《生物学》课程教学资源（教材讲义）第九部分动物的多样性 第45章 软体动物和环节动物

第45章软体动物和环节动物要点概述45.1软体动物是最早的真体腔动物之一真体腔动物。仅次于节肢动物门，软体动物门是动物界第二大类群。蜗牛，蚌，蛤还有章鱼都是软体动物。陆生软体动物的种类比陆生脊椎动物的种类还要多！软体动物的体制。软体动物体制的特点是明显由三部分组成，有齿古和可以自由游动的幼体。这种幼体也存在于环节动物中。软体动物的分类。软体动物门主要有三个纲：腹足纲(蜗牛，)、双壳纲(牡蛎，蚌)和头足图45.1旋鳃虫（Spirobranchusgiganteus)，一种圣诞树样的蠕虫。纲（章鱼，乌贼）。这三个纲的动物乍看之下形软体动物和环节动物栖居在陆地或态迥异，但仔细观察会发现，它们都有软体动水中。它们是成功进化的一个庞大的类群，有些最壮观的种类生活在物基本的身体结构特征。海里。45.2环节动物是最早的身体分节的动物身体分节的动物。环节动物是身体分节的真体腔动物，它们大多数生活在海里，身体由许多体节构成。环节动物的分类。环节动物有三个主要的纲：多毛纲（海洋蠕虫），寡毛纲（虾蚓和淡水蠕虫)和水蛭纲(水蛭)。45.3触手冠动物看上去似乎是一种过渡种类触手冠动物。属于触手冠动物的三个门都拥有一种独特的摄食结构，但它们在其他方面则大不相同。尽管无体腔动物和原体腔动物在进化史上都很成功，生命还进化出了第三种结构一一一种在动物界中大量涌现的结构。我们将从软体动物开始讨论真体腔动物，它们包括蚌、蜗牛、和章鱼等。环节动物(图45.1)像虾蚓、水蛭和船蛀(seaworm）等也是真体腔动物，而且是最早出现节段化的生物之一。触手冠动物是海生动物，它们因为拥有一种叫触手冠的独特的摄食构造而被归在一类，它们有

图 45.1 旋 鳃 虫 （ Spirobranchus giganteus），一种圣诞树样的蠕虫。 软体动物和环节动物栖居在陆地或 水中。它们是成功进化的一个庞大 的类群，有些最壮观的种类生活在 海里。 第45章 软体动物和环节动物 要点概述 45.1 软体动物是最早的真体腔动物之一 真体腔动物。仅次于节肢动物 。 门，软体动物门 是动物界第二大类群。蜗牛，蚌，蛤还有章鱼 都是软体动物。陆生软体动物的种类比陆生脊 椎动物的种类还要多! 软体动物的体制。软体动物体制的特点是明显 。 由三部分组成，有齿舌和可以自由游动的幼体。 这种幼体也存在于环节动物中。 软体动物的分类。软体动物门主要有三个纲： 腹足纲(蜗牛，蛞蝓)、双壳纲(牡蛎，蚌)和头足 纲(章鱼，乌贼)。这三个纲的动物乍看之下形 态迥异，但仔细观察会发现，它们都有软体动 物基本的身体结构特征。 45.2 环节动物是最早的身体分节的动物 身体分节的动物。环节动物是身体分节的真体腔动物 。 ，它们大多数生活在海里， 身体由许多体节构成。 环节动物的分类。环节动物有三个主要的纲 。 ：多毛纲(海洋蠕虫)，寡毛纲(蚯蚓和 淡水蠕虫)和水蛭纲(水蛭)。 45.3 触手冠动物看上去似乎是一种过渡种类 触手冠动物。属于触手冠动物的三个门都拥有一种独特的摄食结构 。 ，但它们在其 他方面则大不相同。 尽管无体腔动物和原体腔动物在进化史上都很成功，生命还进化出了第三种 结构——一种在动物界中大量涌现的结构。我们将从软体动物开始讨论真体腔动 物，它们包括蚌、蜗牛、蛞蝓和章鱼等。环节动物(图 45.1)像蚯蚓、水蛭和船蛀 (seaworm)等也是真体腔动物，而且是最早出现节段化的生物之一。触手冠动物是 海生动物，它们因为拥有一种叫触手冠的独特的摄食构造而被归在一类，它们有

着介于原口动物和后口动物间的特征。我们在本章也会讨论到触手冠动物。剩下的真体腔动物我们将留在第46、47和48章讨论。45.1软体动物是最早的真体腔动物之一真体腔动物真体腔的出现是动物身体结构进化中的一个重大进步。真体腔动物具有新的身体构造，它重新分配了体液的位置，使更复杂的组织和器官得以发展。这种新颖的身体设计也令动物能演化出形形色色的身体结构，并且长成比无体腔动物大很多的体型。软体动物和环节动物是最早的真体腔动物。软体动物软体动物门（Mollusks）是仅次于节肢动物的种类最繁多的一个门，已知的种类超过110，000种。软体动物包括蜗牛、、蚌、扇贝、牡蛎、墨鱼、章鱼和其他许多人们熟悉的动物（图5.2)。一些软体动物耐磨的壳，美丽又精致，它们一直都是科学家和业-余爱好者搜集、收藏和研究的宠儿。石罄和图45.2一只软体动物。这种有蓝裸鳃动物是两种人们不太熟悉的软体动物。色光环的章鱼是少数几种对人有危险的软体动物之一。它们出奇的美软体动物最主要的特征是有真体腔。尽管这丽，却有毒腺和锋利的喙，潜水员都尽量避开它。一门的动物千奇百怪，但它们都有软体动物体制的基本要素，这可以在图45.3中看出。软体动物在海洋中进化，如今大多数还生活在海里，数目众多，分布广泛。一些生活在淡水里或陆地上，比如你家后院的蜗牛和。即使在只是季节性湿润的地方，软体动物也能繁盛地生长。有时这类地方看上去很干燥（比如沙漠中的岩缝），但在每年的某个时期也会有短暂的水分供应。软体动物是人类重要的食物来源。像牡蛎、蚌、扇贝、贻贝、乌贼和章鱼等都是软体动物这个大门里的美味佳肴。在其他方面，软体动物对我们也有重要的经济价值。比如珍珠贝能生产珍珠，而一种称为“珍珠之母”的材料是由好些不同种类的软体动物（主要是鲍鱼）产生的，它可用于制作珠宝和其他装饰品。但

