闽南科技学院：《微生物学》课程教学资源（教案讲义）第九章 微生物的生态

第九章微生物的生态[教学目标]通过本章的教学，使学生掌握什么是生态学？[教学的重点和难点]微生物的的分布；微生物与环境保护及微生物与污水处理。[教学方法和手段]主要以讲授为主。[教学内容]近代生态学的研究推进到了生态系统生态学的水平，生态系统生态学从生态系统的整体出发考察系统中生物之间，生物与环境之间的生态关系，形成了生态系统、食物链、食物网、能量流、物质循环、信息传递以及生产者、消费者、分解者的新概念和新的理论框架，微生物是生态系统的重要成员，特别是作为分解者分解系统中的有机物，对生态系统乃至整个生物圈的能量流动、物质循环发挥着独特的、不可替代的作用。近几十年和科学技术、社会经济迅速发展相伴而来的是环境问题一一环境污染和生态破坏。微生物降解污染物的巨大潜力在控制污染，修复污染环境中发挥重要作用。微生物对植物生长的促进和其他有益作用，有助于缓解生态破坏，恢复受损生态系统。第一节微生物在生态系统中的作用一、微生物在生态系统中的角色生态系统是指在一定的空间内生物的成分和非生物的成分通过物质循环和能量流动互相作用、互相依存而构成的一个生态学功能单位。生物成分按其在生态系统中的作用，可划分为三大类群：生产者、消费者和分解者。微生物可以在多个方面但主要作为分解者而在生态系统中起重要作用。1、微生物是有机物的主要分解者微生物最大的价值在于其分解功能。它们分解生物圈内存在的动物、植物和微生物残体等复杂有机物质，并最后将其转化成最简单的无机物，再供初级生产者利用。2、微生物是物质循环中的重要成员微生物参与所有的物质循环，大部分元素及其化合物都受到微生物的作用。在一些物质的循环中微生物是主要的成员，起主要作用：而一些过程只有微生物才能进行，起独特作用：而有的是循环中的关键过程，起关键作用。3、微生物是生态系统中的初级生产者光能营养和化能营养微生物是生态系统的初级生产者，它们具有初级生产者所具有的二个明显特征，即可直接利用太阳能、无机物的化学能作为能量来源，另一方面其积累下来的能量又可以在食物链、食物网中流动。4、微生物是物质和能量的贮存者微生物和动物、植物一样也是由物质组成和由能量维持的生命有机体。在土壤、水体中有大量的微生物生物量，贮存着大量的物质和能量。5、微生物是地球生物演化中的先锋种类微生物是最早出现的生物体，并进化成后来的动、植物。藻类的产氧作用，改变大气圈中的化学组成，为后来动、植物出现打下基础。微生物与生物地球化学循环二、具体过程LP205—233生物地球化学循环(biogeochemicalcycles）是指生物圈中的各种化学元素，经生物化学作用在生物圈中的转化和运动。这种循环是地球化学循环的重要组成部分。地球上的大部分元素都以不同的循环速率参与生物地球循环。生命物质的主要组成元素（C、H、O、N、P、S)循环很快，少量元素(Mg、K、Na、卤素元素)和迹量元素(Al、B、Co、Cr、Cu、Mo、Ni、Se、V、Zn)则循环较慢。属于少量和迹量元素的Fe、Mn、Ca和Si是例外，铁和锰以氧化还原

第九章 微生物的生态 [教学目标]通过本章的教学，使学生掌握什么是生态学？ [教学的重点和难点]微生物的的分布；微生物与环境保护及微生物与污水处理。 [教学方法和手段]主要以讲授为主。 [教学内容] 近代生态学的研究推进到了生态系统生态学的水平，生态系统生态学从生态系统的整体出发考察 系统中生物之间，生物与环境之间的生态关系，形成了生态系统、食物链、食物网、能量流、物质循 环、信息传递以及生产者、消费者、分解者的新概念和新的理论框架，微生物是生态系统的重要成员， 特别是作为分解者分解系统中的有机物，对生态系统乃至整个生物圈的能量流动、物质循环发挥着独 特的、不可替代的作用。 近几十年和科学技术、社会经济迅速发展相伴而来的是环境问题——环境污染和生态破坏。微生 物降解污染物的巨大潜力在控制污染，修复污染环境中发挥重要作用。微生物对植物生长的促进和其 他有益作用，有助于缓解生态破坏，恢复受损生态系统。 第一节 微生物在生态系统中的作用 一、 微生物在生态系统中的角色 生态系统 是指在一定的空间内生物的成分和非生物的成分通过物质循环和能量流动互相作用、 互相依存而构成的一个生态学功能单位。 生物成分按其在生态系统中的作用，可划分为三大类群：生产者、消费者和分解者。微生物可以 在多个方面但主要作为分解者而在生态系统中起重要作用。 1、 微生物是有机物的主要分解者 微生物最大的价值在于其分解功能。它们分解生物圈内存在的动物、植物和微生物残体等复杂有 机物质，并最后将其转化成最简单的无机物，再供初级生产者利用。 2、 微生物是物质循环中的重要成员 微生物参与所有的物质循环，大部分元素及其化合物都受到微生物的作用。在一些物质的循环中， 微生物是主要的成员，起主要作用；而一些过程只有微生物才能进行，起独特作用；而有的是循环中 的关键过程，起关键作用。 3、 微生物是生态系统中的初级生产者 光能营养和化能营养微生物是生态系统的初级生产者，它们具有初级生产者所具有的二个明显特 征，即可直接利用太阳能、无机物的化学能作为能量来源，另一方面其积累下来的能量又可以在食物 链、食物网中流动。 4、 微生物是物质和能量的贮存者 微生物和动物、植物一样也是由物质组成和由能量维持的生命有机体。在土壤、水体中有大量的 微生物生物量，贮存着大量的物质和能量。 5、 微生物是地球生物演化中的先锋种类 微生物是最早出现的生物体，并进化成后来的动、植物。藻类的产氧作用，改变大气圈中的化学 组成，为后来动、植物出现打下基础。 二、 微生物与生物地球化学循环 具体过程 LP205－233 生物地球化学循环(biogeochemical cycles) 是指生物圈中的各种化学元素，经生物化学作用在生 物圈中的转化和运动。这种循环是地球化学循环的重要组成部分。 地球上的大部分元素都以不同的循环速率参与生物地球循环。生命物质的主要组成元素(C、H、 O、N、P、S)循环很快，少量元素(Mg、K、Na、卤素元素)和迹量元素(Al、B、Co、Cr、Cu、Mo、 Ni、Se、V、Zn)则循环较慢。属于少量和迹量元素的 Fe、Mn、Ca 和 Si 是例外，铁和锰以氧化还原

的方式快速循环。钙和硅在原生质中含量较少，但在其他结构中含量很高。碳、氮、磷、硫的循环受二个主要的生物过程控制，一是光合生物对无机营养物的同化，二是后来进行的异养生物的矿化。实际上所有的生物都参与生物地球化学循环。微生物在有机物的矿化中起决定性作用，地球上90%以上有机物的矿化都是由细菌和真菌完成的。1、碳循环碳元素是一切生命有机体的最大组分，接近有机物质干重的50%。碳循环是最重要的物质循环（图11-1)。i碳在生物圈中的总体循环初级生产者把CO2转化成有机碳。初级生产的产物为异养消费者利用，并进一步进行循环，部分有机化合物经呼吸作用被转化为CO2。初级生产者和其他营养级的生物残体最终也被分解而转化成CO2。大部分绿色植物不是被动物消费，而是死亡后被微生物分解，CO2又被生产者利用。i生境中的碳循环生境中的碳循环是生物圈总循环的基础，异养的大生物和微生物都参与循环，但微生物的作用是最重要的。在好氧条件下，大生物和微生物都能分解简单的有机物和生物多聚物（淀粉，果胶，蛋白质等），但微生物是唯一在厌氧条件下进行有机物分解的。微生物能使非常丰富的生物多聚物得到分解，腐殖质、蜡和许多人造化合物只有微生物才能分解。碳的循环转化中除了最重要的CO2外，还有CO、烃类物质等。藻类能产生少量的CO并释放到大气中，而一些异养和自养的微生物能固定CO作为碳源（如氧化碳细菌）。烃类物质（如甲烷）可由微生物活动产生，也可被甲烷氧化细菌所利用（图II一1)。大气CO2浓度的持续提高引起的“温室效应”是一个全球性环境问题。2、氮循环氮循环（图11一2)由6种氮化合物的转化反应所组成，包括固氮、氢化(脱氨）、硝化作用、反硝化作用及硝酸盐还原。它们大多实际上是氧化还原反应。氮是生物有机体的主要组成元素，氮循环是重要的生物地球化学循环。i固氮固氮是大气中氮被转化成氨（铵)的生化过程。其对氮在生物圈中的循环有重要作用，据测算每年全球有约2.40×108吨氮被固定，这和反硝化过程失去的氮大致相等。生物固氮是只有微生物或有微生物参与才能完成的生化过程。具有固氮能力的微生物种类繁多，游离的主要有固氮菌、梭菌、克雷伯氏菌和蓝细菌：共生的主要是根瘤菌和弗兰克氏菌。ii氨化作用（ammonfication）氮化作用是有机氮化物转化成氨（铵)的过程。微生物、动物和植物都具有氨化能力，可以发生在好氧和庆厌氧环境中。氢化作用放出的氨可被生物固定利用和进一步转化，同时也挥发释放到大气中去这个部分可占总氮损失的5%(其他95%为反硝化损失)。ii硝化作用（nitrification）硝化作用是好氧条件下在无机化能硝化细菌作用下氨被氧化成硝酸盐的过程。它的重要性是产生氧化态的硝酸盐，产物又可以参与反硝化作用。硝化作用分两步进行：NH±+1=02→NO2+2H++H,0+276kJ(-△G。/mol)21NO,+2-O2+NO3+73kJ(-G。/mol)把铵氧化成亚硝酸的代表性细菌是亚硝化单胞菌属，此外还有亚硝化叶菌属、亚硝化螺菌属、亚硝化球菌属、亚硝化弧菌属。把亚硝酸氧化成硝酸代表性细菌是硝化杆菌属，此外还有硝化刺菌属、硝化球菌属。前者称为亚硝化菌(nitrosobacteria)，后者称为硝化菌(nitrobacteria)，两者统称为硝化(作用）细菌（nitrifyingbacteria)。硝化作用是一个产能过程，硝化细菌经卡尔文循环和不完全的三羧酸循环

