《生物学》课程教学资源（教材讲义）第九部分动物的多样性 第48章 脊椎动物

第48章脊椎动物要点概述48.1肌肉与内部骨架相连，大大提高了行动能力。脊索动物脊索动物体内有一个的弹性棒，这是向真正的内骨骼进化的第一个阶段。48.2无脊椎脊索动物具有脊索但没有脊椎。无脊椎脊索动物。人们认为文昌鱼与脊椎动物的始祖很相似。48.3脊椎动物具有内部骨架。脊椎动物的特征。脊椎动物具有真正的，通常骨化的内骨骼，包括包围脊索的脊柱和包围大脑的颅骨。图48.1一种典型的脊椎动物。48.4脊椎动物在进化过程中侵入了海目前，哺乳动物，如雪豹（Pantherauncia），在陆生脊洋、陆地和天空。椎动物中占统治地位，但两亿年鱼类。鱼的种类占脊椎动物的一半以上，前，他们是爬行动物主宰的世界中的一个小类群。所有其它的脊椎动物由其中一支演化而来。鱼类的进化史。鱼使硬骨鱼成为一个极为成功的类群。两栖动物。肺静脉的产生是一个关键性的进步，这使得脊椎动物能够在陆上生活。两栖动物的进化史。过去，两栖动物极其多样化，包括很多大型具有被甲的陆生种类。爬行动物。爬行动物是最先能够在干燥陆地上生活的脊椎动物。占统治地位的爬行动物的兴起和衰落。现已灭绝的爬行动物种类曾主宰了地球2.5亿年。爬行动物现存有四个目。鸟类。鸟类与爬行类很相像，但是有羽毛。鸟类的进化史。鸟类被认为是从恐龙进化而来，具有羽毛，适应了飞行的种类。哺乳动物。哺乳动物是唯一具有毛发和乳腺的脊椎动物

图 48.1 一种典型的脊椎动物 一种典型的脊椎动物。 目 前 ， 哺 乳 动 物 ， 如 雪 豹 （Panthera uncia），在陆生脊 椎动物中占统治地位，但两亿年 前，他们是爬行动物主宰的世界 中的一个小类群。 第 48 章 脊椎动物 要点概述 48.1 肌肉与内部骨架相连 48.1 肌肉与内部骨架相连，大大提高了行动能力 ，大大提高了行动能力。 脊索动物 脊索动物体内有一个的弹性 棒，这是向真正的内骨骼进化的第一个阶 段。 48.2 无脊椎脊索动物具有脊索但 48.2 无脊椎脊索动物具有脊索但没有脊椎。 无脊椎脊索动物。人们认为文昌鱼与脊 椎动物的始祖很相似。 48.3 脊椎动物具有内部骨架 48.3 脊椎动物具有内部骨架。 脊椎动物的特征。脊椎动物具有真正的， 通常骨化的内骨骼，包括包围脊索的脊柱和 包围大脑的颅骨。 48.4 脊椎动物在进化过程中侵入了海 48.4 脊椎动物在进化过程中侵入了海 洋、陆地和天空。 鱼类。鱼的种类占脊椎动物的一半以上， 所有其它的脊椎动物由其中一支演化而来。 鱼类的进化史。鱼鳔使硬骨鱼成为一个极为成功的类群。 两栖动物。肺静脉的产生是一个关键性的进步，这使得脊椎动物能够在陆上 生活。 两栖动物的进化史。过去，两栖动物极其多样化，包括很多大型具有被甲的 陆生种类。 爬行动物。爬行动物是最先能够在干燥陆地上生活的脊椎动物。 占统治地位的爬行动物的兴起和衰落。现已灭绝的爬行动物种类曾主宰了地 球 2.5 亿年。爬行动物现存有四个目。 鸟类。鸟类与爬行类很相像，但是有羽毛。 鸟类的进化史。鸟类被认为是从恐龙进化而来，具有羽毛，适应了飞行的种 类。 哺乳动物。哺乳动物是唯一具有毛发和乳腺的脊椎动物

哺乳动物的进化史。哺乳动物曾经与恐龙同时进化，但在恐龙消失后才变得繁盛。脊索动物门(Chordata)动物（图48.1）的内骨骼与棘皮动物相比有了很大的发展。如上一章所述，棘皮动物的内骨骼与节肢动物的外骨骼的功能类似，是一个包围身体的硬壳，肌肉附着在其内表面。脊椎动物的内骨骼则完全不同，是真正在内部的内骨骼。脊椎动物的特征是在胚胎的背面具有一条弹性的棒状结构（即脊索）。肌肉附着在这条棒上，使得早期的脊索动物可以让背部侧向摇摆，在水中游动。肌肉附着在内部骨架上是进化中关键的一步，从此开始了脊索动物向脊椎动物进化的路程，并且第一次发展成了真正的大型动物。48.1肌肉与内部骨架相连，大大提高了运动能力脊索动物脊索动物（Chordata，脊索动物门）属后口体腔动物（deuterostomecoelomate)，在动物界中与唯一另外一类后口动物一一棘皮动物的关系最为密切。然而，与棘皮动物不同，脊索动物具有脊索，有关节的附肢，以及身体分节。脊索动物共有约43，000种，包括鸟类、爬行类、两栖类、鱼类和哺乳类。脊索动物的四大特征在本门的进化过程中发挥了重要的作用：（图48.2）1.在动物体背面下方具有一条中空的神经索（nervecord)。在脊椎动物，背神经索分化成为脑和脊髓。2.弹性的脊索（notochord)，在早期胚胎原肠（primitivegut）的背面形成，出现在所有脊索动物的某一发育阶段，脊索位于神经索的下方。有些脊索动物终生具有脊索，大多数脊稚动物的脊索在胚胎发育过程中被神经索周围的脊柱所取代

