《生物学》课程教学资源（教材讲义）第九部分动物的多样性 第46章 节肢动物

第46章节肢动物要点概述46.1具关节的附肢使节肢动物成功地进化具关节的附肢和外骨骼。节肢动物由环节动物进化而来，具关节的附肢和外骨骼，成功地占领了地球上的所有生境。节肢动物的分类。传统的分类方法根据形态学特征将节肢动物分为三大类。但是近期的研究表明，节肢动物需要重新分类。节肢动物的基本特征。节肢动物身体分节，具有几图46.1节肢动物。丁质外骨骼，一般具有复眼。节肢动物具有开放式节肢动物的代表之一，一种循环系统。在有些类群中，氧气经过一系列的管道常见的昆虫长足胡蜂(Polistes)。运送至各器官，代谢废物也由单独的细管排出。46.2有动物都具有整爪或整钳。蛛形纲：蛛形纲动物。蜘蛛和蝎子是食肉动物，大多数螨虫是食草动物。肢口纲：鲨。在现存的古生物当中，一般认为鲨是由三叶虫进化而来的。海蜘蛛纲：海蜘蛛。海洋环境中生长的蜘蛛与陆生蜘蛛有很大差异。46.3甲壳类动物具有分支状附肢。甲壳类动物。甲壳类动物在现存的节肢动物中是独一无二的，因为它们具有分支的附肢。46.4昆虫是种类最为繁多的动物种群。唇足纲和倍足纲：蜈蚣和马陆。和马陆身体高度分节，并且每个体节都有足。昆虫：昆虫是地球上最大的生物类群。它们是唯一具有翅且能够飞行的无脊椎动物。昆虫的生活史。昆虫经历简单或复杂的变态。环节动物身体的分节标志着有体腔动物驱体结构的第一次重大革新。而另一

图 46.1 节肢动物。 节肢动物的代表之一，一种 常 见 的 昆 虫 长 足 胡 蜂 （Polistes）。 第 46 章节肢动物 要点概述 46.1 具关节的附肢使节肢动物成功地进化 具关节的附肢和外骨骼。节肢动物由环节动物进化 。 而来，具关节的附肢和外骨骼，成功地占领了地球 上的所有生境。 节肢动物的分类。传统的分类方法根据形态学特征 将节肢动物分为三大类。但是近期的研究表明，节 肢动物需要重新分类。 节肢动物的基本特征。节肢动物身体分节，具有几 丁质外骨骼，一般具有复眼。节肢动物具有开放式 循环系统。在有些类群中，氧气经过一系列的管道 运送至各器官，代谢废物也由单独的细管排出。 46.2 有螯动物都具有螯爪或螯钳。 蛛形纲：蛛形纲动物。蜘蛛和蝎子是食肉动物 。 ，大多数螨虫是食草动物。 肢口纲：鲎。在现存的古生物当中，一般认为鲎是由三叶虫进化而来的。 海蜘蛛纲: 海蜘蛛。海洋环境中生长的蜘蛛与陆生蜘蛛有很大差异 。 。 46.3 甲壳类动物具有分支状附肢。 甲壳类动物。甲壳类动物在 。 现存的节肢动物中是独一无二的，因为它们具有分支 的附肢。 46.4 昆虫是种类最为繁多的动物种群。 唇足纲和倍足纲：蜈蚣和马陆。蜈蚣和马陆身体高度分节 。 ，并且每个体节都有足。 昆虫：昆虫是地球上最大的生物类群 ： 。它们是唯一具有翅且能够飞行的无脊椎动 物。 昆虫的生活史。昆虫经历简单或复杂的变态。 环节动物身体的分节标志着有体腔动物躯体结构的第一次重大革新。而另一

次更加重大的革新则是由环节动物进化而来的新的一门一一节肢动物的具关节的附肢的出现。节肢动物的驱体分节与环节动物相似，但是这种分节只在幼体时期出现，而在成年后体节则愈合为特定的功能单位。在节肢动物中，例如上图46.1的胡蜂，具关节的附肢包括足，触角和排列复杂的口器。附肢排列带来的灵活性与柔韧性使得节肢动物成为最成功的动物类群之一。46.1具关节的附肢使节肢动物成功地进化具关节的附肢和外骨骼第一个环节动物进化成功时，动物结构中的很多重要变革已经出现：分化为三类组织（内胚层、中胚层、外胚层），两侧对称，具有体腔，身体分节。伴随着节肢动物的进化，又出现了两个重要的变革：具关节的附肢和外骨骼的发育。具关节的附肢和外骨骼使得节肢动物成为种类Sponges海绵动物，Cnidarians刺胞动物最多的门。Flatworms扁形动物，Nematodes线虫动物，Mollusks软体动物，具关节的附肢Annelids环节动物Arthropods节肢动物，节肢动物（Arthropod）的名称来自于希腊Echinoderms棘皮动物Chordates脊索动物语中“分节的”（arthros）和“足”（podes）。所有的节肢动物都具有分节的附肢。随着进化，附肢的数量逐渐减少。附肢能够分化成触角，形态各异的口器和足。有些附肢，如某些昆虫的翅翘，和其他的附肢不是同源的：昆虫的翅是单独进化来的。设想自己没有了臀部、膝、踝、肩、肘、腕、和指节，你就会获得有关具关节附肢的重要性的感谢认识。失去了具关节的附肢，你就不能行走或抓住任何物体。节肢动物运用具关节的附肢行使各种功能，足用来行走：触角用来感觉环境：口器用来进食。外骨骼节肢动物身体的进化设计还有第二个重要的革新：由几丁质和蛋白质组成的