的方式快速循环。钙和硅在原生质中含量较少，但在其他结构中含量很高。 碳、氮、磷、硫的循环受二个主要的生物过程控制，一是光合生物对无机营养物的同化，二是后 来进行的异养生物的矿化。实际上所有的生物都参与生物地球化学循环。微生物在有机物的矿化中起 决定性作用，地球上 90%以上有机物的矿化都是由细菌和真菌完成的。 1、 碳循环 碳元素是一切生命有机体的最大组分，接近有机物质干重的 50%。碳循环是最重要的物质循环(图 11—1)。 i 碳在生物圈中的总体循环 初级生产者把 CO2转化成有机碳。初级生产的产物为异养消费者利用，并进一步进行循环，部分 有机化合物经呼吸作用被转化为 CO2。初级生产者和其他营养级的生物残体最终也被分解而转化成 CO2。大部分绿色植物不是被动物消费，而是死亡后被微生物分解，CO2又被生产者利用。 ii 生境中的碳循环 生境中的碳循环是生物圈总循环的基础，异养的大生物和微生物都参与循环，但微生物的作用是 最重要的。在好氧条件下，大生物和微生物都能分解简单的有机物和生物多聚物(淀粉，果胶，蛋白 质等)，但微生物是唯一在厌氧条件下进行有机物分解的。微生物能使非常丰富的生物多聚物得到分 解，腐殖质、蜡和许多人造化合物只有微生物才能分解。 碳的循环转化中除了最重要的 CO2外，还有 CO、烃类物质等。藻类能产生少量的 CO 并释放到 大气中，而一些异养和自养的微生物能固定 CO 作为碳源(如氧化碳细菌)。烃类物质(如甲烷)可由微 生物活动产生，也可被甲烷氧化细菌所利用(图 ll—1)。大气 CO2浓度的持续提高引起的“温室效应” 是一个全球性环境问题。 2、 氮循环 氮循环(图 11—2)由 6 种氮化合物的转化反应所组成，包括固氮、氢化(脱氨)、硝化作用、反硝 化作用及硝酸盐还原。它们大多实际上是氧化还原反应。氮是生物有机体的主要组成元素，氮循环是 重要的生物地球化学循环。 i 固氮 固氮是大气中氮被转化成氨(铵)的生化过程。其对氮在生物圈中的循环有重要作用，据测算 每 年全球有约 2.40×108 吨氮被固定，这和反硝化过程失去的氮大致相等。生物固氮是只有微生 物或 有微生物参与才能完成的生化过程。具有固氮能力的微生物种类繁多，游离的主要有固氮菌、 梭菌、 克雷伯氏菌和蓝细菌；共生的主要是根瘤菌和弗兰克氏菌。 ii 氨化作用(ammonfication) 氮化作用是有机氮化物转化成氨(铵)的过程。微生物、动物和植物都具有氨化能力，可以发生在 好氧和厌氧环境中。氢化作用放出的氨可被生物固定利用和进一步转化，同时也挥发释放到大气中去， 这个部分可占总氮损失的 5%(其他 95%为反硝化损失)。 iii 硝化作用(nitrification) 硝化作用是好氧条件下在无机化能硝化细菌作用下氨被氧化成硝酸盐的过程。它的重要性是产生 氧化态的硝酸盐，产物又可以参与反硝化作用。硝化作用分两步进行： O NO 2 H H O 276 ( G / ) 2 1 NH 1 ' 4  2  2   2  kJ   0 mol   O NO 73 ( G / ) 2 1 NO ' 2  2  3  kJ  0 mol 把铵氧化成亚硝酸的代表性细菌是亚硝化单胞菌属，此外还有亚硝化叶菌属、亚硝化螺菌属、 亚硝化球菌属、亚硝化弧菌属。把亚硝酸氧化成硝酸代表性细菌是硝化杆菌属，此外还有硝化刺菌属、 硝化球菌属。前者称为亚硝化菌(nitrosobacteria)，后者称为硝化菌(nitrobacteria)，两者统称为硝化(作 用)细菌(nitrifying bacteria)。硝化作用是一个产能过程，硝化细菌经卡尔文循环和不完全的三羧酸循环

利用CO2合成细胞物质。iv硝酸盐还原和反硝化作用（nitratereductionanddenitrification）硝酸盐还原包括异化硝酸盐还原和同化硝酸盐还原。异化硝酸盐还原又分为发酵性硝酸盐还原(fermentativenitratereduction)和呼吸性硝酸盐还原(respiratorynitratereduction)。如呼吸性硝酸盐还原的产物是气态的N2O、N2，则这个过程被称为反硝化作用。同化硝酸盐还原是硝酸盐被还原成亚硝酸盐和氨，氨被同化成氨基酸的过程。这里被还原的氮化物成为微生物的氮源。异化硝酸盐还原是在无氧或微氧条件下，微生物进行的硝酸盐呼吸即以NO3-或NO2-代替O2作为电子受体进行呼吸代谢。与同化硝酸盐还原相比，它的酶系一般是颗粒性的，可被氧竞争性抑制，但不受氢的抑制。发酵性硝酸盐还原中硝酸盐是发酵过程的“附带”电子受体，而不是末端受体，为不完全还原，发酵产物主要是亚硝酸盐和NH4+。其特点是没有膜结合酶，细胞色素和电子传递磷酸化。这种现象在自然界非常普遍，大多数由兼性厌氧菌来完成，如肠杆菌属、埃希氏菌属和芽孢杆菌属细菌。呼吸性硝酸盐还原中硝酸盐作为末端电子受体被还原成亚硝酸盐、氨或产生气态氮（反硝化作用)。在反硝化过程中硝酸盐经一系列酶的作用，细胞色素传递电子，最后被还原成N2O和N2，大量的N2O、Nz释放到大气中去。反硝化过程也是一个偶联产能过程，但电子传递链较短，一个硝酸盐还原过程产生2个ATP，反硝化细菌的生长缓慢。具有异化硝酸盐还原能力的微生物很多，大部分是异养的，少量自养，有的能兼营异养和自养。但它们都是好氧菌或兼性厌氧菌。反硝化作用的效应是造成氮的损失从而降低氮肥效率，N2O的释放可破坏臭氧层，损失的氮因固氮过程增加的氮而得到平衡。3、硫循环硫是生命有机体的重要组成部分，大约占干物质的1%。生物圈中含有丰富的硫，一般不会成为限制性营养。硫的生物地球化学循环如图11一3。从图可见生物地球化学循环包括还原态无机硫化物的氧化，异化硫酸盐还原，硫化氢的释放（脱硫作用），同化硫酸盐还原。微生物参与所有这些循环过程。i硫的氧化硫氧化是还原态的无机硫化物(如S0、H2S、FeS2、S2O2-和S4O2-等)被微生物氧化成硫酸的过程。具有硫氧化能力的微生物在形态，生理上各有不同的特点，一般可分为两个不同的生理类群，包括好氧或微好氧的化能营养硫氧化菌和光营养琉细菌。此外异养微生物（如曲霉、节杆菌、芽孢杆菌、微球菌等）也具有氧化能力。ii硫酸盐还原和硝酸盐相似，硫酸盐也可以被微生物还原成H2S，这部分微生物称为硫酸盐还原菌。硫酸盐还原产物H2S在胞内被结合到细胞组分中称为同化硫酸盐还原。硫酸盐作为末端电子受体还原成不被同化的H2S，称为异化硫酸盐还原，也称为反硫化作用。电子供体一般是丙酮酸，乳酸和分子氢。主要的硫酸盐（异化）还原菌包括脱硫杆菌、脱硫叶菌。Ⅲ硫化氢的释放（有机硫化物的矿化）生物户体和残留物中含硫蛋白质经微生物的作用释放出H2S、CH;SH、（CH2)3S等含硫气体，一般的腐生细菌都具有分解有机硫化物能力。4、磷循环磷是所有生物都需要的生命元素，遗传物质的组成和能量贮存都需要磷。磷的生物地球化学循环包括三种基本过程：①有机磷转化成溶解性无机磷（有机磷矿化），②不溶性无机磷变成溶解性无机磷（磷的有效化），③溶解性无机磷变成有机磷（磷的同化）。微生物参与磷循环的所有过程，但在这些过程中，微生物不改变磷的价态，因此微生物所推动的磷循环可看成是一种转化。5、铁循环铁循环的基本过程是氧化和还原。微生物参与的铁循环包括氧化、还原和螯合作用。由此延伸出的微生物对铁作用的三个方面：①铁的氧化和沉积在铁氧化菌作用下亚铁化合物被氧化高铁化合物而沉积下来；②铁的还原和溶解铁还原菌可以使高铁化合物还原成亚铁化合物而溶解；③铁的吸收

