《生物学》课程教学资源（教材讲义）第九部分动物的多样性 第47章 棘皮动物

第47章棘皮动物要点概述47.1后口动物的胚胎发育完全不同于原口动物原口动物和后口动物。后口动物一一棘皮动物、脊索动物以及其他几类动物一一都具有相同的但不同于原口动物的发育模式。47.2棘皮动物是具有内骨骼的后口动物后口动物。棘皮动物的幼虫是两侧对称的，后来发育为辐射对称的成体。棘皮动物的体制。棘皮动物具有内骨骼和独一无二的水管系统。图47.1：一只棘皮动物，海蛇尾（Ophiothrix），棘皮47.3棘皮动物六个纲的成体都皇辐射对动物最大家族中的一员。称海百合纲：海百合与羽状海星。海百合纲是唯一一类大部分时间都生活在海底的棘皮动物。海星纲：海星。海星是具有五条腕的可移动的食肉动物。海蛇尾纲：海蛇尾。海蛇尾经常被混淆为海星，可是它们却有很大的差异。海胆纲：海胆与沙币。海胆和沙币是五辐射对称的，但没有腕。海参纲与海菊花纲：海参与海菊花。海参是身体柔软、没有腕的棘皮动物。最近发现的一类棘皮动物一一海菊花，是很小的、、生长在深海的原始棘皮动物棘皮动物，包括所有的海星，被形容为“高贵的一族，专门设计用来迷惑动物学家。”幼虫是两侧对称的，却经历一种奇异的变态过程成为辐射对称的成体（图47.1）。体腔的一部分转变为独特的水管系统，利用液体压力来操纵众多的微小管足，用以进行移动和捕食。有一些棘皮动物的皮肤下具有象“盔甲”一样的内骨骼骨板。许多棘皮动物的体表遍布着爪状的微型钳子，经常位于柄上，有

图 47.1：一只棘皮动物 ：一只棘皮动物， 海蛇尾（Ophiothrix），棘皮 动物最大家族中的一员。 第 47 章 棘皮动物 要点概述 47.1 后口动物的胚胎发育完全不同于原口动物 原口动物和后口动物。后口动物——棘皮动 物、脊索动物以及其他几类动物——都具有相同 的但不同于原口动物的发育模式。 47.2 棘皮动物是具有内骨骼的后口动物 后口动物。棘皮动物的幼 。 虫是两侧对称的， 后来发育为辐射对称的成体。 棘皮动物的体制。棘皮动物具有内骨骼和独 。 一无二的水管系统。 47.3 棘皮动物六个纲的成体都呈辐射对 称 海百合纲：海百合与羽状海星。海百合纲是唯一一类大部分时间都生活在海 底的棘皮动物。 海星纲：海星。海星是具有五条腕的可移动的食肉动物。 海蛇尾纲：海蛇尾。海蛇尾经常被混淆为海星 。 ，可是它们却有很大的差异。 海胆纲：海胆与沙币。海胆和沙币是五辐射对称的，但没有腕。 海参纲与海菊花纲：海参与海菊花 ：海参与海菊花。海参是身体柔软 。 、没有腕的棘皮动物。 最近发现的一类棘皮动物——海菊花，是很小的、生长在深海的原始棘皮动物。 棘皮动物，包括所有的海星，被形容为“高贵的一族，专门设计用来迷惑动 物学家。”幼虫是两侧对称的，却经历一种奇异的变态过程成为辐射对称的成体 （图 47.1）。体腔的一部分转变为独特的水管系统，利用液体压力来操纵众多的 微小管足，用以进行移动和捕食。有一些棘皮动物的皮肤下具有象“盔甲”一样 的内骨骼骨板。许多棘皮动物的体表遍布着爪状的微型钳子，经常位于柄上，有

