.2负反馈回路简图。合中枢）收到负反馈回路通过修正与设正点的偏离，来维持稳态状态。Perturbing factor：干扰因素：responsereturntosetpoint:反应返温度计（感受回设定点：stimulusdeviationfromsetpoint:刺激与设定点发生偏器）发出的信离；negativefeedbackloopcompleted:负反馈回路完成；effectorcauseschangestocompensatefordeviatior:效应器引起各种变化补号，它将这一偿：sensorconstantlymonitorsconditions:感受器时刻监控环境：integratingcentercomparesconditionstosetpoint:：整合中枢将环境与温度和设定点设定点进行对比。相比较。如果它们不同的话，整合中枢就会向效应器发出信号。这里的效应器是指空调，在空调调节下，房间的温度降低到设定点。在人体内，如果体温超过正常的37℃，大脑中的感受器就会发现这一变化。通过整合中枢（同样是在大脑中）的作用，这些感受器刺激了效应器（包括汗腺）使体温降低（图58.3）。我们可以将体内的这一功能想象为“保护”设定点的值不发生偏离。由于效应器的活动受到它所产生效果的影响，而且这一调控是反向的或负的，所以这种控制系统的类型称为负反馈回路。我们再用类似的自动调温器和空调作比，负反馈回路的特点就变得很清晰了。当空调开了一段时间后，房间温度可能降到比设定点还要低。这时，空调3

3 图 58.2负反馈回路简图 负反馈回路简图。 负反馈回路通过修正与设正点的偏离，来维持稳态状态。 Perturbing factor:干扰因素；response return to set point:反应返 回设定点；stimulus deviation from set point:刺激与设定点发生偏 离；negative feedback loop completed:负反馈回路完成；effector causes changes to compensate for deviatior:效应器引起各种变化补 偿；sensor constantly monitors conditions:感受器时刻监控环境； integrating center compares conditions to set point:整合中枢将环境与 设定点进行对比。 或脊髓的一个特定部位，但在有些情况下也可以是某些内分泌腺的细胞。它从 各种感受器收集信号，比较各个感受器传入信号的相对强度，判断环境是否偏 离了设定点。如果同设定点发生了偏离（“刺激”），整合中枢就会发出信 号，使特定效应器(effector)的活动增加或减少。效应器一般是肌肉和腺体， 可以使环境向设定点回归（“反应”）。 我们先回 到房间自动调 温器上来，假 设你把自动调 温器的温度设 定在 70°F。 如果房间温度 高出了设定 点，自动调温 器（等价于整 合中枢）收到 温度计（感受 器）发出的信 号，它将这一 温度和设定点 相比较。如果 它们不同的话，整合中枢就会向效应器发出信号。这里的效应器是指空调，在 空调调节下，房间的温度降低到设定点。 在人体内，如果体温超过正常的 37℃，大脑中的感受器就会发现这一变 化。通过整合中枢（同样是在大脑中）的作用，这些感受器刺激了效应器（包 括汗腺），使体温降低（图 58.3）。我们可以将体内的这一功能想象为“保 护”设定点的值不发生偏离。由于效应器的活动受到它所产生效果的影响，而 且这一调控是反向的或负的，所以这种控制系统的类型称为负反馈回路。 我们再用类似的自动调温器和空调作比，负反馈回路的特点就变得很清晰 了。当空调开了一段时间后，房间温度可能降到比设定点还要低。这时，空调

