《生物学》课程教学资源（教材讲义）第八部分 植物的形态与功能 第42章 植物的生殖

第42章植物的生殖要点概述42.1被子植物发展的巨大成功部分缘于它们的生殖方式显花植物的兴起由动物和风来传播花粉产生了异型杂交(outcrossing)，这极大地提高了一个物种的遗传变异性。用种子和果实的传播来进行的生殖的机制使后代可以移植到很远的地区。缩短的生活史等其他特征也是显花植物得以迅速多样化的原因。花的进化一朵完整的花包括四个轮生体(whorls)，包括起保护作用的花萼，用于吸引传粉者的花瓣，此外还有雄蕊和雌蕊。42.2显花植物利用动物或者风力在各个花之间传粉被子植物配子的构造被子植物的雄配子体是花粉粒，雌配子体是胚囊。传粉花在进化的过程中发生了一些改变，这些改变使传粉更有效。自花传粉(self-pollination）在稳定的环境中有利于自花传粉，但异型杂交可以提高遗传的变异性。受精被子植物的受精过程中有两个精子，其中一个与卵细胞结合进行受精，另一个用于产生营养组织胚乳。42.3很多植物使用无性生殖（asexualreproduction)方式来繁殖无性生殖有些植物不能进行有性生殖，而是用它们自身的一部分来繁殖自己。42.4植物和植物的器官能活多久？植物的寿命无性系(clonal)的植物的生命是不确定的。部分植物会衰老，死亡。有些植物（一年生的或两年生的）只进行一次有性生殖，而后这些植物就死亡。多年生的植物不断的生长，年复一年的图42.1显花植物的生殖进化植物和动物协同进化出了独一无二的生殖系统和开花。生殖方式，因此近250,000种显花植物能在全球分布，除最荒芜的环境外

第 42 章植物的生殖 要点概述 42.1 被子植物发展的巨大成功部分缘于它们的生殖方式 显花植物的兴起 显花植物的兴起 由动物和风来传播花粉产生了异型杂交(outcrossing)，这极大 地提高了一个物种的遗传变异性。用种子和果实的传播来进行的生殖的机制使后 代可以移植到很远的地区。缩短的生活史等其他特征也是显花植物得以迅速多样 化的原因。 花的进化 一朵完整的花包括四个轮生体(whorls)，包括起保护作用的花萼，用于 吸引传粉者的花瓣，此外还有雄蕊和雌蕊。 42.2 显花植物利用动物或者风力在各个花之间传粉 被子植物配子的构造 被子植物的雄配子体是花粉粒，雌配子体是胚囊。 传粉 花在进化的过程中发生了一些改变，这些改变使传粉更有效。 自花传粉(self-pollination) 在稳定的环境中有利于自花传粉，但异型杂交可以提 高遗传的变异性。 受精 被子植物的受精过程中有两个精 子，其中一个与卵细胞结合进行受精， 另一个用于产生营养组织胚乳。 42.3 很多植物使用无性生殖(asexual reproduction)方式来繁殖 无性生殖 有些植物不能进行有性生殖， 而是用它们自身的一部分来繁殖自己。 42.4 植物和植物的器官能活多久？ 植物的寿命 无性系(clonal)的植物的生 命是不确定的。部分植物会衰老，死亡。 有些植物（一年生的或两年生的）只进 行一次有性生殖，而后这些植物就死亡。 多年生的植物不断的生长，年复一年的 开花。 图 42.1显花植物的生殖进化 植物和动 物协同进化出了独一无二的生殖系统和 生殖方式，因此近 250,000 种显花植物能 在全球分布，除最荒芜的环境外

显花植物在进化上的极大成功与它们的生殖方式有很大的关系（图42.1）。我们已经在第37章和41章讨论了花的进化和发育，本章我们将探讨被子植物的生殖“策略”，还有花和果实这些它们独有的特征对于它们进化成功所起的作用。从某种程度上说这是一段动物与植物协同进化的历史，而通过这种方式广泛地传播了植物的配子，从而保证了更大的基因多样性。尽管如此，在一个稳定的环境中，通过遗传来保持已有的地位有很多的优势。无性生殖就是一种无性繁殖个体的策略。有些显花植物的有性生殖出现了异常变化，它将伴随着亲本植物的衰老和死亡。42.1被子植物发展的巨大成功部分缘于它们的生殖策略。Pollen sac Pollen grainsMEIOSISMicrospores(microgametophyte)mother cell(n)人(2n)PollengrainMegasporeEight-nucleateembryoAnther-Stigmamothercellsac(megagame-PollenSperm(2n)Ovarytophyte)(n)tubecellsOvuleMEIOSIScellTube cellnucleusCarpelAdultsporophytePollen Formation(2n)tubeofpollenwithflowersEmbryostube(n)Seed coatEndosperm(3n)EggSeed (2n)Young/embryoDOUBLE(2n）FERTILIZATION图42.2被子植物的生活史卵细胞在胚囊中形成，胚囊在胚珠中，而胚珠由心皮包绕着。同时，花粉粒在花药的孢子囊中形成，然后被释放出去。受精包括两个过程，一个精子和卵细胞结合形成了受精卵：同时另一个精子与极核融合并形成胚乳。胚乳是被子植物特有一种组织，它为胚和幼苗提供营养。Microsporemothercell(2n)小孢子母细胞(2n）MEIOSIS减数分裂Pollensac花粉囊Pollengrains(microgametophyte)(n）花粉粒（小配子体）(n）Pollengrain花粉粒Stigma柱头Spermcells精子细胞Tubecellnucleus管细胞的细胞核Pollentubecell花粉管细胞Formationofpollentube(n）花粉管的形成(n）Pollentube花粉管Egg卵细胞Embryo胚DOUBLEFERTILIZATION双受精Endosperm(3n）胚乳(3n）Seedcoat种皮Youngembryo(2n）幼胚(2n）Seed(2n）种子(2n）Carpel心皮Anther花药Ovule胚珠Adultsporophyte(2n）withflowers有花的成熟的孢子体(2n）Ovary子房Megasporemothercell(2n)大孢子母细胞(2n)Eight-nucleate embryo sac(megagametophyte)(n) 88核的胚囊（大配子体）(n)