时还具有毒腺。这些特征在动物界中都是独一无二的。47.1后口动物的胚胎发育完全不同于原口动物原口动物和后口动物迄今为止，我们见过的真体腔动物一一软体动物、环节动物，以及节肢动物，都开始于一个细胞形成的空心球，也就是囊胚，然后这个囊胚的凹陷形成了双层的球，朝外开的胚孔。也是在这一类动物中，口的发育是从胚孔附近开始的（图47.2）。从通常意义来看，这个共同的发育模式存在于所有的无体腔动物中。口Protostomes00001 cell2cells4cells8cells16cells32cellsDeuterostomes一+11 cell2cells4cells8cells16cells32cells图47.2：原口动物和后口动物的胚胎发育。卵裂形成了一个空心的细胞球，叫做囊胚。囊胚的内陷产生了胚孔和原肠腔。在原口动物中，胚细胞呈螺旋状分裂并紧密堆叠。胚孔发育成了动物的口，而体腔形成于中胚层的开裂。Protostomes原口动物Deuterostomes后口动物cells细胞以这种形式发育的动物称为原口动物（protostome）。如果这样的动物有一个独立的肛门，它会随后在胚的另一端发育形成。这种发育方式在各个门中都如此常见，说明了它是所有动物中最原始的发育方式，而且是真正的后生动物共同祖先的特征

图 47.2：原口动物和后口动物的胚胎发育 ：原口动物和后口动物的胚胎发育。卵裂形成了一个空心的细胞球，叫做囊胚。 囊胚的内陷产生了胚孔和原肠腔。在原口动物中，胚细胞呈螺旋状分裂并紧密堆叠。胚 孔发育成了动物的口，而体腔形成于中胚层的开裂。 Protostomes 原口动物 Deuterostomes 后口动物 cells 细胞 时还具有毒腺。这些特征在动物界中都是独一无二的。 47.1 后口动物的胚胎发育完全不同于原口动物 原口动物和后口动物 迄今为止，我们见过的真体腔动物——软体动物、环节动物，以及节肢动物， 都开始于一个细胞形成的空心球，也就是囊胚，然后这个囊胚的凹陷形成了双层 的球，朝外开的胚孔。也是在这一类动物中，口的发育是从胚孔附近开始的（图 47.2）。从通常意义来看，这个共同的发育模式存在于所有的无体腔动物中。口 以这种形式发育的动物称为原口动物（protostome）。如果这样的动物有一个独 ） 立的肛门，它会随后在胚的另一端发育形成。这种发育方式在各个门中都如此常 见，说明了它是所有动物中最原始的发育方式，而且是真正的后生动物共同祖先 的特征

在棘皮动物、脊索动物以及其他少数相关的小门中，还存在着另一类独特的胚胎发育模式。这种发育模式的一致性，以及它与其他原口动物的差异性说明了MesodermCoelomCoelomArchenteronAnus-noMouthMesodermBlastulaBlastoporeformsfromsplitsblastoporeCoelomCoelomArchenteronMouthSArchenteronAnusformsBlastula Blastopore outpocketsfromtoformcoelomblastopore图47.2（续图）：在后口动物中，胚细胞辐射状分裂并形成疏松的排列方式。胚孔发育成为动物的肛门，口在另一端发育。体腔从后口动物的原肠腔外翻形成。cell细胞；blastula囊胚：blastopore胚孔；mesoderm中胚层：archenteron原肠腔；coelom体腔；anus肛门；mesodermspits中胚层开裂；mouth口：mouthformsfromblastopre在胚孔处形成口；blastula囊胚；archenteronoutpocketstoformcoelom原肠腔外翻形成体腔：anusformsfromblastopre在胚孔处形成肛门所有具有这一特征的门是由共同的祖先进化而来。在后口动物(deuterostome)的发育过程中，胚孔发育成生物体的肛门，而口则随后由囊胚上产生的第二个孔发育而来。后口动物的胚胎发育显示了动物进化的过程。除了胚孔形成的方式之外，后口动物在一系列其他的基本胚胎特征上与原口动物不同：1.在胚的生长过程中，细胞的持续分裂称为卵裂。卵裂的方式与胚轴密切相关，而这决定了细胞的排列。在几乎所有的原口动物中，每一个新形成的细胞都与胚轴形成一定的微小角度。结果，新细胞填充在旧细胞的空隙中，紧密排列在一起。这种方式称为螺旋形卵裂(spiralcleavage)，因为一系列分裂形成的细胞显示出一条从极轴螺旋向外的线（图47.2）。在后口动物中，细胞相互平行分裂，并与胚轴成直角。结果，每次分裂形成的成对细胞直接互相叠置，这种方式产生的细胞排列疏松。这种方式叫做辐射形卵裂(radialcleavage)，因为一系列分裂形成的细胞显示出从胚轴向外辐射的线