次更加重大的革新则是由环节动物进化而来的新的一门——节肢动物的具关节 的附肢的出现。节肢动物的躯体分节与环节动物相似，但是这种分节只在幼体时 期出现，而在成年后体节则愈合为特定的功能单位。在节肢动物中，例如上图 46.1 的胡蜂，具关节的附肢包括足，触角和排列复杂的口器。附肢排列带来的灵 活性与柔韧性使得节肢动物成为最成功的动物类群之一。 46.1 具关节的附肢使节肢动物成功地进化 具关节的附肢和外骨骼 第一个环节动物进化成功时，动物结构中的 很多重要变革已经出现：分化为三类组织（内胚 层、中胚层、外胚层），两侧对称，具有体腔， 身体分节。伴随着节肢动物的进化，又出现了两 个重要的变革：具关节的附肢和外骨骼的发育。 具关节的附肢和外骨骼使得节肢动物成为种类 最多的门。 具关节的附肢 节肢动物（Arthropod）的名称来自于希腊 语中“分节的”（arthros）和“足”（podes）。 所有的节肢动物都具有分节的附肢。随着进化， 附肢的数量逐渐减少。附肢能够分化成触角，形态各异的口器和足。有些附肢， 如某些昆虫的翅，和其他的附肢不是同源的；昆虫的翅是单独进化来的。 设想自己没有了臀部、膝、踝、肩、肘、腕、和指节，你就会获得有关具关 节附肢的重要性的感谢认识。失去了具关节的附肢，你就不能行走或抓住任何物 体。节肢动物运用具关节的附肢行使各种功能，足用来行走；触角用来感觉环境； 口器用来进食。 外骨骼 节肢动物身体的进化设计还有第二个重要的革新：由几丁质和蛋白质组成的 Sponges 海绵动物， Cnidarians 刺胞动物 Flatworms 扁形动物， Nematodes 线虫动物， Mollusks 软体动物， Annelids 环节动物 Arthropods 节肢动物， Echinoderms 棘皮动物 Chordates 脊索动物

坚固的外骨骼(exoskeleton)。在任何动物当中，骨骼的作用就是为肌肉提供可以附着的部位。在节肢动物当中，肌肉附着在外骨骼的内表面。外骨骼同时还起到保护个体免受掠食者的侵袭和防止水分流失的作用。几丁质在化学成分上与作为植物结构主要成分的纤维素类似，并且与纤维素具有相似的柔韧性。由几丁质和蛋白质共同形成的外骨骼坚硬，又具有韧性，为肌肉提供了合适的附着位置。甲壳类的动物外骨骼含有沉积的钙盐，虽然韧性稍差，但是更加坚硬。但是，外骨骼的结构有一个局限。为了承受肌肉的拉力，大型昆虫的外骨骼要比小型昆虫更厚。这正是为什么没有像鸟一样大的甲虫，或是像牛一样大的蟹一一外骨骼太厚重会导致动物不能移动。因为这种体形大小的限制是与生俱来的，所以没有大型的节肢动物----很少有比你的大拇指更大的。节肢动物节肢动物，尤其是最大的一纲---昆虫纲---Bacteris是动物界中最成功者。节肢动物门的成员超过1,000,000种--*-占地球上已知动物种类的三分之二（图46.2）。基于热带森林中昆虫的种类和数量，一位科学家最近估计，仅仅昆虫纲就有三千万种。有一个人就有两亿的昆虫！昆虫和Crustac其他节肢动物（图46.3）充斥着这个星球的每图46.2节肢动物是成功的类群。约三分之二的已知动物的是节一个角落，但它们更多地分布在陆地上，和植肢动物。约80%的节肢动物是物与脊椎动物生活在一起。昆虫，约一半的己知昆虫是甲虫。节肢动物门的主要成员是小型动物，其长Plants植物；mollusks软体动度大都在几毫米，成体的长度在80mm（一些寄生的螨虫）到3.6m（在日本海发现的巨大的蟹）不等。节肢动物，尤其是昆虫，具有很重要的经济价值，并且影响着人类生活的各个方面。它们和人类竞争每一种食物，它们在农作物的传粉中起着至关重要的作用，但也会在丰收前后造成几十亿美元的农作物损失。它们是陆地生态系统中最重要的食草动物，同时也是重要的食物来源。事实上，每一种植物都有一种或多种昆虫以它为食。昆虫传播的疾病每年都会造成巨大的财政损失，并且会影响每

