《生物学》课程教学资源（教材讲义）第十部分 动物体的结构与功能 第55章 感觉系统

第55章感觉系统要点概述55.1动物拥有大量的感受器感受器的分类以及它们的作用可以根据引起其反应的刺激的类型，对感受器进行分类。55.2化学感受器和机械感受器感受机体的状况检测体温和压力皮肤里的感受器可以对触摸、压力、疼痛、以及冷热做出响应。感受肌肉的收缩和血压肌梭能对肌肉的牵张做出响应：动脉中的感受器控制着血压的变化。感受味道、气味以及身体的位置这类感受器负责对产生味道以及气味的化学物质做出响应。毛细胞在弯曲时会发出神经冲动。55.3听觉感受器检测空气中的声波耳朵与听觉声音会在耳内引起振动，并使毛细胞弯曲，从而产生一个神经冲动。声纳蝙蝠发出声音，并测量其从物体上反射回到它们的耳朵所需要的时间，来确定自己所在的位置。55.4视觉感受器可以检测很宽波长范围内的光线眼晴的进化真正可成像的眼晴，在各门动物中是独立进化来的。脊椎动物的光感受器光线会引起视杆细胞或视锥细胞内的色素分子离解；这一“褪色”反应将激活光感受器。脊椎动物的视网膜中的视觉处理动作电位从眼睛中的视网膜传递到脑，从而产生视觉。55.5一些脊椎动物利用热、电场或磁场来定位。多样的感觉特殊的感受器可以检测热、电流以及磁场。从感觉神经元发送到中枢神经系统的所有信号，都以相同的形式传播，即通过传入感觉神经元产生动作电位来传播。不同的感觉神经元，指向脑的不同区域，当然也与不同的感觉模式相联系（图55.1）。感觉的强度，取决于感觉神经

第55章 感觉系统 要点概述 55.1 动物拥有大量的感受器 55.1 动物拥有大量的感受器 感受器的分类以及它们的作用 可以根据引起其反应的刺激的类型，对感受 器进行分类。 55.2 化学感受器和机械感受器感受机体的状况 55.2 化学感受器和机械感受器感受机体的状况 检测体温和压力 皮肤里的感受器可以对触摸、压力、疼痛、以及冷热做出 响应。 感受肌肉的收缩和血压 肌梭能对肌肉的牵张做出响应；动脉中的感受器控 制着血压的变化。 感受味道、气味以及身体的位置 这类感受器负责对产生味道以及气味的化 学物质做出响应。毛细胞在弯曲时会发出神经冲动。 55.3 听觉感受器检测空气中的声波 55.3 听觉感受器检测空气中的声波 耳朵与听觉 声音会在耳内引起振动，并使毛细胞弯曲，从而产生一个神经 冲动。 声纳 蝙蝠发出声音，并测量其从物体上反射回到它们的耳朵所需要的时间， 来确定自己所在的位置。 55.4 视觉感受器可以检测很宽波长范围内的光线 55.4 视觉感受器可以检测很宽波长范围内的光线 眼睛的进化 真正可成像的眼睛，在各门动物中是独立进化来的。 脊椎动物的光感受器 光线会引起视杆细胞或视锥细胞内的色素分子离解； 这一“褪色”反应将激活光感受器。 脊椎动物的视网膜中的视觉处理 动作电位从眼睛中的视网膜传递到脑，从 而产生视觉。 55.5 一些脊椎动物利用热 55.5 一些脊椎动物利用热、电场或磁场来定位 、电场或磁场来定位。 多样的感觉 特殊的感受器可以检测热、电流以及磁场。 从感觉神经元发送到中枢神经系统的所有信号，都以相同的形式传播，即 通过传入感觉神经元产生动作电位来传播。不同的感觉神经元，指向脑的不同区 域，当然也与不同的感觉模式相联系（图 55.1）。感觉的强度，取决于感觉神经

元所产生的动作电位的频率。脑可以区分日落、交响乐以及灼痛，因为传送这些动作电位的感觉神经元是不同的；另外，它们产生的刺激的频率也有差异。因此，如果听神经被人为地刺激，脑就会把这种刺激当成是声音。但是，如果视神经受到了方式和程度完全相同的人为刺激，脑就会把这种刺激当成是闪电或光线。55.1动物拥有大量的感受器图55.1脊椎动物眼内的光感受器。视杆细胞是长杆状，负责黑白视觉；感受器的分类以及它们的作用而视锥细胞呈短圆锥状，负责彩色视觉，不是所有的脊椎动物都会有这两Stimulus种类型的光感器。YTransduction ofstimulusintoelecrochemicalimpulse感觉信息，通过以下四步过程（图in sensory receptorY55.2）传入中枢神经系统而被感觉到：（1）Transmissionofactionpotential刺激（stimulation）作用一一一个感觉神in sensory neuronY经元或附属结构，受到一个物理刺激的冲Interpretation of stimulusincentral nervous击：（2）转换（transduction）作用一一刺激system所产生的能量，被用于产生感觉神经元的树图55.2感觉信息的传递路径。感觉刺激必须转换成神经电化突内的神经电化学冲动：（3）传递学冲动才能传递到大脑进行翻(transmission)作用一一感觉神经元的轴译。Stimulus：刺激；突，沿着传入途径，将动作电位传递到中枢Transduction of stimulus into神经系统：（4）翻译（interpretation）作electrochemical impulseinsensoryreceptor：在感受器内用一一脑从传入刺激所产生的电化学信号将刺激转化成神经电化学冲动；中形成感觉。我们实际上是通过我们的脑，Transmissionofactionpotential in sensory neuron:而不是通过我们的感觉器官来观察的。当然感觉神经内动作电位的传递；听觉、触觉、味觉以及嗅觉的产生也是一样。Interpretation of stimulus incentral nervous system:中枢感受器的差异主要在于，环境中能最神经系统内刺激的翻译