图 47.2（续图）：在后口动物中 ） ，胚细胞辐射状分裂并形成疏松的排列方式。胚孔发 育成为动物的肛门，口在另一端发育。体腔从后口动物的原肠腔外翻形成。 cell 细胞；blastula 囊胚；blastopore 胚孔；mesoderm 中胚层；archenteron 原肠腔； coelom 体腔；anus 肛门；mesoderm spits 中胚层开裂；mouth 口；mouth forms from blastopre 在胚孔处形成口；blastula 囊胚；archenteron outpockets to form coelom 原 肠腔外翻形成体腔；anus forms from blastopre 在胚孔处形成肛门 在棘皮动物、脊索动物以及其他少数相关的小门中，还存在着另一类独特的 胚胎发育模式。这种发育模式的一致性，以及它与其他原口动物的差异性说明了 所有具有这一特征的门是由共同的祖先进化而来。在后口动物(deuterostome)的 发育过程中，胚孔发育成生物体的肛门，而口则随后由囊胚上产生的第二个孔发 育而来。 后口动物的胚胎发育显示了动物进化的过程。除了胚孔形成的方式之外，后 口动物在一系列其他的基本胚胎特征上与原口动物不同： 1．在胚的生长过程中，细胞的持续分裂称为卵裂。卵裂的方式与胚轴密切 相关，而这决定了细胞的排列。在几乎所有的原口动物中，每一个新形成的细胞 都与胚轴形成一定的微小角度。结果，新细胞填充在旧细胞的空隙中，紧密排列 在一起。这种方式称为螺旋形卵裂(spiral cleavage)，因为一系列分裂形成的细胞 显示出一条从极轴螺旋向外的线（图 47.2）。 在后口动物中，细胞相互平行分裂，并与胚轴成直角。结果，每次分裂形成 的成对细胞直接互相叠置，这种方式产生的细胞排列疏松。这种方式叫做辐射形 卵裂(radial cleavage)，因为一系列分裂形成的细胞显示出从胚轴向外辐射的线

条。2.原口动物呈现确定性（determinate)发育。在这种发育模式当中，每个胚胎细胞都有着预先设定好的命运，发育为成体中特定的组织。在分裂开始之前，作为发育信号的化学物质分布在卵的不同部位。于是，随着受精卵的分裂，不同的信号分配给不同的子细胞。这种过程确定了甚至是刚形成的胚胎细胞的命运。后口动物，相对而言，呈现出不确定性(indeterminate)发育。受精卵最初的几次细胞分裂产生出完全相同的子细胞。其中的任何一个细胞，如果从其他的细胞分离出来，都能够发育形成一个完整的个体。这可能是因为促使胚细胞分化发育的化学物质直到动物胚胎发育的晚期才开始分布。3.在所有的体腔动物中，体腔都由中胚层发育而来。在原口动物中，这是直接且简单的：随看中胚层内体腔的膨大，细胞就彼此分开而已。但是，在后口动物中，通常一组细胞都会移动，形成新的组织结构。体腔通常是由原肠腔(archenteron)的外翻形成的，原肠腔是原肠胚内的一条中央管，也叫做原始消化管。这个与内胚层并行的管道，通过胚孔与外界相通，并最终成为消化腔现存最完好最丰富的动物化石有6亿年的历史；它们分布于澳洲的埃迪卡拉（Ediacara）动物群和其他类似的地方。在这些化石当中，许多动物的代表类群已不复存在。而且，这些古老的石头提供的证据表明，体腔动物最先进的动物进化支，尤其值得注意的是，两类最主要的动物分支很早就分道扬镀了。在体腔动物中，几乎所有的后口动物都有共同的原口动物祖先，这一理论已被rRNA比较和其他分子生物学证据所证实。但是，这一过程发生在很早以前，可能与现存的任何生物类群毫无相似之处。在后口动物中，卵成辐射状卵裂，且胚孔发育成肛门。在原口动物中，卵螺旋状卵裂，胚孔发育成口。47.2棘皮动物是具有内骨骼的后口动物后口动物软体动物，环节动物和节肢动物是原口动物。但是，棘皮动物却因后口式发育而不同，这是一个重要的进步。内骨骼也是在棘皮动物中最先出现的。棘皮动物