哺乳动物的进化史。哺乳动物曾经与恐龙同时进化，但在恐龙消失后才变得 繁盛。 脊索动物门(Chordata)动物（图 48.1）的内骨骼与棘皮动物相比有了很大的发 展。如上一章所述，棘皮动物的内骨骼与节肢动物的外骨骼的功能类似，是一个 包围身体的硬壳，肌肉附着在其内表面。脊椎动物的内骨骼则完全不同，是真正 在内部的内骨骼。脊椎动物的特征是在胚胎的背面具有一条弹性的棒状结构（即 脊索）。肌肉附着在这条棒上，使得早期的脊索动物可以让背部侧向摇摆，在水 中游动。肌肉附着在内部骨架上是进化中关键的一步，从此开始了脊索动物向脊 椎动物进化的路程，并且第一次发展成了真正的大型动物。 48.1 肌肉与内部骨架相连，大大提高了运动能力 脊索动物 脊索动物(Chordata，脊索动物门)属后口体 腔动物(deuterostome coelomate)，在动物界中 与唯一另外一类后口动物——棘皮动物的关系 最为密切。然而，与棘皮动物不同，脊索动物具 有脊索，有关节的附肢，以及身体分节。脊索动 物共有约 43,000 种，包括鸟类、爬行类、两栖 类、鱼类和哺乳类。 脊索动物的四大特征在本门的进化过程中 发挥了重要的作用：（图 48.2） 1.在动物体背面下方具有一条中空的神经索(nerve cord)。在脊椎动物，背 神经索分化成为脑和脊髓。 2.弹性的脊索(notochord)，在早期胚胎原肠(primitive gut)的背面形成， 出现在所有脊索动物的某一发育阶段，脊索位于神经索的下方。有些脊索 动物终生具有脊索，大多数脊椎动物的脊索在胚胎发育过程中被神经索周 围的脊柱所取代

3.咽鳃裂（pharyngealslit）与咽相连，Hoelevedaralphucngeal咽（pharynx）是一个肌肉质的管，连接Frardae了口腔和食管（esophagus）。陆生脊椎动物的咽鳃裂并不真正与外界相通，ostanat称其为咽囊（pharyngeal pouch)更为图48.2脊索动物的一些重要特征，用概括的胚胎图说明。图中文合适。咽囊出现在所有脊椎动物的胚字：咽囊（Pharyngealpouches）：胎中。在具有鳃的动物中，咽囊出现中空的背部神经索(Hollowdorsal nerve cord)；肛后尾了与外界相通的裂口，而在没有鳃的(Postanal1tail)；脊索动物中，鳃裂则消失。所有脊椎动物(Notochord)的胚胎都具有这种结构，证明了它们的祖先是营水生生活的。4.脊索动物具有肛后尾（postanaltail），至少在胚胎发育时，尾部延伸至肛门后方，而几平所有其它动物的肛门都在未端。所有的脊索动物在生活史的某个时期具有上述四个特征。例如，人类在胚胎期具有咽囊、背神经索和脊索。到了成年，神经索保留了下来，而脊索被脊柱取代，咽囊只保留下来一对，其它全部消失。保留下来的这对咽囊成为咽鼓管（eustachiantube)连接咽喉和中耳。脊索动物还有很多不同于其它动物的基本特征。脊索动物的肌肉是分节排列，这影响到脊索动图48.3鼠的胚胎。在11.5天的发育过程中，中胚层物身体的基本组织形成，在动物的胚胎中可以清(mesoderm）已经分裂成片断，晰地看到，（图48.3）。大多数脊索动物具有内骨称为体节（somite）（照片里被骼，肌肉可附着其上。内骨骼或脊索使得脊索动物染成深色），反映出所有脊索动物原本都是分节的。具有非凡的运动能力，并成为这类生物的典型特征。脊索动物的特征是，在发育的某一阶段具有中空的背神经管、脊索、咽鳃裂

图 48.2 脊索动物的一些重要特 脊索动物的一些重要特 征，用概括的胚胎图说明 用概括的胚胎图说明。图中文 字：咽囊（Pharyngeal pouches）； 中 空 的 背 部 神 经 索 (Hollow dorsal nerve cord) ； 肛 后 尾 (Postanal tail) ； 脊 索 (Notochord) 图 48.3 鼠的胚胎。在 11.5 天的发育过程中，中胚层 (mesoderm)已经分裂成片断， 称为体节(somite)（照片里被 染成深色），反映出所有脊索 动物原本都是分节的。 3.咽鳃裂(pharyngeal slit)与咽相连， 咽(pharynx)是一个肌肉质的管 咽 ，连接 了口腔和食管(esophagus)。陆生脊椎 动物的咽鳃裂并不真正与外界相通， 称其为咽囊(pharyngeal pouch)更为 合适。咽囊出现在所有脊椎动物的胚 胎中。在具有鳃的动物中，咽囊出现 了与外界相通的裂口，而在没有鳃的 动物中，鳃裂则消失。所有脊椎动物 的胚胎都具有这种结构，证明了它们 的祖先是营水生生活的。 4.脊索动物具有肛后尾(postanal tail)，至少在胚胎发育时，尾部延伸至 肛门后方，而几乎所有其它动物的肛门都在末端。 所有的脊索动物在生活史的某个时期具有上 述四个特征。例如，人类在胚胎期具有咽囊、背神 经索和脊索。到了成年，神经索保留了下来，而脊 索被脊柱取代，咽囊只保留下来一对，其它全部消 失。保留下来的这对咽囊成为咽鼓管(eustachian tube)连接咽喉和中耳。 脊索动物还有很多不同于其它动物的基本特 征。脊索动物的肌肉是分节排列，这影响到脊索动 物身体的基本组织形成, 在动物的胚胎中可以清 晰地看到，（图 48.3）。大多数脊索动物具有内骨 骼，肌肉可附着其上。内骨骼或脊索使得脊索动物 具有非凡的运动能力，并成为这类生物的典型特 征。 脊索动物的特征是，在发育的某一阶段具有中空的背神经管 ，在发育的某一阶段具有中空的背神经管、脊索、咽鳃裂