图 45.2 一只软体动物。 这种有蓝 色光环的章鱼是少数几种对人有危 险的软体动物之一。它们出奇的美 丽，却有毒腺和锋利的喙，潜水员 都尽量避开它。 着介于原口动物和后口动物间的特征。我们在本章也会讨论到触手冠动物。剩下 的真体腔动物我们将留在第 46、47 和 48 章讨论。 45.1 软体动物是最早的真体腔动物之一 真体腔动物 真体腔的出现是动物身体结构进化中的一个重 大进步。真体腔动物具有新的身体构造，它重新分 配了体液的位置，使更复杂的组织和器官得以发展。 这种新颖的身体设计也令动物能演化出形形色色的 身体结构，并且长成比无体腔动物大很多的体型。 软体动物和环节动物是最早的真体腔动物。 软体动物 软体动物门（Mollusks）是仅次于节肢 ） 动物的种类最繁多的一个门，已知的种类超 过 110，000 种。软体动物包括蜗牛、蛞蝓、 蚌、扇贝、牡蛎、墨鱼、章鱼和其他许多人 们熟悉的动物(图 5.2)。一些软体动物耐磨的 壳，美丽又精致，它们一直都是科学家和业 余爱好者搜集、收藏和研究的宠儿。石鳖和 裸鳃动物是两种人们不太熟悉的软体动物。 软体动物最主要的特征是有真体腔。尽管这 一门的动物千奇百怪，但它们都有软体动物 体制的基本要素，这可以在图 45.3 中看出。 软体动物在海洋中进化，如今大多数还生活在海里，数目众多，分布广泛。 一些生活在淡水里或陆地上，比如你家后院的蜗牛和蛞蝓。即使在只是季节性湿 润的地方，软体动物也能繁盛地生长。有时这类地方看上去很干燥（比如沙漠中 的岩缝），但在每年的某个时期也会有短暂的水分供应。 软体动物是人类重要的食物来源。像牡蛎、蚌、扇贝、贻贝、乌贼和章鱼等 都是软体动物这个大门里的美味佳肴。在其他方面，软体动物对我们也有重要的 经济价值。比如珍珠贝能生产珍珠，而一种称为“珍珠之母”的材料是由好些不 同种类的软体动物（主要是鲍鱼）产生的，它可用于制作珠宝和其他装饰品。但

软体动物门：真体腔软体动物是最早进化外套膜是一层像斗篷一样包在软体出一套高效的排泄系动物身体外面的重重折叠的组织。蜗牛有一个具有三室的心统的动物之一。称为外套膜和身体之间的腔体里有鳃，脏和开放式循环系统。它的肾管的管状结构从体鳃能从流经外套腔的水中捕获氧真体腔就局限在围绕心脏腔中收集废物，又把气。一些软体动物（如蜗牛）的外的小腔中。它们排到外套腔中。套膜能分泌一层坚硬的外壳Gonad Heart CoelomIntestineStomach/NephridiumDigestiveMantleShellglandcavityMantleGillMouthAnusRadulaFootRetractormusclesNerve collar许多软体动物是食肉类。它们通过化学感受蜗牛用肌肉质的足在地上爬行。乌贼能通过喷出外套腔中的水而推动自己前进，像喷气式飞器确定猎物的方位。蜗牛的口里有角质的颚机一样。和锉状的舌齿。图45.3真体腔的进化。以上是一幅软体动物的身体结构示意图。软体动物的体腔是真体腔，完全封闭于中胚层中。这就使得中胚层和内胚层能充分接触，发生作用，导致高度特化的器官（如胃）的出现。消化腺digestivegland；胃stomach：小肠intestine：口mouth；外套膜mantle；生殖腺gonad；心脏heart；真体腔coelom；肾管nephridium；壳shell；鳃gill：外套腔mantlecavity：肛门anus；牵引肌retractormuscle；足foot；神经环Nervecollar；齿舌radula并不是所有的软体动物都是对人有益的。双壳类（Bivalve）中有一种叫做船的软体动物，它潜居在没入海水的木材之中，会对船只，船坞和木桩造成破坏。最近一种通过压舱水由欧洲侵入北美的斑马始贝就对水生态系统造成了巨大的破坏。和陆生蜗牛会对庭院花卉，蔬菜和庄稼造成大面积的破坏。还有的软体动物是许多危险的寄生虫一一包括我们在第44章谈到的几种线虫和扁虫一一的中间宿主。软体动物的体型大小差异非常大，有些微小得几乎看不见，有些又大得惊人，但大多数身体最长方向尺寸是几厘米。偶尔能在海边碰见被冲上岸的巨型乌贼能有21米长！但人们还未在它的自然生长环境中观察过这种庞然大物。这种巨型鸟贼能重达250公斤，是体型最大的无睿椎动物：而巨型始则是最重的无脊椎动物（图45.4）。海洋深处也许生活着数以百万计的巨型乌贼，虽然人们很少抓过它们。另一种巨型的软体动物是双壳纲的长碟（Tridacnamaxima），长1.5m，重270kg。在已知物种中，软体动物是种类第二繁多的大门，软体动物形态千奇百怪，生活环境也是各式各样