就会停止工作。也就是说，由于高温，效应器（空调）启动，而它产生负面影Perturbing factorResponseEffectorNegativeBodySunfeedback temper-ature dropsBloodvesselsGlandsreleaseStimulusdilatesweatTo decreaseBodybodytemperaturetemperaturerisessen-Integrating centerToincreasebodytemperatureStimulusEffectorBodyNegativefeedbacktemperaturedropsBloodvesselsSkeletalmusclesPerturbingconstrictcontract,shiverResponsefactorSnowVandBodytemperaturerisesice图58.3负反馈回路使体温维持在一个正常范围内。大脑可以探测到体温的上升（上图）或下降（下图）。大脑中的中枢迅速将信息进行处理，并激活效应器，如体表血管、汗腺和骨骼肌。当体温恢复正常时，负反馈即中止了对效应器的刺激。Perturbingfactor：扰动因素；sun：太阳；response:反应；bodytemperaturedrops:体温下降；effector:效应器；bloodvesselsdilate:血管扩张；glandsreleasesweat:汗腺排汗：stimulus:刺激；bodytemperaturerises:体温上升；negativefeedback:负反馈；sensor:感受器；integratingcenter:神经中枢；todecreasebodytemperature:降低体温：toincreasebodytemperature:升高体温；effector:效应器：bloodvesselsconstrict:血管收缩；skeletalmusclescontract:骨骼肌收缩，shiver颤抖：snowandice:雪和冰。响（降低了房间温度），最终使得效应器关闭。平衡就是通过这种方法来得到维持的。控制体温人类和其它哺乳类、鸟类一样，是温血动物，能维持相对稳定的体温，而与环境的温度无关。如果血液温度超过了37℃（98.6°F），大脑中的下丘脑神经就会发觉温度的变化。通过控制运动神经，下丘脑促进机体以出汗，皮肤4

4 图 58.3负反馈回路使体温维持在一个正常范围内 负反馈回路使体温维持在一个正常范围内。 大脑可以探测到体温的上升（上图）或下降（下图）。大脑中的中枢迅速将信息进行 处理，并激活效应器，如体表血管、汗腺和骨骼肌。当体温恢复正常时，负反馈即中 止了对效应器的刺激。 Perturbing factor:扰动因素；sun: 太阳；response:反应； body temperature drops: 体 温下降； effector:效应器； blood vessels dilate: 血管扩张； glands release sweat: 汗腺 排汗； stimulus:刺激； body temperature rises: 体温上升； negative feedback:负反馈； sensor:感受器； integrating center: 神经中枢；to decrease body temperature:降低体温； to increase body temperature:升高体温； effector:效应器； blood vessels constrict: 血管 收缩； skeletal muscles contract:骨骼肌收缩， shiver:颤抖； snow and ice:雪和冰。 就会停止工作。也就是说，由于高温，效应器（空调）启动，而它产生负面影 响（降低了房间温度），最终使得效应器关闭。平衡就是通过这种方法来得到 维持的。 控制体温 人类和其它哺乳类、鸟类一样，是温血动物，能维持相对稳定的体温，而 与环境的温度无关。如果血液温度超过了 37℃（98.6°F），大脑中的下丘脑 神经就会发觉温度的变化。通过控制运动神经，下丘脑促进机体以出汗，皮肤

血管扩张等机制散发热量，抵消体温的升高。当体温下降时，下丘脑又诱发另Pre-FlightWarm-up8一反应，如颤抖，皮肤血管收flight Shiver-like:Full rangeNo wingcontractionmovement缩，使得体温升高，最终达到初move-ofthoraxofwingsmentmuscles始时的稳态。除了哺乳类和鸟类外的其0它脊椎动物属于变温动物，它们(5.)anoieal的体温或多或少依赖于周围的环境。然而，许多变温动物尽可能地在一定范围内维持体温的稳-14S123态。一些大型鱼类，如金枪鱼、Time(minutes)图58.4昆虫的体温调节。旗鱼、一些鲨鱼，能使体温维持一些昆虫，如天蛾，会收缩胸肌来热身。Tempertature(℃)thoraxmuscles:胸肌的温度在水温以上。爬行动物通过某些（C）；preflight no wing movement:飞行前行为来维持体温的恒定——使机翅膀没有运动；warm-upshiver-likecontractionofthoraxmuscles:热身胸肌颤抖状体处于阳光或阴影下（第29收缩；flightfullrangemovementofwings:飞行翅膀满幅运动；time:时间（分钟）。章）。这就可以解释为什么常常可以看见蜥蜴在晒太阳。得病的蜥蜴甚至找一个更暖和的地方，来使自己“发烧”。多数无脊椎动物没有反馈机制来调节体温。相反，它们利用行为来调节。例如，许多蝴蝶在飞行之前必须达到某一特定的体温，在凉爽的清晨，蝴蝶会面向东，尽可能多地吸收太阳光。蛾类和其它一些昆虫利用颤抖反射来温暖它们的飞行胸肌（图58.4）。控制血糖当你消化一顿含糖的食物，葡萄糖被吸收进血液里。这会引起短暂的高血糖，但几小时后就会恢复正常。是什么抵消了餐后的高血糖呢？5