图46.2节肢动物是成功的类群。 约三分之二的已知动物的是节 肢动物。约 80%的节肢动物是 昆虫，约一半的已知昆虫是甲 虫。 Plants 植物； mollusks 软体动 坚固的外骨骼(exoskeleton)。在任何动物当中，骨骼的作用就是为肌肉提供可以 附着的部位。在节肢动物当中，肌肉附着在外骨骼的内表面。外骨骼同时还起到 保护个体免受掠食者的侵袭和防止水分流失的作用。几丁质在化学成分上与作为 植物结构主要成分的纤维素类似，并且与纤维素具有相似的柔韧性。由几丁质和 蛋白质共同形成的外骨骼坚硬，又具有韧性，为肌肉提供了合适的附着位置。甲 壳类的动物外骨骼含有沉积的钙盐，虽然韧性稍差，但是更加坚硬。但是，外骨 骼的结构有一个局限。为了承受肌肉的拉力，大型昆虫的外骨骼要比小型昆虫更 厚。这正是为什么没有像鸟一样大的甲虫，或是像牛一样大的蟹——外骨骼太厚 重会导致动物不能移动。因为这种体形大小的限制是与生俱来的，所以没有大型 的节肢动物-很少有比你的大拇指更大的。 节肢动物 节肢动物，尤其是最大的一纲-昆虫纲- 是动物界中最成功者。节肢动物门的成员超过 1,000,000 种-占地球上已知动物种类的三分 之二（图 46.2）。基于热带森林中昆虫的种类和 数量，一位科学家最近估计，仅仅昆虫纲就有 三千万种。有一个人就有两亿的昆虫！昆虫和 其他节肢动物（图 46.3）充斥着这个星球的每 一个角落，但它们更多地分布在陆地上，和植 物与脊椎动物生活在一起。 节肢动物门的主要成员是小型动物，其长 度大都在几毫米，成体的长度在 80mm（一些 寄生的螨虫）到 3.6m（在日本海发现的巨大的蟹）不等。 节肢动物，尤其是昆虫，具有很重要的经济价值，并且影响着人类生活的各 个方面。它们和人类竞争每一种食物，它们在农作物的传粉中起着至关重要的作 用，但也会在丰收前后造成几十亿美元的农作物损失。它们是陆地生态系统中最 重要的食草动物，同时也是重要的食物来源。事实上，每一种植物都有一种或多 种昆虫以它为食。昆虫传播的疾病每年都会造成巨大的财政损失，并且会影响每

一种别养的动物与植物，甚至人类。节肢动物：具关节的附肢和外骨骼昆虫的附肢着生于胸部。一般情昆虫的排泄主要通过马氏管对况下有3对步足和2对翅（有些体液的渗透作用实现。马氏管昆虫，如苍蝇的翅退化为1对）。延伸到血液中，能够重吸收体翅由几工质和蛋白质组成。液，同时排出废物。MalpighianAirtubulesThoraxsacHeadAbdomenEye.AntennaRectum昆虫的头部有Sting复杂的感觉器Poison sacMouthparts官，包括1对Midgut节肢动物是进化最为成触角和由一系功的动物。地球上已命列独立的视单名的动物中有2/3是节位构成的复肢动物。眼。昆虫通过遍布全身的气管呼吸，气管通过气孔与外界相通。图46.3具关节的附肢和外骨骼的进化。昆虫和其他的节肢动物具有体腔，分节的驱干和附肢。昆虫身体头、胸、腹部的每一部分都由一定数量的体节在进化过程中愈合而成。所有的节肢动物都具有坚硬的几丁质外骨骼。昆虫纲进化出了翅，使得它们能够快速的飞行。mouthparts器：antenna触角：eye眼：head头：thorax胸：airsac气囊malpighiantubules马氏管：abdomen腹部；rectum直肠：sting刺；poisonsac毒囊；midgut中肠；spiracles气门（气孔）节肢动物是身体分节的动物，有具关节的附肢。节肢动物是所有动物中最成功的类群。节肢动物的分类节肢动物作为最古老的动物之一，最早出现在距今6亿年前的前寒武纪(Precambrian)。无论大小，所有的节肢动物都具有共同的遗传特征：身体分节和有关节的附肢，这种强有力的组合产生了新的进化形式。节肢动物是动物界中种类最多的一门，比其他所有动物种类的总和还多，其中最多的是昆虫。节肢动物的起源分类学家长时间持有一种观点，认为环节动物与节肢动物这两个身体分节的门具有很近的亲缘关系。在BurgessShale发现的栉蚕（有爪动物门

节肢动物：具关节的附肢和外骨骼 ：具关节的附肢和外骨骼 图 46.3 具关节的附肢和外骨骼的进化。 昆虫和其他的节肢动物具有体腔，分节的躯干和附肢。昆虫身体头、胸、腹部的每一部 分都由一定数量的体节在进化过程中愈合而成。所有的节肢动物都具有坚硬的几丁质外 骨骼。昆虫纲进化出了翅，使得它们能够快速的飞行。 mouthparts 口器；antenna 触角；eye 眼；head 头；thorax 胸；air sac 气囊；malpighian tubules 马氏管；abdomen 腹部；rectum 直肠；sting 刺；poison sac 毒囊；midgut 中肠； spiracles 气门（气孔） 一种驯养的动物与植物，甚至人类。 节肢动物是身体分节的动物，有具关节的附肢。节肢动物是所有动物中最成功的 类群。 节肢动物的分类 节肢动物作为最古老的动物之一，最早出现在距今 6 亿年前的前寒武纪 (Precambrian)。无论大小，所有的节肢动物都具有共同的遗传特征：身体分节和 有关节的附肢，这种强有力的组合产生了新的进化形式。节肢动物是动物界中种 类最多的一门，比其他所有动物种类的总和还多，其中最多的是昆虫。 节肢动物的起源 分类学家长时间持有一种观点，认为环节动物与节肢动物这两个身体分节的 门 具 有 很 近 的 亲 缘 关 系 。 在 Burgess Shale 发 现 的 栉 蚕 （ 有 爪 动 物 门 昆虫的附肢着生于胸部。一般情 况下有 3 对步足和 2 对翅（有些 昆虫，如苍蝇的翅退化为 1 对）。 翅由几丁质和蛋白质组成。 昆虫的排泄主要通过马氏管对 体液的渗透作用实现。马氏管 延伸到血液中，能够重吸收体 液，同时排出废物。 昆虫的头部有 复杂的感觉器 官，包括 1 对 触角和由一系 列独立的视单 位 构 成 的 复 眼。 昆虫通过遍布全身的气管呼 吸，气管通过气孔与外界相通。 节肢动物是进化最为成 功的动物。地球上已命 名的动物中有 2/3 是节 肢动物