并不是所有的软体动物都是对人有益的。双壳类（Bivalve）中有一种叫做船蛆的 软体动物，它潜居在没入海水的木材之中，会对船只，船坞和木桩造成破坏。最 近一种通过压舱水由欧洲侵入北美的斑马贻贝就对水生态系统造成了巨大的破 坏。蛞蝓和陆生蜗牛会对庭院花卉，蔬菜和庄稼造成大面积的破坏。还有的软体 动物是许多危险的寄生虫——包括我们在第 44 章谈到的几种线虫和扁虫——的 中间宿主。 软体动物的体型大小差异非常大，有些微小得几乎看不见，有些又大得惊人， 但大多数身体最长方向尺寸是几厘米。偶尔能在海边碰见被冲上岸的巨型乌贼能 有 21 米长！但人们还未在它的自然生长环境中观察过这种庞然大物。这种巨型乌 贼能重达 250 公斤，是体型最大的无脊椎动物；而巨型蛤则是最重的无脊椎动物 (图 45.4)。海洋深处也许生活着数以百万计的巨型乌贼，虽然人们很少抓过它们。 另一种巨型的软体动物是双壳纲的长砗磲（Tridacna maxima），长 1.5m，重 270kg。 在已知物种中，软体动物是种类第二繁多的大门 ，软体动物是种类第二繁多的大门，软体动物形态千奇百怪 ，软体动物形态千奇百怪，生活 环境也是各式各样。 软体动物门：真体腔 图 45.3 真体腔的进化。以上是一幅软体动物的身体结构示意图 。 。软体动物的体腔是真体 腔，完全封闭于中胚层中。这就使得中胚层和内胚层能充分接触，发生作用，导致高度特 化的器官（如胃）的出现。 口 mouth； 外套膜 mantle； 消化腺 digestive gland； 胃 stomach； 小肠 intestine； 生殖腺 gonad； 心脏 heart； 真体腔 coelom； 肾管 nephridium； 壳 shell； 鳃 gill； 外套腔 mantle cavity； 肛门 anus； 牵引肌 retractor muscle； 足 foot； 神经环 Nerve collar； 齿舌 radula 外套膜是一层像斗篷一样包在软体 动物身体外面的重重折叠的组织。 外套膜和身体之间的腔体里有鳃， 鳃能从流经外套腔的水中捕获氧 气。一些软体动物（如蜗牛）的外 套膜能分泌一层坚硬的外壳 蜗牛有一个具有三室的心 脏和开放式循环系统。它的 真体腔就局限在围绕心脏 的小腔中。 软体动物是最早进化 出一套高效的排泄系 统的动物之一。称为 肾管的管状结构从体 腔中收集废物，又把 它们排到外套腔中。 许多软体动物是食肉类。它们通过化学感受 器确定猎物的方位。蜗牛的口里有角质的颚 和锉状的舌齿。 蜗牛用肌肉质的足在地上爬行。乌贼能通过喷 出外套腔中的水而推动自己前进，像喷气式飞 机一样

软体动物的体制软体动物基本的体制都是很明显的两侧对称(图45.5)。它的消化，排泄Wavntyephalopods和生殖器官集中形成一个内脏团Bivalve(visceralmass)；肉质的足是它的主要GastropodsChitons运动器官。在身体前端还会分化出头Radula-GHypotheticIAncestot部。背部体壁长出褶皱（通常是两个），图45.5软体动物的体制褶皱和内脏团之间围成一个腔；褶皱组假想的祖先hypothetical ancestor齿舌radula消化道gut鳃gill石鳖chiton：壳成了外套膜（mantle）。一些软体动物shell消化道gut外套腔mantle cavity外套膜mantle鳃gill足foot齿舌的外套腔（mantlecavity）有肺的功能，radula腹足纲gastropod：齿舌radula外套腔mantlecavity鳃gill外套膜mantle另一些外套腔里有鳃(gill)。鳃是外套膜消化道gut足foot双壳纲bivalve：足foot的特化部份，由充满血管的丝状突起系壳shell内脏gut鳃gill外套腔mantlecavity外套膜mantle头足纲cephalopod：统构成。这些突起大大增加了用于气体足foot触手tentacle外套腔mantlecavity外套膜mantle鳃gill消化道gut交换的表面积，从而大大提高了软体动壳shell齿舌radula物的整个呼吸能力。软体动物鳃的效率非常高，许多有鳃的软体动物能利用50%溶解在流经外套腔的水中的氧气。许多软体动物的外套膜表面能分泌一层保护壳。软体动物的壳由三层组成，外层是角质层，富含蛋白质，能保护里面富含钙的两层不被侵蚀。中间是一层紧密叠加的碳酸钙晶体。内层是珍珠层，会随着珍珠贝年龄的增长而加厚。当这一层达到一定的厚度时就能够用来做珍珠质了。当某些异物，比如一粒沙子，进入双壳纲软体动物（如蚌和珍珠贝）的外套膜和壳内层之间时，就可能会形成珍珠。外套膜用一层又一层的壳物质将异物包裹，以减轻它所引起的刺激。软体动物的外壳主要起保护作用，许多软体动物都会缩进壳里一如果它们有壳的话一以保护自己。对水生的软体动物来说，上的纤毛推动着细小的水流连续进出外套腔。这些水流带来氧气，还能为双壳类带来食物，并运出废物。配子产生后，通常也是由水流带出体外的。软体动物的足是肉质的，适宜运动、附着和捕食（对乌贼和章鱼来说），或者是这些功能的各种综合。有些软体动物能分泌粘液，粘液形成一条道，而它们就用足