条。 2．原口动物呈现确定性(determinate)发育。在这种发育模式当中，每个胚 胎细胞都有着预先设定好的命运，发育为成体中特定的组织。在分裂开始之前， 作为发育信号的化学物质分布在卵的不同部位。于是，随着受精卵的分裂，不同 的信号分配给不同的子细胞。这种过程确定了甚至是刚形成的胚胎细胞的命运。 后口动物，相对而言，呈现出不确定性(indeterminate)发育。受精卵最初的几次 细胞分裂产生出完全相同的子细胞。其中的任何一个细胞，如果从其他的细胞分 离出来，都能够发育形成一个完整的个体。这可能是因为促使胚细胞分化发育的 化学物质直到动物胚胎发育的晚期才开始分布。 3．在所有的体腔动物中，体腔都由中胚层发育而来。在原口动物中，这是 直接且简单的：随着中胚层内体腔的膨大，细胞就彼此分开而已。但是，在后口 动物中，通常一组细胞都会移动，形成新的组织结构。体腔通常是由原肠腔 (archenteron)的外翻形成的，原肠腔是原肠胚内的一条中央管，也叫做原始消化 管。这个与内胚层并行的管道，通过胚孔与外界相通，并最终成为消化腔。 现存最完好最丰富的动物化石有 6 亿年的历史；它们分布于澳洲的埃迪卡拉 （Ediacara）动物群和其他类似的地方。在这些化石当中，许多动物的代表类群 已不复存在。而且，这些古老的石头提供的证据表明，体腔动物最先进的动物进 化支，尤其值得注意的是，两类最主要的动物分支很早就分道扬镳了。在体腔动 物中，几乎所有的后口动物都有共同的原口动物祖先，这一理论已被 rRNA 比较 和其他分子生物学证据所证实。但是，这一过程发生在很早以前，可能与现存的 任何生物类群毫无相似之处。 在后口动物中，卵成辐射状卵裂，且胚孔发育成肛门 且胚孔发育成肛门。在原口动物中 。在原口动物中，卵螺旋 状卵裂，胚孔发育成口。 47.2 棘皮动物是具有内骨骼的后口动物 后口动物 软体动物，环节动物和节肢动物是原口动物。但是，棘皮动物却因后口式发 育而不同，这是一个重要的进步。内骨骼也是在棘皮动物中最先出现的。 棘皮动物

后口海洋生物叫做棘皮动物(echinoderms)，出现于大约6亿年前。棘皮动物门是一类非常古老的海洋生物，大约包揽6000种现存的种类，化石记录也很丰富（图47.3）。棘皮动物的名字是源于“多刺”的皮肤，也指紧贴精细皮肤下的(a)(b)(c)图47.3：棘皮动物的多样性。（a）海星（Oreasteroccidentalis，海星纲），墨西哥加利福尼亚湾。（b）拟刺参（Parastichopusparvimensis，海参纲），菲律宾。（c）海胆（海胆纲）。由坚硬的、富含钙的骨板组成的内骨骼(endoskeleton）（图47.4)。最初形成的时候，这些骨板处于活组织之内，是名副其实的内骨骼，而在成体时骨板相互愈合形成了一个硬壳。棘皮动物的另一个进步是发展出了一套辅助移动或捕食的水管系统(water-vascularsystem)。这种充满了液体的系统由一个中央的环水管和由此伸向身体和腕的五个辐水管组成。海边的许多最常见动物中，海星，海蛇尾，海胆和海参，都是棘皮动物。它们的成体都是辐射对称的。虽然其他一些动物也有辐射对称的，但都不具有成熟棘皮动物那样复杂的器官系统。棘皮动物不仅在浅海中很常见，在深不见底的地方也很多。在海沟中，也就是海洋中最深的地方，海参占据了生物数量的90%！除了少数游动的海参之外，它们几乎全部都是底栖的。成体的直径或长度从几毫米到一米多。棘皮动物有着极好的可追溯到寒武纪的化石记录。但是，纵使有这样丰富的信息，棘皮动物的起源仍然是未知。人们认为它们可能从两侧对称的祖先进化而来，因为棘皮动物的幼体是两侧对称的。棘皮动物的标志一一一般的辐射对称是后来在成体阶段演化的。许多生物学家相信早期的棘皮动物是固着不动的，并为了适应这种固着生活而进化出了辐射对称。两侧对称体制是那些移动着穿行于周围环境中的动物的一种适应性，而辐射对称体制对于那些生活在完全相同的环境中的动物来说更为有用。棘皮动物通过一个中央柄固着于海底，这种类型曾经