显花植物在进化上的极大成功与它们的生殖方式有很大的关系（图 42.1）。 我们已经在第 37 章和 41 章讨论了花的进化和发育，本章我们将探讨被子植物的 生殖“策略”，还有花和果实这些它们独有的特征对于它们进化成功所起的作用。 从某种程度上说这是一段动物与植物协同进化的历史，而通过这种方式广泛地传 播了植物的配子，从而保证了更大的基因多样性。尽管如此，在一个稳定的环境 中，通过遗传来保持已有的地位有很多的优势。无性生殖就是一种无性繁殖个体 的策略。有些显花植物的有性生殖出现了异常变化，它将伴随着亲本植物的衰老 和死亡。 42.1 被子植物发展的巨大成功部分 42.1 被子植物发展的巨大成功部分缘于它们的生殖策略。 图 42.2 被子植物的生活史 卵细胞在胚囊中形成，胚囊在胚珠中，而胚珠由心皮包绕着。 同时，花粉粒在花药的孢子囊中形成，然后被释放出去。受精包括两个过程，一个精子和 卵细胞结合形成了受精卵；同时另一个精子与极核融合并形成胚乳。胚乳是被子植物特有 一种组织，它为胚和幼苗提供营养。 Microspore mother cell(2n)小孢子母细胞(2n) MEIOSIS 减数分裂 Pollen sac 花粉囊 Pollen grains(microgametophyte)(n)花粉粒(小配子体) (n) Pollen grain 花粉粒 Stigma 柱头 Sperm cells 精子细胞 Tube cell nucleus 管细胞的细胞核 Pollen tube cell 花粉管细胞 Formation of pollen tube(n) 花粉管的形成(n) Pollen tube 花粉管 Egg 卵细胞 Embryo 胚 DOUBLE FERTILIZATION 双受精 Endosperm(3n) 胚乳(3n) Seed coat 种皮 Young embryo (2n) 幼胚(2n) Seed (2n) 种子(2n) Carpel 心皮 Anther 花药 Ovule 胚珠 Adult sporophyte(2n) with flowers 有花的成熟的孢子体(2n) Ovary 子房 Megaspore mother cell(2n)大孢子母细胞(2n) Eight-nucleate embryo sac(megagametophyte)(n) 8 核的胚囊(大配子体) (n)

显花植物的兴起我们日常所见的大多数植物都是被子植物。世界上大约有250，000种显花植物，它们的大小从微小的药草到巨大的桉树（Eucalyptus），它们的形状也不同，从仙人掌(cacti)、禾本科植物、维菊(daisy)，到水生的眼子菜（pondweed)各不相同。大多数的灌木和树木（除了松柏类的植物和银否属的植物）也都属于这一门。由于它们在进化上的巨大成功以及它们对人类的很多用途，本章将重点集中在被子植物的生殖上（图42.2）。实际上我们所有的食物都直接的或间接的来自显花植物，而我们所消耗的能量的90%仅仅来自大约100种植物。被子植物还是药物衣料及建筑材料的来源。虽然其它门的植物也提供很多资源，但被子植物在数量上是其他植物的7倍。例如，现存的裸子植物大约只有750种。为什么被子植物会繁盛？当显花植物出现的时候，非洲和南美洲还彼此连接在一起，同时它们还与南极洲和印度相莲，以及经南极洲而与澳大利亚和新西兰相连（图423）。这一大片陆地构成了一块著名的大陆，这就是冈瓦纳大陆(Gandwanaland)。在北半球，欧亚大陆是和北美连在一起的，这形成了另一块超级大陆，即劳亚古大陆(Laurasia)。由南美和非洲组成的那块巨大的陆地刚好在赤道以南，因此在它的内部很有可能有一个以高温和干旱为特征的气候区。在今天，主要大陆的内部也都存在相似的气Equator候。在冈瓦纳大陆的内部，一些干Gondwanaland燥而不适于生活的土地上孕育出了很多早期进化的被子植物。这些显花植物在这种干旱或半干旱的环境图42.31亿3千万年前，当被子植物刚刚出现在化石记录中时，各主要大陆的分布情况下生存了下来，这与它们的许多特非洲、马达加斯加岛、南美洲、印度、澳大利征是相互关联的。亚和南极洲是连在一起的，都是冈瓦纳大陆的一部分。这片大陆最后分开成为相互独立的现在不同植株的花之间传递花存的大陆。粉，甚至有时花与花之间要间隔相Laurasia劳亚古大陆Equator赤道Gondwanaland冈瓦纳大陆当远的距离，但这种机制确保了异