软体动物的体制 软体动物基本的体制都是很明显 的两侧对称(图 45.5)。它的消化，排泄 和 生 殖 器 官 集 中 形 成 一 个 内 脏 团 (visceral mass)；肉质的足是它的主要 运动器官。在身体前端还会分化出头 部。背部体壁长出褶皱(通常是两个)， 褶皱和内脏团之间围成一个腔；褶皱组 成了外套膜（mantle）。一些软体动物 ） 的外套腔（mantle cavity）有肺的功能， 另一些外套腔里有鳃(gill)。鳃是外套膜 的特化部份，由充满血管的丝状突起系 统构成。这些突起大大增加了用于气体 交换的表面积，从而大大提高了软体动 物的整个呼吸能力。软体动物鳃的效率 非常高，许多有鳃的软体动物能利用 50%溶解在流经外套腔的水中的氧气。许多 软体动物的外套膜表面能分泌一层保护壳。 软体动物的壳由三层组成，外层是角质层，富含蛋白质，能保护里面富含钙 的两层不被侵蚀。中间是一层紧密叠加的碳酸钙晶体。内层是珍珠层，会随着珍 珠贝年龄的增长而加厚。当这一层达到一定的厚度时就能够用来做珍珠质了。当 某些异物，比如一粒沙子，进入双壳纲软体动物 (如蚌和珍珠贝)的外套膜和壳内 层之间时，就可能会形成珍珠。外套膜用一层又一层的壳物质将异物包裹，以减 轻它所引起的刺激。软体动物的外壳主要起保护作用，许多软体动物都会缩进壳 里——如果它们有壳的话——以保护自己。 对水生的软体动物来说，鳃上的纤毛推动着细小的水流连续进出外套腔。这 些水流带来氧气，还能为双壳类带来食物，并运出废物。配子产生后，通常也是 由水流带出体外的。 软体动物的足是肉质的，适宜运动、附着和捕食(对乌贼和章鱼来说)，或者是这 些功能的各种综合。有些软体动物能分泌粘液，粘液形成一条道，而它们就用足 图 45.5 软体动物的体制 假想的祖先 hypothetical ancestor 齿舌 radula 消化道 gut 鳃 gill 石鳖 chiton：壳 shell 消化道 gut 外套腔 mantle cavity 外套膜 mantle 鳃 gill 足 foot 齿舌 radula 腹足纲 gastropod： 齿舌 radula 外 套腔 mantle cavity 鳃 gill 外套膜 mantle 消化道 gut 足 foot 双壳纲 bivalve：足 foot 壳 shell 内脏 gut 鳃 gill 外套腔 mantle cavity 外套膜 mantle 头足纲 cephalopod： 足 foot 触手 tentacle 外套腔 mantle cavity 外套膜 mantle 鳃 gill 消化道 gut 壳 shell 齿舌 radula

在这条道上行走。头足纲一一章鱼和乌贼的足分裂成几个臂，也叫做触手(tentacles)。一些浮游类型的软体动物终生自由游泳生活，它们的足特化成了翼状的突起或纤细的鳍。除双壳纲以外，所有软体动物最明显的特点就是齿舌(radula)一一一条用于摄食的锉状的舌头。齿舌主要由数以千万计的排列成行的微小的几图45.6一只蜗牛的齿舌结构。丁质牙齿组成（图45.6)。腹足纲(a)齿舌由几丁质组成，覆盖着成行的齿。动物（蜗牛及其亲缘物种）用齿(b)齿舌上锉状齿的放大图。舌把藻类和其他食物从它们的附着物上刮下来，然后再把食物送进消化道。其他的腹足动物是积极的捕食者，其中一些用变形的齿舌在猎物的壳上钻孔，从孔中吸食猎物。牡蛎身上常见的小孔就是由那些杀死并吸食它们身体的腹足纲动物钻出来的。除了头足纲外，所有软体动物的循环系统都由一个心脏和一个开放的系统组成，血液在这个开放系统中自由流动。软体动物的心脏通常有三室，其中两个收集由鳃流入的接触过氧气的血液，另一个把这些血液泵进身体的其他组织。软体动物的真体腔以围绕着心脏的小腔的形式出现。软体动物通过1一2个叫做肾管(nephridia)的管状结构把含氮废物排出体外。一个典型的肾管有一个开口的漏斗状肾口(nephrostome)，肾口的周围排列着纤毛。经由一条迁回盘曲的细管连接囊状部（膀胱），囊状部又与排泄孔（肾孔）相莲。肾管从体腔中收集废物，排入外套腔，废物再经鳃泵出体外。糖分、盐类水分和其他物质会被肾管壁重新吸收，返回体内用以维持正常的渗透平衡。具有闭管式循环系统的动物一一像环节动物、头足纲软体动物和脊椎动物一一的体内，肾管的卷曲细管被毛细血管网所包围。这些毛细血管将循环系统中的代谢废物转移至肾管，然后排出。盐分、水分和其他有关物质可以被肾管壁重吸收，再次返回毛细血管。因此这些动物的排泄系统要比无体腔动物的焰细胞（flamecell）有效得多，焰细胞是从体液中吸取物质的。软体动物是最早进化出高效的排泄系统的动物之一。除了脊索动物外，所有有封闭式循环系统的真体腔动物都有着类似的排泄系统

图 45.6 一只蜗牛的齿舌结构。 (a)齿舌由几丁质组成，覆盖着成行的齿。 (b)齿舌上锉状齿的放大图。 在这条道上行走。头足纲——章鱼和乌贼的足分裂成几个臂，也叫做触手 (tentacles)。一些浮游类型的软体动物终生自由游泳生活，它们的足特化成了翼状 的突起或纤细的鳍。 除双壳纲以外，所有软体 动物最明显的特点就是齿舌 (radula)——一条用于摄食的 锉状的舌头。齿舌主要由数以 千万计的排列成行的微小的几 丁质牙齿组成(图 45.6)。腹足纲 动物(蜗牛及其亲缘物种)用齿 舌把藻类和其他食物从它们的附着物上刮下来，然后再把食物送进消化道。其他 的腹足动物是积极的捕食者，其中一些用变形的齿舌在猎物的壳上钻孔，从孔中 吸食猎物。牡蛎身上常见的小孔就是由那些杀死并吸食它们身体的腹足纲动物钻 出来的。 除了头足纲外，所有软体动物的循环系统都由一个心脏和一个开放的系统组 成，血液在这个开放系统中自由流动。软体动物的心脏通常有三室，其中两个收 集由鳃流入的接触过氧气的血液，另一个把这些血液泵进身体的其他组织。软体 动物的真体腔以围绕着心脏的小腔的形式出现。 软体动物通过 1－2 个叫做肾管(nephridia)的管状结构把含氮废物排出体外。 一个典型的肾管有一个开口的漏斗状肾口(nephrostome)，肾口的周围排列着纤 毛。经由一条迂回盘曲的细管连接囊状部（膀胱），囊状部又与排泄孔（肾孔）相 连。肾管从体腔中收集废物，排入外套腔，废物再经鳃泵出体外。糖分、盐类、 水分和其他物质会被肾管壁重新吸收，返回体内用以维持正常的渗透平衡。 具有闭管式循环系统的动物——像环节动物、头足纲软体动物和脊椎动物— —的体内，肾管的卷曲细管被毛细血管网所包围。这些毛细血管将循环系统中的 代谢废物转移至肾管，然后排出。盐分、水分和其他有关物质可以被肾管壁重吸 收，再次返回毛细血管。因此这些动物的排泄系统要比无体腔动物的焰细胞（flame cell）有效得多，焰细胞是从体液中吸取物质的。软体动物是最早进化出高效的排 泄系统的动物之一。除了脊索动物外，所有有封闭式循环系统的真体腔动物都有 着类似的排泄系统