(a) (b) (c) 图 47.3：棘皮动物的多样性 ：棘皮动物的多样性。 （a）海星（Oreaster occidentalis, 海星纲），墨西哥加利福尼亚湾。 （b）拟刺参（Parastichopus parvimensis, 海参纲），菲律宾。 （c）海胆（海胆纲）。 后口海洋生物叫做棘皮动物(echinoderms)，出现于大约 6 亿年前。棘皮动物 门是一类非常古老的海洋生物，大约包揽 6000 种现存的种类，化石记录也很丰 富（图 47.3）。棘皮动物的名字是源于“多刺”的皮肤，也指紧贴精细皮肤下的 由坚硬的、富含钙的骨板组成的内骨骼(endoskeleton)（图 47.4）。最初形成的时 候，这些骨板处于活组织之内，是名副其实的内骨骼，而在成体时骨板相互愈合 形成了一个硬壳。棘皮动物的另一个进步是发展出了一套辅助移动或捕食的水管 系统(water-vascular system)。这种充满了液体的系统由一个中央的环水管和 由此伸向身体和腕的五个辐水管组成。 海边的许多最常见动物中，海星，海蛇尾，海胆和海参，都是棘皮动物。它 们的成体都是辐射对称的。虽然其他一些动物也有辐射对称的，但都不具有成熟 棘皮动物那样复杂的器官系统。棘皮动物不仅在浅海中很常见，在深不见底的地 方也很多。在海沟中，也就是海洋中最深的地方，海参占据了生物数量的 90%！ 除了少数游动的海参之外，它们几乎全部都是底栖的。成体的直径或长度从几毫 米到一米多。 棘皮动物有着极好的可追溯到寒武纪的化石记录。但是，纵使有这样丰富 的信息，棘皮动物的起源仍然是未知。人们认为它们可能从两侧对称的祖先进化 而来，因为棘皮动物的幼体是两侧对称的。棘皮动物的标志——一般的辐射对称 是后来在成体阶段演化的。许多生物学家相信早期的棘皮动物是固着不动的，并 为了适应这种固着生活而进化出了辐射对称。两侧对称体制是那些移动着穿行于 周围环境中的动物的一种适应性，而辐射对称体制对于那些生活在完全相同的环 境中的动物来说更为有用。棘皮动物通过一个中央柄固着于海底，这种类型曾经

普遍存在，但现存的大约只有80种。棘皮动物是一类独特的海洋生物，在棘皮动物中第一次出现了后口式发育和内骨骼。棘皮动物体制棘皮动物门：后口式发育和内骨骼。海星具有精细的皮棘皮动物具有后口式发育，并且在肤，覆盖着由富钙多幼虫期是两侧对称的。成体呈五部刺的板块构成的内骨辐射对称。它们通常都有五条或者骼。是五的倍数条腕。SkeletalplatesStomachAnus海星行有性生殖。性腺Digestiveglands位于每条腕的腹面WaterTubevascularfeetsystemMadreporiteAmpuMouthRadialGonadcanalI每条管足在它的基部海星利用水管系统移动。每条当受到攻击的时候，海星总是都有一个充满水的小腕的腹面可伸出上百条管足。断掉自己的腕，并很快长出新囊：当小囊收缩时，当足底部的吸盘接触到海底的来。更为神奇的是，一条断管足就伸长，就像挤时，海星的肌肉可以收紧，使腕有时候能够再生出一个完整压气球那样。它自己拖动。的海星来！图47.4：后口式发育和内骨骼的进化。棘皮动物，如海星（棘皮动物门），是后口式发育的体腔动物。精细的皮肤覆盖着由富含钙的板块构成的内骨骼，这些板块通常愈合成连续的坚硬而多刺的一层。Tubefoot管足，Anus:肛门，madreporite:筛板；Stomach胃：Skeletalplate:骨板；Digestivegland:消化腺；water-vascularsystem:水管系统；mouth：；Gonad:生殖腺多情况下，这些骨板上有棘刺。几乎所有的棘皮动物的整个内骨骼，甚至连海胆长刺，都被一层皮肤所包裹。这一门动物的另外一个重要特征是出现了易变的胶原组织，可以从坚硬有弹性变为柔弱可流动的组织。这种神奇的组织正是许多棘皮动物具有某些独有特征的原因所在，比如快速自切身体某部分的能力。有些棘皮动物身体某些部分的骨板上有小孔，管足（tubefeet)即从这些孔中伸出来。这些管足是水管系统的一部分，而水管系统是棘皮动物所特有的