显花植物的兴起 我们日常所见的大多数植物都是被子植物。世界上大约有 250，000 种显花 植物，它们的大小从微小的药草到巨大的桉树（Eucalyptus），它们的形状也不同， 从仙人掌(cacti)、禾本科植物、雏菊(daisy)，到水生的眼子菜（pondweed)各不相 同。大多数的灌木和树木（除了松柏类的植物和银杏属的植物）也都属于这一门。 由于它们在进化上的巨大成功以及它们对人类的很多用途，本章将重点集中在被 子植物的生殖上（图 42.2）。实际上我们所有的食物都直接的或间接的来自显花 植物，而我们所消耗的能量的 90%仅仅来自大约 100 种植物。被子植物还是药物、 衣料及建筑材料的来源。虽然其它门的植物也提供很多资源，但被子植物在数量 上是其他植物的 7 倍。例如，现存的裸子植物大约只有 750 种。 为什么被子植物会繁盛？ 当显花植物出现的时候，非洲和南美洲还彼此连接在一起，同时它们还与南 极洲和印度相连，以及经南极洲而与澳大利亚和新西兰相连（图 42.3）。这一大 片陆地构成了一块著名的大陆，这就是冈瓦纳大陆(Gandwanaland)。在北半球， 欧亚大陆是和北美连在一起的，这形成了另一块超级大陆，即劳亚古大陆 (Laurasia)。由南美和非洲组成的那 块巨大的陆地刚好在赤道以南，因 此在它的内部很有可能有一个以高 温和干旱为特征的气候区。在今天， 主要大陆的内部也都存在相似的气 候。 在冈瓦纳大陆的内部，一些干 燥而不适于生活的土地上孕育出了 很多早期进化的被子植物。这些显 花植物在这种干旱或半干旱的环境 下生存了下来，这与它们的许多特 征是相互关联的。 在不同植株的花之间传递花 粉，甚至有时花与花之间要间隔相 当远的距离，但这种机制确保了异 图 42.3 1 亿 3 千万年前，当被子植物刚刚出 ，当被子植物刚刚出 现在化石记录中时，各主要大陆的分布情况 ，各主要大陆的分布情况 非洲、马达加斯加岛、南美洲、印度、澳大利 亚和南极洲是连在一起的，都是冈瓦纳大陆的 一部分。这片大陆最后分开成为相互独立的现 存的大陆。 Laurasia 劳亚古大陆 Equator 赤道 Gondwanaland 冈瓦纳大陆

型杂交（在同种的不同个体之间交叉传粉），而且这也对早期的被子植物能够成功的存活下来有很重要的意义。被子植物类群还逐渐进化出了各种有效的果实散播方式，这对于被子植物的成功也是十分重要的（见第40章）。有些被子植物的生活史很短（Arabidopsis从种子发育到成熟的显花植物只需要24天），这也是被子植物成功的一个因素。无性生殖产生了许多有竞争优势的入侵种。木质部的导管和其它一些解剖学和形态学上的特征也与被子植物的成功有关。随着早期被子植物的进化，所有这些对被子植物有利的特征就得以进一步的进化和发展，同时这也加速了它们的多样化的进程。被子植物优势的出现大约8到9千万年前，也就是白垩纪的后半期，在温带和热带的陆生植物种群中，被子植物(angiosperm)开始占据优势。通过研究在同一地点出土，形成时间相同的化石，我们可以得到不同种类的植物的相对丰度。在8千多万年前的岩层中，最常见的植物门类不是被子植物，而包括了石松（lycopods）、楔叶类（木贼）(horsetails)、蕨类植物(ferns)及裸子植物(gymnosperms)等。在较短的时期内，被子植物就在温带和热带的陆生植物种群中出现了。被子植物开始大量出现在化石记录中的时候，一些现存植物类群的花粉、叶、花和果实等也开始出现了。例如，木兰、山毛榉和豆科的代表种类，在白垩纪（CretaceousPeroid)晚期（6千5百万年前）就存在了，至今还依然繁盛地存活着。随着被子植物的兴起，许多昆虫目，尤其是那些与花有关联的昆虫，例如鳞翅目（蝴蝶和蛾）和双翅目（苍蝇）昆虫开始出现，并且日益繁盛。很明显，在彼此的进化模式中，植物和昆虫都扮演了一个非常重要的角色，而且它们之间相互作用是最重要的。其它动物，如鸟和哺乳动物，也协助传粉和种子的传播。8到9千万年前，被子植物已在全世界的陆地生境中占据了优势。花的进化被子植物的传粉过程花粉粒和胚珠并不直接接触。花粉在花药中发育成熟，然后常常是通过昆虫、鸟或其它动物被运送到另一朵花的柱头上。当花粉粒到达柱头时，它开始萌发，一条花粉管（pollentube)开始向下生长，这条管子把精子