5 图 58.4昆虫的体温调节 昆虫的体温调节。 一些昆虫，如天蛾，会收缩胸肌来热身。 Tempertature( ) thorax muscles: ℃ 胸肌的温度 （C°）； preflight no wing movement:飞行前 翅膀没有运动； warm-up shiver-like contraction of thorax muscles: 热身胸肌颤抖状 收缩； flight full range movement of wings: 飞 行翅膀满幅运动；time: 时间（分钟）。 血管扩张等机制散发热量，抵消体温的升高。当体温下降时，下丘脑又诱发另 一反应，如颤抖，皮肤血管收 缩，使得体温升高，最终达到初 始时的稳态。 除了哺乳类和鸟类外的其 它脊椎动物属于变温动物，它们 的体温或多或少依赖于周围的环 境。然而，许多变温动物尽可能 地在一定范围内维持体温的稳 态。一些大型鱼类，如金枪鱼、 旗鱼、一些鲨鱼，能使体温维持 在水温以上。爬行动物通过某些 行为来维持体温的恒定——使机 体处于阳光或阴影下（第 29 章）。这就可以解释为什么常常 可以看见蜥蜴在晒太阳。得病的蜥蜴甚至找一个更暖和的地方，来使自己“发 烧”。 多数无脊椎动物没有反馈机制来调节体温。相反，它们利用行为来调节。 例如，许多蝴蝶在飞行之前必须达到某一特定的体温，在凉爽的清晨，蝴蝶会 面向东，尽可能多地吸收太阳光。蛾类和其它一些昆虫利用颤抖反射来温暖它 们的飞行胸肌（图 58.4）。 控制血糖 当你消化一顿含糖的食物，葡萄糖被吸收进血液里。这会引起短暂的高血 糖，但几小时后就会恢复正常。是什么抵消了餐后的高血糖呢？

血液中的葡萄糖Eating由一个感受中枢监控，这就是胰腺的胰岛（革tBlood glucoseStops insulin兰氏小岛）。当血糖升secretionIslets of Langerhans高，胰岛就会分泌胰岛-Negative素，促进肌肉、肝脏和Insulineedbackloop?脂肪组织对血糖的吸OCellular uptake of glucose收。这时，胰岛既是感IBlood glucose受器，同时也是整合图58.5血糖的负反馈控制。器。肌肉、肝脏和脂肪饭后血糖浓度的升高会刺激胰岛分泌胰岛素，胰岛素是一种激素，它可以促进骨骼肌和其它组织吸收葡萄糖，降低组织是效应器，吸收葡血糖浓度，抵消最初血糖的升高。Bloodglucose regulation:血糖的负反馈控制：stops insulin萄糖，控制血糖浓度。secretion：停止胰岛素的分泌；negativefeedbackloop:负反肌肉和肝脏能将葡萄糖馈回路：eating:进食；bloodglucose:血糖浓度：isletsoflangerhans:胰岛：insulin:胰岛素；cellularuptakeof转化为糖元（一种多glucose:细胞吸收葡萄糖：bloodglucose:血糖。糖）：脂肪细胞能将葡萄糖转化为脂肪。这些反应降低了血糖的浓度（图58.5），并且在体内储存了能量。负反馈机制使体内的一系列变化的一校正。通过这种方式，如血糖浓度才能保持在一个正常的范围内。拮抗效应和正反馈维持稳态的正反馈机理之间，常常相互对立，来产生一个更好的调控。而在一些体内正反馈机理的例子中，它们对一些变化起同向作用。拮抗效应内环境的许多因素受到一些效应器的控制，其中常常起抗作用。拮抗效应器的控制有时可以描述为“推拉式”：一个效应器的渐增活动伴随着另外一个效应器的渐减活动。这样一来，两个效应器，一增一减，就比对一个效应器简单的开关更为有效。6