（Onychophora））和其他寒武纪的化石表明环节动物与节肢动物有许多的相似之处。近期分子水平的研究也证实了这种关系。传统的分类传统的分类方法根据形态学特征将节肢动物门分为三个亚门。Eye1.三叶虫（Trilobite）（已灭绝）。2.5eci0e亿年前，三叶虫在在海中很常见，CheliceraMandible它是第一种具有高分辨率眼睛的MandibulateChelicerate动物。(a)(b)2.有螯动物（Chelicerates）（蜘蛛，图46.4有螯动物和有颚动物。鲨，海蜘蛛）。这些节肢动物没有有螯动物，例如蜘蛛（a），螯肢是身体最前端的1对附肢。相反，有颚动物，例如额。它们最前端的附肢是口器，蚂蚁（b），最前端的附肢是触角，之后是称为螯肢（chelicerae）（图46.4a），大颚。Chelicerate有螯动物；mandibulate有颚动它的功能是取食，一般具有螯爪物；chelicera螯肢；mandible大颚；或螯钳。pedipalp触肢；eyes眼；antenna触角3.有颚动物(Mandibulate）（甲壳类，昆虫，蜈蚣，马陆）。这些节肢动物具有尖锐的大额（mandible）（图46.4b）。有动物最前端的附肢是1对或多对起感觉作用的触角，其次是大颚。在所有的有颚动物当中，昆虫从甲壳类当中分了出去，而与多足类（蜈和马陆）归为一类，称为有气管类动物（Tracheata）。这种依然广泛使用的方法，可以追溯到在著名的比较生物学家罗伯特·施劳德格拉斯（RobertSnodgrass）在十九世纪三十年代的分类学著作。他指出，昆虫，蜈和马陆被一些看上去强有力的共同属性统一起来。这些特征是：气管呼吸系统。气管很小，分支的气管将氧气从外骨骼的开口处运送到身体的每一个细胞。用马氏管排泄。马氏管（Malpighiantubule)是从消化道分出的纤细的凸出物，它收集并过滤体液，将废物排至后肠。单叉型（Uniramous）的足。所有甲壳类动物的附肢都是双又型（biramous）（图46.5），虽然有些双叉型附肢在进化过程中又退化为单叉型。相反，昆虫的大和其他附肢都是单叉型的

(a) (b) 图 46.4 有螯动物和有颚动物。 有螯动物，例如蜘蛛（a），螯肢是身体最 前端的 1 对附肢。相反，有颚动物，例如 蚂蚁（b），最前端的附肢是触角，之后是 大颚。 Chelicerate 有螯动物；mandibulate 有颚动 物 ； chelicera 螯 肢 ； mandible 大 颚 ； pedipalp 触肢；eyes 眼；antenna 触角 （Onychophora））和其他寒武纪的化石表明环节动物与节肢动物有许多的相似之 处。近期分子水平的研究也证实了这种关系。 传统的分类 传统的分类方法根据形态学特 征将节肢动物门分为三个亚门。 1．三叶虫(Trilobite)（已灭绝）。2.5 亿年前，三叶虫在在海中很常见， 它是第一种具有高分辨率眼睛的 动物。 2．有螯动物（Chelicerates）（蜘蛛， 鲎，海蜘蛛）。这些节肢动物没有 颚。它们最前端的附肢是口器， 称为螯肢（chelicerae）（图 46.4a）， 它的功能是取食，一般具有螯爪 或螯钳。 3．有颚动物(Mandibulate)（甲壳类，昆虫，蜈蚣，马陆）。这些节肢动物具有尖 锐的大颚（mandible）（图 46.4b）。有颚动物最前端的附肢是 1 对或多对起感 觉作用的触角，其次是大颚。在所有的有颚动物当中，昆虫从甲壳类当中分 了出去，而与多足类（蜈蚣和马陆）归为一类，称为有气管类动物（Tracheata）。 这种依然广泛使用的方法，可以追溯到在著名的比较生物学家罗伯特·施劳 德格拉斯（Robert Snodgrass）在十九世纪三十年代的分类学著作。他指出， 昆虫，蜈蚣和马陆被一些看上去强有力的共同属性统一起来。这些特征是： 气管呼吸系统。气管很小，分支的气管将氧气从外骨骼的开口处运送到身体 的每一个细胞。 用马氏管排泄。马氏管(Malpighian tubule)是从消化道分出的纤细的凸出物， 它收集并过滤体液，将废物排至后肠。 单叉型（Uniramous）的足。所有甲壳类动物的附肢都是双叉型（biramous） （图 46.5），虽然有些双叉型附肢在进化过程中又退化为单叉型。相反，昆虫 的大颚和其他附肢都是单叉型的