图 55.2 感觉信息的传递路径 感觉信息的传递路径。 感觉刺激必须转换成神经电化 学冲动才能传递到大脑进行翻 译。 Stimulus：刺激； Transduction of stimulus into electrochemical impulse in sensory receptor：在感受器内 将刺激转化成神经电化学冲动； Transmission of action potential in sensory neuron： 感觉神经内动作电位的传递； Interpretation of stimulus in central nervous system：中枢 神经系统内刺激的翻译。 元所产生的动作电位的频率。脑可以区分 日落、交响乐以及灼痛，因为传送这些动 作电位的感觉神经元是不同的；另外，它 们产生的刺激的频率也有差异。因此，如 果听神经被人为地刺激，脑就会把这种刺 激当成是声音。但是，如果视神经受到了 方式和程度完全相同的人为刺激，脑就会 把这种刺激当成是闪电或光线。 55.1 动物拥有大量的感受器 动物拥有大量的感受器 感受器的分类以及它们的作用 感觉信息，通过以下四步过程（图 55.2）传入中枢神经系统而被感觉到：（1） 刺激（stimulation （stimulation stimulation）作用——一个感觉神 经元或附属结构，受到一个物理刺激的冲 击；（2）转换(transduction)作用 (transduction) ——刺激 所产生的能量，被用于产生感觉神经元的树 突 内 的 神 经 电 化 学 冲 动 ；（ 3 ） 传 递 (transmission)作用 (transmission) ——感觉神经元的轴 突，沿着传入途径，将动作电位传递到中枢 神经系统；（4）翻译（interpretation （interpretation interpretation）作 用——脑从传入刺激所产生的电化学信号 中形成感觉。我们实际上是通过我们的脑， 而不是通过我们的感觉器官来观察的。当然 听觉、触觉、味觉以及嗅觉的产生也是一样。 感受器的差异主要在于，环境中能最 图 55.1 脊椎动物眼内的光感受器 脊椎动物眼内的光感受器。 视杆细胞是长杆状，负责黑白视觉； 而视锥细胞呈短圆锥状，负责彩色视 觉，不是所有的脊椎动物都会有这两 种类型的光感器

有效地激活它们的感觉神经的树突的环境刺激的性质存在差异。大体上讲，我们可以区分出三类环境刺激：（1）机械力：这种刺激作用于机械感受器(mechanoreceptor）；（2）化学物质：这种刺激作用于化学感受器（chemoreceptor）；（3）电能和热能：这种刺激可以作用于多种感受器，包括眼晴里的光感受器（photoreceptor）（表55.1）。表55.1环境刺激的分类机械力化学物质电磁能光压力味道热重力气味惯性电场湿度声音磁场触摸振动最简单的感受器，游离神经末梢（freenerveending），它可以对感觉神经元的细胞膜的弯曲、牵张，或者对温度的变化，以及对细胞外液内的化学物质，如氧气的变化做出反应。另外的感受器更加复杂，它们涉及到感觉神经元与特化的上皮细胞的结合。对于内环境和外环境的感觉外感受器(exteroceptor)是感受那些出现在外环境中的刺激的感受器。大约所有脊椎动物的外感受器，都是脊椎动物登陆以前，在水环境中进化的。因此，陆生脊椎动物的很多感觉系统，对于那些在水中传播性较好的刺激非常敏感。因为，在从海洋到陆地的进化过程中，一些感受器被保留了下来。比如说，哺乳动物可以利用一些与最初在水中进化的某些感受器相类似的感受器，将一个靠空气传播的刺激，转化成一个靠水传播的刺激。部分脊椎动物的感觉系统，如鱼类的发电器官，在水中可以很好地发挥作用，但却无法在空气中工作。并且，我们也无法在陆生脊椎动物中找到这类结构。另一方面，一些陆生脊椎动物的感觉系统，如红外感受器，也无法在海洋中发挥作用。感觉系统可以产生有关外环境的多个层次的信息。有些感觉系统产生的信息，仅够确定一件物品的存在；它们可以引起动物对这件物品的注意，但是却无