和肛后尾。肌肉附着在弹性的脊索上，使快速、多变的运动成为可能。48.2无脊锥的脊索动物具有脊索但不具有脊柱无脊椎的脊索动物被囊动物(Tunicate)被囊动物（尾索动物亚门Urochordata）包括大约1250种海洋动物。绝大多数成体营固着生活（图48.5a，b），只有幼体具有脊索和神经索。成体既看不出一个主要的体腔，也无分节的标志。大多数种类生活在浅水里，也有一些在很深的水中。一些被囊动物的成体是群居的，聚集生活在海底。它们的咽部排列着大量的纤毛，靠纤毛运动来取食。纤毛拍击水流进入咽部，微小的食物颗粒被咽部内柱（endostyle）分泌的黏液层所捕获。最简单的脊索动物文昌鱼，弹性的脊文昌鱼的皮肤缺乏色素，因此是透明的。索终生保留，为游泳时肌肉所附着。可以清晰看见文昌Water鱼的肌肉组成一系NotochordDorsal列不连续的块。高nervecord级的脊索动物生有Oralhoodwith有关节的附肢。tentaclesGill slitsinpharynxAtriumAtrioporeAnusIntestine文昌鱼是滤食动物，感觉系统高度退化、无头、眼、耳文昌鱼用咽裂上的纤毛和鳃，滤食和鼻，而代之以排列在口等上，用于探测化学物质的感微小的原生生物。通过排列在消化觉细胞。道前端的纤毛拍击，使水流通过口和咽，从鳃裂排出。图48.4脊索的进化。脊椎动物、被囊动物和文昌鱼类均属脊索动物门。脊索动物具有一条弹性棒即脊索，为肌肉收缩提供阻力，并使快速的身体侧向移动成为可能。脊索动物还具有咽裂（反映其水生祖先，及部分动物现在的生境）和一条中空的背神经索。脊椎动物在胚胎发育过程中，脊索被脊椎取代。脊索动物门（PHYLUMCHORDATA）：脊索（Notochord）。水（Water）：具触须的口笠（Oralhoodwithtentacles)。脊索(Notochord)；背神经索(Dorsal nervecord)。咽鳃裂(Gillslitsinpharynx）：围鳃腔（Atrium）；围鳃腔孔（Atriopore)；肠（Intestine)；肛门（Anus）

和肛后尾。肌肉附着在弹性的脊索上 。肌肉附着在弹性的脊索上，使快速、多变的运动成为可能 、多变的运动成为可能。 48.2 无脊 48.2 无脊锥的脊索动物具有脊索但不具有脊 脊索动物具有脊索但不具有脊柱 无脊椎的脊索动物 被囊动物(Tunicate) 被囊动物(尾索动物亚门 Urochordata)包括大约 1250 种海洋动物。绝大多数 成体营固着生活（图 48.5a,b），只有幼体具有脊索和神经索。成体既看不出一 个主要的体腔，也无分节的标志。大多数种类生活在浅水里，也有一些在很深的 水中。一些被囊动物的成体是群居的，聚集生活在海底。它们的咽部排列着大量 的纤毛，靠纤毛运动来取食。纤毛拍击水流进入咽部，微小的食物颗粒被咽部内 柱(endostyle)分泌的黏液层所捕获。 与 脊 椎 动 物不同，文 昌 鱼 的 皮 肤 只 是 由 单 层 细 胞 构成。 图 48.4 脊索的进化。 脊椎动物、被囊动物和文昌鱼类均属脊索动物门。脊索动物具有一条弹性棒即脊索，为肌肉 收缩提供阻力，并使快速的身体侧向移动成为可能。脊索动物还具有咽裂（反映其水生祖先， 及部分动物现在的生境）和一条中空的背神经索。脊椎动物在胚胎发育过程中，脊索被脊椎 取代。 脊索动物门(PHYLUM CHORDATA)：脊索(Notochord)。水(Water)；具触须的口笠(Oral hood with tentacles)。脊索(Notochord)；背神经索(Dorsal nerve cord)。咽鳃裂(Gill slits in pharynx)；围鳃腔(Atrium)；围鳃腔孔(Atriopore)；肠(Intestine)；肛门(Anus)。 最简单的脊索动物 文昌鱼，弹性的脊 索终生保留，为游 泳时肌肉所附着。 可以清晰看见文昌 鱼的肌肉组成一系 列不连续的块。高 级的脊索动物生有 有关节的附肢。 文昌鱼是滤食动物，感觉系 统高度退化，无头、眼、耳 和鼻，而代之以排列在口笠 上，用于探测化学物质的感 觉细胞。 文昌鱼用咽裂上的纤毛和鳃，滤食 微小的原生生物。通过排列在消化 道前端的纤毛拍击，使水流通过口 和咽，从鳃裂排出。 文昌鱼的皮肤缺乏色素，因此是透明的