对传统分类的质疑近期的研究对这种分类提出了质疑。问题在于，用来定义有气管类动物的形态学分类特征，并没Exopodite有设想的那么有说服力。分类学家通常认为，像分又型附肢这种在进Endopodite化过程中保留下来的基本特征，适CrayfishmaxillipedInsectappendage(biramous)(uniramous)合作为分类的依据。图46.5有颗动物的附肢。但是，现代分子生物学告诉我甲壳类（小龙虾）双叉型的足和昆虫单叉型的足。们，这种假设并不正确。例如足的Crayfishmaxilliped小龙虾的足：biramous双叉的；endopodite内肢；exopodite外肢；分又并非由一个单独的基因所控Insetappendage昆虫的附肢；uniramous单叉的制的。节肢动物附肢的类型是由homeotic（Hox)家族基因共同调控的，将在17章详细介绍。近期发现其中的一个基因一一Distal-less，能够启动昆虫不分又型附肢和甲壳类分叉型附肢的发育。在许多其他门的动物中也发现了相同的Distal-less基因，其中包括脊椎动物。一种革命性的新的分类方法近几年，随着大量的形态学和分子生物学资料的积累，许多分类学家提出了有关节肢动物的新的分类方法。其中最具革命性的论点是由哥伦比亚大学的理查德·布鲁斯卡（RichardBrusca）提出的。他认为，甲壳类是节肢动物中最原始的类群，昆虫是它们的近亲（图46.6）。形态学证据。有关节肢动物系统发生的最新研究报道于1998年。该研究基于100多幅中枢神经系统的解部学图像得出结论，昆虫与甲壳类动物的亲缘关系较其他的节肢动物类群更近。因为它们都具有独特的分节神经元，以及其他一些共同的特征

图 46.5 有颚动物的附肢。 甲壳类（小龙虾）双叉型的足和昆虫单叉型的足。 Crayfish maxilliped 小龙虾的颚足；biramous 双 叉的；endopodite 内肢；exopodite 外肢； Inset appendage 昆虫的附肢；uniramous 单叉的 对传统分类的质疑 近期的研究对这种分类提出 了质疑。问题在于，用来定义有气 管类动物的形态学分类特征，并没 有设想的那么有说服力。分类学家 通常认为，像分叉型附肢这种在进 化过程中保留下来的基本特征，适 合作为分类的依据。 但是，现代分子生物学告诉我 们，这种假设并不正确。例如足的 分叉并非由一个单独的基因所控 制的。节肢动物附肢的类型是由 homeotic (Hox)家族基因共同调控的，将在 17 章详细介绍。近期发现其中的一个 基因——Distal-less，能够启动昆虫不分叉型附肢和甲壳类分叉型附肢的发育。 在许多其他门的动物中也发现了相同的 Distal-less 基因，其中包括脊椎动物。 一种革命性的新的分类方法 近几年，随着大量的形态学和分子生物学资料的积累，许多分类学家提出了 有关节肢动物的新的分类方法。其中最具革命性的论点是由哥伦比亚大学的理查 德·布鲁斯卡（Richard Brusca）提出的。他认为，甲壳类是节肢动物中最原始 的类群，昆虫是它们的近亲（图 46.6）。 形态学证据。 有关节肢动物系统发生的最新研究报道于 1998 年。该研究基于 100 多幅中 枢神经系统的解剖学图像得出结论，昆虫与甲壳类动物的亲缘关系较其他的节肢 动物类群更近。因为它们都具有独特的分节神经元，以及其他一些共同的特征

TraditionalphylogenyRevised phylogenyTrilobites (extinct)Trilobites (extinct)Eurypterids (extinct)Eurypterids (extinct)HorseshoecrabsHorseshoe crabsCheliceratesArachnidsCheliceratesArachnidsAncestralAncestralSea spidersarthropodarthropodSea spiderscrustacean?CentipedesCrustaceansMyriapodaMilipedesMandibulatesTracheataInsectsCentipedesCrustaceansMillipedesModerncrustaceans图46.6节肢动物的系统发生史。积累的证据支持了昆虫和现代甲壳类动物是近亲的假设，认为它们是由前寒武纪共同的甲壳类祖先进化而来的。这就意味着昆虫可以被视为“飞行的甲壳类”，传统的由昆虫，蜈和马陆共同组成的有气管类动物事实上是一个多源的类群。Traditionalphylogeny传统的系统发生史Ancestralarthropod节肢动物祖先：trilobites三叶虫；extinct已灭绝；chelicerates有螯动物：eurypterids板足鲨：horseshoecrabs鲨：arachnids蛛形纲：seaspiders海蜘蛛；mandibulates有颚动物；crustaceans甲壳动物；tracheata有气管类；centipedes；millipedes马陆revisedphylogeny修正的系统发生史acrustacean甲壳动物：myriapoda多足纲动物：moderncrustacean现代甲壳动物分子证据基于18SrRNA序列，18SrDNA基因，延长因子EF-1a以及RNA聚合酶ⅡI基因等分子系统发生学研究表明，昆虫是甲壳类动物的近亲，而不是多足类的近亲。研究还表明，昆虫是由甲壳纲演化而来的。这些结论必然会与长达150年的基于形态学的结论产生激烈的冲突。节肢动物门通常分为两大类：蜘蛛及其他无颚但具有螯爪口器的有警动物，具有大颚的有题动物（甲壳类和有气管类）。修订后的节肢动物分类学认为，有气管动物是昆虫和甲壳类趋同进化的结果