利用 CO2合成细胞物质。 iv 硝酸盐还原和反硝化作用(nitrate reduction and denitrification) 硝酸盐还原包括异化硝酸盐还原和同化硝酸盐还原。异化硝酸盐还原又分为发酵性硝酸盐还原 (fermentative nitrate reduction)和呼吸性硝酸盐还原(respiratory nitrate reduction)。如呼吸性硝酸盐还原 的产物是气态的 N2O、N2，则这个过程被称为反硝化作用。同化硝酸盐还原是硝酸盐被还原成亚硝酸 盐和氨，氨被同化成氨基酸的过程。这里被还原的氮化物成为微生物的氮源。异化硝酸盐还原是在无 氧或微氧条件下，微生物进行的硝酸盐呼吸即以 NO3-或 NO2-代替 O2作为电子受体进行呼吸代谢。与 同化硝酸盐还原相比，它的酶系一般是颗粒性的，可被氧竞争性抑制，但不受氢的抑制。发酵性硝酸 盐还原中硝酸盐是发酵过程的“附带”电子受体，而不是末端受体，为不完全还原，发酵产物主要是 亚硝酸盐和 NH4+。其特点是没有膜结合酶，细胞色素和电子传递磷酸化。这种现象在自然界非常普 遍，大多数由兼性厌氧菌来完成，如肠杆菌属、埃希氏菌属和芽孢杆菌属细菌。呼吸性硝酸盐还原中 硝酸盐作为末端电子受体被还原成亚硝酸盐、氨或产生气态氮(反硝化作用)。在反硝化过程中硝酸盐 经一系列酶的作用，细胞色素传递电子，最后被还原成 N2O 和 N2，大量的 N2O、N2释放到大气中去。 反硝化过程也是一个偶联产能过程，但电子传递链较短，一个硝酸盐还原过程产生 2 个 ATP，反硝化 细菌的生长缓慢。具有异化硝酸盐还原能力的微生物很多，大部分是异养的，少量自养，有的能兼营 异养和自养。但它们都是好氧菌或兼性厌氧菌。反硝化作用的效应是造成氮的损失从而降低氮肥效率， N2O 的释放可破坏臭氧层，损失的氮因固氮过程增加的氮而得到平衡。 3、 硫循环 硫是生命有机体的重要组成部分，大约占干物质的 1%。生物圈中含有丰富的硫，一般不会成为 限制性营养。硫的生物地球化学循环如图 11—3。从图可见生物地球化学循环包括还原态无机硫化物 的氧化，异化硫酸盐还原，硫化氢的释放(脱硫作用)，同化硫酸盐还原。微生物参与所有这些循环过 程。 i 硫的氧化 硫氧化是还原态的无机硫化物(如 S0、H2S、FeS2、S2O2 2-和 S4O6 2-等)被微生物氧化成硫酸的过程。 具有硫氧化能力的微生物在形态，生理上各有不同的特点，一般可分为两个不同的生理类群，包括好 氧或微好氧的化能营养硫氧化菌和光营养琉细菌。此外异养微生物(如曲霉、节杆菌、芽孢杆菌、微 球菌等)也具有氧化能力。 ii 硫酸盐还原 和硝酸盐相似，硫酸盐也可以被微生物还原成 H2S，这部分微生物称为硫酸盐还原菌。硫酸盐还 原产物 H2S 在胞内被结合到细胞组分中称为同化硫酸盐还原。硫酸盐作为末端电子受体还原成不被同 化的 H2S，称为异化硫酸盐还原，也称为反硫化作用。电子供体一般是丙酮酸，乳酸和分子氢。主要 的硫酸盐(异化)还原菌包括脱硫杆菌、脱硫叶菌。 iii 硫化氢的释放(有机硫化物的矿化) 生物尸体和残留物中含硫蛋白质经微生物的作用释放出 H2S、CH3SH、(CH2)3S 等含硫气体，一 般的腐生细菌都具有分解有机硫化物能力。 4、 磷循环 磷是所有生物都需要的生命元素，遗传物质的组成和能量贮存都需要磷。磷的生物地球化学循环 包括三种基本过程：①有机磷转化成溶解性无机磷(有机磷矿化)，②不溶性无机磷变成溶解性无机磷 (磷的有效化)，③溶解性无机磷变成有机磷(磷的同化)。微生物参与磷循环的所有过程，但在这些过 程中，微生物不改变磷的价态，因此微生物所推动的磷循环可看成是一种转化。 5、 铁循环 铁循环的基本过程是氧化和还原。微生物参与的铁循环包括氧化、还原和螯合作用。由此延伸出 的微生物对铁作用的三个方面：①铁的氧化和沉积 在铁氧化菌作用下亚铁化合物被氧化高铁化合物 而沉积下来；②铁的还原和溶解 铁还原菌可以使高铁化合物还原成亚铁化合物而溶解；③铁的吸收

微生物可以产生非专一性和专一性的铁整合体作为结合铁和转运铁的化合物。通过铁整合化合物使铁活跃以保持它的溶解性和可利用性。6、其他元素的循环锰的转化与铁相似。许多细菌和真菌有能力从有机金属复合物中沉积锰的氧化物和氢氧化物。钙是所有生命有机体的必需营养物质，芽孢形成菌内生孢子含有钙吡啶，钙离子影响膜透性与鞭毛运动。钙的循环主要是钙盐的溶解和沉淀，Ca(HCO3高溶解度，而CaCO3难溶解。硅是地球上除氧外的最丰富元素，主要化合物是SiO2。硅是某些生物细胞壁的重要组分。硅的循环表现在溶解和不溶解硅化物之间的转化。陆地和水体环境中溶解形式是Si(OH)4，不溶性的是硅酸盐。硅利用微生物(主要是硅藻，硅鞭藻等)可利用溶解性硅化物。一些真菌和细菌产生的酸可以溶解岩石表面的硅酸盐。第二节生态环境中的微生物微生物所具有的个体微小、代谢营养类型多样、适应能力强等特点使微生物分布广泛，可以在其他生物不能生存，甚至极端的生境中存在。同一种细菌可见于多种生境，也可以不同形式（共生或游离)存在。微生物的分布也反映了生境的特征，是生境各种物理、化学、生物因素对微生物的限制、选择的结果。在某些生境中，高度专一性的微生物存在并仅限于这种生境中，并成为特定生境的标志。一、微生物群落生态环境中的微生物也存在个体、种群、群落和生态系统从低到高的组织层次，与动物、植物相比，微生物具有更强的群体性。在这个系列中，群落处在关键的位置上，种群的相互作用是特定群落形成和结构的基础，生态系统所表现出来的生态功能也取决于群落的功能。1、种群的相互作用种群是指具有相似特性和生活在一定空间内的同种个体群，种群是组成群落的基本组分。种群的相互作用复杂多样，种群密度、代谢能力、增长速率等方面表述两个种群之间的相互影响及作用相互作用的基本类型包括：①中立生活两种群之间在一起彼此没有影响或仅存无关紧要的影响。②偏利作用一种种群因另一种种群的存在或生命活动而得利，而后者没有从前者受益或受害。③协同作用相互作用的两种种群相互有利，二者之间是一种非专性的松散联合。④互惠共生相互作用的两个种群相互有利，两者之间是一种专性的和紧密的结合，是协同作用的进一步延伸。联合的种群发展成一个共生体，有利于它们去占据限制单个种群存在的生境。地衣是互惠共生的典型例子。③寄生一种种群对另一种群的直接侵人，寄生者从寄主生活细胞或生活组织获得营养，而对寄主产生不利影响。③捕食一种种群被另一种种群完全吞食，捕食者种群从被食者种群得到营养，而对被食者种群产生不利影响。③偏害作用一种种群阻碍另一种种群的生长，而对第一种种群无影响。③竞争两个种群因需要相同的生长基质或其他环境因子，致使增长率和种群密度受到限制时发生的相互作用，其结果对两种种群都是不利的。2、群落结构与功能群落是一定区域内或一定生境中各种微生物种群相互松散结合的一种结构和功能单位。这种结构单位虽然结合松散，但并非是杂乱的堆积，而是有规律的结合，并由于其组成的种群种类及特点而显现出一定的特性。任何微生物群落都是由一定的微生物种群所组成，而每个种群的个体都有一定的形态和大小，它们对周围的生态环境各有其一定的要求和反应，它们在群落中处于不同的地位和起着不同的作用。一定生境条件下的微生物群落具有相应的生态功能，结构和功能紧密相连。一种群有多种生理功能，多个种群组合成一个群落完成一种生态功能。生态位是生物个体、种群或群落所占据的具有时空特点的位置。微生物的群落结构受到生态位的生物和非生物环境的严格选择，因此群落的组成实际上是生态位的状况的真实反映。一定生态位上

微生物可以产生非专一性和专一性的铁整合体作为结合铁和转运铁的化合物。通过铁整合化合物使铁 活跃以保持它的溶解性和可利用性。 6、 其他元素的循环 锰的转化与铁相似。许多细菌和真菌有能力从有机金属复合物中沉积锰的氧化物和氢氧化物。钙 是所有生命有机体的必需营养物质，芽孢形成菌内生孢子含有钙吡啶，钙离子影响膜透性与鞭毛运动。 钙的循环主要是钙盐的溶解和沉淀，Ca(HCO3)2高溶解度，而 CaCO3难溶解。硅是地球上除氧外的最 丰富元素，主要化合物是 SiO2。硅是某些生物细胞壁的重要组分。硅的循环表现在溶解和不溶解硅化 物之间的转化。陆地和水体环境中溶解形式是 Si(OH)4，不溶性的是硅酸盐。硅利用微生物(主要是硅 藻，硅鞭藻等)可利用溶解性硅化物。一些真菌和细菌产生的酸可以溶解岩石表面的硅酸盐。 第二节 生态环境中的微生物 微生物所具有的个体微小、代谢营养类型多样、适应能力强等特点使微生物分布广泛，可以在其 他生物不能生存，甚至极端的生境中存在。同一种细菌可见于多种生境，也可以不同形式(共生或游 离)存在。微生物的分布也反映了生境的特征，是生境各种物理、化学、生物因素对微生物的限制、 选择的结果。在某些生境中，高度专一性的微生物存在并仅限于这种生境中，并成为特定生境的标志。 一、 微生物群落 生态环境中的微生物也存在个体、种群、群落和生态系统从低到高的组织层次，与动物、植物相 比，微生物具有更强的群体性。在这个系列中，群落处在关键的位置上，种群的相互作用是特定群落 形成和结构的基础，生态系统所表现出来的生态功能也取决于群落的功能。 1、 种群的相互作用 种群 是指具有相似特性和生活在一定空间内的同种个体群，种群是组成群落的基本组分。种群 的相互作用复杂多样，种群密度、代谢能力、增长速率等方面表述两个种群之间的相互影响及作用。 相互作用的基本类型包括： ①中立生活 两种群之间在一起彼此没有影响或仅存无关紧要的影响。 ②偏利作用 一种种群因另一种种群的存在或生命活动而得利，而后者没有从前者受益或受害。 ③协同作用 相互作用的两种种群相互有利，二者之间是一种非专性的松散联合。 ④互惠共生 相互作用的两个种群相互有利，两者之间是一种专性的和紧密的结合，是协同作用 的进一步延伸。联合的种群发展成一个共生体，有利于它们去占据限制单个种群存在的生境。地衣是 互惠共生的典型例子。 ⑤寄生 一种种群对另一种群的直接侵人，寄生者从寄主生活细胞或生活组织获得营养，而对寄 主产生不利影响。 ⑥捕食 一种种群被另一种种群完全吞食，捕食者种群从被食者种群得到营养，而对被食者种群 产生不利影响。 ⑦偏害作用 一种种群阻碍另一种种群的生长，而对第一种种群无影响。 ⑧竞争 两个种群因需要相同的生长基质或其他环境因子，致使增长率和种群密度受到限制时发 生的相互作用，其结果对两种种群都是不利的。 2、 群落结构与功能 群落 是一定区域内或一定生境中各种微生物种群相互松散结合的一种结构和功能单位。这种结 构单位虽然结合松散，但并非是杂乱的堆积，而是有规律的结合，并由于其组成的种群种类及特点而 显现出一定的特性。任何微生物群落都是由一定的微生物种群所组成，而每个种群的个体都有一定的 形态和大小，它们对周围的生态环境各有其一定的要求和反应，它们在群落中处于不同的地位和起着 不同的作用。一定生境条件下的微生物群落具有相应的生态功能，结构和功能紧密相连。一种群有多 种生理功能，多个种群组合成一个群落完成一种生态功能。 生态位 是生物个体、种群或群落所占据的具有时空特点的位置。微生物的群落结构受到生态位 的生物和非生物环境的严格选择，因此群落的组成实际上是生态位的状况的真实反映。一定生态位上