Incurrent siphonHypophyseal ductNerve ganglion-PharynxExcurrentsiphonEndostyleGill slitIntestineTunicGenital ductGonadStomachHeartAdultTunicate(b)(a)MouthAtriopore(incurrent(excurrentsiphon)siphon)DorsalnervecordPharynxStomachNotochordwithgill slitsHeart(c)图48.5被囊动物（脊索动物门，尾索动物亚门）。（a)海桃（seapeach，Halocynthiaauranthium)。(b)成熟被囊动物结构图示。（c)被囊动物幼体的结构图示，表现蝌形体的特征。被囊动物幼体与假想的脊索动物共同祖先相似。(a)胃(Stomach)：生殖管（Genitalduct)：肠（Intestine)；出水管（Excurrentsiphon)；神经节(Nerveganglion)；垂体管(Hypophysealduct)；入水管(Incurrentsiphon)；咽(Pharynx)；内柱(Endostyle)：鳃裂（gillslit)；被囊（Tunic)；生殖腺（Gonad)；心（Heart）。（b）口（Mouth）（入水管incurrentsiphon）：围鳃腔孔（Atriopore）（出水管excurrentsiphon）：背神经索(Dorsalnervecord)：脊索(Notochord)：胃(Stomach)：心脏(Heart)：具鳃裂的咽(Pharynxwithgillslits)。被囊动物的蚪形的幼体清楚地显示出脊索动物的基本特征，表明被囊动物具有所有脊索动物具有的共同特征。幼体不取食，消化道不发达。它们自由游泳几天后就借助吸盘固定在海底适宜的基质上。被囊动物成熟后形态显著改变，发展成为固着生活的滤食形态，以致于很难通过成体的形态来辨别其进化上的亲缘关系。很多成体分泌被囊（tunic)，一种主要由纤维素组成的坚韧的囊。被囊动物由被囊包裹，并因而得名。纤维素通常存在于植物和藻类的细胞壁中，但很少见于动物。成簇的被囊动物会有一个共同

被囊动物的蝌蚪形的幼体清楚地显示出脊索动物的基本特征，表明被囊动物 具有所有脊索动物具有的共同特征。幼体不取食，消化道不发达。它们自由游泳 几天后就借助吸盘固定在海底适宜的基质上。 被囊动物成熟后形态显著改变，发展成为固着生活的滤食形态，以致于很难 通过成体的形态来辨别其进化上的亲缘关系。很多成体分泌被囊(tunic)，一种 主要由纤维素组成的坚韧的囊。被囊动物由被囊包裹，并因而得名。纤维素通常 存在于植物和藻类的细胞壁中，但很少见于动物。成簇的被囊动物会有一个共同 (a) (b) (c) 图 48.5 被囊动物（脊索动物门，尾索动物亚门 ，尾索动物亚门）。(a)海桃 ） (sea peach, Halocynthia auranthium)。(b)成熟被囊动物结构图示。(c)被囊动物幼体的结构图示，表现蝌蚪形 体的特征。被囊动物幼体与假想的脊索动物共同祖先相似。 (a)胃(Stomach)；生殖管(Genital duct)；肠(Intestine)；出水管(Excurrent siphon)； 神经节(Nerve ganglion)；垂体管(Hypophyseal duct)；入水管(Incurrent siphon)； 咽(Pharynx)；内柱(Endostyle)；鳃裂(gill slit)；被囊(Tunic)；生殖腺(Gonad)； 心(Heart)。(b)口(Mouth)（入水管 incurrent siphon）；围鳃腔孔(Atriopore)（出 水管 excurrent siphon）；背神经索(Dorsal nerve cord)；脊索(Notochord)；胃 (Stomach)；心脏(Heart)；具鳃裂的咽(Pharynx with gill slits)

的囊，由一个共同的开口通向外部。尾索动物的一个类群一一幼形纲(Larvacea)（即尾海鞘纲（Appendiculariae）一一译者注）动物的成体仍保留尾和脊索。一种理论认为，脊椎动物可能起源于一种具有生殖能力的被囊动物的幼体形态。文昌鱼（Lancelet)文昌鱼是无鳞，形状似鱼的海洋脊索动物，体长几厘米，广布于全世界的浅海中。文昌鱼（头索动物亚门)的英文名得自一种双刃的外科手术小刀（1ancet）。这个亚门包含约23个种，大多数属于鳃口属（即文昌鱼属，Branchiostoma，以前曾被普遍称为两图48.6文吕鱼。两条文昌鱼（Branchiostomalanceolatum），尖属（Amphioxus）。文昌鱼的脊索纵贯背脊索动物门，头索动物亚门），部分理在贝神经索的全长，并终生保留。壳砾中，身体前端露在外面。肌肉段清晰可见；排列在体侧的方形小块儿为性腺。文昌鱼大部分时间都把身体部分藏在泥沙中，仅有前端露出（图48.6）。少数情况下它们也游泳。很容易看见它们的肌肉成一排分离的小块。文昌鱼和鱼外形相似，但具有更多的鳃裂。文昌鱼DorsalNotochordOralhoodnervecordwithtentaclesIntestine的皮服缺乏色素，仅由单层细胞组成，与脊椎动物的多层细胞的皮肤不同。文GillslitsGonadAtrium Atriopore昌鱼的身体两端都是尖的，没有可分辨inpharynx的头，除了光线感受器外没有其他感觉图48.7文昌鱼的结构。器官。本图表示文昌鱼的纤毛引水的通路。文昌鱼依靠排列在口笠（oral具触须的口笠（Oralhoodwithtentacles)；脊索（Notochord)；背神经索（Dorsalnervehood）、咽和鳃裂上的纤毛拍击产生水cord)：肠(Intestine)：肛门（Anus)：围鳃流来取食微小的浮游生物（图48.7）。腔孔（Atriopore)；围鳃腔（Atrium)：生殖腺(Gonad)；咽鳃裂(Gill slits in pharynx)。鳃裂为水流提供出口，是对滤食生活的适应。口笠突出于口之上，口笠上和口周围均具有感觉触须。雌雄异体，但外形没有明显区别。生物学家对文昌鱼是原生的简单类型，还是实际上是在进化过程中结构特征