有效地激活它们的感觉神经的树突的环境刺激的性质存在差异。大体上讲，我们 可 以 区 分 出 三 类 环 境 刺 激 ：（ 1 ） 机 械 力 : 这 种 刺 激 作 用 于 机 械 感 受 器 (mechanoreceptor) ；（ (mechanoreceptor) 2 ） 化 学 物 质 : 这 种 刺 激 作 用 于 化 学 感 受 器 (chemoreceptor)；（ (chemoreceptor) 3）电能和热能:这种刺激可以作用于多种感受器，包括眼睛 里的光感受器(photoreceptor)（表 55.1）。 (photoreceptor) 表 55.1 环境刺激的分类 环境刺激的分类 机械力 化学物质 电磁能 压力 味道 光 重力 气味 热 惯性 湿度 电场 声音 磁场 触摸 振动 最简单的感受器，游离神经末梢(free nerve ending) ，它可以对感觉神 (free nerve ending) 经元的细胞膜的弯曲、牵张，或者对温度的变化，以及对细胞外液内的化学物质， 如氧气的变化做出反应。另外的感受器更加复杂，它们涉及到感觉神经元与特化 的上皮细胞的结合。 对于内环境和外环境的感觉 外感受器(exteroceptor)是感受那些出现在外环境中的刺激的感受器 (exteroceptor) 。大 约所有脊椎动物的外感受器，都是脊椎动物登陆以前，在水环境中进化的。因此， 陆生脊椎动物的很多感觉系统，对于那些在水中传播性较好的刺激非常敏感。因 为，在从海洋到陆地的进化过程中，一些感受器被保留了下来。比如说，哺乳动 物可以利用一些与最初在水中进化的某些感受器相类似的感受器，将一个靠空气 传播的刺激，转化成一个靠水传播的刺激。部分脊椎动物的感觉系统，如鱼类的 发电器官，在水中可以很好地发挥作用，但却无法在空气中工作。并且，我们也 无法在陆生脊椎动物中找到这类结构。另一方面，一些陆生脊椎动物的感觉系统， 如红外感受器，也无法在海洋中发挥作用。 感觉系统可以产生有关外环境的多个层次的信息。有些感觉系统产生的信 息，仅够确定一件物品的存在；它们可以引起动物对这件物品的注意，但是却无

法指明它的位置。另外一些感觉系统，可以提供一件物品的位置信息。使动物就可以朝着那件物品运动。当然，另外一些感觉系统可以使脑产生某个物品及其周围环境的三维图像。内感受器(interoceptor)感受来自于体内的刺激。这些感受器，负责检测与肌肉的长度以及张力、肢体的位置、疼痛、血压、血量以及体温有关的刺激。很多这类感受器比那些监控外部环境的感受器简单。据信，这些感受器与原始的感受器更为相似。在本章的其余部分，我们将根据其所负责检测的刺激的类型，来讨论各种类型的内感受器和外感受器（表55.2）。表55.2脊椎动物的感觉的传导刺激位置结构感受器转换过程内感受器热感受器与冷皮肤、下丘温度的变化使细胞膜上的离子温度游离神经末梢脑感受器通道打开或关闭触觉小体、梅皮肤的表带有弹性囊的神经迅速或持续的压力变化使细胞触摸面克尔细胞末梢膜变形带有弹性囊的神经振动压力的急剧变化使细胞膜变形环层小体皮肤深处末梢化学物质以及压力和温度的变疼痛伤害性感受器贯穿全身游离神经末梢化，引起细胞膜内的离子通道的打开或关闭。肌肉的包裹在肌梭外面的肌梭的牵张引起细胞膜的变形牵张感受器肌肉内牵张脊神经末梢动脉分支动脉壁较薄部分的动脉壁的牵张引起细胞膜的变血压压力感受器处形神经末梢外感受器内耳的外重力耳石与毛细胞平衡泡耳石使毛细胞变形腔内耳的半壶腹帽大量的毛细胞规管液体的流动引起毛细胞的变形运动鱼体表的液体的流动引起毛细胞的变形侧线大量的毛细胞槽内嘴，鱼类的化学感受器：带纤毛化学物质与细胞膜上的受体结味觉味蕾合皮肤的上皮细胞化学感受器：有纤毛化学物质与细胞膜上的受体结嗅觉鼻道嗅神经元合的神经元基底膜与覆膜之间液体中的声波引起细胞膜的变听觉螺旋器内耳蜗的毛细胞形眼中的视视杆细胞和视视觉成束的光敏色素光线引发关闭离子通道的过程锥细胞网膜热陷器蛇的面部在两个腔内的温度感受器比较外腔和内腔的温度

法指明它的位置。另外一些感觉系统，可以提供一件物品的位置信息。使动物就 可以朝着那件物品运动。当然，另外一些感觉系统可以使脑产生某个物品及其周 围环境的三维图像。 内感受器(interoceptor)感受来自于体内的刺激 (interoceptor) 。这些感受器，负责检测 与肌肉的长度以及张力、肢体的位置、疼痛、血压、血量以及体温有关的刺激。 很多这类感受器比那些监控外部环境的感受器简单。据信，这些感受器与原始的 感受器更为相似。在本章的其余部分，我们将根据其所负责检测的刺激的类型， 来讨论各种类型的内感受器和外感受器（表 55.2）。 表 55.2 脊椎动物的感觉的传导 脊椎动物的感觉的传导 刺激 感受器 位置 结构 转换过程 内感受器 温度 热感受器与冷 感受器 皮肤、下丘 脑 游离神经末梢 温度的变化使细胞膜上的离子 通道打开或关闭 触摸 触觉小体、梅 克尔细胞 皮 肤 的表 面 带有弹性囊的神经 末梢 迅速或持续的压力变化使细胞 膜变形 振动 环层小体 皮肤深处 带有弹性囊的神经 末梢 压力的急剧变化使细胞膜变形 疼痛 伤害性感受器 贯穿全身 游离神经末梢 化学物质以及压力和温度的变 化，引起细胞膜内的离子通道 的打开或关闭。 肌肉的 牵张 牵张感受器 肌肉内 包裹在肌梭外面的 脊神经末梢 肌梭的牵张引起细胞膜的变形 血压 压力感受器 动 脉 分支 处 动脉壁较薄部分的 神经末梢 动脉壁的牵张引起细胞膜的变 形 外感受器 重力 平衡泡 内 耳 的外 腔 耳石与毛细胞 耳石使毛细胞变形 运动 壶腹帽 侧线 内 耳 的半 规管 鱼 体 表的 槽内 大量的毛细胞 大量的毛细胞 液体的流动引起毛细胞的变形 液体的流动引起毛细胞的变形 味觉 味蕾 嘴，鱼类的 皮肤 化学感受器：带纤毛 的上皮细胞 化学物质与细胞膜上的受体结 合 嗅觉 嗅神经元 鼻道 化学感受器：有纤毛 的神经元 化学物质与细胞膜上的受体结 合 听觉 螺旋器 内耳蜗 基底膜与覆膜之间 的毛细胞 液体中的声波引起细胞膜的变 形 视觉 视杆细胞和视 锥细胞 眼 中 的视 网膜 成束的光敏色素 光线引发关闭离子通道的过程 热 陷器 蛇的面部 在两个腔内的温度 感受器比较外腔和内腔的温度