的微生物群落也是长期的适应性进化的结果。反白动物和非反当动物，都能食纤维素，经过长期的适应进化，它们的消化器官内都有相似的以能分解纤维素的细菌、真菌为主的微生物群落。种多样性、垂直结构、水平结构和优势种是表征群落结构的重要参数。种多样性可以用“多样性指数”（diversityindex)来表示，多样性指数是以群落组成结构中种的数量和各个种的个体数量的分配有一定的特点为依据而设计的一种数值指标，种类数越多或各个种的个体数分配越均匀，则种多样性指数值就越大，反之，种多样性指数值就越小。垂直结构是不同种群在垂直方向上的排列状况，垂直分布是种群间及种群与环境之间相互关系的一种特定形式，因此生境中的任何一个群落均有其本身的垂直结构。水平结构主要反映随着纬度的变化而产生的大气温度的变化，微生物在不同温度环境下而形成不同的结构。在任何群落中，组成群落的各个种群所表现的作用是不同的，所以群落中的各种种群不具有同等的重要性。其中有部分种群，因其数量、大小或活性而在群落中起着主要的控制作用。这些对群落和环境具有决定性意义的种群称为优势种群。营养物、环境条件的改变以及环境污染都会对微生物群落产生乐迫，群落的结构会有相应的改变，这实际上反映了环境对群落的选择。这种选择原理是我们富集特定生理功能微生物的重要理论基础例如，向生活污水投加表面活性剂，使其浓度从低到高达到“定水平，最后生活污水中的表面活性剂降解菌会成为优势菌，而易于从其中分离。3、群落水平的相互作用群落水平上的相互作用对它们所处的生态系统的过程及功能有重要的影响。如在稳定塘处理污水过程中细菌群落的氧化分解作用所产生的CO2和NO3、PO43，藻类群落在有光条件下利用CO2、NO3、PO4进行光合作用放出O2，又提供给细菌群落好氧分解，两个群落的相互作用使稳定塘完成有机物的净化过程。在有强光照条件下，藻类群落的光合作用会得到增强，可以放出更多的氧，这样又对细菌群落的氧化分解起到促进作用，从而提高稳定塘的净化能力，二、陆生生境的微生物陆生生境的主要载体是土壤。土壤是固体无机物（岩石和矿物质）、有机物、水、空气和生物组成的复合物。溶解在壤水中的有机和无机组分可被微生物所利用，主壤是微生物的合适生境。土壤微生物种类齐全、数量多、代谢潜力巨大，是主要的微生物源（表1I一1)。但一般来说微生物处于饥饿状态，繁殖速率极低，当可用的营养物被加到土壤中，微生物数量和它们的代谢活性迅速增加直到营养物被消耗，而后微生物活性回复到较低的基线水平。表11一1典型花园土壤不同深度每克土壤的微生物菌落数/CFU真菌深度/cm细菌放线菌*藻类3~8975000020800001190002500020~25217900024500050000500050035~40570000490001400010065~751100050006000135~1451400300011*丝状细菌土壤微生物的数量和分布主要受到营养物、含水量、氧、温度、pH等因子的影响，集中分布于土壤表层和土壤颗粒表面。另外土壤具有高度的异质性，在它内部包含有许多不同的微生境，因而甚至在微小土壤颗粒中也存在着不同的生理类群。三、水生生境的微生物水生生境主要包括湖泊、池塘、溪流、河流、港湾和海洋。水体中微生物的数量和分布主要受到营养物水平、温度、光照、溶解氧、盐分等因素的影响。含有较多营养物或受生活污水、工业有机污水污染的水体有相应多量的细菌，如港湾（河流入海口)具有较高的营养水平，其水体中也有较高的微生物数。在水体中，特别是在低营养浓度水体中，微生物倾向于生长在固体的表面和颗粒物上，它们要比悬浮和随水流动的微生物能吸收利用更多的营养物，常常有附着器和吸盘，这有助手附着在各种

的微生物群落也是长期的适应性进化的结果。反刍动物和非反刍动物，都能食纤维素，经过长期的适 应进化，它们的消化器官内都有相似的以能分解纤维素的细菌、真菌为主的微生物群落。 种多样性、垂直结构、水平结构和优势种 是表征群落结构的重要参数。种多样性可以用“多样 性指数”(diversity index)来表示，多样性指数是以群落组成结构中种的数量和各个种的个体数量的分 配有一定的特点为依据而设计的一种数值指标，种类数越多或各个种的个体数分配越均匀，则种多样 性指数值就越大，反之，种多样性指数值就越小。垂直结构是不同种群在垂直方向上的排列状况，垂 直分布是种群间及种群与环境之间相互关系的一种特定形式，因此生境中的任何一个群落均有其本身 的垂直结构。水平结构主要反映随着纬度的变化而产生的大气温度的变化，微生物在不同温度环境下 而形成不同的结构。在任何群落中，组成群落的各个种群所表现的作用是不同的，所以群落中的各种 种群不具有同等的重要性。其中有部分种群，因其数量、大小或活性而在群落中起着主要的控制作用。 这些对群落和环境具有决定性意义的种群称为优势种群。 营养物、环境条件的改变以及环境污染都会对微生物群落产生乐迫，群落的结构会有相应的改变， 这实际上反映了环境对群落的选择。这种选择原理是我们富集特定生理功能微生物的重要理论基础， 例如，向生活污水投加表面活性剂，使其浓度从低到高达到“定水平，最后生活污水中的表面活性剂 降解菌会成为优势菌，而易于从其中分离。 3、 群落水平的相互作用 群落水平上的相互作用对它们所处的生态系统的过程及功能有重要的影响。如在稳定塘处理污水 过程中细菌群落的氧化分解作用所产生的 CO2和 NO3 -、PO4 3-，藻类群落在有光条件下利用 CO2、NO3 -、 PO4 3-进行光合作用放出 O2，又提供给细菌群落好氧分解，两个群落的相互作用使稳定塘完成有机物 的净化过程。在有强光照条件下，藻类群落的光合作用会得到增强，可以放出更多的氧，这样又对细 菌群落的氧化分解起到促进作用，从而提高稳定塘的净化能力。 二、 陆生生境的微生物 陆生生境的主要载体是土壤。土壤是固体无机物(岩石和矿物质)、有机物、水、空气和生物组成 的复合物。溶解在土壤水中的有机和无机组分可被微生物所利用，土壤是微生物的合适生境。 土壤微生物种类齐全、数量多、代谢潜力巨大，是主要的微生物源(表 ll—1)。但一般来说微生物 处于饥饿状态，繁殖速率极低，当可用的营养物被加到土壤中，微生物数量和它们的代谢活性迅速增 加直到营养物被消耗，而后微生物活性回复到较低的基线水平。 表 11—1 典型花园土壤不同深度每克土壤的微生物菌落数/CFU 深度/cm 细菌 放线菌* 真菌 藻类 3～8 9750000 2080000 119000 25000 20～25 2179000 245000 50000 5000 35～40 570000 49000 14000 500 65～75 11000 5000 6000 100 135～145 1400 —— 3000 —— *丝状细菌 土壤微生物的数量和分布主要受到营养物、含水量、氧、温度、pH 等因子的影响，集中分布于 土壤表层和土壤颗粒表面。另外土壤具有高度的异质性，在它内部包含有许多不同的微生境，因而甚 至在微小土壤颗粒中也存在着不同的生理类群。 三、 水生生境的微生物 水生生境主要包括湖泊、池塘、溪流、河流、港湾和海洋。水体中微生物的数量和分布主要受到 营养物水平、温度、光照、溶解氧、盐分等因素的影响。含有较多营养物或受生活污水、工业有机污 水污染的水体有相应多量的细菌，如港湾(河流入海口)具有较高的营养水平，其水体中也有较高的微 生物数。在水体中，特别是在低营养浓度水体中，微生物倾向于生长在固体的表面和颗粒物上，它们 要比悬浮和随水流动的微生物能吸收利用更多的营养物，常常有附着器和吸盘，这有助于附着在各种

表面上。微生物在较深水体(如湖泊)中具有垂直层次分布的特点。在光线充足好氧的沿岸带(littoralzone)、浅水区(limneticzone)分布着大量光合藻类和好氧微生物，如假单胞菌、噬纤维菌、柄细菌、生丝微菌等。深水区（profundalzone）位于光补偿水平面以下，光线少、溶解氧低，可见紫色和绿色硫细菌及其他兼性厌氧菌。湖底区(benthiczone)是厌氧的沉积物，分布着大量厌氧微生物，主要有脱硫弧菌、甲烷菌、芽泡杆菌、梭菌等。四、大气生境的微生物大气中没有可为微生物直接利用的营养物质和足够的水分，这种环境不适合微生物的生长繁殖。大气中没有固定的微生物种类。但由手微生物能产生各种休眠体以适应不良环境，有些微生物可以在大气中存在一段相当长的时间而不至死亡。所以，在天气中仍能找到多种微生物。大气中的微生物来源于土壤、水体和其他微生物源。进入大气的主壤尘粒，水面吹来的小水滴，污水处理厂曦气产生的气溶胶，人和动物体表的干燥脱落物，呼吸道呼出的气体都是大气微生物的来源。主要种类是霉菌和细菌，霉菌常见种类是曲霉、木霉、青霉、毛霉、白地霉和色串孢(Torulasp)等。细菌有球菌、杆菌和一些病原菌。微生物在大气中的分布很不均匀，所含数量取决于所处环境和飞扬的尘埃量（表II一2)。表11—2不同地点大气中的微生物数量地点微生物数量/CFu·m-30北极(北纬800)海洋上空1~2市区公园200城市街道5000宿舍20000畜舍10000002000000五、极端环境下的微生物极端环境下微生物的研究有三个方面的重要意义：①开发利用新的微生物资源，包括特异性的基因资源；②为微生物生理、遗传和分类乃至生命科学及相关学科许多领域，如功能基因组学、生物电子器材等的研究提供新的课题和材料：③为生物进化、生命起源的研究提供新的材料。1、嗜热微生物按微生物生长的最适温度，可将它们分为嗜冷、兼性嗜冷、嗜温、嗜热和超嗜热五种类型。细菌是嗜热微生物中最耐热的，按它们耐热程度的不同又可以被分成五个不同类群：耐热菌、兼性嗜热菌、专性嗜热菌、极端嗜热菌和超嗜热菌。嗜热微生物生长的生态环境有热泉（温度高达100℃），高强度太阳辐射的土壤，岩石表面（高达70℃），各种堆肥、既肥、干草、锯屑及煤渣堆，此外还有家庭及工业上使用的温度比较高的热水及冷却水。嗜热微生物生物大分子蛋白质、核酸、类脂的热稳定结构以及存在的热稳定性因子是它们嗜热的生理基础。新的研究还表明专性嗜热菌株的质粒携带与热抗性相关的遗传信息。嗜热微生物有远大的应用前景，高温发酵可以避免污染和提高发酵效率，其产生的酶在高温时有更高的催化效率，高温微生物也易于保藏。嗜热微生物还可用于污水处理。嗜热细菌的耐高温DNA多聚酶使DNA体外扩增的技术得到突破，为PCR技术的广泛应用提供基础，这是嗜热微生物应用的突出例子。2、嗜冷微生物嗜冷微生物(psychrophilicmicroorganisms)能在较低的温度下生长，可以分为专性和兼性两类，前者的最高生长温度不超过20℃，可以在0℃或低于0℃条件下生长；后者可在低温下生长，但也可以在20℃以上生长。嗜冷微生物的主要生境有极地、深海、寒冷水体、冷冻土壤、阴冷洞穴、保藏食品的低温环境。从这些生境中分离到的主要嗜冷微生物有针丝藻、粘球藻、假单胞菌等。从深海中分离出来的细菌既