普遍存在，但现存的大约只有 80 种。 棘皮动物是一类独特的海洋生物，在棘皮动物中第一次出现了后口式发育和内 ，在棘皮动物中第一次出现了后口式发育和内 骨骼。 棘皮动物体制 棘皮动物的体制在发育过程中经历一种基本的演变。所有的棘皮动物都是次 生性辐射对称(secondary radial symmetry)的，也就是说，幼虫是两侧对称的， 成虫却演变成辐射对称。由于它们辐射对称的身体，因此无法使用通常用来形容 动物身体的那些名词：背部、腹部、前面、后面对于头尾不分的动物来说是毫无 意义的。相反，棘皮动物的身体结构是参照位于口面上的口进行讨论的。大多数 的棘皮动物利用口面来爬行，虽然海参和其他一些棘皮动物的体轴是水平的—— 它们依然利用身体前端的口面部分来爬行。 棘皮动物有着五辐射对称的身体体制，像海星的五条腕或沙币的“壳”。这 些动物没有头或大脑。它们的神经系统由一个发出分叉的中央神经环(nerve ring) 组成。这些动物能够产生复杂的应激反应，但是没有中枢的作用。 内骨骼 棘皮动物的皮肤很精细，含有上千个感觉神经细胞，覆盖在内骨骼之上。内 骨骼由可移动或固定的富含钙的小骨片（ossicle）构成。这些动物或多或少是可 以连续生长的，但是它们的生长会随成年而减缓。在板块最初形成的时候，它们 被包在活组织中。在一些棘皮动物中，如海盘车或海参，小骨片广泛分散，且体 壁是柔软可变形的。另一些，特别是海胆类，小骨片愈合形成一个刚性的壳。很 多情况下，这些骨板上有棘刺。几乎所有的棘皮动物的整个内骨骼，甚至连海胆 长刺，都被一层皮肤所包裹。这一门动物的另外一个重要特征是出现了易变的胶 原组织，可以从坚硬有弹性变为柔弱可流动的组织。这种神奇的组织正是许多棘 皮动物具有某些独有特征的原因所在，比如快速自切身体某部分的能力。有些棘 皮动物身体某些部分的骨板上有小孔，管足(tube feet)即从这些孔中伸出来。这 些管足是水管系统的一部分，而水管系统是棘皮动物所特有的。 棘皮动物门：后口式发育和内骨骼 ：后口式发育和内骨骼。 图 47.4：后口式发育和内骨骼的进化 ：后口式发育和内骨骼的进化。棘皮动物，如海星（棘皮动物门），是后口式发育 的体腔动物。精细的皮肤覆盖着由富含钙的板块构成的内骨骼，这些板块通常愈合成连 续的坚硬而多刺的一层。 Tube foot 管足， Anus: 肛门， madreporite: 筛板；Stomach: 胃； Skeletal plate:骨板； Digestive gland: 消化腺； water-vascular system: 水管系统； mouth: 口；Gonad: 生殖腺 ampulla radial canal: 海 星 具 有 精 细 的 皮 肤，覆盖着由富钙多 刺的板块构成的内骨 骼。 棘皮动物具有后口式发育，并且在 幼虫期是两侧对称的。成体呈五部 辐射对称。它们通常都有五条或者 是五的倍数条腕。 每条管足在它的基部 都有一个充满水的小 囊；当小囊收缩时， 管足就伸长，就像挤 压气球那样。 海星利用水管系统移动。每条 腕的腹面可伸出上百条管足。 当足底部的吸盘接触到海底 时，海星的肌肉可以收紧，使 它自己拖动。 当受到攻击的时候，海星总是 断掉自己的腕，并很快长出新 的来。更为神奇的是，一条断 腕有时候能够再生出一个完整 的海星来！ 海星行有性生殖。性腺 位于每条腕的腹面