软体动物的生殖大多数软体动物有性别分明的雄性和雌性个体。尽管有一些双壳纲和许多腹足纲的软体动物是雌雄同体，但它们通常进行的也是异体受精。值得一提的是一些海图45.7软体动物生活史的几个阶段。(a）一只软体动物的担轮幼虫。你将看到一些环节和牡蛎能在一个季节里动物和其它门也有具有类似特征的幼体。(b）软体动物的面盘幼虫阶段。转化性别好几次。大多数海生软体动物进行体外受精。雌雄个体把配子排到水中，配子在水中混合并发生受精作用。腹足动物大多是体内受精，即雄性把精子放进雌性体内。体内受精是腹足纲动物能移居陆地的一个重要的适应性。许多海生软体动物有能够自由游动的幼体，叫担轮幼虫（trochophores)（图45.7a)，这种幼虫和许多海生环节动物的幼虫很相似。担轮幼虫通过环绕在身体中间的一排纤毛游动。双壳纲动物和许多海蜗牛在担轮幼虫阶段后是另一个可自由游动的幼虫阶段一一面盘幼虫(veliger)阶段。面盘幼虫开始有足、壳和外套膜了（图45.7b)。担轮幼虫和面盘幼虫在海上四处飘荡，软体动物就这样去到新的地方。软体动物是最早进化出高效的排泄系统的动物之一。软体动物的外套膜不仅能分泌形成外壳，它还形成呼吸所必需的空腔。软体动物的分类软体动物有七个纲。我们将具体看一下其中四个代表性的纲：1)多板纲（石鳖）；(2)腹足纲（蜗牛、、笠贝及亲缘物种)；(3)双壳纲（蚌、牡蛎、扇贝及亲缘物种）；（4)头足纲（章鱼、乌贼、墨鱼以及鹦鹉螺等）。通过对现存的软体动物和化石的研究，科学家推测古软体动物很可能是一些背腹扁平，身体不分节，靠腹部滑行的蠕虫状生物。它们也可能有几丁质的表皮和重重叠叠的石灰质鳞片。另一些科学家则认为软体动物来源于身体分节的祖先，后来在进化中才渐渐失去了体节。多板纲(Polyplacophora)：石鳖

图 45.7 软体动物生活史的几个阶段。 (a) 一只软体动物的担轮幼虫。你将看到一些环节 动物和其它门也有具有类似特征的幼体。 (b) 软体动物的面盘幼虫阶段。 软体动物的生殖 大多数软体动物有性别 分明的雄性和雌性个体。尽 管有一些双壳纲和许多腹足 纲的软体动物是雌雄同体， 但它们通常进行的也是异体 受精。值得一提的是一些海 蛞蝓和牡蛎能在一个季节里 转化性别好几次。 大多数海生软体动物进行体外受精。雌雄个体把配子排到水中，配子在水中 混合并发生受精作用。腹足动物大多是体内受精，即雄性把精子放进雌性体内。 体内受精是腹足纲动物能移居陆地的一个重要的适应性。 许多海生软体动物有能够自由游动的幼体，叫担轮幼虫(trochophores)(图 45.7a)，这种幼虫和许多海生环节动物的幼虫很相似。担轮幼虫通过环绕在身体中 间的一排纤毛游动。双壳纲动物和许多海蜗牛在担轮幼虫阶段后是另一个可自由 游动的幼虫阶段——面盘幼虫(veliger)阶段。面盘幼虫开始有足、壳和外套膜了(图 45.7b)。担轮幼虫和面盘幼虫在海上四处飘荡，软体动物就这样去到新的地方。 软体动物是最早进化出高效的排泄系统的动物之一。软体动物的外套膜不仅能分 。软体动物的外套膜不仅能分 泌形成外壳，它还形成呼吸所必需的空腔 ，它还形成呼吸所必需的空腔。 软体动物的分类 软体动物有七个纲。我们将具体看一下其中四个代表性的纲：1)多板纲（石 鳖）；(2)腹足纲（蜗牛、蛞蝓、笠贝及亲缘物种）；(3)双壳纲（蚌、牡蛎、扇贝及 亲缘物种）；(4)头足纲（章鱼、乌贼、墨鱼以及鹦鹉螺等）。通过对现存的软体动 物和化石的研究，科学家推测古软体动物很可能是一些背腹扁平，身体不分节， 靠腹部滑行的蠕虫状生物。它们也可能有几丁质的表皮和重重叠叠的石灰质鳞片。 另一些科学家则认为软体动物来源于身体分节的祖先，后来在进化中才渐渐失去 了体节。 多板纲(Polyplacophora)：石鳖