表面上。微生物在较深水体(如湖泊)中具有垂直层次分布的特点。在光线充足好氧的沿岸带(littoral zone)、浅水区(limnetic zone)分布着大量光合藻类和好氧微生物，如假单胞菌、噬纤维菌、柄细菌、 生丝微菌等。深水区(profundal zone)位于光补偿水平面以下，光线少、溶解氧低，可见紫色和绿色硫 细菌及其他兼性厌氧菌。湖底区(benthic zone)是厌氧的沉积物，分布着大量厌氧微生物，主要有脱硫 弧菌、甲烷菌、芽泡杆菌、梭菌等。 四、 大气生境的微生物 大气中没有可为微生物直接利用的营养物质和足够的水分，这种环境不适合微生物的生长繁殖。 大气中没有固定的微生物种类。但由于微生物能产生各种休眠体以适应不良环境，有些微生物可以在 大气中存在一段相当长的时间而不至死亡。所以，在大气中仍能找到多种微生物。大气中的微生物来 源于土壤、水体和其他微生物源。进入大气的土壤尘粒，水面吹来的小水滴，污水处理厂曝气产生的 气溶胶，人和动物体表的干燥脱落物，呼吸道呼出的气体都是大气微生物的来源。主要种类是霉菌和 细菌，霉菌常见种类是曲霉、木霉、青霉、毛霉、白地霉和色串孢(Torulasp)等。细菌有球菌、杆菌和 一些病原菌。微生物在大气中的分布很不均匀，所含数量取决于所处环境和飞扬的尘埃量(表 ll—2)。 表 11—2 不同地点大气中的微生物数量 地点 微生物数量/CFu·m -3 北极(北纬 800) 0 海洋上空 l～2 市区公园 200 城市街道 5000 宿舍 20000 畜舍 1000000～2000000 五、 极端环境下的微生物 极端环境下微生物的研究有三个方面的重要意义：①开发利用新的微生物资源，包括特异性的基 因资源；②为微生物生理、遗传和分类乃至生命科学及相关学科许多领域，如功能基因组学、生物电 子器材等的研究提供新的课题和材料；③为生物进化、生命起源的研究提供新的材料。 1、 嗜热微生物 按微生物生长的最适温度，可将它们分为嗜冷、兼性嗜冷、嗜温、嗜热和超嗜热五种类型。 细菌是嗜热微生物中最耐热的，按它们耐热程度的不同又可以被分成五个不同类群：耐热菌、兼 性嗜热菌、专性嗜热菌、极端嗜热菌和超嗜热菌。 嗜热微生物生长的生态环境有热泉(温度高达 100℃)，高强度太阳辐射的土壤，岩石表面(高达 70℃)，各种堆肥、厩肥、干草、锯屑及煤渣堆，此外还有家庭及工业上使用的温度比较高的热水及 冷却水。 嗜热微生物生物大分子蛋白质、核酸、类脂的热稳定结构以及存在的热稳定性因子是它们嗜热的 生理基础。新的研究还表明专性嗜热菌株的质粒携带与热抗性相关的遗传信息。 嗜热微生物有远大的应用前景，高温发酵可以避免污染和提高发酵效率，其产生的酶在高温时有 更高的催化效率，高温微生物也易于保藏。嗜热微生物还可用于污水处理。嗜热细菌的耐高温 DNA 多聚酶使 DNA 体外扩增的技术得到突破，为 PCR 技术的广泛应用提供基础，这是嗜热微生物应用的 突出例子。 2、 嗜冷微生物 嗜冷微生物(psychrophilic microorganisms)能在较低的温度下生长，可以分为专性和兼性两类，前 者的最高生长温度不超过 20℃，可以在 0℃或低于 0℃条件下生长；后者可在低温下生长，但也可以 在 20℃以上生长。 嗜冷微生物的主要生境有极地、深海、寒冷水体、冷冻土壤、阴冷洞穴、保藏食品的低温环境。 从这些生境中分离到的主要嗜冷微生物有针丝藻、粘球藻、假单胞菌等。从深海中分离出来的细菌既

嗜冷，也耐受高压。嗜冷微生物适应环境的生化机理是因为细胞膜脂组成中有大量的不饱和、低熔点脂肪酸。嗜冷微生物低温条件下生长的特性可以使低温保藏的食品腐败，甚至产生细菌毒素。研究开发嗜冷微生物的最适反应温度低的酶，在工业和日常生活中都有应用价值。如从嗜冷微生物中获得低温蛋白酶用于洗涤剂，不仅能节约能源，而且效果很好。3、嗜酸微生物生长最适pH在3-4以下，中性条件不能生长的微生物称为嗜酸微生物（acidophilicmicroorganisms)；能在高酸条件下生长，但最适pH接近中性的微生物称为耐酸微生物(acidotolerantmicroorganisms)。温和的酸性（pH3-5.5）自然环境较为普遍，如某些湖泊、泥碳王和酸性的沼泽。极端的酸性环境包括各种酸矿水、酸热泉、火山湖、地热泉等。嗜酸微生物一般都是从这些环境中分离出来，其优势菌是无机化能营养的硫氧化菌、硫杆菌。酸热泉不但具有高酸度，而且还具有高温的特点，从这些环境中分离出独具特点的嗜酸嗜热细菌，如嗜酸热硫化叶菌等。嗜酸微生物的胞内pH从不超出中性大约2个pH单位，其胞内物质及酶大多数接近中性。嗜酸微生物能在酸性条件下生长繁殖，需要维持胞内外的pH梯度，现在一般认为它们的细胞壁、细胞膜具有排H+，对H+离子不渗透或把H+从胞内排出的机制。而嗜酸微生物的外被要高H+来维持其结构。嗜酸菌被广泛用于微生物冶金、生物脱硫。下生长繁殖，需要维持胞内外的pH梯度，现在一般认为它们的细胞壁、细胞膜具有排斥H+，对H+离子不渗透或把H从胞内排出的机制。而嗜酸微生物的外被要高H+来维持其结构。嗜酸菌被广泛用于微生物治金、生物脱硫。4、嗜碱微生物一般把最适生长pH在9以上的微生物称为嗜碱微生物(alkaliphilicmicroorganisms)，中性条件不能生长的为专性嗜碱微生物，中性条件基至酸性条件都能生长的称为耐碱微生物(alkalitolerantmicroorganisms）或碱营养微生物(alkalitrophicmicroorganisms）。地球上碱性最强的自然环境是碳酸盐湖及碳酸盐荒漠，极端碱性湖[如肯尼亚的玛格达(Magadi)湖，埃及的wadynatrun湖]是地球上最稳定的碱性环境，那里pH达105-11.0。我国的碱性环境有青海湖等。碳酸盐是这些环境碱性的主要来源。人为碱性环境是石灰水、碱性污水。嗜碱微生物有两个主要的生理类群：盐嗜碱微生物和非盐嗜碱微生物。前者的生长需要碱性和高盐度(达33%NaCI十Na2CO3)。代表性种属有外硫红螺菌、甲烷嗜盐菌、嗜盐碱杆菌、嗜盐碱球菌等。嗜碱微生物生长最适PH在9以上，但胞内pH都接近中性。细胞外被是胞内中性环境和胞外碱性环境的分隔，是嗜碱微生物嗜碱性的重要基础。其控制机制是具有排出OH-的功能。嗜碱微生物产生大量的碱性酶，包括蛋白酶(活性pH10.5-12)、淀粉酶(活性pH4.5-11)、果胶酶(活性pH10.0)、支链淀粉酶(活性pH9.0)、纤维素酶(活性pH6-11)、木聚糖酶(活性pH5.5-10)。这些碱性酶被广泛用于洗涤剂或作其他用途。5、嗜盐微生物含有高浓度盐的自然环境主要是盐湖，如青海湖（中国）、大盐湖（美国）、死海（黎巴嫩）和里海（俄罗斯），此外还有盐场、盐矿和用盐制的食品。海水中含有约3.5%的氯化钠，是一般的含盐环境。根据对盐的不同需要，嗜盐微生物(halophilicmicroorganisms)可以分为弱嗜盐微生物、中度嗜盐微生物、极端嗜盐微生物。弱嗜盐微生物的最适生长盐浓度(氯化钠浓度)为0.2-0.5mol/L，大多数海洋微生物都属于这个类群。中度嗜盐微生物的最适生长盐浓度为0.5-2.5mol/L，从许多含盐量较高的环境中都可以分离到这个类群的微生物。极端嗜盐微生物的最适生长盐浓度为2.5-5.2mol/L(饱和盐浓度，aw=0.75)，它们大多生长在极端的高盐环境中，已经分离出来的主要有藻类：盐生杜氏藻、绿色杜氏藻；细菌：盐杆菌，如红皮盐杆菌、盐沼盐杆菌，盐球菌，如鳕盐球菌。可以在高盐浓度下生长，但最适