6 图 58.5血糖的负反馈控制。 饭后血糖浓度的升高会刺激胰岛分泌胰岛素，胰岛素是一 种激素，它可以促进骨骼肌和其它组织吸收葡萄糖，降低 血糖浓度，抵消最初血糖的升高。 Blood glucose regulation: 血糖的负反馈控制； stops insulin secretion:停止胰岛素的分泌； negative feedback loop: 负反 馈回路； eating:进食； blood glucose:血糖浓度；islets of langerhans:胰岛； insulin:胰岛素； cellular uptake of glucose: 细胞吸收葡萄糖； blood glucose:血糖。 血液中的葡萄糖 由一个感受中枢监控， 这就是胰腺的胰岛（革 兰氏小岛）。当血糖升 高，胰岛就会分泌胰岛 素，促进肌肉、肝脏和 脂肪组织对血糖的吸 收。这时，胰岛既是感 受器，同时也是整合 器。肌肉、肝脏和脂肪 组织是效应器，吸收葡 萄糖，控制血糖浓度。 肌肉和肝脏能将葡萄糖 转化为糖元（一种多 糖）；脂肪细胞能将葡 萄糖转化为脂肪。这些反应降低了血糖的浓度（图 58.5），并且在体内储存了 能量。 负反馈机制使体内的一系列变化的一校正。通过这种方式 。通过这种方式，如血糖浓度才能保 ，如血糖浓度才能保 持在一个正常的范围内。 拮抗效应和正反馈 维持稳态的正反馈机理之间，常常相互对立，来产生一个更好的调控。而 在一些体内正反馈机理的例子中，它们对一些变化起同向作用。 拮抗效应 内环境的许多因素受到一些效应器的控制，其中常常起拮抗作用。拮抗 效应器的控制有时可以描述为“推拉式”：一个效应器的渐增活动伴随着另外 一个效应器的渐减活动。这样一来，两个效应器，一增一减，就比对一个效应 器简单的开关更为有效

例如，可以通过开SetSet关空调或者加热器来维持pointpointfor heatingforcooling房间温度。但是，如果要6368737883维持更为稳定的室温，最S好是在自动调温器的控制Sensoi下，同时运用空调和加热Thermostat器（图58.6）。这样，当Air空调关闭的时候，加热器FurnanceconditionerEffectors就会启动，反之亦然。拮图58.6室温由拮抗效应所调控。如果自动调温器探测到温度偏低，加热器就会启动，抗效应器在控制体温和血同时空调关闭。如果温室过高，空调就会启动，而加糖的过程中，作用与此类热器关闭。Setpointforheating：加热的设定点：setpointfor似。例如，胰岛素的分cooling：致冷的设定点；sensor:感觉器；thermostat:自动调温器；furnance:炉子；effectors:效应器；air泌，降低了餐后引起的高conditioner：空调。血糖，另一激素使得血糖在两餐之间升高，在Integratingcentersin运动中更是如此。同样ContinuedIncreasedneuralbrainand hormonalincreasedsignalsneural地，心率也是由拮抗效stimulation应控制的。一类神经纤Increasedcontrac维受到刺激，会提高心tion force andfrequencyinsmooth muscles率，而如果另一类受到Receptors detectofuterusincreasedstretch刺激，心率会降低。The fetus ispushed againstOthe uterine opening福causing the inferioruterusto stretch正反馈循环图58.7分娩时的正反馈例子。使干扰加强的反这是在脊椎动物体内仅有的几个正反馈例子之一Continued increasedneural:不断增强神经刺激；integrated馈循环称为正反馈循centersinbrain：大脑中的整合中枢；increasedneuralandhormonalsignals：神经和激素信号增强receptorsdetect环。在正反馈循环中，increasedstretch：感受器探测到伸展增强：thefetusispushed againsttheuterineopening causingthe inferior uterus混乱引起效应器产生反tostretch：胎儿被推向子宫开口，引起子宫下部收缩；应，使其更加偏离设定increasedcontractionforceandfrequencyinsmoothmusclesofuterus：子宫平滑肌的收缩强度和频率都增加。点。因此，就像点燃炸药的导火线一样，正反馈系统相当不稳定，它对维持稳态没有帮助。不过，在7