水管系统棘皮动物的水管系统（TheWater-Vascular-System）以环绕食道的环水管(ringcanal)为中心呈辐射状排列。五条辐水管(radialcanals)的位置在胚胎发育的早期就已确定，随后延伸进入身体的五个部分并决定了其基本对称方式（图47.5）。水流通过棘皮动物表面的筛板（madreporite)进入水管系统，经过石管（stonecanal）流进环水管，之所Skeletalplate以叫做石管是因为它周围环绕着DigestivePapula (gil)glandMadreporite碳酸钙。五条辐水管通过短的侧水管分支延伸进入空心的管足Ringca（图47.6）。在某些棘皮动物中，TubearfeetBadialcanalStoneGonad每个管足的末端都有一个吸盘；RadialRadial nervecanalTubefootLateral canal另一些棘皮动物就没有吸盘。每Ampulla图47.5：棘皮动物的水管系统。辐水管使水能够个管足的基部是一个肌肉质囊状流入管足内。当每个管足的囊状收缩的时候，墨（ampulla)，里面充满液体。当管足伸长并附着于海底。随后，管足的肌肉收缩使管足弯曲，并将动物拉向前方。Tubefeet管足；囊状墨收缩时，液体受单向瓣膜stonecanal石管；ampulla；lateralcanal侧管；radial canal辐水管：ringcanal环水管；阻止不能进入辐水管，而被压入madreporite筛板：Tube foot管足；radial nerve辐管足，管足便伸长，并附着在它神经；gonad生殖腺；skeletalplate骨盘；papula（gill）皮鳃（鳃）。物上。管足壁内的纵向肌肉随之收缩使管足弯曲。囊状豊舒张时，液体流回囊状内引起管足移动。借助大量弱小的管足的协调运动，棘皮动物可以横穿海底。海参（见图47.3b）通常在体表有五列管足用于运动。在口腔附近还具有特化的用于摄食的管足。海百合的腕由口朝上的杯状物的边缘伸展开来，腕的分图47.6管足。砂海星(Ludiamagnifica)支文伸出管足。有了这些管足，动物体没有吸盘的舒展的管足。就可以从周围的水中获取食物。而海蛇尾（见图47.1）的管足是尖的，专门用来摄食

图 47.5：棘皮动物的水管系统 ：棘皮动物的水管系统。辐水管使水能够 流入管足内。当每个管足的囊状罍收缩的时候， 管足伸长并附着于海底。随后，管足的肌肉收缩 使管足弯曲，并将动物拉向前方。Tube feet 管足； stone canal 石管；ampulla 罍；lateral canal 侧管； radial canal 辐 水 管 ； ring canal 环 水 管 ； madreporite 筛板；Tube foot 管足；radial nerve 辐 神经；gonad 生殖腺；skeletal plate 骨盘；papula （gill）皮鳃（鳃）。 图 47.6 管足。砂海星(Ludia magnifica) 没有吸盘的舒展的管足。 水管系统 棘皮动物的水管系统(The Water-Vascular-System)以环绕食道的环水管 (ring canal)为中心呈辐射状排列。五条辐水管(radial canals)的位置在胚胎发育 的早期就已确定，随后延伸进入身体的五个部分并决定了其基本对称方式（图 47.5）。水流通过棘皮动物表面的筛板(madreporite)进入水管系统，经过石管 （stone canal）流进环水管，之所 以叫做石管是因为它周围环绕着 碳酸钙。五条辐水管通过短的侧 水管分支延伸进入空心的管足 （图 47.6）。在某些棘皮动物中， 每个管足的末端都有一个吸盘； 另一些棘皮动物就没有吸盘。每 个管足的基部是一个肌肉质囊状 罍 (ampulla)，里面充满液体。当 囊状罍收缩时，液体受单向瓣膜 阻止不能进入辐水管，而被压入 管足，管足便伸长，并附着在它 物上。管足壁内的纵向肌肉随之 收缩使管足弯曲。囊状罍舒张时，液体流回囊状罍内引起管足移动。借助大量弱 小的管足的协调运动，棘皮动物可以横 穿海底。 海参（见图 47.3b）通常在体表有五 列管足用于运动。在口腔附近还具有特 化的用于摄食的管足。海百合的腕由口 朝上的杯状物的边缘伸展开来，腕的分 支又伸出管足。有了这些管足，动物体 就可以从周围的水中获取食物。而海蛇 尾（见图 47.1）的管足是尖的，专门用来摄食