嗜冷，也耐受高压。 嗜冷微生物适应环境的生化机理是因为细胞膜脂组成中有大量的不饱和、低熔点脂肪酸。 嗜冷微生物低温条件下生长的特性可以使低温保藏的食品腐败，甚至产生细菌毒素。研究开发嗜 冷微生物的最适反应温度低的酶，在工业和日常生活中都有应用价值。如从嗜冷微生物中获得低温蛋 白酶用于洗涤剂，不仅能节约能源，而且效果很好。 3、 嗜酸微生物 生 长 最 适 pH 在 3-4 以 下 ， 中 性 条 件 不 能 生 长 的 微 生 物 称 为 嗜 酸 微 生 物 (acidophilic microorganisms)；能在高酸条件下生长，但最适 pH 接近中性的微生物称为耐酸微生物(acidotolerant microorganisms)。 温和的酸性(pH3-5.5)自然环境较为普遍，如某些湖泊、泥碳土和酸性的沼泽。极端的酸性环境包 括各种酸矿水、酸热泉、火山湖、地热泉等。嗜酸微生物一般都是从这些环境中分离出来，其优势菌 是无机化能营养的硫氧化菌、硫杆菌。酸热泉不但具有高酸度，而且还具有高温的特点，从这些环境 中分离出独具特点的嗜酸嗜热细菌，如嗜酸热硫化叶菌等。嗜酸微生物的胞内 pH 从不超出中性大约 2 个 pH 单位，其胞内物质及酶大多数接近中性。 嗜酸微生物能在酸性条件下生长繁殖，需要维持胞内外的 pH 梯度，现在一般认为它们的细胞壁、 细胞膜具有排斥 H+，对 H+离子不渗透或把 H+从胞内排出的机制。而嗜酸微生物的外被要高 H+来维 持其结构。 嗜酸菌被广泛用于微生物冶金、生物脱硫。 下生长繁殖，需要维持胞内外的 pH 梯度，现在一般认为它们的细胞壁、细胞膜具有排斥 H+， 对 H+离子不渗透或把 H+从胞内排出的机制。而嗜酸微生物的外被要高 H+来维持其结构。嗜酸菌被 广泛用于微生物冶金、生物脱硫。 4、 嗜碱微生物 一般把最适生长 pH 在 9 以上的微生物称为嗜碱微生物(alkaliphilic microorganisms)，中性条件不 能 生 长 的 为 专 性 嗜 碱 微 生 物 ， 中 性 条 件 甚 至 酸 性 条 件 都 能 生 长 的 称 为 耐 碱 微 生 物 (alkalitolerantmicroorganisms)或碱营养微生物(alkalitrophic microorganisms)。 地球上碱性最强的自然环境是碳酸盐湖及碳酸盐荒漠，极端碱性湖[如肯尼亚的玛格达(Magadi) 湖，埃及的 wady natrun 湖]是地球上最稳定的碱性环境，那里 pH 达 105-11.0。我国的碱性环境有青 海湖等。碳酸盐是这些环境碱性的主要来源。人为碱性环境是石灰水、碱性污水。 嗜碱微生物有两个主要的生理类群：盐嗜碱微生物和非盐嗜碱微生物。前者的生长需要碱性和高 盐度(达 33%NaCl 十 Na2CO3)。代表性种属有外硫红螺菌、甲烷嗜盐菌、嗜盐碱杆菌、嗜盐碱球菌等。 嗜碱微生物生长最适 PH 在 9 以上，但胞内 pH 都接近中性。细胞外被是胞内中性环境和胞外碱 性环境的分隔，是嗜碱微生物嗜碱性的重要基础。其控制机制是具有排出 OH-的功能。 嗜碱微生物产生大量的碱性酶，包括蛋白酶(活性 pH 10.5-12)、淀粉酶(活性 pH 4.5-11)、果胶酶(活 性 pH l0.0)、支链淀粉酶(活性 pH 9.0)、纤维素酶(活性 pH 6-11)、木聚糖酶(活性 pH 5.5-10)。这些碱 性酶被广泛用于洗涤剂或作其他用途。 5、 嗜盐微生物 含有高浓度盐的自然环境主要是盐湖，如青海湖(中国)、大盐湖(美国)、死海(黎巴嫩)和里海(俄 罗斯)，此外还有盐场、盐矿和用盐腌制的食品。海水中含有约 3.5%的氯化钠，是一般的含盐环境。 根据对盐的不同需要，嗜盐微生物(halophilic microorganisms)可以分为弱嗜盐微生物、中度嗜盐微生 物、极端嗜盐微生物。弱嗜盐微生物的最适生长盐浓度(氯化钠浓度)为 0.2-0.5mol/L，大多数海洋微生 物都属于这个类群。中度嗜盐微生物的最适生长盐浓度为 0.5-2.5mol/L，从许多含盐量较高的环境中 都可以分离到这个类群的微生物。极端嗜盐微生物的最适生长盐浓度为 2.5-5.2mol/L(饱和盐浓度，aw ＝0.75)，它们大多生长在极端的高盐环境中，已经分离出来的主要有藻类：盐生杜氏藻、绿色杜氏藻； 细菌：盐杆菌，如红皮盐杆菌、盐沼盐杆菌，盐球菌，如鳕盐球菌。可以在高盐浓度下生长，但最适

生长盐浓度较低的称为耐盐微生物。嗜盐微生物的嗜盐机制仍在不断探索研究（见第十三章），盐杆菌和盐球菌具有排出Na+和吸收浓缩K+的能力，K+作为一种相容性溶质，可以调节渗透压达到胞内外平衡，其浓度高达7mol/L，以此维持胞内外同样的水活度。嗜盐细菌具有许多生理特性，其中紫膜引人注目。紫膜是在细胞膜上形成的一种特殊的紫色物质，吸收的光能以质子梯度的形式部分储存起来，并用于合成ATP。此外紫膜是由类视紫蛋白和脂质组成，具有独特的特性，吸引着许多科学家进行研究，探索其作为电子器件和生物芯片的可能性。6、嗜压微生物需要高压才能良好生长的微生物称为嗜压微生物(barophilicmicroorganisms)。最适生长压力为正常压力，但能耐受高压的微生物被称为耐压微生物(barotoblerantmicroorganisms)。海洋深处和海底沉积物平均水压超过4.05×107Pa(400个大气压）。从深海底部1.01×108Pa(1000大气压）处，分离到嗜压菌Pseudomonasbathycetes，从油井深部约4.05×107Pa400大气压）处，分离到耐压的硫酸盐还原菌。六、动物体中的微生物生长在动物体上的微生物是一个种类复杂，数量庞大，生理功能多样的群体。从生境空间位置来说有体表和体内的区别，从生理功能上说任何生活在动物上的微生物都有其相应的功能，总体上可以分为有益、有害二个方面。对动物有害的微生物可以称为病原微生物，包括病毒、细菌、真菌、原生动物的一些种类。病原微生物可以通过不同的作用方式造成对动物的损害和致病。也可变害为利，如利用昆虫病原微生物防治农林害虫。对动物有益的微生物和动物的互惠共生关系受到广泛的注意和深入研究，如微生物和昆虫的共生、瘤胃共生、海洋鱼类和发光细菌的共生等。1、微生物和昆虫的共生多种多样的微生物和昆虫都有共生关系，情况错综复杂，但大部分的共生都具有三个显著的特点，第一，微生物具有昆虫所不具有的代谢能力，昆虫利用微生物的代谢能力得以存活于营养贫乏或营养不均衡的食料（如木材，植物液汁或脊椎动物血液）环境中；第二，昆虫和微生物双方都需要联合，不形成共生体的昆虫生长缓慢，繁殖少而不产生幼体，而许多共生微生物未在昆虫外的生境中发现，有些是不能培养的：第三，许多共生体可以在昆虫之间转移，一般是从亲代到子代，相互和交叉转移也存在。白蚁的消化道中的共生具有典型性，微生物共生体是细菌和原生动物，两者均能分解纤维素，转化昆虫氮素废物尿酸和固氮，这些过程的代谢产物都可以被昆虫同化利用。2、瘤胃共生草食动物直接食用绿色植物，植物所固定的能量流动到动物，这是生态系统中能量流动和食物链的重要一环。纤维素是最丰富的植物成分，然而大部分动物缺之能利用这种物质的纤维素酶，生长在动物瘤胃内的微生物能产生分解纤维素的胞外酶，帮助动物消化此类食物。微生物分解纤维素和其他植物多聚物产生有机酸可被动物消化和利用。没有微生物酶的作用，这样丰富的食物资源就不能被充分利用，微生物对这的能量流动和物质循环起重要作用。反当动物瘤胃微生物与动物的共生具有代表性，是微生物和动物互惠共生的典型例子。瘤胃是一个独特的不同于其他生态环境的生态系统，它是温度(38-41℃)、pH(5.5-7.3)、渗透压(250-350mOsm)相应稳定的还原性环境(Eh-350mv)，同时有相应频繁和高水平营养物供应。大量基质的输人和相应恒定适宜的环境条件使瘤胃微生物种类繁多，数量庞大。细菌数达1010-1011CFu/克内含物。大多数细菌是专性厌氧菌，但也有兼性厌氧菌和好氧菌。真菌的游动孢子达103-105个/克内含物。在瘤胃内可完成从孢子萌发，长出菌丝，而后又形成孢子的生活周期。细菌噬菌体数量可以达到106-107噬菌体/ml内含物，大部分是温和噬菌体。瘤胃原生动物数量约105-106个/g内含物，大小20-200μm。纤维素、蛋白质、半纤维素等多聚物可被瘤胃微生物分解转化，产生的小相对分子质量脂肪酸、维生素以及形成的菌体蛋白（含原生动物）可提供给反白动物。而反当动物则为微生物提供了丰富的营养物和良好的生境，此外，动物的生理代谢活动也有助于微生物对有机物的分解和生长繁殖