石鳖(chiton)是海产软体动物，身体呈椭圆形，有8个覆瓦状排列的石灰质贝壳，身体不分节。石鳖用宽而扁平的足爬行，足四周被沟或外套腔环绕，鳃长在外套腔里。大多数石罄是食草动物，生活在浅海，但也有些种类栖息在7000多米的深海中。腹足纲：蜗牛和菇腹足纲(Gastropoda)已知种类约有40，000种。这个纲的动物主要生活在海洋里，也有些种类生活在淡水中或陆地上（图45.8)。大多数腹足纲动物有壳，也有一些（如和裸鳃类）在进化过程中失去了壳。腹足纲一般用足爬行，图45.8腹足纲的软体动物。也有些足可用于游泳。只陆生蜗牛Allogonatownsendiana。大多数的腹足纲动物有一对触角，触角顶部有眼。但在较高级的种类中，这种触角已经消失。许多腹足纲的动物的口腔里有角质的颚和齿舌。腹足纲动物在胚胎发育过程中会经历扭转(torsion)。扭转是外套腔和肛门由身体后端移到身体前端的过程。扭转是由侧肌的不对称生长而引起的：即幼体一侧生长得比另一侧要快得多。内脏团120°的旋转使外套腔移到头部上方，还扭转了许多内部结构。一些腹足纲还会发生不同程度的反扭转(detorsion)。腹足纲动物壳上螺旋(coiling)的形成则是另一个过程。这个过程令大部分腹足纲的右鳃和右肾管不见了。因此腹足纲动物的内脏团在进化过程中变成非两侧对称的了。腹足纲有着极其多样的摄食习惯。一些是捕食者，一些则刮食岩石（或水族馆玻璃上的藻类，还有些是腐食动物。有许多种类是食草动物，其中有些陆生的类型会严重地危害园林和农业。牡蛎用齿舌在其他软体动物贝壳上钻洞，并从中吸食猎物的内含物。有些芋螺（Coneshells）的齿舌变成有毒的渔叉状，能高速射向猎物。裸鳃类（如海）是积极的捕食者；一些裸鳃类有一种不同寻常的能力：它们能将捕食到的腔肠动物的刺细胞从消化道完好无损地“搬”到鳃表面，用以保护自己。裸鳃类的有趣之处在于它们因鳃而得名一一它们的鳃不是包在外套腔中，而是暴露在背部表面。陆生腹足类的祖先生活在水里，它们的外套腔里有鳃，现在这些陆生生物的

图 45.8 腹足纲的软体动物。 一只陆生蜗牛 Allogona townsendiana。 石鳖(chiton)是海产软体动物，身体呈椭圆形，有 8 个覆瓦状排列的石灰质贝 壳，身体不分节。石鳖用宽而扁平的足爬行，足四周被沟或外套腔环绕，鳃长在 外套腔里。大多数石鳖是食草动物，生活在浅海，但也有些种类栖息在 7000 多米 的深海中。 腹足纲：蜗牛和蛞蝓 腹足纲(Gastropoda)已知种类约有 40，000 种。这个纲的动物主要生活在海洋里，也有些 种类生活在淡水中或陆地上(图 45.8)。大多数 腹足纲动物有壳，也有一些（如蛞蝓和裸鳃类） 在进化过程中失去了壳。腹足纲一般用足爬行， 也有些足可用于游泳。 大多数的腹足纲动物有一对触角，触角顶 部有眼。但在较高级的种类中，这种触角已经消失。许多腹足纲的动物的口腔里 有角质的颚和齿舌。 腹足纲动物在胚胎发育过程中会经历扭转(torsion)。扭转是外套腔和肛门由 身体后端移到身体前端的过程。扭转是由侧肌的不对称生长而引起的：即幼体一 侧生长得比另一侧要快得多。内脏团 120°的旋转使外套腔移到头部上方，还扭转 了许多内部结构。一些腹足纲还会发生不同程度的反扭转(detorsion)。腹足纲动 物壳上螺旋(coiling)的形成则是另一个过程。这个过程令大部分腹足纲的右鳃和右 肾管不见了。因此腹足纲动物的内脏团在进化过程中变成非两侧对称的了。 腹足纲有着极其多样的摄食习惯。一些是捕食者，一些则刮食岩石(或水族馆 玻璃)上的藻类，还有些是腐食动物。有许多种类是食草动物，其中有些陆生的类 型会严重地危害园林和农业。牡蛎用齿舌在其他软体动物贝壳上钻洞，并从中吸 食猎物的内含物。有些芋螺（Coneshells）的齿舌变成有毒的渔叉状，能高速射向 猎物。 裸鳃类（如海蛞蝓）是积极的捕食者；一些裸鳃类有一种不同寻常的能力： 它们能将捕食到的腔肠动物的刺细胞从消化道完好无损地“搬”到鳃表面，用以 保护自己。裸鳃类的有趣之处在于它们因鳃而得名——它们的鳃不是包在外套腔 中，而是暴露在背部表面。 陆生腹足类的祖先生活在水里，它们的外套腔里有鳃，现在这些陆生生物的

外套腔中没有腮，而代之以丰富的血管，具有肺的功能。这种结构是从生活于富氧环境中的生物进化而来的；它在水里效率比不上鳃，但在含氧多的环境中却能比鳃更有效地吸取氧气。双壳纲：双壳动物双壳纲(Bivalvia)包括蚌、扇贝、牡蛎和鲍鱼等。双壳类身体左右两侧各有一个贝壳，二者在背部相连（图45.9)。一条韧带把两扇壳铰链在一起，使它们能张开。拉着这条韧带的是一两块闭壳肌，它们能把壳闭证上。壳和韧带是由外套膜分泌的，外套膜还图45.9一种双壳纲动物，粗糙链蛤（Limascabra）。它的双壳张开，把两瓣壳间的内脏团包裹起来。外套膜往往露出触手。形成两条伸出来的虹吸管，一条是进水管，另一条是出水管。虹吸管通常有通气管的作用，使双壳类在完全理于沉积物中时也能滤过水分。内脏团两侧各有一个折叠得很复杂的鳃。鳃由多对富含血管的鳃丝组成。鳃上纤毛有规律的摆动产生一种水循环。大多数双壳纲动物是固着生长的滤食动物。它们从经过外套腔的水流中食取小型生物。双壳纲没有确定的头部或齿舌，这一点与腹足纲动物不同（见图45.5)。但大多数有一只楔形的足，不同种类的双壳类的足适应不同的功能，如爬行，钻洞，清洁动物或借此固着在洞穴中。一些蛤能利用足部肌肉的收缩在沙或土中快速地打出一个洞。双壳类幼体分布广泛，而成体大多数已适应了潜穴的生活，也有些扇贝属的动物能用它们巨大的闭壳肌使壳一张一合，在水中迅速移动。这种肌肉就是我们通常吃的扇贝肉了。扇贝的身体边缘排列着触手状的突起，这些突起的尖端有复眼。双壳纲大约有10,000种。它们大多生活在海水中，也有一些生活在淡水中。在北美洲的一些河流和湖泊中有500多种“水中仙女”一一淡水珍珠贝。头足纲：章鱼、乌贼和鹦鹉鹅螺