型杂交（在同种的不同个体之间交叉传粉），而且这也对早期的被子植物能够成 功的存活下来有很重要的意义。被子植物类群还逐渐进化出了各种有效的果实散 播方式，这对于被子植物的成功也是十分重要的（见第 40 章）。有些被子植物的 生活史很短(Arabidopsis 从种子发育到成熟的显花植物只需要 24 天)，这也是被 子植物成功的一个因素。无性生殖产生了许多有竞争优势的入侵种。木质部的导 管和其它一些解剖学和形态学上的特征也与被子植物的成功有关。随着早期被子 植物的进化，所有这些对被子植物有利的特征就得以进一步的进化和发展，同时 这也加速了它们的多样化的进程。 被子植物优势的出现 大约 8 到 9 千万年前，也就是白垩纪的后半期，在温带和热带的陆生植物种 群中，被子植物(angiosperm)开始占据优势。通过研究在同一地点出土，形成时 间相同的化石，我们可以得到不同种类的植物的相对丰度。在 8 千多万年前的岩 层中，最常见的植物门类不是被子植物，而包括了石松 (lycopods)、楔叶类（木 贼）(horsetails)、蕨类植物(ferns)及裸子植物(gymnosperms)等。在较短的时期内， 被子植物就在温带和热带的陆生植物种群中出现了。 被子植物开始大量出现在化石记录中的时候，一些现存植物类群的花粉、叶、 花和果实等也开始出现了。例如，木兰、山毛榉和豆科的代表种类，在白垩纪 (Cretaceous Peroid)晚期（6 千 5 百万年前）就存在了，至今还依然繁盛地存活着。 随着被子植物的兴起，许多昆虫目，尤其是那些与花有关联的昆虫，例如鳞 翅目（蝴蝶和蛾）和双翅目（苍蝇）昆虫开始出现，并且日益繁盛。很明显，在 彼此的进化模式中，植物和昆虫都扮演了一个非常重要的角色，而且它们之间相 互作用是最重要的。其它动物，如鸟和哺乳动物，也协助传粉和种子的传播。 8 到 9 千万年前，被子植物已在全世界的陆地生境中占据了 ，被子植物已在全世界的陆地生境中占据了优势。 花的进化 被子植物的传粉过程花粉粒和胚珠并不直接接触。花粉在花药中发育成熟， 然后常常是通过昆虫、鸟或其它动物被运送到另一朵花的柱头上。当花粉粒到达 柱头时，它开始萌发，一条花粉管(pollen tube)开始向下生长，这条管子把精子

核运送至胚囊。当双受精过程完stigmacarpel成之后，胚和胚乳的发育就开始StyleAntheiOvaryStamen了。种子在成熟的果实中发育完LFilament全，种子的萌发，又开始了另一段生活史。Petal(petalsReceptaclecorolla)许多被子植物传粉过程能OvuleSepal否成功，关键在于它能否定期地(sepals=calyx)吸引各种传粉者(pollinators)，图42.4被子植物花的结构Stamen雄蕊Anther花药Filament花丝如昆虫、鸟和其它一些动物，在Androecium雄蕊群Petal花瓣（构成花冠）同种的不同植株之间传送花粉。Corolla花冠Sepal萼片（构成花萼）Carpel心皮Calyx花萼Ovule胚珠Receptacle花托Ovary子房当动物传播花粉时，它们是为自Stigma柱头Style花柱Gynoecium雌蕊群已寻找配偶。它们对这项工作非常积极，其实它们也是在为显花植物寻找配偶。植物和它的传粉者之间的关系是如此的复杂，以至于它们中间任何一方发生变异都可能使这个生殖过程不能完成。如果植物在一个“错误”的时间开花，即开花的时间变化了，可能就没有传粉者进行传粉。如果花或者它的传粉者的形态发生了变化，它们可能会因为身体形状大小的障碍而不能完成传粉。很明显，花的形态与昆虫的形态是协同进化的，结果要比41章记述的四轮花器官的产生要复杂得多，也更多样化。花进化的特征在第37章我们重点讲述了被子植物的进化。那么我们应该记得，被子植物的差异部分是由于进化过程中出现了大量的花的表现型，因为花的表现型可以提高传粉的效果。人们认为花的所有器官都是由叶进化来的。在一些早期的被子植物中，这些花器官还保持着叶中常见的螺旋叶序(spiralphyllotaxy)（即互生叶序）。以后，便开始趋向于截然不同的四轮器官。一朵完全花（completeflower）包括四轮（花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群），一朵不完全花（incompleteflower）会缺少一轮或多轮（图42.4）。不论是在完全花中还是在不完全花中，花萼（calyx）通常构成了花最外面的一轮。花萼由扁平的附属物即萼片(sepal)构成，它的作用是保护芽中的花。所有的花瓣构成了花冠（corolla），花瓣可以是合生的。花瓣是用来吸引传粉者的

核运送至胚囊。当双受精过程完 成之后，胚和胚乳的发育就开始 了。种子在成熟的果实中发育完 全，种子的萌发，又开始了另一 段生活史。 许多被子植物传粉过程能 否成功，关键在于它能否定期地 吸引各种传粉者(pollinators)， 如昆虫、鸟和其它一些动物，在 同种的不同植株之间传送花粉。 当动物传播花粉时，它们是为自 己寻找配偶。它们对这项工作非 常积极，其实它们也是在为显花植物寻找配偶。植物和它的传粉者之间的关系是 如此的复杂，以至于它们中间任何一方发生变异都可能使这个生殖过程不能完 成。如果植物在一个“错误”的时间开花，即开花的时间变化了，可能就没有传 粉者进行传粉。如果花或者它的传粉者的形态发生了变化，它们可能会因为身体 形状大小的障碍而不能完成传粉。很明显，花的形态与昆虫的形态是协同进化的， 结果要比 41 章记述的四轮花器官的产生要复杂得多，也更多样化。 花进化的特征 在第 37 章我们重点讲述了被子植物的进化。那么我们应该记得，被子植物 的差异部分是由于进化过程中出现了大量的花的表现型，因为花的表现型可以提 高传粉的效果。人们认为花的所有器官都是由叶进化来的。在一些早期的被子植 物中，这些花器官还保持着叶中常见的螺旋叶序(spiral phyllotaxy)（即互生叶序）。 以后，便开始趋向于截然不同的四轮器官。一朵完全花（complete flower）包括 四轮（花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群），一朵不完全花（incomplete flower）会缺 少一轮或多轮（图 42.4）。 不论是在完全花中还是在不完全花中，花萼（calyx）通常构成了花最外面 的一轮。花萼由扁平的附属物即萼片(sepal)构成，它的作用是保护芽中的花。所 有的花瓣构成了花冠（corolla），花瓣可以是合生的。花瓣是用来吸引传粉者的。 图 42.4 被子植物花的结构 Stamen 雄蕊 Anther 花药 Filament 花丝 Androecium 雄蕊群 Petal 花瓣 (构成花冠) Corolla 花冠 Sepal 萼片（构成花萼）Carpel 心皮 Calyx 花萼 Ovule 胚珠 Receptacle 花托 Ovary 子房 Stigma 柱头 Style 花柱 Gynoecium 雌蕊群