分子证据 基于 18S rRNA 序列，18S rDNA 基因，延长因子 EF-1a 以及 RNA 聚合酶 Ⅱ基因等分子系统发生学研究表明，昆虫是甲壳类动物的近亲，而不是多足类的 近亲。研究还表明，昆虫是由甲壳纲演化而来的。这些结论必然会与长达 150 年的基于形态学的结论产生激烈的冲突。 节肢动物门通常分为两大类：蜘蛛及其他无颚但具有螯爪口器的 ：蜘蛛及其他无颚但具有螯爪口器的有螯动物，具有 大颚的有颚动物（甲壳类和有气管类 （甲壳类和有气管类）。修订后的节肢动物分类学认为 后的节肢动物分类学认为，有气管 动物是昆虫和甲壳类趋同进化的结果。 图 46.6 节肢动物的系统发生史。积累的证据支持了昆虫和现代甲壳类动物是近亲的假设， 认为它们是由前寒武纪共同的甲壳类祖先进化而来的。这就意味着昆虫可以被视为“飞行的 甲壳类”，传统的由昆虫，蜈蚣和马陆共同组成的有气管类动物事实上是一个多源的类群。 Traditional phylogeny 传统的系统发生史 Ancestral arthropod 节肢动物祖先；trilobites 三叶虫；extinct 已灭绝；chelicerates 有螯动物； eurypterids 板足鲎；horseshoe crabs 鲎；arachnids 蛛形纲；sea spiders 海蜘蛛； mandibulates 有颚动物；crustaceans 甲壳动物；tracheata 有气管类；centipedes 蜈蚣；millipedes 马陆 revised phylogeny 修正的系统发生史 a crustacean 甲壳动物；myriapoda 多足纲动物；modern crustacean 现代甲壳动物 Traditional phylogeny Revised phylogeny

节肢动物的基本特征节肢动物的驱干像环节动物一样分节，某些节肢动物明显与环节动物有亲缘关系。节肢动物有些纲的种类身体具有很多体节，而其他类群的体节发生愈合形成具有一定功能的体区（tagmata），(oBbalhtharand thorax)例如昆虫的头部和胸部（图46.7）。这TeaThorax种愈合的过程称为体区化（tagmatization），在节肢动物进化过Abdomen程中具有重要的作用。大多数的节肢动物在幼虫的发育期能够辨认出原始ScorpionHoneybee的体节。所有的节肢动物都具有明显图46.7随着节肢动物的进化，体节越来越少。（a）蝎子和（b）蜜蜂是具有不同体节可辨的头部，有时头部与胸部愈合，数的节肢动物。形成新的体区称为头胸部Scorpion蝎子；honeybee蜜蜂；abdomen腹部；cephalothorax头胸部；fusedheadand(Cephalothorax)。thorax愈合的头胸部；head头；thorax胸；外骨骼(Exoskeleton)所有的节肢动物的身体都被有由几丁质组成的外骨骼或角质层。外骨骼上附有肌肉。这些外骨骼是由表皮分泌并与之愈合而成。外骨骼在某些位置保持着很好的柔韧性，可以弯曲，带动附肢运动。外骨骼可以减少节肢动物体内水分流失也可以防止食肉动物和寄生虫的伤害。蜕皮(molting)节肢动物定期蜕下外表皮角质层，这一过程称作蜕皮。当节肢动物的身体超过外骨骼时，它们会在外骨骼之下形成一层新的外骨骼。这一过程由激素调控。当新的外骨骼长成时，它将通过液体与旧的外骨骼分离。这种液体能够溶解旧的外骨骼中的几丁质和蛋白质，以及碳酸钙。液体越来越多，直到原有的外骨骼最终裂开(一般从背部裂开)，并且蜕去。从中出来的节肢动物被新的但是较软的外骨骼所包围。节肢动物自已充分膨胀，直至最终的大小。流经全身的血液循环帮助它们膨胀，许多昆虫和蜘蛛还吸入空气作为辅助。由于外骨骼还很软，所以这时的动物尤其易受攻击。所以这种时候，节肢动物一般都藏在石块下，树叶或树枝的下面