图 45.9 一种双壳纲动物，粗糙锉 蛤（Lima scabra）。它的双壳张开， 露出触手。 外套腔中没有腮，而代之以丰富的血管，具有肺的功能。这种结构是从生活于富 氧环境中的生物进化而来的；它在水里效率比不上鳃，但在含氧多的环境中却能 比鳃更有效地吸取氧气。 双壳纲：双壳动物 双壳纲(Bivalvia)包括蚌、扇贝、牡蛎和 鲍鱼等。双壳类身体左右两侧各有一个贝 壳，二者在背部相连(图 45.9)。一条韧带把 两扇壳铰链在一起，使它们能张开。拉着这 条韧带的是一两块闭壳肌，它们能把壳闭 上。壳和韧带是由外套膜分泌的，外套膜还 把两瓣壳间的内脏团包裹起来。外套膜往往 形成两条伸出来的虹吸管，一条是进水管， 另一条是出水管。虹吸管通常有通气管的作用，使双壳类在完全埋于沉积物中时 也能滤过水分。内脏团两侧各有一个折叠得很复杂的鳃。鳃由多对富含血管的鳃 丝组成。鳃上纤毛有规律的摆动产生一种水循环。大多数双壳纲动物是固着生长 的滤食动物。它们从经过外套腔的水流中食取小型生物。 双壳纲没有确定的头部或齿舌，这一点与腹足纲动物不同(见图 45.5)。但大 多数有一只楔形的足，不同种类的双壳类的足适应不同的功能，如爬行，钻洞， 清洁动物或借此固着在洞穴中。一些蛤能利用足部肌肉的收缩在沙或土中快速地 打出一个洞。 双壳类幼体分布广泛，而成体大多数已适应了潜穴的生活，也有些扇贝属的 动物能用它们巨大的闭壳肌使壳一张一合，在水中迅速移动。这种肌肉就是我们 通常吃的扇贝肉了。扇贝的身体边缘排列着触手状的突起，这些突起的尖端有复 眼。 双壳纲大约有 10,000 种。它们大多生活在海水中，也有一些生活在淡水中。 在北美洲的一些河流和湖泊中有 500 多种“水中仙女”——淡水珍珠贝。 头足纲：章鱼、乌贼和鹦鹉螺 、乌贼和鹦鹉螺

头足纲(Cephalopoda)种类超过600种，包括章鱼（octopuse)，乌贼(squid)和鹦鹉螺(nautilus)等，是智商最高的无脊椎动物。它们是海洋里积极的捕食者，游得很快，在与鱼类的竞争中颇为图45.10一种头足纲动物。乌贼是积极的捕食者，是鱼类的有力竞争者。成功。它们的足进化成一系列触手，上面有吸盘、固着装置或能牢牢抓住猎物的钩。乌贼有10条触手（图45.10)；章鱼一就象它的通称八爪章鱼所表明的一样一有8条触手：婴鹉螺则有80到90条。一旦猎物被这些触手抓住，它就会被像喙一样的强而有力的颚咬住，并被齿舌一般的舌头那样送进嘴里。头足动物有高度发达的神经系统，它们的脑在软体动物中也是很独特的。它们的眼晴十分精巧，有着与脊椎动物的眼睛很相似的结构，尽管两者是沿不同的进化路线得来的（详见第55章）。许多头足动物有复杂的行为模式，表现出很高的智力水平：章鱼很容易通过训练学会分辨不同类型的物体。头足纲大多数动物有闭管式循环系统，是软体动物中唯一有这种系统的动物。虽然头足纲是从有壳的祖先进化来的，但现存的头足动物除了少数鹦鹉螺以外都没有外壳。头足纲像其他软体动物一样让水流进外套腔，再从虹吸管排出。头足动物已把这种流水系统改装成了类似喷气式飞机的推动装置。受到威胁时它们会猛烈地喷射水流借此推动自己前进。大多数章鱼和乌贼能根据周围的环境改变身体的颜色，体色的改变还能在同伴间传递信息。它们通过色素细胞（chromatophores）一一埋于上皮组织下的色素囊来实现这一变化。腹足动物通常生活在坚硬的外壳里。双壳纲有两片连接在一起的贝壳，但没有明显的头部。头足纲拥有高度发达的脑部，是最高等的无脊椎动物。45.2环节动物是最早的身体分节的动物身体分节的动物环节动物身体构造的一个关键性转变是身体分节一一身体由一系列体节构成。首先出现分节