7 图 58.7分娩时的正反馈例子 分娩时的正反馈例子。 这是在脊椎动物体内仅有的几个正反馈例子之一。 Continued increased neural: 不断增强神经刺激； integrated centers in brain: 大脑中的整合中枢；increased neural and hormonal signals: 神经和激素信号增强； receptors detect increased stretch: 感受器探测到伸展增强； the fetus is pushed against the uterine opening causing the inferior uterus to stretch: 胎儿被推向子宫开口，引起子宫下部收缩； increased contraction force and frequency in smooth muscles of uterus: 子宫平滑肌的收缩强度和频率都增加。 图 58.6室温由拮抗效应所调控。 如果自动调温器探测到温度偏低，加热器就会启动， 同时空调关闭。如果温室过高，空调就会启动，而加 热器关闭。 Set point for heating:加热的设定点； set point for cooling: 致冷的设定点；sensor: 感觉器； thermostat: 自动调温器； furnance: 炉子；effectors: 效应器； air conditioner: 空调。 例如，可以通过开 关空调或者加热器来维持 房间温度。但是，如果要 维持更为稳定的室温，最 好是在自动调温器的控制 下，同时运用空调和加热 器（图 58.6）。这样，当 空调关闭的时候，加热器 就会启动，反之亦然。拮 抗效应器在控制体温和血 糖的过程中，作用与此类 似。例如，胰岛素的分 泌，降低了餐后引起的高 血糖，另一激素使得血 糖在两餐之间升高，在 运动中更是如此。同样 地，心率也是由拮抗效 应控制的。一类神经纤 维受到刺激，会提高心 率，而如果另一类受到 刺激，心率会降低。 正反馈循环 使干扰加强的反 馈循环称为正反馈循 环。在正反馈循环中， 混乱引起效应器产生反 应，使其更加偏离设定 点。因此，就像点燃炸 药的导火线一样，正反馈系统相当不稳定，它对维持稳态没有帮助。不过，在

一些生理机理中，这些系统相当重要。比如，在血液凝固的正反馈中，一个促凝因子会迅速引起凝血团的形成。正反馈对分娩时的子宫收缩同样起关键作用（图58.7）。胎儿的伸展引起子宫收缩，而收缩又使胎儿更为伸展：如此循环，直到胎儿离开子宫。在体内，许多正反馈是大范围内维持稳态的一部分血液凝固防止失血，保持血液总量的不变；胎儿的分娩最终减少了子宫的收缩。拮抗效应起彼此相反的作用，比单独作用的效应器更为有效。正反馈机制使变化加强，在体内的功能有限。58.2在大多数脊椎动物中，细胞间液的浓度是恒等的。渗透压浓度（osmolality）和渗透压平衡（osmoticbalance）动物体内的水分分布在细胞内外（图58.8）。要维持渗透压平衡，动物体内的细胞外液（包括血浆）要能够从环境中吸收或排泄水分；同样，无机离子也要能在细胞外液和外环境之间发生交换，以维持稳态。在多数脊椎动物肾脏的上皮细胞，通过过滤作用发生机体和外部环境间水和电解质的交换。多数脊椎动物的细胞液依靠其中所有的溶质和一些无机离子的浓度保持稳态。钠离子（Na）是细胞液中的主要阳离子，氯离子（C1）是主要阴离子。二价阳离子，即钙离子（Ca）、镁离子（Mg），以及其它一些离子，同样具有重要的作用，必须保持合适的浓度。渗透压和渗透压浓度渗透作用是指水分子通过扩散透过膜，一般是从稀溶液（溶质浓度低）向浓溶液（溶质浓度高）进行。溶质总浓度决定了溶液的浓透性，所以把单位千克水中溶解的溶质总摩尔数称为溶液的渗透压浓度。具有相同渗透压浓度的溶液是等渗溶液。具有较低或较低渗透压浓度的溶液叫做低或高渗溶液(hypoosmotic orhyperosmotic）。如果一种溶液相对另一种是高渗的，并且这两种溶液由半透膜隔开，那么由于渗透作用，水分子会从低渗溶液进入高渗溶液。这样的话，高渗溶液也同8