图 48.6 文昌鱼。 两条文昌鱼(Branchiostoma lanceolatum)， 脊索动物门，头索动物亚门)，部分埋在贝 壳砾中，身体前端露在外面。肌肉段清晰可 见；排列在体侧的方形小块儿为性腺。 图 48.7 文昌鱼的结构。 本图表示文昌鱼的纤毛引水的通路。 具触须的口笠(Oral hood with tentacles)； 脊索(Notochord)；背神经索(Dorsal nerve cord)；肠(Intestine)；肛门(Anus)；围鳃 腔孔(Atriopore)；围鳃腔(Atrium)；生殖腺 (Gonad)；咽鳃裂(Gill slits in pharynx)。 的囊，由一个共同的开口通向外部。尾索动物的一个类群——幼形纲(Larvacea) （即尾海鞘纲(Appendiculariae)——译者注）动物的成体仍保留尾和脊索。一 种理论认为，脊椎动物可能起源于一种具有生殖能力的被囊动物的幼体形态。 文昌鱼(Lancelet) 文昌鱼是无鳞，形状似鱼的海洋脊 索动物，体长几厘米，广布于全世界的 浅海中。文昌鱼(头索动物亚门)的英文 名 得 自 一 种 双 刃 的 外 科 手 术 小 刀 (lancet)。这个亚门包含约 23 个种，大 多 数 属 于 鳃 口 属 ( 即 文 昌 鱼 属 ， Branchiostoma)，以前曾被普遍称为两 尖属(Amphioxus)。文昌鱼的脊索纵贯背 神经索的全长，并终生保留。 文昌鱼大部分时间都把身体部分藏 在泥沙中，仅有前端露出（图 48.6）。少数情况下它们也游泳。很容易看见它们 的肌肉成一排分离的小块。文昌鱼和鱼 外形相似，但具有更多的鳃裂。文昌鱼 的皮服缺乏色素，仅由单层细胞组成， 与脊椎动物的多层细胞的皮肤不同。文 昌鱼的身体两端都是尖的，没有可分辨 的头，除了光线感受器外没有其他感觉 器官。 文 昌 鱼 依 靠 排 列 在 口 笠 （ oral hood）、咽和鳃裂上的纤毛拍击产生水 流来取食微小的浮游生物（图 48.7）。 鳃裂为水流提供出口，是对滤食生活的 适应。口笠突出于口之上，口笠上和口周围均具有感觉触须。雌雄异体，但外形 没有明显区别。 生物学家对文昌鱼是原生的简单类型，还是实际上是在进化过程中结构特征

消失的退化了的鱼类并不确定。文昌鱼所具有的利用纤毛运动取食，具单层皮肤，以及它们排泄系统的与众不同的特征，这些都暗示了它是脊索动物的古老类群。最近发现的与现存文昌鱼很相似的5.5亿年前的化石种（远早于鱼类的出现）也证明了这个类群的古老。最近，分子分类学者的研究进一步支持了文昌鱼类是脊椎动物最近的祖先的假说无脊椎脊索动物，包括被囊动物和文昌鱼，具有脊索但没有脊椎。它们是脊椎动物的近亲。48.3脊椎动物具有内部骨架脊椎动物的特征脊椎动物（Vertebrata，脊椎动物亚门）是具有脊柱的脊索动物。脊椎动物(vertebrate）就是因为具有脊椎（vertebra)而得名，脊椎是构成脊柱的独立的骨化的小块。脊椎动物两个重要方面区别于被囊动物和文昌鱼：1.脊柱（vertebralcolumn）。脊椎动物的脊索在胚胎发育过程中被骨化的脊柱所取代。脊柱是一系列的骨头，像套管一样包围并保护背神经索（图48. 8)。2.头。除了早期鱼类，所有的脊椎动物都具有一个明显，并且高度特化的头部，以及头骨和脑。因此有时脊椎动物被称作有头脊索动物（craniatechordate）（希腊语kranion，“头骨”）。除了这两个重要特征外，脊椎动物与其它脊索动物的不同之处还表现在以下重要方面：1.神经嘴（neuralcrest）。神经是一群独特的胚胎细胞，可发育成为脊椎动物的许多结构。当神经板（neuralplate）凹陷、收缩形成神经管时，神经细胞在神经管的背面形成（内容详见第60章）。随后神经细胞迁移到发育中的胚胎的不同部位，并参与了很多结构的形成