图 46.7 随着节肢动物的进化，体节越来越 少。（a）蝎子和（b）蜜蜂是具有不同体节 数的节肢动物。 Scorpion 蝎子；honeybee 蜜蜂；abdomen 腹部；cephalothorax 头胸部；fused head and thorax 愈合的头胸部；head 头；thorax 胸； 节肢动物的基本特征 节肢动物的躯干像环节动物一样分节，某些节肢动物明显与环节动物有亲缘 关系。节肢动物有些纲的种类身体具有很多体节，而其他类群的体节发生愈合， 形成具有一定功能的体区（tagmata）， 例如昆虫的头部和胸部（图 46.7）。这 种 愈 合 的 过 程 称 为 体 区 化 （tagmatization），在节肢动物进化过 ） 程中具有重要的作用。大多数的节肢 动物在幼虫的发育期能够辨认出原始 的体节。所有的节肢动物都具有明显 可辨的头部，有时头部与胸部愈合， 形 成 新 的 体 区 称 为 头 胸 部 （Cephalothorax）。 外骨骼 (Exoskeleton) 所有的节肢动物的身体都被有由几丁质组成的外骨骼或角质层。外骨骼上附 有肌肉。这些外骨骼是由表皮分泌并与之愈合而成。外骨骼在某些位置保持着很 好的柔韧性，可以弯曲，带动附肢运动。外骨骼可以减少节肢动物体内水分流失， 也可以防止食肉动物和寄生虫的伤害。 蜕皮(molting) 节肢动物定期蜕下外表皮角质层，这一过程称作蜕皮。当节肢动物的身体超 过外骨骼时，它们会在外骨骼之下形成一层新的外骨骼。这一过程由激素调控。 当新的外骨骼长成时，它将通过液体与旧的外骨骼分离。这种液体能够溶解旧的 外骨骼中的几丁质和蛋白质，以及碳酸钙。液体越来越多，直到原有的外骨骼最 终裂开(一般从背部裂开)，并且蜕去。从中出来的节肢动物被新的但是较软的外 骨骼所包围。节肢动物自己充分膨胀，直至最终的大小。流经全身的血液循环帮 助它们膨胀，许多昆虫和蜘蛛还吸入空气作为辅助。由于外骨骼还很软，所以这 时的动物尤其易受攻击。所以这种时候，节肢动物一般都藏在石块下，树叶或树 枝的下面

复眼许多节肢动物的另一个重要结构就是复眼（CompoundEye）（图46.8a）。复眼一般由上千个独立的视觉单位组成，这些单位称为小眼（ommatidia）。每一个小眼都相当于一个透镜，并且与8个网膜细胞（retinularcell）组成的联合体以及感光的中心核-----感杆束(rhabdom)相连。昆虫的复眼分为两大类：并列像眼(appositioneyes)和重叠像眼(superpositioneyes)。OmmatidiumCorneal lensCrystallinecoreRhabdomRetinular cellsCPigmentCrosNervefOptic nerve(a)(b)图46.8复眼。（a）昆虫复眼的结构十分复杂。（b）盗虹（robberfly，双翅目）的复眼之间有三个单眼。Ommatidium小眼；opticnerve视神经：nervefiber神经纤维；corneal lens角膜晶状体；crystallinecore晶核；pigment cells色素细胞；retinular cells小网膜细胞；crosssectionofommatidium小眼横截面蜜蜂，蝴蝶和其他白天活动的昆虫都具有并列像眼。其中每一个小眼都被色素细胞所隔开，使得光线不会从一个小眼进入另一个小眼，保证它们都独立工作。峨和其他夜间活动的昆虫都具有重叠象眼。这种复眼的设计使得光线能够最大限度的进入每一个小眼。在夜间，色素细胞中的色素集中在细胞的顶端，以减少小眼对光线的吸收。在白天，色素细胞中的色素使得节肢动物的眼具有颜色，但是色素对于视觉并不起什么重要作用。视觉色素位于每一个小眼中心的感杆束。每一个小眼所成的像在节肢动物的大脑中集合起来，形成外面世界的形象。单眼（simpleeyesorocelli)，具有单个透镜。有些昆虫具有单眼，而更多的情况则是单眼与复眼同时出现（图46.8b）。单眼的功能是分辩黑暗环境中的光线。一些飞行昆虫，如蝗虫和蜻蜓的单眼，作为一个地平探测器，帮助它们在飞行中获得稳定的视觉影像。循环系统在节肢动物的进化过程中，体腔逐渐减小，由容纳呼吸器官和一些腺体的腔

(a) (b) 图 46.8 复眼。（a）昆虫复眼的结构十分复杂。（b）盗虻（robberfly，双翅目）的复眼 之间有三个单眼。 Ommatidium 小眼；optic nerve 视神经；nerve fiber 神经纤维；corneal lens 角膜晶状 体；crystalline core 晶核；pigment cells 色素细胞；retinular cells 小网膜细胞；cross section of ommatidium 小眼横截面 复眼 许多节肢动物的另一个重要结构就是复眼(Compound Eye)（图 46.8a）。复 眼一般由上千个独立的视觉单位组成，这些单位称为小眼（ommatidia）。每一 个小眼都相当于一个透镜，并且与 8 个网膜细胞（retinular cell）组成的联合体以 及感光的中心核-感杆束(rhabdom)相连。昆虫的复眼分为两大类：并列像眼 (apposition eyes)和重叠像眼(superposition eyes)。 蜜蜂，蝴蝶和其他白天活动的昆虫都具有并列像眼。其中每一个小眼都被色 素细胞所隔开，使得光线不会从一个小眼进入另一个小眼，保证它们都独立工作。 蛾和其他夜间活动的昆虫都具有重叠象眼。这种复眼的设计使得光线能够最大限 度的进入每一个小眼。在夜间，色素细胞中的色素集中在细胞的顶端，以减少小 眼对光线的吸收。在白天，色素细胞中的色素使得节肢动物的眼具有颜色，但是 色素对于视觉并不起什么重要作用。视觉色素位于每一个小眼中心的感杆束。每 一个小眼所成的像在节肢动物的大脑中集合起来，形成外面世界的形象。 单眼(simple eyes or ocelli)，具有单个透镜 ， 。有些昆虫具有单眼，而更多的 情况则是单眼与复眼同时出现（图 46.8b）。单眼的功能是分辩黑暗环境中的光线。 一些飞行昆虫，如蝗虫和蜻蜓的单眼，作为一个地平探测器，帮助它们在飞行中 获得稳定的视觉影像。 循环系统 在节肢动物的进化过程中，体腔逐渐减小，由容纳呼吸器官和一些腺体的腔