8 一些生理机理中，这些系统相当重要。比如，在血液凝固的正反馈中，一个促 凝因子会迅速引起凝血团的形成。正反馈对分娩时的子宫收缩同样起关键作用 （图 58.7）。胎儿的伸展引起子宫收缩，而收缩又使胎儿更为伸展；如此循 环，直到胎儿离开子宫。在体内，许多正反馈是大范围内维持稳态的一部分： 血液凝固防止失血，保持血液总量的不变；胎儿的分娩最终减少了子宫的收 缩。 拮抗效应起彼此相反的作用，比单独作用的效应器更为有效 ，比单独作用的效应器更为有效。正反馈机制使 。正反馈机制使变 化加强，在体内的功能有限 ，在体内的功能有限。 58．2 在大多数脊椎动物中 在大多数脊椎动物中，细胞间液的浓度是恒等的 ，细胞间液的浓度是恒等的。 渗透压浓度（osmolality （osmolality osmolality）和渗透压平衡（osmotic balance （osmotic balance osmotic balance） 动物体内的水分分布在细胞内外（图 58.8）。要维持渗透压平衡，动物 体内的细胞外液（包括血浆）要能够从环境中吸收或排泄水分；同样，无机离 子也要能在细胞外液和外环境之间发生交换，以维持稳态。在多数脊椎动物肾 脏的上皮细胞，通过过滤作用发生机体和外部环境间水和电解质的交换。 多数脊椎动物的细胞液依靠其中所有的溶质和一些无机离子的浓度保持稳 态。钠离子（Na+）是细胞液中的主要阳离子，氯离子（Cl-）是主要阴离子。二 价阳离子，即钙离子（Ca2+）、镁离子（Mg2+），以及其它一些离子，同样具有 重要的作用，必须保持合适的浓度。 渗透压和渗透压浓度 渗透作用是指水分子通过扩散透过膜，一般是从稀溶液（溶质浓度低）向 浓溶液（溶质浓度高）进行。溶质总浓度决定了溶液的浓透性，所以把单位千 克水中溶解的溶质总摩尔数称为溶液的渗透压浓度。具有相同渗透压浓度的溶 液是等渗溶液。具有较低或较低渗透压浓度的溶液叫做低或高渗溶液 （hypoosmotic or hyperosmotic）。 如果一种溶液相对另一种是高渗的，并且这两种溶液由半透膜隔开，那么 由于渗透作用，水分子会从低渗溶液进入高渗溶液。这样的话，高渗溶液也同