感受器鱼类的皮离子通道非对称分电场洛伦齐尼瓮电场改变细胞膜上的离子分布肤内布的封闭的管道未知未知磁场未知磁场的偏转引发神经冲动？感觉的传递感觉细胞可以对刺激产生响应。因为在它们的细胞膜内，具有刺激门控离子通道的（stimulusgatedionchannel）。感觉刺激会造成这些离子通道的打开或关闭。这个过程主要取决于所涉及的感觉系统。这样，感觉刺激就会改变感受器细胞的跨膜电位。stimulus图55.3感觉在大多数情况转换过程中发Na生的事件。(a)下，感觉刺激会游离神经末梢使感受器细胞去引起一个感受器电位，在轴突极化。这个过程Stimulus-gatedVoltage-gatedchannelschannels上以电流方式20类似于神经递质Threshol传播。(b)轴突上一个足够大在突触后细胞Hoceptorus Tralinofaction..stiplus的感受器电位o..stppulus内，引起的兴奋Stimulus:刺激；stimulus-gatedchannels：刺激门控通道；电压：性突触后电位voltage；时间：time；阅值：threshold；刺激引发：stimulus（我们在第54章applied：感受器电位：receptorpotential；电压门控通道：voltage-gatedchannel：动作电位曲线：trainofaction中对此进行过描potentials.述)。感受器由于受到刺激而产生的去极化，被叫做感受器电位（receptorpotential)（图55.3a）。与兴奋性突触后电位相似，感受器电位也是分级电位：感觉刺激越强烈，去极化的程度就越大。离开其源头感受器电位的幅度也会减小。这种作用，可以避免小的、不相干的刺激到达感觉神经元的细胞体。一旦去极化的程度达到了阈值，感受器电位就会刺激产生动作电位。随后，这个动作电位就会被感觉神经轴突传递到中枢神经系统中（图55.3b）。感觉刺激越强烈，感受器电位的去极化就越剧烈，动作电位的频率也就越高。刺激的强度与动作电位的频率，大致呈对数关系一一如果一个感觉刺激比另一个感觉刺激强十倍，那么，它所产生的动作电位的频率，就将是那个刺激的两倍。这一效应使得脑能够从传导进来的信号中

Stimulus:刺激；stimulus-gated channels：刺激门控通道；电压： voltage；时间：time；阈值：threshold；刺激引发：stimulus applied；感受器电位：receptor potential；电压门控通道： voltage-gated channel ； 动 作 电 位 曲 线 ： train of action potentials。 图 55.3 图 55.3 感 觉 转 换 过 程 中 发 生的事件。(a) 游 离 神 经 末 梢 引 起 一 个 感 受 器电位，在轴突 上 以 电 流 方 式 传播。(b)轴突 上 一 个 足 够 大 的 感 受 器 电 位 感受器 电场 洛伦齐尼瓮 鱼 类 的皮 肤内 离子通道非对称分 布的封闭的管道 电场改变细胞膜上的离子分布 磁场 未知 未知 未知 磁场的偏转引发神经冲动？ 感觉的传递 感觉细胞可以对刺激产生响应。因为在它们的细胞膜内，具有刺激门控离子通道 刺激门控离子通道 的(stimulus gated ion channel) 的(stimulus gated ion channel) (stimulus gated ion channel)。感觉刺激会造成这些离子通道的打开或关 闭。这个过程主要取决于所涉及的感觉系统。这样，感觉刺激就会改变感受器细 胞的跨膜电位。 在 大 多 数 情 况 下，感觉刺激会 使感受器细胞去 极化。这个过程 类似于神经递质 在 突 触 后 细 胞 内，引起的兴奋 性 突 触 后 电 位 （我们在第 54 章 中对此进行过描 述）。感受器由于 受到刺激而产生的去极化，被叫做感受器电位(receptor potential)（图 55.3a）。 (receptor potential) 与兴奋性突触后电位相似，感受器电位也是分级电位：感觉刺激越强烈， 去极化的程度就越大。离开其源头感受器电位的幅度也会减小。这种作用，可以 避免小的、不相干的刺激到达感觉神经元的细胞体。一旦去极化的程度达到了阈 值，感受器电位就会刺激产生动作电位。随后，这个动作电位就会被感觉神经轴 突传递到中枢神经系统中（图 55.3b）。感觉刺激越强烈，感受器电位的去极化 就越剧烈，动作电位的频率也就越高。刺激的强度与动作电位的频率，大致呈对 数关系——如果一个感觉刺激比另一个感觉刺激强十倍，那么，它所产生的动作 电位的频率，就将是那个刺激的两倍。这一效应使得脑能够从传导进来的信号中