虽然花最外面的这两轮没有生育功能，但它们对生殖过程有很重要的作用雄蕊群（Androecium）（雄蕊群的英文来自希腊文的“男人的房子”）是一个集合概念，它包括一朵花的所有雄蕊。雄蕊是一个特化的结构，它可以产生被子植物的小孢子囊。在裸子植物中，其花粉球（pollencone）上也存在着类似的能产生小孢子囊的结构。大多数现存被子植物的雄蕊都有花丝(filaments)，这些花丝一般都是纤细的而且是线状的。在雄蕊的顶端有一个膨大的部分，这叫做花药(anther)，其中的四个小孢子囊非常明显。一些更原始的被子植物上的雄蕊是扁平、叶状的，抱子囊在其上表面或下表面产生。雌蕊群(gynoecium）（雌蕊群的英文来自希腊文的“女人的房子”）也是一个集合概念，它包括一朵花的所有的雌性部分。在绝大多数花中，雌蕊群都是唯一的，它一般由一个心皮或两个甚至更多的合生心皮构成。单生的心皮构成单雌蕊合生的心皮(carpel)构成复雌蕊。我们所熟悉的绝大多数花，例如番茄的花和柑橘的花，都是复雌蕊。在其它特化程度低的花中，例如毛(buttercup)的花和stonecups，这些花有许多分生的单雌蕊，每一个雌蕊都是由一个心皮构成的。胚珠(ovules）（将来发育成种子）产生在心皮下部膨大的位置，即子房（ovary）中。通常子房在顶部逐渐变窄，成为纤细的瓶颈状的花柱（style)，而花柱的顶端就是接受花粉的部位一一柱头（stigma）。有时，柱头是裂开的，有多少柱头分支就代表在这个雌蕊中有多少心皮。心皮本质上是内卷的花叶，而胚珠就着生在花叶的边缘处。很可能第一个心皮就是纵向内卷的叶片，这些具毛的叶边缘部分直到果实发育才融合。这些卷入的毛相互连结并可以接受花粉。在进化的过程中，各种证据表明这些毛状物变成柱头的一部分，柱头的形成以及心皮边缘相互融合最终导致雌蕊出现了。很多现代显花植物的心皮已经高度特化了，除非把雌蕊切开，否则我们不能区分出不同的心皮，花特化的趋势现代显花植物广泛的多样性由两种主要的进化趋势引起。第一，花原来相互分开的不同部分“组合”在了一起，即合生了。第二，花的有些部分缺失了或是退化了（图42.5）。在较高等被子植物中，花每一轮的数目从多数到少数。在原始被子植物当中，所有花各部分的附属物都采取螺旋式排列。但在进化的过程当中，这些螺旋式构造逐渐的演化成了在每一个结构水平上的单螺旋。许多花的中

虽然花最外面的这两轮没有生育功能，但它们对生殖过程有很重要的作用。 雄蕊群(Androecium)（雄蕊群的英文来自希腊文的“男人的房子”）是一个 集合概念，它包括一朵花的所有雄蕊。雄蕊是一个特化的结构，它可以产生被子 植物的小孢子囊。在裸子植物中，其花粉球（pollen cone）上也存在着类似的能 产生小孢子囊的结构。大多数现存被子植物的雄蕊都有花丝(filaments)，这些花 丝一般都是纤细的而且是线状的。在雄蕊的顶端有一个膨大的部分，这叫做花药 (anther)，其中的四个小孢子囊非常明显。一些更原始的被子植物上的雄蕊是扁 平、叶状的，孢子囊在其上表面或下表面产生。 雌蕊群(gynoecium)（雌蕊群的英文来自希腊文的“女人的房子”）也是一个 集合概念，它包括一朵花的所有的雌性部分。在绝大多数花中，雌蕊群都是唯一 的，它一般由一个心皮或两个甚至更多的合生心皮构成。单生的心皮构成单雌蕊， 合生的心皮(carpel)构成复雌蕊。我们所熟悉的绝大多数花，例如番茄的花和柑 橘的花，都是复雌蕊。在其它特化程度低的花中，例如毛茛(buttercup)的花和 stonecups，这些花有许多分生的单雌蕊，每一个雌蕊都是由一个心皮构成的。胚 珠(ovules)（将来发育成种子）产生在心皮下部膨大的位置，即子房（ovary）中。 通常子房在顶部逐渐变窄，成为纤细的瓶颈状的花柱(style)，而花柱的顶端就是 接受花粉的部位——柱头（stigma）。有时，柱头是裂开的，有多少柱头分支就 代表在这个雌蕊中有多少心皮。心皮本质上是内卷的花叶，而胚珠就着生在花叶 的边缘处。很可能第一个心皮就是纵向内卷的叶片，这些具毛的叶边缘部分直到 果实发育才融合。 这些卷入的毛相互连结并可以接受花粉。在进化的过程中， 各种证据表明这些毛状物变成柱头的一部分，柱头的形成以及心皮边缘相互融合 最终导致雌蕊出现了。很多现代显花植物的心皮已经高度特化了，除非把雌蕊切 开，否则我们不能区分出不同的心皮。 花特化的趋势 现代显花植物广泛的多样性由两种主要的进化趋势引起。第一，花原来相互 分开的不同部分“组合”在了一起，即合生了。第二，花的有些部分缺失了或是 退化了（图 42.5）。在较高等被子植物中，花每一轮的数目从多数到少数。在原 始被子植物当中，所有花各部分的附属物都采取螺旋式排列。但在进化的过程当 中，这些螺旋式构造逐渐的演化成了在每一个结构水平上的单螺旋。许多花的中