生长盐浓度较低的称为耐盐微生物。 嗜盐微生物的嗜盐机制仍在不断探索研究(见第十三章)，盐杆菌和盐球菌具有排出 Na+和吸收浓 缩 K+的能力，K+作为一种相容性溶质，可以调节渗透压达到胞内外平衡，其浓度高达 7mol/L，以此 维持胞内外同样的水活度。 嗜盐细菌具有许多生理特性，其中紫膜引人注目。紫膜是在细胞膜上形成的一种特殊的紫色物质， 吸收的光能以质子梯度的形式部分储存起来，并用于合成 ATP。此外紫膜是由类视紫蛋白和脂质组成， 具有独特的特性，吸引着许多科学家进行研究，探索其作为电子器件和生物芯片的可能性。 6、 嗜压微生物 需要高压才能良好生长的微生物称为嗜压微生物(barophilic microorganisms)。最适生长压力为正 常压力，但能耐受高压的微生物被称为耐压微生物(barotoblerant microorganisms)。海洋深处和海底沉 积物平均水压超过 4.05×107Pa(400 个大气压)。从深海底部 1.0l×l08Pa(1000 大气压) 处，分离到嗜 压菌 Pseudomonas bathycetes，从油井深部约 4.05×107Pa(400 大气压)处，分离到耐压的硫酸盐还原菌。 六、 动物体中的微生物 生长在动物体上的微生物是一个种类复杂，数量庞大，生理功能多样的群体。从生境空间位置来 说有体表和体内的区别，从生理功能上说任何生活在动物上的微生物都有其相应的功能，总体上可以 分为有益、有害二个方面。对动物有害的微生物可以称为病原微生物，包括病毒、细菌、真菌、原生 动物的一些种类。病原微生物可以通过不同的作用方式造成对动物的损害和致病。也可变害为利，如 利用昆虫病原微生物防治农林害虫。对动物有益的微生物和动物的互惠共生关系受到广泛的注意和深 入研究，如微生物和昆虫的共生、瘤胃共生、海洋鱼类和发光细菌的共生等。 1、 微生物和昆虫的共生 多种多样的微生物和昆虫都有共生关系，情况错综复杂，但大部分的共生都具有三个显著的特点， 第一，微生物具有昆虫所不具有的代谢能力，昆虫利用微生物的代谢能力得以存活于营养贫乏或营养 不均衡的食料(如木材，植物液汁或脊椎动物血液)环境中；第二，昆虫和微生物双方都需要联合，不 形成共生体的昆虫生长缓慢，繁殖少而不产生幼体，而许多共生微生物未在昆虫外的生境中发现，有 些是不能培养的；第三，许多共生体可以在昆虫之间转移，一般是从亲代到子代，相互和交叉转移也 存在。白蚁的消化道中的共生具有典型性，微生物共生体是细菌和原生动物，两者均能分解纤维素， 转化昆虫氮素废物尿酸和固氮，这些过程的代谢产物都可以被昆虫同化利用。 2、 瘤胃共生 草食动物直接食用绿色植物，植物所固定的能量流动到动物，这是生态系统中能量流动和食物链 的重要一环。纤维素是最丰富的植物成分，然而大部分动物缺乏能利用这种物质的纤维素酶，生长在 动物瘤胃内的微生物能产生分解纤维素的胞外酶，帮助动物消化此类食物。微生物分解纤维素和其他 植物多聚物产生有机酸可被动物消化和利用。没有微生物酶的作用，这样丰富的食物资源就不能被充 分利用，微生物对这里的能量流动和物质循环起重要作用。反刍动物瘤胃微生物与动物的共生具有代 表性，是微生物和动物互惠共生的典型例子。 瘤胃是一个独特的不同于其他生态环境的生态系统，它是温度(38-41℃)、pH(5.5-7.3)、渗透压 (250-350mOsm)相应稳定的还原性环境(Eh-350mv)，同时有相应频繁和高水平营养物供应。大量基质 的输人和相应恒定适宜的环境条件使瘤胃微生物种类繁多，数量庞大。细菌数达 1010-1011CFu/克内 含物。大多数细菌是专性厌氧菌，但也有兼性厌氧菌和好氧菌。真菌的游动孢子达 103-105 个/克内含 物。在瘤胃内可完成从孢子萌发，长出菌丝，而后又形成孢子的生活周期。细菌噬菌体数量可以达到 106-107 噬菌体/ml 内含物，大部分是温和噬菌体。瘤胃原生动物数量约 105-106 个/g 内含物，大小 20-200m。 纤维素、蛋白质、半纤维素等多聚物可被瘤胃微生物分解转化，产生的小相对分子质量脂肪酸、 维生素以及形成的菌体蛋白(含原生动物)可提供给反刍动物。而反刍动物则为微生物提供了丰富的营 养物和良好的生境，此外，动物的生理代谢活动也有助于微生物对有机物的分解和生长繁殖

3、发光细菌和海洋鱼类的共生一些海洋无脊椎动物、鱼类和发光细菌也可建立一种互惠共生的关系。发光杆菌属(Photobacterium）和贝内克氏菌属(Beneckea)的发光细菌见于海生鱼类。发光细菌生活在某些鱼的特殊的囊状器官中，这些器官一般有外生的微孔，微孔允许细菌进入，同时又能和周围海水相交换。发光细菌发出的光有助于鱼类配偶的识别，在黑暗的地方看清物体。光线还可以成为一种聚集的信号，或诱惑其他生物以便于捕食。发光也有助于鱼类的成群游动以抵抗捕食者。七、植物体中的微生物1、植物表面微生物与植物病害植物的茎叶和果实表面是某些微生物的良好生境，细菌、蓝细菌、真菌（特别是酵母)、地衣和某些藻类常见于这些好气的植物表面。邻接植物表面的生境称为叶际(phyllosphere)。叶际主要为各种细菌和真菌种群所占据。叶的直接表面生境称为叶面(phylloplane)，也为不同的微生物占据。花是附生微生物的短期生境，花从受精到果实成熟，环境条件发生了改变，微生物群落也会发生演替。果实成熟时，酵母属有时成为优势种群。不同种的植物果实有特定的群落组成。某些病毒、细菌、真菌和原生动物能引起植物的病害，主要的病害是由真菌引起的。微生物引起的植物病害是微生物对植物的偏害作用。病害使植物功能失常，因而降低了植物生长和维持它们生态位的能力。病原体通过不同的途径进入植物体内，通过产生分解酶、毒素和生长调节因子干扰植物的正常功能。被感染植物能产生各种形态上和代谢上的异常，有的植物会快速死亡，或经历缓慢的变化过程，而走向死亡。2、微生物和植物根相互关系i根际微生物(rhizospheremicroorganisms)根际是邻接植物根的土壤区域，其中的微生物称为根际微生物。由于植物根在生长过程中和土壤进行着频繁的物质交换，不断改变周围的养分、水分、pH、氧化还原电位和通气状况。从而使根际范围内土壤的化学环境不同程度上区别于根际以外的土壤，成为微生物生长的特殊微生态环境。根际效应对土微生物最重要的是营养选择和富集，使根际微生物在数量、种类以及生理类群上不同于非根际。根际微生物对植物的生长有明显的影响。根际微生物以各种不同的方式有益手植物，包括去除H2S降低对根的毒性，增加矿质营养的溶解性，合成维生素、氨基酸、生长素和能刺激植物生长的赤霉素。另外由于竞争关系，根际微生物对潜在的植物病原体具有拮抗性，产生的抗生素能抑制病原菌的生长。一些根际微生物可能成为植物病原体或和植物竞争可利用的生长因子、水和营养物，而有害于植物。ii菌根(mycorrhiza)一些真菌和植物根以互惠关系建立起来的共生体称为菌根。菌根共生体可以促进磷、氮和其他码物质的吸收。真菌和植物根形成的共生体增强了它们对环境的适应能力，使它们能占据它们原来所不能占据的生境。根为真菌的生长提供能源。菌根菌为植物提供矿物质和水，产生的植物之间的抑制物质使生长植物对其他植物存在偏害关系，削弱外来者的竞争，以保持占据的生境。结合以后的共生体不同于单独的根和真菌，它们除保留原来的各自的特点外，又产生了原来所没有的优点，体现了生物种间的协调性。菌根分为两大类，外生菌根和内生菌根（图11-4)。外生菌根的真菌在根外形成致密的鞘套，少量菌丝进入根皮层细胞的间隙中：内生菌根的菌丝体主要存在于根的皮层中，在根外较少。内生菌根又分为两种类型，一种是由有隔膜真菌形成的菌根，另一种是无隔膜真菌所形成的菌根，后一种一般称为VA菌根，即“泡囊-丛枝菌根”（vesilular-arbuscularmycorrhizae)。外生菌根主要见于森林树木，内生菌根存在于草、林木和各种作物中。陆地上97%以上的绿色植物具有菌根。ii共生固氮①根瘤菌和豆科植物的共生固氮根瘤菌和豆科植物的共生固氮作用是微生物和植物之间最重要的互惠共生关系。共生固氮把大气中不能被植物利用的氮转变可被植物合成其他氮素化合物的氨

3、 发光细菌和海洋鱼类的共生 一 些海 洋 无脊 椎动 物 、鱼 类 和发 光细 菌 也可 建 立一 种 互惠 共生 的 关系 。 发光 杆菌 属 (Photobacterium)和贝内克氏菌属(Beneckea)的发光细菌见于海生鱼类。发光细菌生活在某些鱼的特殊 的囊状器官中，这些器官一般有外生的微孔，微孔允许细菌进入，同时又能和周围海水相交换。发光 细菌发出的光有助于鱼类配偶的识别，在黑暗的地方看清物体。光线还可以成为一种聚集的信号，或 诱惑其他生物以便于捕食。发光也有助于鱼类的成群游动以抵抗捕食者。 七、 植物体中的微生物 1、 植物表面微生物与植物病害 植物的茎叶和果实表面是某些微生物的良好生境，细菌、蓝细菌、真菌(特别是酵母)、地衣和某 些藻类常见于这些好气的植物表面。邻接植物表面的生境称为叶际(phyllosphere)。叶际主要为各种细 菌和真菌种群所占据。叶的直接表面生境称为叶面(phylloplane)，也为不同的微生物占据。花是附生 微生物的短期生境，花从受精到果实成熟，环境条件发生了改变，微生物群落也会发生演替。果实成 熟时，酵母属有时成为优势种群。不同种的植物果实有特定的群落组成。 某些病毒、细菌、真菌和原生动物能引起植物的病害，主要的病害是由真菌引起的。微生物引起 的植物病害是微生物对植物的偏害作用。病害使植物功能失常，因而降低了植物生长和维持它们生态 位的能力。病原体通过不同的途径进入植物体内，通过产生分解酶、毒素和生长调节因子干扰植物的 正常功能。被感染植物能产生各种形态上和代谢上的异常，有的植物会快速死亡，或经历缓慢的变化 过程，而走向死亡。 2、 微生物和植物根相互关系 i 根际微生物(rhizosphere microorganisms) 根际是邻接植物根的土壤区域，其中的微生物称为根际微生物。由于植物根在生长过程中和土壤 进行着频繁的物质交换，不断改变周围的养分、水分、pH、氧化还原电位和通气状况。从而使根际 范围内土壤的化学环境不同程度上区别于根际以外的土壤，成为微生物生长的特殊微生态环境。根际 效应对土壤微生物最重要的是营养选择和富集，使根际微生物在数量、种类以及生理类群上不同于非 根际。根际微生物对植物的生长有明显的影响。根际微生物以各种不同的方式有益于植物，包括去除 H2S 降低对根的毒性，增加矿质营养的溶解性，合成维生素、氨基酸、生长素和能刺激植物生长的赤 霉素。另外由于竞争关系，根际微生物对潜在的植物病原体具有拮抗性，产生的抗生素能抑制病原菌 的生长。一些根际微生物可能成为植物病原体或和植物竞争可利用的生长因子、水和营养物，而有害 于植物。 ii 菌根(mycorrhiza) 一些真菌和植物根以互惠关系建立起来的共生体称为菌根。菌根共生体可以促进磷、氮和其他矿 物质的吸收。真菌和植物根形成的共生体增强了它们对环境的适应能力，使它们能占据它们原来所不 能占据的生境。根为真菌的生长提供能源。菌根菌为植物提供矿物质和水，产生的植物之间的抑制物 质使生长植物对其他植物存在偏害关系，削弱外来者的竞争，以保持占据的生境。结合以后的共生体 不同于单独的根和真菌，它们除保留原来的各自的特点外，又产生了原来所没有的优点，体现了生物 种间的协调性。 菌根分为两大类，外生菌根和内生菌根(图 11-4)。外生菌根的真菌在根外形成致密的鞘套，少量 菌丝进入根皮层细胞的间隙中；内生菌根的菌丝体主要存在于根的皮层中，在根外较少。内生菌根又 分为两种类型，一种是由有隔膜真菌形成的菌根，另一种是无隔膜真菌所形成的菌根，后一种一般称 为 VA 菌根，即“泡囊-丛枝菌根”(vesilular-arbuscular mycorrhizae)。外生菌根主要见于森林树木，内 生菌根存在于草、林木和各种作物中。陆地上 97%以上的绿色植物具有菌根。 iii 共生固氮 ①根瘤菌和豆科植物的共生固氮 根瘤菌和豆科植物的共生固氮作用是微生物和植物之间最重 要的互惠共生关系。共生固氮把大气中不能被植物利用的氮转变可被植物合成其他氮素化合物的氨