翻译得到刺激的强度。感受器将内环境或外环境中的刺激，转换成分级的去极化。这种去极化，将刺激产生动作电位。可以根据引起其反应的刺激的能量类型，对感受器进行分类。55.2化学感受器和机械感受器感受机体的状况检测温度和压力皮肤里的感受器，被称作皮肤感受器（cutaneousreceptor）。虽然这类感受器被归入了内感受器，实际上，它们是负责对内外环境的分界处的刺激做出响应。由于这些感受器可以广泛地响应热刺激、冷刺激、疼痛、触摸以及压力，所以它们可以很好地说明感受器的结构和功能的特殊性。皮肤内有两类温度感受器（thermoreceptor）。它们是感觉神经元的裸露的树突末梢，对于温度的变化十分敏感。冷感受器在温度下降时被激活，在温度升高时被抑制：而热感受器在温度升高时被激活，在温度降低时被抑制。冷感受器非常接近于表皮：而热感受器则理得要深一些，已经进入了真皮。温度感受器也存在于下丘脑中，在那里，它们会检测血液的温度，并向中枢神经系统提供有关体温的信息。那些引起或者将Free nerveending要引起组织损失的刺Merkelcell激会引发痛觉。这些传递痛觉的感受器，被称Hair follicleMeissner'sreceptorscorpuscle作伤害性感受器(nociceptor）。它们由贯穿全身的游离神经PacinianOrganof末梢，特别是接近于体corpuscleRuffini表，即伤害的高发区的图55.4人类皮肤中的感受器。皮肤感受器是游离的神经未端或与其他支持结构相关的感觉神经树突。那些游离神经末梢所Freenerveending：游离的神经末端；Merkelcell：梅克组成。不同的伤害性感尔细胞：Hairfolliclereceptor：毛囊感受器；Paciniancorpuscle：环层小体；Meissnerscorpuscle：触觉小体；受器，可能会对温度的OrganofRuffini：鲁菲尼器官。剧烈变化，剧烈的机械

翻译得到刺激的强度。 感受器将内环境或外环境中的刺激，转换成分级的去极化 ，转换成分级的去极化。这种去极化，将刺 激产生动作电位。可以根据引起其反应的刺激的能量类型 。可以根据引起其反应的刺激的能量类型，对感受器进行分类 ，对感受器进行分类。 55.2 化学感受器和机械感受器感受机体的状况 55.2 化学感受器和机械感受器感受机体的状况 检测温度和压力 皮肤里的感受器，被称作皮肤感受器（cutaneous receptor （cutaneous receptor cutaneous receptor）。虽然这类感 受器被归入了内感受器，实际上，它们是负责对内外环境的分界处的刺激做出响 应。由于这些感受器可以广泛地响应热刺激、冷刺激、疼痛、触摸以及压力，所 以它们可以很好地说明感受器的结构和功能的特殊性。 皮肤内有两类温度感受器(thermoreceptor)。它们是感觉神经元的裸露的 (thermoreceptor) 树突末梢，对于温度的变化十分敏感。冷感受器在温度下降时被激活，在温度升 高时被抑制；而热感受器在温度升高时被激活，在温度降低时被抑制。冷感受器 非常接近于表皮；而热感受器则埋得要深一些，已经进入了真皮。温度感受器也 存在于下丘脑中，在那里，它们会检测血液的温度，并向中枢神经系统提供有关 体温的信息。 那些引起或者将 要引起组织损失的刺 激会引发痛觉。这些传 递痛觉的感受器，被称 作 伤 害 性 感 受 器 (nociceptor)。它们由 (nociceptor) 贯穿全身的游离神经 末梢，特别是接近于体 表，即伤害的高发区的 那些游离神经末梢所 组成。不同的伤害性感 受器，可能会对温度的 剧烈变化，剧烈的机械 图 55.4 人类皮肤中的感受器 人类皮肤中的感受器。皮肤感受器是游离的神经末 。 端或与其他支持结构相关的感觉神经树突。 Free nerve ending：游离的神经末端；Merkel cell：梅克 尔细胞；Hair follicle receptor：毛囊感受器；Pacinian corpuscle：环层小体；Meissner’s corpuscle：触觉小体； Organ of Ruffini：鲁菲尼器官

刺激，或者是细胞外液中的特殊化学物质，包括受伤的细胞所释放出的化学物质做出反应。这些感受器细胞的阅值各不相同。有些伤害性感受器，仅仅对真正受到损伤的组织敏感；而另一些伤害性感受器，则可以在损伤发生前就做出响应。皮肤里存在有几类机械感受器，一些位于真皮中，另一些则位于皮下组织中（图55.4）。那些特化的可对轻微的触摸产生响应的感受器，主要集中在如指尖和面部区域。它们通常可以精确地定位皮肤刺激。它们的作用方式既可以是阶段性的（间歇式地被激活），也可以是紧张式的（连续地激活）。阶段性感受器，包括毛囊感受器（hairfolliclereceptor）以及触觉小体（Meissnerscorpuscle）。后者位于体表未被毛发覆盖的部分，如指头、手掌以及乳头。紧张式感受器，包括真皮中的鲁菲尼未梢（Ruffiniending）以及接近于皮肤表面的触觉神经末梢（touchdomeending）（梅克尔细胞（Merkelcell））。这些感受器监控刺激的时间长度及强度。在皮肤深处的皮下组织中，有一类对压力敏感的紧张式感受器。它们就是环层小体(Paciniancorpuscle）。这种感受器由一条传入轴突的末梢组成，周围被结缔组织细胞、以及细胞外液交替所包裹。当细胞受到持续的压力时，有弹性的内囊就会吸收掉大部分的压力，这样，轴突就会停止产生神经冲动。当皮肤与某些振动的物品相接触时，环层小体仅仅负责控制这些物体所产生压力的产生和消除。不同的皮肤感受器会对触摸、压力、热刺激、冷刺激以及疼痛做出响应。有些感受器，是感觉神经元的裸露的树突；另一些感受器上则还有能修饰感觉树突活动的支持细胞。感受肌肉的收缩与血压机械感受器中还有一种感觉细胞，其上的某些离子通道对于细胞膜所受到的机械力十分敏感。这些离子通道，在细胞膜发生机械形变时就会发生去极化（感受器电位），并使感觉神经元产生动作电位。肌肉的长度和张力