消失的退化了的鱼类并不确定。文昌鱼所具有的利用纤毛运动取食，具单层皮肤， 以及它们排泄系统的与众不同的特征，这些都暗示了它是脊索动物的古老类群。 最近发现的与现存文昌鱼很相似的 5.5 亿年前的化石种（远早于鱼类的出现）也 证明了这个类群的古老。最近，分子分类学者的研究进一步支持了文昌鱼类是脊 椎动物最近的祖先的假说。 无脊椎脊索动物，包括被囊动物和文昌鱼 ，包括被囊动物和文昌鱼，具有脊索但没有脊椎。它们是脊 椎动物的近亲。 48.3 脊椎动物具有内部骨架 48.3 脊椎动物具有内部骨架 脊椎动物的特征 脊椎动物(Vertebrata，脊椎动物亚门)是具有脊柱的脊索动物。脊椎动物 (vertebrate)就是因为具有脊椎(vertebra)而得名，脊椎是构成脊柱的独立的骨 化的小块。脊椎动物两个重要方面区别于被囊动物和文昌鱼： 1.脊柱(vertebral column)。脊椎动物的脊索在胚胎发育过程中被骨化的脊 柱所取代。脊柱是一系列的骨头，像套管一样包围并保护背神经索（图 48.8）。 2.头。除了早期鱼类 头 ，所有的脊椎动物都具有一个明显，并且高度特化的头 部，以及头骨和脑。因此有时脊椎动物被称作有头脊索动物(craniate chordate)（希腊语 kranion，“头骨”）。 除了这两个重要特征外，脊椎动物与其它脊索动物的不同之处还表现在以下 重要方面： 1.神经嵴(neural crest)。神经嵴是一群独特的胚胎细胞，可发育成为脊椎 动物的许多结构。当神经板(neural plate)凹陷、收缩形成神经管时，神 经嵴细胞在神经管的背面形成（内容详见第 60 章）。随后神经嵴细胞迁移 到发育中的胚胎的不同部位，并参与了很多结构的形成

EctodermNeuraltube2.内脏器官（internal-Notochordorgan）。在脊椎动物的VertebralFemiaechbody developing内脏器官中，肝脏、肾aroundnotochord-Bloodvessels脏和内分泌腺是这个类群特有的。无管内分NeuralarchRib泌腺分泌激素，帮助调-Centrum节机体的多种功能。所图48.8椎骨的胚胎发育。在动物发育的进化过程有脊椎动物具有一个中，弹性的脊索被软骨质或骨质的椎体所覆盖，甚心脏和一个闭管式循至取代。神经管被椎体上方的椎弓保护，椎体还可能有一脉弓，保护椎体下的大血管。脊柱是一条坚环系统。脊椎动物的循固的，有弹性的棒，在动物游泳或运动时能够给肌环和排泄功能完全不肉以支持。外胚层（Ectoderm）：神经管（Neuraltube）：脊索同于其它动物。(Notochord)。中图文字：在脊索周围形成的椎体(Vertebral body developing around notochord):椎弓的形成（Forming neuralarch）；血管(Bloodvessels）。下图文字：肋骨(Rib)；椎弓(Neural3.内骨骼arch)；椎体(Centrum)。(endoskeleton)。大多数脊椎动物的内骨骼由软骨（cartilage)或硬骨（bone)构成。软骨和硬骨是特化的组织，包含密集的胶原蛋白（collagen）和纤维。硬骨还包含磷酸钙盐晶体。硬骨形成经历两个阶段。首先，胶原蛋白在纤维基质中沿着受力方向沉积，便其具有弹性，随后钙质渗透进纤维，加强其硬度。硬骨优于儿丁质就在于骨的强度高，不易碎裂。脊稚动物的内骨骼使其能向大型化发展，并具有很强的运动能力。脊椎动物进化小结大约4.7亿年前，最早的脊椎动物在海洋中出现，他们是一类具有单一尾鳍的无颌鱼（jawlessfish)。其中很多看起来像扁平的热狗，一端有个孔，另一端有一个鳍。绞合的颌的出现是一个巨大的进步，增加了选择新的食物的能力，并使有颌鱼（jawedfish）成为主宰海洋的生物。其后代两栖动物侵入了陆地。类似蝶螈（salamander）的两栖动物和其它一些已灭绝的大型两栖动物是最先成功生活在陆地上的动物。随后，大约3亿年前，两栖动物中产生了最初的爬行动物

图 48.8 椎骨的胚胎发育 椎骨的胚胎发育。在动物发育的进化过程 中，弹性的脊索被软骨质或骨质的椎体所覆盖，甚 至取代。神经管被椎体上方的椎弓保护，椎体还可 能有一脉弓，保护椎体下的大血管。脊柱是一条坚 固的，有弹性的棒，在动物游泳或运动时能够给肌 肉以支持。 外胚层(Ectoderm)；神经管(Neural tube)；脊索 (Notochord)。中图文字：在脊索周围形成的椎体 (Vertebral body developing around notochord)； 椎弓的形成(Forming neural arch )；血管(Blood vessels)。下图文字：肋骨(Rib)；椎弓(Neural arch)；椎体(Centrum)。 2.内 脏 器 官 (internal organ)。在脊椎动物的 内脏器官中，肝脏、肾 脏和内分泌腺是这个 类群特有的。无管内分 泌腺分泌激素，帮助调 节机体的多种功能。所 有脊椎动物具有一个 心脏和一个闭管式循 环系统。脊椎动物的循 环和排泄功能完全不 同于其它动物。 3.内 骨 骼 (endoskeleton)。大多 数脊椎动物的内骨骼由软骨(cartilage)或硬骨(bone)构成。软骨和硬骨 是特化的组织，包含密集的胶原蛋白(collagen)和纤维。硬骨还包含磷酸 钙盐晶体。硬骨形成经历两个阶段。首先，胶原蛋白在纤维基质中沿着受 力方向沉积，使其具有弹性，随后钙质渗透进纤维，加强其硬度。硬骨优 于几丁质就在于骨的强度高，不易碎裂。脊椎动物的内骨骼使其能向大型 化发展，并具有很强的运动能力。 脊椎动物进化小结 大约 4.7 亿年前，最早的脊椎动物在海洋中出现，他们是一类具有单一尾鳍 的无颌鱼(jawless fish)。其中很多看起来像扁平的热狗，一端有个孔，另一端 有一个鳍。绞合的颌的出现是一个巨大的进步，增加了选择新的食物的能力，并 使有颌鱼(jawed fish)成为主宰海洋的生物。其后代两栖动物侵入了陆地。类似 蝾螈(salamander)的两栖动物和其它一些已灭绝的大型两栖动物是最先成功生 活在陆地上的动物。随后，大约 3 亿年前，两栖动物中产生了最初的爬行动物