这对于增加士壤肥力和推动氮循环有重要意义。共生固氮是一个十分复杂的生理、生化过程。根瘤菌和植物根经过一系列的相互作用过程而形成具固氮能力的成熟根瘤。固氮酶由根瘤菌提供，根瘤菌和植物根共同创造一个有助手同氮的生态位。根瘤菌专性好氧，固氮是耗能和对氧敏感过程。这些几乎完全对立的特征被融合在豆科植物根瘤中根瘤中的中心侵染组织是一个微好氧生态位。根瘤周围未被侵染植物细胞的连续层限制和控制氧的内部扩散。内部组织维持大约百分之一的大气浓度(0.2%氧），这个氧量低到能进行固氮过程。另外中心组织的植物细胞合成大量豆血红蛋白携带氧，有利于低氧浓度扩散通过植物细胞质膜，提供胞内根瘤菌(类菌体)以充分氧流进行呼吸和氧化磷酸化。固氨过程产生的氨穿过类菌体膜被植物同化利用。共生固氮的遗传机理也十分复杂。根瘤的形成需要特定的植物和细菌基因的协调和有序的表达。根瘤菌nif(固氮)基因是编码固氮酶酶系的基因，基因组包括固氮酶的结构基因(nif/H、nif/D和nifK)、合成铁-钼辅因子的结构基因(nif/B、nifE)，与根瘤形成有关的基因是nod、nol，决定后期共生固氮根瘤发展的基因是fix。此外还有影响表面外多糖和脂多糖的基因exo和lps，以及决定类菌体二羧酸吸收的基因(dct)。植物方面的遗传控制工作以豌豆、大豆和其他材料进行了大量的研究工作，已经发现有大约50个位点(loci)与共生固氮有关。有研究报道植物的ENOD2基因的作用可以改变根瘤中央固氮组织的微生境，改变根瘤薄壁组织的细胞外形，因而影响氧进入根瘤通道的扩散阻力。②放线菌和非豆科植物共生固氮已知放线菌目中的弗兰克氏菌可与200多种非豆科植物共生形成放线菌根瘤(actincrhizas)。这些根瘤也具有较强的共生固氮能力。结瘤植物多为木本双子叶植物，如凯木、杨梅、沙棘等。3、蓝细菌和植物的共生固氮蓝细菌（蓝藻）中的许多属种除能自生因氮外，念珠藻属、鱼腥藻届等属的蓝细菌与部分苔类植物、薛类植物、蔗类植物、棵子植物和被子植物可建立具有固氮功能的共生体。从根际、菌根到根瘤，微生物和植物根之间的互惠共生关系越来越密切，形态结构越来越复杂，生理功能越来越完备，遗传调节越来越严密，这也是生物相互作用的高级形式。在共生体中，植物根是主导方面。共生体的建立促进了植物的生长，从生态学的观点可以看成是生物克服恶劣环境，抵抗环境压力达到生物和环境协调统一的一种手段。八、工农业产品上的微生物及生物性霉腐的控制人类赖以生存的食品以及其他许多生活、生产资料都是微生物生长的潜在基质，可以不同程度上为微生物所利用。在大多数情况下，微生物对这些物质的作用导致酸败、腐烂及霉腐，消除微生物或抑制有害微生物的代谢活动，特别是应用微生物生态学原理抑制有害微生物的活动是防止食品、材料腐败变质的重要方法。工业产品中的微生物大多来源于原料和成品对环境中微生物的吸附，在一定条件下微生物生理活动造成对产品的严重损害。食品是微生物生长紧殖的天然培养基，在加工、包装、运输和贮藏等过程中，都可能被霉菌、细菌、酵母菌等微生物污染，在合适的温、湿度条件下可以迅速生长，产生各种毒素。在农产品上存在看大量的微生物，全世界每年因霉变而损失的粮食就占总产量的2%左右。花生、玉米、大米、棉籽、胡桃、麦类受霉菌污染产生霉菌毒素是农产品霉腐的突出问题，常引起食物中毒或癌变。控制微生物，防止生物霉腐的方法概括起来有三种，这些方法可以单独或结合使用。①用物理或化学方法杀死或去除物品上的一切微生物，再用物理方法防止微生物的再污染。这种方法是使微生物在不能耐受的环境条件下被杀灭。②把食品和其他材料保存于微生物不能进行代谢活动或代谢活动水平极低的环境条件下。这种方法是造成微生物不具代谢活性或代谢活性极低的环境条件，但不是要杀死所有微生物或完全消除微生物的代谢活动。这种控制环境条件的方法要注意极端环境微生物代谢活动所造成的腐败。③通过加工或加入对人无害的添加剂来抑制微生物的活动或降低食品和材料的微生物可利用性。最常用的是苯甲酸、山梨酸、乙酸等有机酸（或盐）。最具生态学色彩的方法是用一类微生物活性来抑制另一类微生物活性。常用乳杆菌、丙酸细菌、醋化醋杆菌等产生的乳酸、丙酸、乙酸

这对于增加土壤肥力和推动氮循环有重要意义。 共生固氮是一个十分复杂的生理、生化过程。根瘤菌和植物根经过一系列的相互作用过程而形成 具固氮能力的成熟根瘤。固氮酶由根瘤菌提供，根瘤菌和植物根共同创造一个有助于同氮的生态位。 根瘤菌专性好氧，固氮是耗能和对氧敏感过程。这些几乎完全对立的特征被融合在豆科植物根瘤中， 根瘤中的中心侵染组织是一个微好氧生态位。根瘤周围未被侵染植物细胞的连续层限制和控制氧的内 部扩散。内部组织维持大约百分之一的大气浓度(0.2%氧)，这个氧量低到能进行固氮过程。另外中心 组织的植物细胞合成大量豆血红蛋白携带氧，有利于低氧浓度扩散通过植物细胞质膜，提供胞内根瘤 菌(类菌体)以充分氧流进行呼吸和氧化磷酸化。固氨过程产生的氨穿过类菌体膜被植物同化利用。 共生固氮的遗传机理也十分复杂。根瘤的形成需要特定的植物和细菌基因的协调和有序的表达。 根瘤菌 nif(固氮)基因是编码固氮酶酶系的基因，基因组包括固氮酶的结构基因(nif/H、nif/D 和 nifK)、 合成铁-钼辅因子的结构基因(nif/B、nifE)，与根瘤形成有关的基因是 nod、nol，决定后期共生固氮根 瘤发展的基因是 fix。此外还有影响表面外多糖和脂多糖的基因 exo 和 lps，以及决定类菌体二羧酸吸 收的基因(dct)。植物方面的遗传控制工作以豌豆、大豆和其他材料进行了大量的研究工作，已经发现 有大约 50 个位点(loci)与共生固氮有关。有研究报道植物的 ENOD2 基因的作用可以改变根瘤中央固 氮组织的微生境，改变根瘤薄壁组织的细胞外形，因而影响氧进入根瘤通道的扩散阻力。 ②放线菌和非豆科植物共生固氮 已知放线菌目中的弗兰克氏菌可与 200 多种非豆科植物 共生形成放线菌根瘤(actincrhizas)。这些根瘤也具有较强的共生固氮能力。结瘤植物多为木本双子叶 植物，如凯木、杨梅、沙棘等。 3、 蓝细菌和植物的共生固氮 蓝细菌(蓝藻)中的许多属种除能自生因氮外，念珠藻属、鱼腥藻届等属的蓝细菌与部分苔类植物、 薛类植物、蔗类植物、棵子植物和被子植物可建立具有固氮功能的共生体。 从根际、菌根到根瘤，微生物和植物根之间的互惠共生关系越来越密切，形态结构越来越复杂， 生理功能越来越完备，遗传调节越来越严密，这也是生物相互作用的高级形式。在共生体中，植物根 是主导方面。共生体的建立促进了植物的生长，从生态学的观点可以看成是生物克服恶劣环境，抵抗 环境压力达到生物和环境协调统一的一种手段。 八、 工农业产品上的微生物及生物性霉腐的控制 人类赖以生存的食品以及其他许多生活、生产资料都是微生物生长的潜在基质，可以不同程度上 为微生物所利用。在大多数情况下，微生物对这些物质的作用导致酸败、腐烂及霉腐，消除微生物或 抑制有害微生物的代谢活动，特别是应用微生物生态学原理抑制有害微生物的活动是防止食品、材料 腐败变质的重要方法。 工业产品中的微生物大多来源于原料和成品对环境中微生物的吸附，在一定条件下微生物生理活 动造成对产品的严重损害。食品是微生物生长繁殖的天然培养基，在加工、包装、运输和贮藏等过程 中，都可能被霉菌、细菌、酵母菌等微生物污染，在合适的温、湿度条件下可以迅速生长，产生各种 毒素。在农产品上存在着大量的微生物，全世界每年因霉变而损失的粮食就占总产量的 2%左右。花 生、玉米、大米、棉籽、胡桃、麦类受霉菌污染产生霉菌毒素是农产品霉腐的突出问题，常引起食物 中毒或癌变。 控制微生物，防止生物霉腐的方法概括起来有三种，这些方法可以单独或结合使用。①用物理或 化学方法杀死或去除物品上的一切微生物，再用物理方法防止微生物的再污染。这种方法是使微生物 在不能耐受的环境条件下被杀灭。②把食品和其他材料保存于微生物不能进行代谢活动或代谢活动水 平极低的环境条件下。这种方法是造成微生物不具代谢活性或代谢活性极低的环境条件，但不是要杀 死所有微生物或完全消除微生物的代谢活动。这种控制环境条件的方法要注意极端环境微生物代谢活 动所造成的腐败。③通过加工或加入对人无害的添加剂来抑制微生物的活动或降低食品和材料的微生 物可利用性。最常用的是苯甲酸、山梨酸、乙酸等有机酸(或盐)。最具生态学色彩的方法是用一类微 生物活性来抑制另一类微生物活性。常用乳杆菌、丙酸细菌、醋化醋杆菌等产生的乳酸、丙酸、乙酸