刺激，或者是细胞外液中的特殊化学物质，包括受伤的细胞所释放出的化学物质 做出反应。这些感受器细胞的阈值各不相同。有些伤害性感受器，仅仅对真正受 到损伤的组织敏感；而另一些伤害性感受器，则可以在损伤发生前就做出响应。 皮肤里存在有几类机械感受器，一些位于真皮中，另一些则位于皮下组织 中（图 55.4）。那些特化的可对轻微的触摸产生响应的感受器，主要集中在如指 尖和面部区域。它们通常可以精确地定位皮肤刺激。它们的作用方式既可以是阶 段性的（间歇式地被激活），也可以是紧张式的（连续地激活）。阶段性感受器， 包 括 毛 囊 感 受 器 (hair follicle receptor) 以 及 (hair follicle receptor) 触 觉 小 体 (Meissner’ (Meissner’s corpuscle)。后者位于体表未被毛发覆盖的部分 corpuscle) ，如指头、手掌以及乳头。紧张 式感受器，包括真皮中的鲁菲尼末梢(Ruffini ending)以及接近于皮肤表面的触 (Ruffini ending) 觉神经末梢(touch dome ending)（梅克尔细胞 (touch dome ending) 梅克尔细胞(Merkel cell)）。 (Merkel cell) 这些感受器监 控刺激的时间长度及强度。 在皮肤深处的皮下组织中，有一类对压力敏感的紧张式感受器。它们就是 环层小体(Pacinian corpuscle)。这种感受器由一条传入轴突的末梢组成 (Pacinian corpuscle) ，周围 被结缔组织细胞、以及细胞外液交替所包裹。当细胞受到持续的压力时，有弹性 的内囊就会吸收掉大部分的压力，这样，轴突就会停止产生神经冲动。当皮肤与 某些振动的物品相接触时，环层小体仅仅负责控制这些物体所产生压力的产生和 消除。 不同的皮肤感受器会对触摸、压力、热刺激、冷刺激以及疼痛做出响应 、冷刺激以及疼痛做出响应。有些 感受器，是感觉神经元的裸露的树 ，是感觉神经元的裸露的树突；另一些感受器上则还有能修饰感觉树突 上则还有能修饰感觉树突 活动的支持细胞。 感受肌肉的收缩与血压 机械感受器中还有一种感觉细胞，其上的某些离子通道对于细胞膜所受到 的机械力十分敏感。这些离子通道，在细胞膜发生机械形变时就会发生去极化（感 受器电位），并使感觉神经元产生动作电位。 肌肉的长度和张力

肌梭埋藏在除硬骨鱼以外的所有脊椎动物的骨骼肌中。它们是牵张感受器位置与肌肉中的其它纤维相平行（图55.5）。每个肌梭都包括几条细的肌纤维。它们被一个感觉神Nerve经元包裹到一起，并Motorneurons被这个神经元所控Sensoryneurons制。当肌肉受到牵张时，肌梭也随之牵-张，就激活了这个感SkeletalSpindleSpecializedmusclefibers觉神经元。肌梭以及musclesheath(spindle fibers)肌腱和关节内的其图55.5肌梭是埋在骨骼肌中的牵张感受器。牵张肌肉时，肌它一些感受器，被统梭也被牵张并刺激了包围在外的感觉神经树突末端。这将导致感觉神经将冲动传到与运动神经有突触联系的中枢神经系统。称为本体感受器Nerve：神经；Motorneuron：运动神经元；Sensoryneuron：(proprioceptor)。感觉神经元；Skeletalmuscle：骨骼肌；Spindlesheat：肌梭；Specializedmusclefiber(spindlefiber)：特化的肌这些感受器，负责提纤维（肌梭纤维）。供有关机体各部分的相对位置与运动状况的信息。这些感受器将动作电位传送到脊髓中。在那里，它们与负责控制肌肉的体运动神经元形成突触。这一途径构成了肌肉牵张反射，包括我们在第54章中讨论过的膝跳反射。当一块肌肉收缩时，它会对附着在其上的肌腱产生张力。另一种本体感受器一一高尔基肌腱器，负责控制这种张力：如果这种张力过大，它们就会引起一种反射，从而抑制控制这块肌肉的运动神经元。这种反射帮助保证肌肉不会过分强烈的收缩，以免造成肌腱受到损伤。血压血压受到身体内两个主要部位的控制。一个是颈动脉窦（carotidsinus），它位于负责向脑输送血液的左颈动脉和右颈动脉窦膨大的结构内。另一个是主动脉弓(aorticarch）。这一结构，位于主动脉非常接近于心脏的源头。这两个部位的血管壁中，都包含有一个高度分岔、由传入神经元组成的网状结构，这就是压力感受器（baroreceptor）。这一感受器负责检测血管壁中的张力。当血压降低时，压力感受器所形成的神经冲动的频率也会随之减低。中枢神经系统就会对这种减