5千万年后，由于爬行动物更好地适应了脱离水的生活，取代了两栖动物而成为主宰陆地的脊椎动物。随着爬行动物的成功出现，脊椎动物真正主宰了地球表面。许多爬行动物也随之产生，其外形从小于鸡到高于树于。有会飞的，还有会游泳。从而进化出两支保留至今的重要陆生脊椎动物：鸟类（恐龙的后代）和哺乳动物。从化石记录可知，恐龙和哺乳动物大约在2.2亿前同时产生。在1.5亿年的时间内，恐龙CartilaginousAmphibiansBirdsfishesJawlessModernfishesbony(twoReptilesQuaternaryMammalsfishesclasses)(2-Present)Tertiary(65-2)CretaceouS100(144-65)Jurassic(213-144)200Triassic(248-213)aPermian(280-248)Primitive reptilesCarboniferous(extinct)(360-280)Devonian(408-360)400PrimitiveSilurianamphibians(438-408)Acanthodians(extinct)(extinct)Ordovician2(505-438)500Placoderms(extinct)Ostracoderms (extinct)Chordate ancestor图48.9脊椎动物的家谱。无颌类（Agnatha)包括两个纲，原始两栖动物产生于鱼类。原始爬行动物起源于两栖类，发展成哺乳类和恐龙，鸟类由恐龙演化而来。图左纵轴文字：时间（百万年前）。奥陶纪（Ordovician），志留纪（Silurian）泥盆纪（Devonian），石炭纪（Carboniferous）：二叠纪（Permian)：三叠纪（Triassic）：侏罗纪（Jurassic）：白垩纪（Cretaceous）：第三纪（Tertiary）：第四纪（Quaternary）。图中文字上边：无颌鱼（Jawlessfishes）（两个纲）；软骨鱼（Cartilaginousfishes）；现代硬骨鱼（Modernbonyfishes）：两栖类（Amphibians）：爬行类（Reptiles）：鸟类（Birds）：哺乳类（Mammals）。下边：脊索动物始祖（Chordateancestor）：（Ostracoderms）（灭绝）；盾皮鱼（Placoderms）（灭绝）：棘鱼（Acanthodians）（灭绝）：原始两栖类（Primitiveamphibians）（灭绝）；原始爬行类（Primitivereptiles）（灭绝）。统治了地球表面。在这样长的时间里（想象一下，多于1百万个世纪！），最大的哺乳动物不过像猫一样大。随后，大约6500万年前，恐龙突然消失，其原因至今处于激烈争论中。它们消失后，哺乳动物和鸟类迅速占领了他们的位置，数量

图 48.9 脊椎动物的家谱 脊椎动物的家谱。无颌类(Agnatha)包括两个纲，原始两栖动物产生于鱼类。原始 爬行动物起源于两栖类，发展成哺乳类和恐龙，鸟类由恐龙演化而来。 图左纵轴文字：时间（百万年前）。奥陶纪（Ordovician）, 志留纪（Silurian）泥盆纪 （Devonian），石炭纪(Carboniferous)；二叠纪(Permian)；三叠纪(Triassic)；侏罗纪 (Jurassic)；白垩纪(Cretaceous)；第三纪(Tertiary)；第四纪(Quaternary)。 图中文字上边：无颌鱼(Jawless fishes)（两个纲）；软骨鱼(Cartilaginous fishes)；现 代硬骨鱼(Modern bony fishes)；两栖类(Amphibians)；爬行类(Reptiles)；鸟类(Birds)； 哺乳类(Mammals)。 下边：脊索动物始祖(Chordate ancestor)；(Ostracoderms)（灭绝）； 盾皮鱼(Placoderms)（灭绝）；棘鱼(Acanthodians)（灭绝）；原始两栖类（Primitive amphibians）（灭绝）；原始爬行类(Primitive reptiles)（灭绝）。 5 千万年后，由于爬行动物更好地适应了脱离水的生活，取代了两栖动物而成为 主宰陆地的脊椎动物。 随着爬行动物的成功出现，脊椎动物真正主宰了地球表面。许多爬行动物 也随之产生，其外形从小于鸡到高于树干。有会飞的，还有会游泳。从而进化出 两支保留至今的重要陆生脊椎动物:鸟类（恐龙的后代）和哺乳动物。从化石记 录可知，恐龙和哺乳动物大约在 2.2 亿前同时产生。在 1.5 亿年的时间内，恐龙 统治了地球表面。在这样长的时间里（想象一下，多于 1 百万个世纪！），最大的 哺乳动物不过像猫一样大。随后，大约 6500 万年前，恐龙突然消失，其原因至 今处于激烈争论中。它们消失后，哺乳动物和鸟类迅速占领了他们的位置，数量