轴逐渐变短，每轮之间相互靠近。在一些进化系列当中，一轮或多轮相互愈合，有时合为管状物。在另外一些种类的显花植物中，不同轮之间也可能相互愈合。同时，有些花可能会缺失某轮，如某些花会缺失花萼，某些花会缺失花冠，某些花会缺失雄蕊或雌蕊或者缺失这些多种组合的结构。这些改变通常与传份机制的变化有关，比如对于草来说，风就图42.6兰花的两侧对称原始的花一般是辐射对称的，而许多高级类群的花，取代了动物来完成传粉的过程。比如兰科的花就是两侧对称的虽然许多花的多样性是与传粉有关的自然选择的结果，但我们需要认识到培育（人工选择）对花的多样性也有重米要的作用。人类选择一些对人类有实际用途的或花的外形美观的植物，尽管这些特性对于野生种类可能没有一点适应价值。例如玉蜀黍(Maize）（玉米），人工选择使得它可以提供更多的食物给人图42.5花特化的趋势一种野生的老鹅草Geraniummaculatum。每朵花的花瓣类，来满足人类的需要。人类干预植物减少到了5瓣，而雄蕊减少到了10枚。的生殖过程，这使得它们的每一代都可以成功繁衍后代。但是自然环境下面对食草动物时，现代玉米则缺少其祖先具有的相同保护能力，同时二者的果实传播机制也大相径庭。（见图21.13）。花店出售的人工改良了许多的花，这些花的花瓣经过了改良后通常都是多倍体而具有较高的经济价值，但它们吸引传粉者的能力却并没有提高。一定要看到那些没有被人类的干预而改变基因型的野生植物，才能作出花和传粉动物之间存在共生关系的结论

轴逐渐变短，每轮之间相互靠近。在一 些进化系列当中，一轮或多轮相互愈合， 有时合为管状物。在另外一些种类的显 花植物中，不同轮之间也可能相互愈合。 同时，有些花可能会缺失某轮，如某些 花会缺失花萼，某些花会缺失花冠，某 些花会缺失雄蕊或雌蕊或者缺失这些多 种组合的结构。这些改变通常与传份机 制的变化有关，比如对于草来说，风就 取代了动物来完成传粉的过程。 虽然许多花的多样性是与传粉有关 的自然选择的结果，但我们需要认识到 培育（人工选择）对花的多样性也有重 要的作用。人类选择一些对人类有实际 用途的或花的外形美观的植物，尽管这 些特性对于野生种类可能没有一点适应 价值。例如玉蜀黍(Maize)（玉米），人工 选择使得它可以提供更多的食物给人 类，来满足人类的需要。人类干预植物 的生殖过程，这使得它们的每一代都可 以成功繁衍后代。但是自然环境下面对食草动物时，现代玉米则缺少其祖先具有 的相同保护能力，同时二者的果实传播机制也大相径庭。（见图 21.13）。花店出 售的人工改良了许多的花，这些花的花瓣经过了改良后通常都是多倍体而具有较 高的经济价值，但它们吸引传粉者的能力却并没有提高。一定要看到那些没有被 人类的干预而改变基因型的野生植物，才能作出花和传粉动物之间存在共生关系 的结论。 图 42.6 兰花的两侧对称 原始的花一般 是辐射对称的，而许多高级类群的花， 比如兰科的花就是两侧对称的。 图42.5 花特化的趋势 一种野生的老鹳 草 Geranium maculatum。每朵花的花瓣 减少到了 5 瓣，而雄蕊减少到了 10 枚

花的对称性(symmetry)的进化趋势在花的进化过程中，其它部分的进化趋势影响到了花的对称模式。原始的花，比如毛的花，是辐射对称(radiallysymmetrical)的。也就是说，如果我们通过花的中心任意画一条线，这条线将花分成大致相同的两部分。许多高等植物的花是两侧对称的，也就是说，有唯一的一个平面可以将花分成相同的两部分。有很多花都是这种对称方式，如金鱼草(a)(b)(snapdragons）的花、薄荷(mints)图42.7花不对称性的基因调控（a）正常情况下金鱼草的花是两侧对称的。（b）Cycloidia基因调控花的对称性。一旦Cycloidia基的花、兰花因发生突变，金鱼草的花将会变为辐射对称。(orchids)的花等等。在紫罗兰(violets)和豌豆属(peas)的植物中，这种两侧对称(bilaterallysymmetrical)的花很常见。在这些植物中，这种花通常都与一个高度发达、精确的传粉系统相联系。两侧对称已经独立出现许多次了。在金鱼草中，cycloidia基因决定花的对称形式，在这个基因缺失的情况下，花就经常是辐射状对称的（图42.7）。这样，如果我们在实验中改变一个基因，那花的形态就会发生极大的改变。那么，同样的或功能相似的基因是否会出现在其它植物中呢？这仍是一个问题。原始的被子植物的花的各部分结构一般是离生的，而且成螺旋状排列。花各部分形态上的变化与传粉机制有很大的关系。后来，园艺家们开始为审美需要人工培育一些植物，产生了更加丰富多彩的花