图 55.5 肌梭是埋在骨骼肌中的牵张感受器。牵张肌肉时，肌 梭也被牵张并刺激了包围在外的感觉神经树突末端。这将导致 感觉神经将冲动传到与运动神经有突触联系的中枢神经系统。 Nerve：神经；Motor neuron：运动神经元；Sensory neuron： 感觉神经元；Skeletal muscle：骨骼肌；Spindle sheat：肌 梭；Specialized muscle fiber(spindle fiber)：特化的肌 纤维（肌梭纤维）。 肌梭埋藏在除硬骨鱼以外的所有脊椎动物的骨骼肌中。它们是牵张感受器， 位置与肌肉中的其它纤维相平行（图 55.5）。每个肌梭都包括几条细的肌纤维。 它们被一个感觉神 经元包裹到一起，并 被这个神经元所控 制。当肌肉受到牵张 时，肌梭也随之牵 张，就激活了这个感 觉神经元。肌梭以及 肌腱和关节内的其 它一些感受器，被统 称 为 本 体 感 受 器 (proprioceptor) 。 (proprioceptor) 这些感受器，负责提 供有关机体各部分 的相对位置与运动状况的信息。这些感受器将动作电位传送到脊髓中。在那里， 它们与负责控制肌肉的体运动神经元形成突触。这一途径构成了肌肉牵张反射， 包括我们在第 54 章中讨论过的膝跳反射。 当一块肌肉收缩时，它会对附着在其上的肌腱产生张力。另一种本体感受 器——高尔基肌腱器，负责控制这种张力；如果这种张力过大，它们就会引起一 种反射，从而抑制控制这块肌肉的运动神经元。这种反射帮助保证肌肉不会过分 强烈的收缩，以免造成肌腱受到损伤。 血压 血压受到身体内两个主要部位的控制。一个是颈动脉窦(carotid sinus)，它位 (carotid sinus) 于负责向脑输送血液的左颈动脉和右颈动脉窦膨大的结构内。另一个是主动脉弓 (aortic arch)。这一结构 (aortic arch) ，位于主动脉非常接近于心脏的源头。这两个部位的 血管壁中，都包含有一个高度分岔、由传入神经元组成的网状结构，这就是压力 感受器(baroreceptor)。这一感受器负责检测血管壁中的张力 (baroreceptor) 。当血压降低时， 压力感受器所形成的神经冲动的频率也会随之减低。中枢神经系统就会对这种减

弱的输入信号做出响应，激活自主神经系统的交感神经分支，从而使心跳加快血管收缩加强。这两种效果都可以帮助提高血压，这样就可以保持内稳态。与此相反，血压的升高，会降低交感神经的活性，并激活副交感神经分支，从而使心率减慢，血压降低。机械感受器的细胞膜的机械形变，可以产生神经冲动。这些神经冲动通过肌梭来控制肌肉的长度，通过动脉中的压力感受器来控制血压。TastepapillaBitter.感觉味道、气味以及身体的位置Sour-a)一些叫做化学感受器的感SaltySweetTastebuc觉细胞含有可以与细胞外液中特Support定的化学物质相结合的膜蛋白。cellTaste这些感觉神经元的细胞膜在化学pore(c)Receptor物质的作用下，会发生去极化，cell withmicrovilliNervefiber从而导致动作电位的产生。化学感受器用于感受味道以及气味，同时，它们对于血液和脑脊液的化学组成的控制也十分重要。味道Tastebud味蕾是聚集在一起的具有化学感受功能的上皮细胞，它们(d)与传入神经元相连，负责调节脊椎动物的味觉。在一条鱼中，味图55.6味觉。蕾分散在身体的表面。它们是目(a）人类的舌头有三种类型的突起，即分布在舌头不同部位上含有味蕾的乳头。Circuvallate前所知道脊椎动物的所有化学感papilla：圆杯状乳头；Foliatepapilla：叶状受器中最敏感的一种。它们对于乳头：Fungiformpapilla：菌状乳头：（b）一组味蕾埋在乳头中。Tastebud：味蕾：（c）单独氨基酸尤其敏感；鲶鱼的味蕾，的味蕾呈球形，内有化学感受器，通过管道开口甚至可以在浓度不足千万分之一于口腔。Nervefiber：神经纤维；Supportcell：支持（一万升水中，仅有一克溶质）细胞；Tastepore：味孔；Receptorcellwith的情况下，区分出两种不同的氮microvilli：有纤毛的感受器细胞；d）乳头中味蕾的显微照片。Tastebud：味蕾