及种类大大丰富。脊椎动物的进化史包括一系列的进化发展过程，使得脊椎动物占领了海洋并侵入陆地。在本章中，我们将讨论，有哪些关键的进化过程使脊椎动物成功地占领陆地。如你将要看见的，这是一个令人惊异的进化成就，包含了许多身体体制的根本改变。脊椎动物是一个种类繁多的类群，包括了水生、陆生和在空中飞翔的成员。现存脊椎动物包括八个主要的纲（图48.9），其中四个是生活在水中的鱼类，另外四个是陆栖的四足动物（tetrapod）（由希腊文的两个词而来，意为“四足”）。现存的鱼类有无颌总纲（Agnatha），包括盲鳗纲（Myxini），如盲鳗，头甲形纲（Cephalaspidomorphi），如七鳃鳗：软骨鱼纲（Chondrichthyes），如鲨（shark）鳐（skate，ray）；硬骨鱼纲（Osteichthyes），主要的现存种类。四足类的四个纲为两栖纲（Amphibia)，爬行纲（Reptilia)，鸟纲（Aves），以及哺乳纲（Mammalia)。脊椎动物是脊索动物的主要类群，主要特征是具有脊柱和明显的头部。48.4脊椎动物在进化过程中侵入了海洋、陆地和天空鱼类鱼类占脊椎动物的一半以上，是种类最多、最成功的脊椎动物类群（图48.10），它们提供了两栖动物侵入陆地的进化基础。从很多方面来看，最早的陆地脊椎动物一一两栖动物，可以视作鱼类脱离水的过渡类型。实际上，鱼类图48.10鱼的种类繁多，种类比其它所有脊椎动物总和还要多。和两栖类虽然有很多明显的区别，但仍然具有不少共同特征。首先，让我们看看这些鱼（表48.1）。脊椎动物起源于寒武纪（Cambrian，5.70一5.05亿年前）的古代海洋中，是第一次出现了骨化的动物（图48.11）。这些最初的鱼无颌、无牙，在水中蠕动，像小型的吸尘器一样从洋底吸取小的食物颗粒。绝大多数不足30cm，用鳃呼吸，没有偶鳍（pairedfin)，靠原始尾推动其在水中游动。在奥陶纪（5.05一4.38亿年前）的5千万年里，这些简单的鱼类是唯一的脊稚动物。这一时期结束时，鱼类具有了原始的鳍以助游泳，和强有力的骨质防护甲。有颌鱼首先在志留纪（4.38

图 48.10 图 48.10 鱼的种类繁多，种类比 其它所有脊椎动物总和还要多。 及种类大大丰富。 脊椎动物的进化史包括一系列的进化发展过程，使得脊椎动物占领了海洋并 侵入陆地。在本章中，我们将讨论，有哪些关键的进化过程使脊椎动物成功地占 领陆地。如你将要看见的，这是一个令人惊异的进化成就，包含了许多身体体制 的根本改变。 脊椎动物是一个种类繁多的类群，包括了水生、陆生和在空中飞翔的成员。 现存脊椎动物包括八个主要的纲（图 48.9），其中四个是生活在水中的鱼类，另 外四个是陆栖的四足动物(tetrapod)（由希腊文的两个词而来，意为“四足”）。 现存的鱼类有无颌总纲(Agnatha)，包括盲鳗纲(Myxini)，如盲鳗，头甲形纲 (Cephalaspidomorphi)，如七鳃鳗；软骨鱼纲(Chondrichthyes)，如鲨(shark)、 鳐(skate, ray)；硬骨鱼纲(Osteichthyes)，主要的现存种类。四足类的四个纲 为两栖纲(Amphibia)，爬行纲(Reptilia)，鸟纲(Aves)，以及哺乳纲(Mammalia)。 脊椎动物是脊索动物的主要类群，主要特征是具有脊柱和明显的头部 是具有脊柱和明显的头部。 48.4 脊椎动物在进化过程中侵入了海洋、陆地和天空鱼类 、陆地和天空鱼类 鱼类占脊椎动物的一半以上，是种类最多、 最成功的脊椎动物类群（图 48.10），它们提供 了两栖动物侵入陆地的进化基础。从很多方面 来看，最早的陆地脊椎动物——两栖动物，可 以视作鱼类脱离水的过渡类型。实际上，鱼类 和两栖类虽然有很多明显的区别，但仍然具有 不少共同特征。首先，让我们看看这些鱼（表 48.1）。 脊椎动物起源于寒武纪(Cambrian,5.70－5.05 亿年前)的古代海洋中，是第 一次出现了骨化的动物（图 48.11）。这些最初的鱼无颌、无牙，在水中蠕动， 像小型的吸尘器一样从洋底吸取小的食物颗粒。绝大多数不足 30cm，用鳃呼吸， 没有偶鳍(paired fin)，靠原始尾推动其在水中游动。在奥陶纪(5.05－4.38 亿 年前)的 5 千万年里，这些简单的鱼类是唯一的脊椎动物。这一时期结束时，鱼 类具有了原始的鳍以助游泳，和强有力的骨质防护甲。有颌鱼首先在志留纪(4.38