花的对称性(symmetry)的进化趋势 在花的进化过程中，其它部分的进化趋势影响到了花的对称模式。原始的花， 比如毛茛的花，是辐射对称(radially symmetrical)的。也就是说，如果我们通过 花的中心任意画一条线，这条线将花分成大致相同的两部分。许多高等植物的花 是两侧对称的，也 就是说，有唯一的 一个平面可以将 花分成相同的两 部分。有很多花都 是这种对称方式， 如 金 鱼 草 (snapdragons) 的 花、薄荷(mints) 的 花 、 兰 花 (orchids) 的 花 等 等。在紫罗兰(violets)和豌豆属(peas)的植物中，这种两侧对称(bilaterally symmetrical)的花很常见。在这些植物中，这种花通常都与一个高度发达、精确 的传粉系统相联系。两侧对称已经独立出现许多次了。在金鱼草中， cycloidia 基 因决定花的对称形式，在这个基因缺失的情况下，花就经常是辐射状对称的（图 42.7）。这样，如果我们在实验中改变一个基因，那花的形态就会发生极大的改 变。那么，同样的或功能相似的基因是否会出现在其它植物中呢？这仍是一个问 题。 原始的被子植物的花的各部分结构一般是离生的，而且成螺旋状排列 ，而且成螺旋状排列。花 各部分形态上的变化与传粉机制有很大的关系。后来，园艺家们开始为审美需要 ，园艺家们开始为审美需要 人工培育一些植物，产生了更加丰富多彩的 ，产生了更加丰富多彩的花。 图 42.7 花不对称性的基因调控 （a）正常情况下金鱼草的花是两 侧对称的。（b）Cycloidia 基因调控花的对称性。一旦 Cycloidia 基 因发生突变，金鱼草的花将会变为辐射对称

42.2显花植物通过动物或风力在花之间传送花粉被子植物配子的形成生殖过程能否成功关键在于配子（卵细胞和精子）的结合，在花中胚囊(embryo sacs)和花粉粒分别是形成雌雄配子的结构。我们在前面已经提到，植物进行有性生殖时的生活史中包含着世代交替。世代交替(alternationofgenerations)即二倍体的孢子体(sporophyte)世代与单倍体的配子体(gametophyte)世代相互交替。在被子植物中，它的配子体很小，完全被包被在它亲本孢子体的组织中。雄SPollen grains (n)Anther(microgametophyte)eMitosisMicrospores(n)MicrosporemothercellTubecell-(2n)nucleus GenerativeMegasporescellMegasporeSurviving(n)mother cellAntipodalsOvulemegaspore(2n)SePolarnucleiMitosisO+SynergidsDegeneratedEggcellmegaspores8-nucleateembryosac(megagame-tophyte) (n)图42.8花粉粒和胚囊的形成二倍体（2n）的小孢子母细胞位于花药中，经过减数分裂，形成4个单倍体（n）的小孢子。每个小孢子经过有丝分裂发育成1个花粉粒。不久，花粉粒中的生殖细胞继续分裂，形成2个精子细胞。在胚珠中，一个二倍体（2n）的大孢子母细胞经过减数分裂产生4个单倍体(n)的大孢子。一般情况下，只有1个大孢子会存活下来，而其它的3个都退化或被吸收了。存活下来的大孢子进行有丝分裂，最终形成一个具有8个细胞核的胚囊。Anther花药Microsporemothercell(2n）小孢子母细胞(2n）Meiosis减数分裂Microspores(n)小孢子(n）Mitosis有丝分裂Pollengrains(n）花粉粒(n)Microgametophyte小配子体Tubecellnucleus管细胞的细胞核Generativecell生殖细胞Ovule胚珠Megasporemothercell(2n）大孢子母细胞(2n）Megaspores(n）大孢子(n）Survivingmegaspore存活下来的大孢子Degeneratedmegaspores退化的大孢子Antipodals反足细胞，Polarnuclei极核Mitosis有丝分裂Synergids助细胞8-nucleateembryo sac8核胚囊（大配子体）(n）Eggcell卵细胞