图 45.10 一种头足纲动物。乌贼是积 极的捕食者，是鱼类的有力竞争者。 头 足 纲 (Cephalopoda) 种 类 超 过 600种，包括章鱼(octopuse)，乌贼(squid) 和鹦鹉螺(nautilus)等，是智商最高的无 脊椎动物。它们是海洋里积极的捕食 者，游得很快，在与鱼类的竞争中颇为 成功。它们的足进化成一系列触手，上 面有吸盘、固着装置或能牢牢抓住猎物的钩。乌贼有 10 条触手(图 45.10)；章鱼 ——就象它的通称八爪章鱼所表明的一样——有 8 条触手；鹦鹉螺则有 80 到 90 条。一旦猎物被这些触手抓住，它就会被像喙一样的强而有力的颚咬住，并被齿 舌一般的舌头那样送进嘴里。 头足动物有高度发达的神经系统，它们的脑在软体动物中也是很独特的。它 们的眼睛十分精巧，有着与脊椎动物的眼睛很相似的结构，尽管两者是沿不同的 进化路线得来的(详见第 55 章)。许多头足动物有复杂的行为模式，表现出很高的 智力水平；章鱼很容易通过训练学会分辨不同类型的物体。头足纲大多数动物有 闭管式循环系统，是软体动物中唯一有这种系统的动物。 虽然头足纲是从有壳的祖先进化来的，但现存的头足动物除了少数鹦鹉螺以 外都没有外壳。头足纲像其他软体动物一样让水流进外套腔，再从虹吸管排出。 头足动物已把这种流水系统改装成了类似喷气式飞机的推动装置。受到威胁时它 们会猛烈地喷射水流借此推动自己前进。 大多数章鱼和乌贼能根据周围的环境改变身体的颜色，体色的改变还能在同 伴间传递信息。它们通过色素细胞（chromatophores）——埋于上皮组织下的色素 囊来实现这一变化。 腹足动物通常生活在坚硬的外壳里。双壳纲有两片连接在一起的贝壳 。双壳纲有两片连接在一起的贝壳，但没有明 显的头部。头足纲拥有高度发达的脑部 。头足纲拥有高度发达的脑部，是最高等的无脊椎动物 ，是最高等的无脊椎动物。 45.2 环节动物是最早的身体分节的动物 身体分节的动物 环节动物身体构造的一个关键性转变是身体 分节——身体由一系列体节构成。首先出现分节

现象的最有可能是环节动物门中的环节蠕虫(annelidworms)(图45.11)。身体由重复的单元（体节）组成的优势之一在于，这些单元的发育和功能可以在单个体节或一组体节的水平上受到很好的调控。臂如不同的体节可以有不同的器官组合，行使不同的功能比如生殖、摄食、运动、呼吸或排泄。环节动物环节动物（Annelids）有三分之二生活在海里（约8000种)，剩下的（约3100种）大部分生活在土壤里。环节动物有三个主要特征：1.重复的体节。环节动物的身体是由一系列环状的体节纵向排列构成的，看起来就像一叠油炸圈饼或一卷硬币（图45.12)。体节的内部被隔片(septa)一个个分隔开的，就像潜图45.11一只多毛纲的环节动物。水艇的船舱是被舱壁隔开一样。每个圆柱状沙蚕（Nereisvirens）是一种分布广泛的捕性海生多毛纲动物。具有羽的体节都有重复的排泄器官和运动器官。每毛状的疣足，用于呼吸和运动，也能像颚一样用于捕食。你可以将这个体节的体腔内的液体都形成一种液压机种动物作为鱼饵。构，使体节变得强而直，就像充满气的气球一样。体节的肌肉推着这些液体。因为体节是分开的，所以每一节都能够独立收缩或膨胀。这使环节动物能进行复杂的运动。2.特化的体节。环节动物前端的体节特化，包含感觉器官。有的感觉器官对光敏感，一些环节动物更是进化出了有晶状体和视网膜的精巧的眼睛。身体前端的一个体节里出现了脑神经节(cerebralganglion)，也叫脑。3.联系。虽然身体被隔片分隔开，但体节之间仍存在物质和信息的交流。环节动物有封闭式循环系统，能把血液从一个体节带到另一个体节。腹神经索把各个体节的神经节、神经中枢和脑连接起来。这些神经连接是环节动物作为一个统一而协调的有机体而发挥作用的决定性特征。环节动物的体制环节动物基本的体制是管套管，最里面的消化管一一由口到肛门的一条管一一则悬浮”在体腔之中。组成消化道的管道分为好几部分一一咽，食道，嗪囊，砂囊和小肠，各部分有着不同的功能

图 45.11 一只多毛纲的环节动物。 沙蚕（Nereis virens）是一种分布广 泛的捕性海生多毛纲动物。具有羽 毛状的疣足，用于呼吸和运动，也 能像颚一样用于捕食。你可以将这 种动物作为鱼饵。 现象的最有可能是环节动物门中的环节蠕虫(annelid worms)(图 45.11)。身体由重 复的单元(体节)组成的优势之一在于，这些单元的发育和功能可以在单个体节或 一组体节的水平上受到很好的调控。譬如不同的体节可以有不同的器官组合，行 使不同的功能比如生殖、摄食、运动、呼吸或排泄。 环节动物 环节动物(Annelids)有三分之二生活在海 里(约 8000 种)，剩下的(约 3100 种)大部分生活 在土壤里。环节动物有三个主要特征： 1. 重复的体节。环节动物的身体是由一系列 。 环状的体节纵向排列构成的，看起来就像一 叠油炸圈饼或一卷硬币(图 45.12)。体节的 内部被隔片(septa)一个个分隔开的，就像潜 水艇的船舱是被舱壁隔开一样。每个圆柱状 的体节都有重复的排泄器官和运动器官。每 个体节的体腔内的液体都形成一种液压机 构，使体节变得强而直，就像充满气的气球 一样。体节的肌肉推着这些液体。因为体节是分开的，所以每一节都能够独立 收缩或膨胀。这使环节动物能进行复杂的运动。 2. 特化的体节。环节动物前端的体节特化 。 ，包含感觉器官。有的感觉器官对光敏 感，一些环节动物更是进化出了有晶状体和视网膜的精巧的眼睛。身体前端的 一个体节里出现了脑神经节(cerebral ganglion)，也叫脑。 3. 联系。虽然身体被隔片分隔开 。 ，但体节之间仍存在物质和信息的交流。环节动 物有封闭式循环系统，能把血液从一个体节带到另一个体节。腹神经索把各个 体节的神经节、神经中枢和脑连接起来。这些神经连接是环节动物作为一个统 一而协调的有机体而发挥作用的决定性特征。 环节动物的体制 环节动物基本的体制是管套管，最里面的消化管——由口到肛门的一条管— —则”悬浮”在体腔之中。组成消化道的管道分为好几部分——咽，食道，嗉囊， 砂囊和小肠，各部分有着不同的功能