样是高强度的，有较高的渗透压。溶液的渗透压，是对溶液通过渗透作用而产生吸水趋势的量度。将细胞放入和细胞质相比，有更高的渗透压（osmoticpressure)的高渗(hypertonic）溶液中，细胞将会失水萎缩。相反，处于低渗溶液中的细胞，会吸水膨胀。Waterandsolutesaretransportedintoand outofthebody,dependingonconcentrationgradientsTH,O and solutes-EpithelialcellAnimalbodyIntegumentExtracellularHoandH,oandH,oandHOandcompartmentsolutessolutessolutessolutesSEpithe-(including blood)tConnecMusclelialtivetissuetissuetissueNerve,IntracellulartissuecompartmentsFiltration in kidneysH,o and solutesreabsorbedExcessH.oandsolutes excretedSomewaterand solutesare reabsorbed,butexcesswaterandsolutesareexcreted.图58.8机体细胞内液和细胞外液与外部环境之间的相互作用。水分可以从环境中获得，也可以由体内散失出去。细胞外液与环境间的水和溶质的交换可以通过上皮细胞的运输作用发生，水及其溶质同样也可以由肾脏从血液中过滤出。总之，要维持稳态，进入和排出机体的水和溶质必须要保持平衡。Externalenvironment:外部环境：waterandsolutesaretransportedintoandoutofthebodydependingonconcentrationgradients：由于浓度梯度，水和溶质被机体吸收和排出；H,Oandsolutes:水和溶质；animalbody:动物机体；integument:体被；epithelialcell:上皮细胞：extracellularcompartment（includingblood）：胞外部分（包括血液）：epithelialtissue:上皮组织：connectivetissue:结缔组织：muscletissue:肌肉组织：nervetissue神经组织；intracellularcompartments：胞内部分；filtrationinkidneys：在肾脏中过滤；H,Oandsolutesreabsorbed:水和溶质被重吸收：excessH,Oandsolutesexcreted:多余的水和溶质被排出：somewaterandsolutesarereabsorbed,butexcesswaterandsolutesareexcreted：一些水和溶质被重吸收，但是多余的部分被排出。如果细胞处于等渗溶液中，在细胞和溶液间将不会有水的净流动。这样一来，等渗溶液同样也是等压的（isotonic）。医学上常常用等压溶液如生理盐水和5%的葡萄糖溶液，来清洗表面组织和进行静脉注射。9

9 图 58.8机体细胞内液和细胞外液与外部环境之间的相互作用 机体细胞内液和细胞外液与外部环境之间的相互作用。 水分可以从环境中获得，也可以由体内散失出去。细胞外液与环境间的水和溶质的交 换可以通过上皮细胞的运输作用发生，水及其溶质同样也可以由肾脏从血液中过滤 出。总之，要维持稳态，进入和排出机体的水和溶质必须要保持平衡。 External environment: 外部环境； water and solutes are transported into and out of the body, depending on concentration gradients: 由于浓度梯度，水和溶质被机体吸收和排出；H2O and solutes: 水和溶质； animal body: 动物机体； integument: 体被； epithelial cell: 上皮 细胞； extracellular compartment (including blood): 胞外部分（包括血液）； epithelial tissue: 上皮组织； connective tissue: 结缔组织； muscle tissue: 肌肉组织； nerve tissue: 神经组织； intracellular compartments: 胞内部分； filtration in kidneys: 在肾脏中过滤； H2O and solutes reabsorbed: 水和溶质被重吸收； excess H2O and solutes excreted: 多余的 水和溶质被排出；some water and solutes are reabsorbed, but excess water and solutes are excreted: 一些水和溶质被重吸收，但是多余的部分被排出。 样是高强度的，有较高的渗透压。溶液的渗透压，是对溶液通过渗透作用而产 生吸水趋势的量度。将细胞放入和细胞质相比，有更高的渗透压(osmotic pressure)的高渗(hypertonic)溶液中，细胞将会失水萎缩。相反，处于低渗溶 液中的细胞，会吸水膨胀。 如果细胞处于等渗溶液中，在细胞和溶液间将不会有水的净流动。这样一 来，等渗溶液同样也是等压的(isotonic)。医学上常常用等压溶液如生理盐水 和 5%的葡萄糖溶液，来清洗表面组织和进行静脉注射