42.2 显花植物通过动物或风力在花之间传 植物通过动物或风力在花之间传送花粉 被子植物配子的形成 生殖过程能否成功关键在于配子（卵细胞和精子）的结合，在花中胚囊 (embryo sacs)和花粉粒分别是形成雌雄配子的结构。我们在前面已经提到，植物 进行有性生殖时的生活史中包含着世代交替。世代交替(alternation of generations) 即二倍体的孢子体(sporophyte)世代与单倍体的配子体(gametophyte)世代相互交 替。在被子植物中，它的配子体很小，完全被包被在它亲本孢子体的组织中。雄 图 42.8 花粉粒和胚囊的形成 二倍体（2n）的小孢子母细胞位于花药中，经过减数分裂， 形成 4 个单倍体（n）的小孢子。每个小孢子经过有丝分裂发育成 1 个花粉粒。不久，花 粉粒中的生殖细胞继续分裂，形成 2 个精子细胞。在胚珠中，一个二倍体（2n）的大孢子 母细胞经过减数分裂产生 4 个单倍体(n)的大孢子。一般情况下，只有 1 个大孢子会存活下 来，而其它的 3 个都退化或被吸收了。存活下来的大孢子进行有丝分裂，最终形成一个具 有 8 个细胞核的胚囊。 Anther 花药 Microspore mother cell(2n) 小孢子母细胞(2n) Meiosis 减数分裂 Microspores(n)小孢子(n) Mitosis 有丝分裂 Pollen grains(n) 花粉粒(n) Microgametophyte 小配子体 Tube cell nucleus 管细胞的细胞核 Generative cell 生殖细胞 Ovule 胚珠 Megaspore mother cell(2n) 大孢子母细胞(2n) Megaspores(n) 大孢子(n) Surviving megaspore 存活下来的大孢子 Degenerated megaspores 退化的大孢子 Antipodals 反足细胞 Polar nuclei 极核 Mitosis 有丝分裂 Synergids 助细胞 8-nucleate embryo sac 8 核胚囊（大配子体）(n) Egg cell 卵细胞

配子体（malegametophyte），又称小配子体（microgametophytes），就是花粉粒。雌配子体(femalegametophyte)，又称大配子体(megagametophyte），就是胚囊。花粉粒和胚囊是由被子植物花中不同的特化结构分别产生的。与动物相似，被子植物有不同的结构来产生雌配子和雄配子（图42.8）。但是被子植物的生殖器官与动物的生殖器官有两点是不同的。首先，在被子植物中，雄性生殖器官和雌性生殖器官一般都位于同一朵花上，当然也有少数的例外。第二，被子植物的生殖器官只在一定时间内存在于成熟的个体上。被子植物的花及其生殖器官是随着季节而不断发育的，一般它们在最适于传粉的季节里成熟。在有些情况下，生殖器官只发育一次，随后整个植物就逐渐衰老死亡。值得注意的是，被子植物的生殖系(germline)在发育的早期并没有建立，但形成的很晚，有关这些内容已经在第40章讲述过了。花粉的形成在每个花药中都有两个花粉囊，花粉粒就在花粉囊形成。每一个花粉囊都有特化的腔，这个腔包被着小孢子母细胞，同时腔起着保护小孢子母细胞的作用。小孢子母细胞经过减数分裂后形成四个单倍体的小孢子。随后，每个小孢子都进行有丝分裂，而后形成四个花粉粒。在每个花粉粒中都有一个生殖细胞，这个细胞不久将分裂形成两个精子细胞。不同种植物花的花粉粒的形状也各不相同。本章中后面将更详细讨论到，受精过程中有一个至关重要的步骤，即花粉粒中生出花粉管，花粉管穿入花柱直到达到胚珠为止。对于绝大多数的花粉粒来说，它们的表面有一萌发沟（furrow），花粉管就是在那里形成的。有的花粉粒上有三条沟（图42.9）。(a)(b)图42.9花粉粒（a）这个复活节百合Liliumcandidum，其花粉管从花粉粒一侧的花粉沟中伸出。（b）一种菊科植物Hyoserislongiloba，其花粉粒有3个孔隐藏在“装饰”之中，花粉管就从其中任一孔中伸出

配子体(male gametophyte)，又称小配子体(microgametophytes)，就是花粉粒。雌 配子体(female gametophyte)，又称大配子体(megagametophyte)，就是胚囊。花粉 粒和胚囊是由被子植物花中不同的特化结构分别产生的。 与动物相似，被子植物有不同的结构来产生雌配子和雄配子（图 42.8）。但 是被子植物的生殖器官与动物的生殖器官有两点是不同的。首先，在被子植物中， 雄性生殖器官和雌性生殖器官一般都位于同一朵花上，当然也有少数的例外。第 二，被子植物的生殖器官只在一定时间内存在于成熟的个体上。被子植物的花及 其生殖器官是随着季节而不断发育的，一般它们在最适于传粉的季节里成熟。在 有些情况下，生殖器官只发育一次，随后整个植物就逐渐衰老死亡。值得注意的 是，被子植物的生殖系(germ line)在发育的早期并没有建立，但形成的很晚，有 关这些内容已经在第 40 章讲述过了。 花粉的形成 在每个花药中都有两个花粉囊，花粉粒就在花粉囊形成。每一个花粉囊都有 特化的腔，这个腔包被着小孢子母细胞，同时腔起着保护小孢子母细胞的作用。 小孢子母细胞经过减数分裂后形成四个单倍体的小孢子。随后，每个小孢子都进 行有丝分裂，而后形成四个花粉粒。在每个花粉粒中都有一个生殖细胞，这个细 胞不久将分裂形成两个精子细胞。 不同种植物花的花粉粒的形状也各不相同。本章中后面将更详细讨论到，受 精过程中有一个至关重要的步骤，即花粉粒中生出花粉管，花粉管穿入花柱直到 达到胚珠为止。对于绝大多数的花粉粒来说，它们的表面有一萌发沟（furrow）， 花粉管就是在那里形成的。有的花粉粒上有三条沟（图 42.9）。 图 42.9 花粉粒 （a）这个复活节百合 Lilium candidum，其花粉管从花粉粒一侧的花粉沟 中伸出。（b）一种菊科植物 Hyoseris longiloba， 其花粉粒有 3 个孔隐藏在 “装饰”之中， 花粉管就从其中任一孔中伸出