组成。节肢动物外骨的外表面和器官的内表面上都没有纤毛。和环节动物相似，节肢动物具有从口一直延伸至肛门的管状的消化道。下面，我们将分别讨论节肢动物的循环系统、神经系统、呼吸系统和排泄系统（图46.9）。节肢动物的循环系统是开放式的；它们的血液在体腔内的器官之间流动，而不是通过封闭的血管。昆虫循环系统的主要组成部分是一条纵向的血管，称为心脏。这条血管在近胸部和腹部的背侧表面延伸。当心脏收缩时，血液流入昆虫的头部区域。OvaryAbdomenHearGastrioMalpiahianRectumThoraxcece10HeadStomachCompoundCropeyeOcelliAntennaeBrainSpiraclesNervegangliaTympanalorganMo(a)(b)图46.9蚱（直翅目）。蚱的主要结构图，代表了节肢动物中种类最多的昆虫的主要结构。（a）外部解剖图。（b）内部解剖图。Antennae触角：ocelli单眼；compoundeye复眼；head头：thorax胸；abdomen腹部；tympanalorgan听器；spiracles气门；Brain脑；aorta大动脉；crop嗪囊；gastricceca胃盲囊；stomach胃；malpighiahtubules马氏管：ovary卵巢；heart心脏；rectum直肠；nerveganglia神经节；mouth口；当昆虫的心脏舒张时，血液通过许多瓣膜返回心脏。这些瓣膜位于心脏的后部，使得血液只向前流动。因此，昆虫头和前部的血液逐渐从组织间流向驱体后部，之后通过单向的瓣膜进入心脏。当昆虫奔跑，飞行或作其他运动时，血流会加快。此时血液有效地将养分带入组织，并将废物带走。神经系统节肢动物神经系统的主要组成部分是沿腹面延伸的分节排列的2条中枢神经链。在前端有3对愈合的背神经节，与大脑相连。但是，节肢动物的许多活动都是由腹神经节控制的。因此，它们可以在没有大脑的情况下完成进食，运动和交配等多种生理功能。对节肢动物的多种运动而言，其大脑似乎只是一个控制点，或是抑制者，而不是像脊椎动物那样是主导者

(a) (b) 图 46.9 蚱蜢（直翅目）。蚱蜢的主要结构图，代表了节肢动物中种类最多的昆虫的主要 结构。（a）外部解剖图。（b）内部解剖图。 Antennae 触角；ocelli 单眼；compound eye 复眼；head 头；thorax 胸；abdomen 腹部； tympanal organ 听器；spiracles 气门； Brain 脑；aorta 大动脉；crop 嗉囊；gastric ceca 胃盲囊；stomach 胃；malpighiah tubules 马氏管；ovary 卵巢；heart 心脏；rectum 直肠；nerve ganglia 神经节；mouth 口； 组成。节肢动物外骨骼的外表面和器官的内表面上都没有纤毛。和环节动物相似， 节肢动物具有从口一直延伸至肛门的管状的消化道。下面，我们将分别讨论节肢 动物的循环系统、神经系统、呼吸系统和排泄系统（图 46.9）。 节肢动物的循环系统是开放式的；它们的血液在体腔内的器官之间流动，而 不是通过封闭的血管。昆虫循环系统的主要组成部分是一条纵向的血管，称为心 脏。这条血管在近胸部和腹部的背侧表面延伸。当心脏收缩时，血液流入昆虫的 头部区域。 当昆虫的心脏舒张时，血液通过许多瓣膜返回心脏。这些瓣膜位于心脏的后 部，使得血液只向前流动。因此，昆虫头和前部的血液逐渐从组织间流向躯体后 部，之后通过单向的瓣膜进入心脏。当昆虫奔跑，飞行或作其他运动时，血流会 加快。此时血液有效地将养分带入组织，并将废物带走。 神经系统 节肢动物神经系统的主要组成部分是沿腹面延伸的分节排列的 2 条中枢神经 链。在前端有 3 对愈合的背神经节，与大脑相连。但是，节肢动物的许多活动都 是由腹神经节控制的。因此，它们可以在没有大脑的情况下完成进食，运动和交 配等多种生理功能。对节肢动物的多种运动而言，其大脑似乎只是一个控制点， 或是抑制者，而不是像脊椎动物那样是主导者