等渗体（osmoconformer）和渗透调节体（osmoregulator）许多海生无脊椎动物都是等渗体；它们体液具有和海水一样的渗透度（虽然有些溶质的浓度，如镁离子，并不相同）。由于细胞液和海水等渗，它们和海水之间没有渗透梯度和压力，海水不会流进或流出生物体内。这样一来，等渗体和它处的环境渗透平衡。在脊椎动物中，只有原始的八目鳗类鱼是严格的等渗体。鲨鱼及其同类软骨鱼同样和海水等渗，尽管它们血液中的NaC1含量比海水的要低；总渗透度的不同是由血浆中高浓度的尿素造成的。其它所有脊椎动物都是渗透调节体一一不管周围环境浓度如何，动物体内血液的渗透度总是维持在相对恒定。相对稳定的体液渗透压浓度，使得脊椎动物能够在更广阔的生态环境中生存。而达到这一稳定，则需要连续不断的调节。淡水脊椎动物体内的溶质浓度要比周围水中的要高很多。也就是说，它们比周围的环境要高渗。由于它们较高的渗透压，环境中的水会有进入生物体内的趋势。结果，它们必须尽可能地防止外界水分的进入，并且除去已经进入体内的水分。除此以外，它们体内的无机离子还有流失的可能，因此必须利用主动运输将这些离子重新运回体内。相反，大多数海生脊椎动物相对于其环境是低渗的；它们体液的渗透度仅仅为周围海水的三分之一。这些动物会有失水的危险，因此它们必须防止体内水分的流失。为此，它们摄入海水，并由肾脏和鳃排出过剩的离子。陆生脊椎动物的体液中，水的浓度要比周围空气的要高。这样，皮肤和肺的蒸发作用会使它们体内的水分散失到空气中去。所有的爬行类、鸟类、和哺乳类、以及在陆上生活时的两栖类，都面临这些问题。经过进化，这些动物的排泄系统可能帮助它们保持水分。海生无脊椎动物和它所处的环境等渗，但是大多数脊椎动物对其环境都是高渗或低渗的，因此生物体有吸水或失水的趋势。生理学机理使得多数脊椎动物能够维持血液渗透压和个别离子浓度的稳定。渗透调节器官10

10 等渗体（osmoconformer （osmoconformer osmoconformer）和渗透调节体（osmoregulator （osmoregulator osmoregulator） 许多海生无脊椎动物都是等渗体；它们体液具有和海水一样的渗透度 （虽然有些溶质的浓度，如镁离子，并不相同）。由于细胞液和海水等渗，它 们和海水之间没有渗透梯度和压力，海水不会流进或流出生物体内。这样一 来，等渗体和它处的环境渗透平衡。在脊椎动物中，只有原始的八目鳗类鱼是 严格的等渗体。鲨鱼及其同类软骨鱼同样和海水等渗，尽管它们血液中的 NaCl 含量比海水的要低；总渗透度的不同是由血浆中高浓度的尿素造成的。 其它所有脊椎动物都是渗透调节体——不管周围环境浓度如何，动物体 内血液的渗透度总是维持在相对恒定。相对稳定的体液渗透压浓度，使得脊椎 动物能够在更广阔的生态环境中生存。而达到这一稳定，则需要连续不断的调 节。 淡水脊椎动物体内的溶质浓度要比周围水中的要高很多。也就是说，它 们比周围的环境要高渗。由于它们较高的渗透压，环境中的水会有进入生物体 内的趋势。结果，它们必须尽可能地防止外界水分的进入，并且除去已经进入 体内的水分。除此以外，它们体内的无机离子还有流失的可能，因此必须利用 主动运输将这些离子重新运回体内。 相反，大多数海生脊椎动物相对于其环境是低渗的；它们体液的渗透度仅 仅为周围海水的三分之一。这些动物会有失水的危险，因此它们必须防止体内 水分的流失。为此，它们摄入海水，并由肾脏和鳃排出过剩的离子。 陆生脊椎动物的体液中，水的浓度要比周围空气的要高。这样，皮肤和肺 的蒸发作用会使它们体内的水分散失到空气中去。所有的爬行类、鸟类、和哺 乳类、以及在陆上生活时的两栖类，都面临这些问题。经过进化，这些动物的 排泄系统可能帮助它们保持水分。 海生无脊椎动物和它所处的环境等渗，但是大多数脊椎动物对其环境都是高渗 ，但是大多数脊椎动物对其环境都是高渗 或低渗的，因此生物体有吸水或失水的趋势 ，因此生物体有吸水或失水的趋势。生理学机理使得多数脊椎动物能 。生理学机理使得多数脊椎动物能 够维持血液渗透压和个别离子浓度的稳定。 渗透调节器官