弱的输入信号做出响应，激活自主神经系统的交感神经分支，从而使心跳加快， 血管收缩加强。这两种效果都可以帮助提高血压，这样就可以保持内稳态。与此 相反，血压的升高，会降低交感神经的活性，并激活副交感神经分支，从而使心 率减慢，血压降低。 机械感受器的细胞膜的机械形变，可以产生神经冲动 ，可以产生神经冲动。这些神经冲动通过肌梭 。这些神经冲动通过肌梭 来控制肌肉的长度，通过动脉中的压力感受器来控制血压 ，通过动脉中的压力感受器来控制血压。 感觉味道、气味以及身体的位置 、气味以及身体的位置 一些叫做化学感受器的感 觉细胞含有可以与细胞外液中特 定的化学物质相结合的膜蛋白。 这些感觉神经元的细胞膜在化学 物质的作用下，会发生去极化， 从而导致动作电位的产生。化学 感受器用于感受味道以及气味， 同时，它们对于血液和脑脊液的 化学组成的控制也十分重要。 味道 味蕾是聚集在一起的具有 化学感受功能的上皮细胞，它们 与传入神经元相连，负责调节脊 椎动物的味觉。在一条鱼中，味 蕾分散在身体的表面。它们是目 前所知道脊椎动物的所有化学感 受器中最敏感的一种。它们对于 氨基酸尤其敏感；鲶鱼的味蕾， 甚至可以在浓度不足千万分之一 （一万升水中，仅有一克溶质） 的情况下，区分出两种不同的氨 图 55.6 味觉。 (a)人类的舌头有三种类型的突起，即分布在舌 头不同部位上含有味蕾的乳头。Circuvallate papilla：圆杯状乳头；Foliate papilla：叶状 乳头；Fungiform papilla：菌状乳头；(b)一组 味蕾埋在乳头中。Taste bud：味蕾；(c) 单独 的味蕾呈球形，内有化学感受器，通过管道开口 于口腔。 Nerve fiber：神经纤维；Support cell：支持 细胞；Taste pore：味孔；Receptor cell with microvilli：有纤毛的感受器细胞； (d) 乳头中味蕾的显微照片。Taste bud：味蕾

基酸！这种能力对于在深水生活的鱼类尤其重要，正是这种能力便得它们能够在一个黑暗的环境中发现食物的存在。陆生脊椎动物的味蕾位于舌头和口腔的上皮上那些叫做乳头（papillae）的突起的区域上（图55.6）。味蕾有洋葱形的结构，其中含有50到100个味觉细胞，每一个味细胞上都长有手指状的突出物，这一结构叫做纤毛，它们从味蕾顶端的一个叫作味孔的结构中穿出（图55.6c）。溶解在睡液中的食物所产生的化学物质通过味孔与味觉细胞发生联系。在味蕾内，产生咸味和酸味的化学物质直接通过离子通道发生作用，而那些产生甜味和苦味的化学物质则与表面特定的受体蛋白结合，激活G蛋白，从而在细胞内产生影响，最终打开或关闭离子通道。这些变化引起的信号由味蕾通过感觉神经元传递到脑，在脑中它们将与那些与气味有关的其他信息发生相互作用。与脊椎动物相似，很多的节肢动物也有感觉味Signals to brainDifferent chemoreceptors道的化学感受器。比如说，由于苍蝇有特殊的寻找食物的方式，在它们的是上有味觉感受器这些感觉毛SensoryhaironfootProboscis含有不同的化学感受器，Pore-因此可以发现糖、盐以及图55.7许多昆虫的脚有味觉。图示的大苍蝇化学感受器其它分子（图55.7）。通延伸到脚上的感觉毛上。不同的化学感受器感受不同类型过对这些化学感受器产生的食物分子。当此苍蝇停在食物表面时它就尝到了不同的食物分子，随之伸出它的吻取食。的刺激进行整合，它们可Proboscis：喙；Signalstobrain：信息传到脑；Different以感受到很多种味道。如chemoreceptors：不同的化学感受器；Sensoryhaironfoot：脚上的感觉毛Pore：孔。果它们位于食物之上，它们的吻（管状的取食器官）就会伸向食物。气味

图 55.7 许多昆虫的脚有味觉 许多昆虫的脚有味觉。图示的大苍蝇化学感受器 。 延伸到脚上的感觉毛上。不同的化学感受器感受不同类型 的食物分子。当此苍蝇停在食物表面时它就尝到了不同的 食物分子，随之伸出它的吻取食。 Proboscis：喙；Signals to brain：信息传到脑；Different chemoreceptors：不同的化学感受器；Sensory hair on foot：脚上的感觉毛；Pore：孔。 基酸！这种能力对于在深水生活的鱼类尤其重要，正是这种能力使得它们能够在 一个黑暗的环境中发现食物的存在。 陆生脊椎动物的味蕾位于舌头和口腔的上皮上那些叫做乳头（papillae （papillae papillae） 的突起的区域上（图 55.6）。味蕾有洋葱形的结构，其中含有 50 到 100 个味觉 细胞，每一个味细胞上都长有手指状的突出物，这一结构叫做纤毛，它们从味蕾 顶端的一个叫作味孔的结构中穿出（图 55.6c）。溶解在唾液中的食物所产生的 化学物质通过味孔与味觉细胞发生联系。 在味蕾内，产生咸味和酸味的化学物质直接通过离子通道发生作用，而那 些产生甜味和苦味的化学物质则与表面特定的受体蛋白结合，激活 G 蛋白，从而 在细胞内产生影响，最终打开或关闭离子通道。这些变化引起的信号由味蕾通过 感觉神经元传递到脑，在脑中它们将与那些与气味有关的其他信息发生相互作 用。 与脊椎动物相似，很 多的节肢动物也有感觉味 道的化学感受器。比如说， 由于苍蝇有特殊的寻找食 物的方式，在它们的是上 有味觉感受器这些感觉毛 含有不同的化学感受器， 因此可以发现糖、盐以及 其它分子（图 55.7）。通 过对这些化学感受器产生 的刺激进行整合，它们可 以感受到很多种味道。如 果它们位于食物之上，它 们的吻（管状的取食器官） 就会伸向食物。 气味