体腔在棘皮动物中，占比例较大的体腔，与一个复杂的管系统相联系，协助循环和呼吸。许多棘皮动物通过小的、指状的皮鳃（papulae）（见图47.5）将呼吸和废物排出体外。皮鳃的内腔与体腔相连通，它们被一薄层皮肤覆盖，穿过体壁向外突出，起到鳃的作用。繁殖许多棘皮动物都能够再生失去的部分，Cil而且有些种类，特别是海星和海蛇尾，在受到攻击时能够失去身体的多个部分。在一些Mouth棘皮动物中，通过分裂能够进行无性生殖，GutAnusM海星的哦片有时候能够再生出整个海星来。Devielmpinawatervascula有一些较小的海蛇尾，特别是热带的种类，system图47.7：棘皮动物自由生活的幼虫。能定期地通过将身体分裂成均等的两部分这张图中可以明显看到幼虫赖以运来进行繁殖；每一半随后都能够再生出整个动的纤毛带。由于幼虫是两侧对称，意味看棘皮动物的祖先与现存的种动物。类不同，不是辐射对称的。Cilia纤毛；mouth口；gut消化道；虽然许多棘皮动物都具有分裂成小部anus肛门；developingcoelomand分并由此再生出新的个体的本领，但这一门watervascularsystem发育中的真体腔及水管系统的大多数种类的繁殖还是通过外部的有性繁殖来完成的。大多数棘皮动物是雌雄异体，虽然外表上看不出什么区别。棘皮动物的受精卵通常发育成自由游动的、两侧对称的幼体（图47.7），与软体动物和环节动物的担轮幼虫不同。这些幼虫组成了浮游生物的一部分，直到它们经过一系列的变态，成为固着生活的成体。棘皮动物的特征是次生性的五辐射对称的体制。它们具有独特的富含钙的小骨片和独特的水管系统，包括它们的空心管足。47.3棘皮动物六个纲的成体都是呈辐射对称棘皮动物总共有20个已经绝迹的纲和6个现存的纲：（1）海百合纲，海百合和羽状海星；（2）海星纲，海星：（3）海蛇尾纲，海蛇尾：（4）海胆纲，海胆：

图 47.7：棘皮动物自由生活的幼虫 ：棘皮动物自由生活的幼虫。 这张图中可以明显看到幼虫赖以运 动的纤毛带。由于幼虫是两侧对称， 意味着棘皮动物的祖先与现存的种 类不同，不是辐射对称的。 Cilia 纤毛；mouth 口；gut 消化道； anus 肛门；developing coelom and water vascular system 发育中的真体 腔及水管系统 体腔 在棘皮动物中，占比例较大的体腔，与一个复杂的管系统相联系，协助循环 和呼吸。许多棘皮动物通过小的、指状的皮鳃（papulae）（见图 47.5）将呼吸和 废物排出体外。皮鳃的内腔与体腔相连通，它们被一薄层皮肤覆盖，穿过体壁向 外突出，起到鳃的作用。 繁殖 许多棘皮动物都能够再生失去的部分， 而且有些种类，特别是海星和海蛇尾，在受 到攻击时能够失去身体的多个部分。在一些 棘皮动物中，通过分裂能够进行无性生殖， 海星的残片有时候能够再生出整个海星来。 有一些较小的海蛇尾，特别是热带的种类， 能定期地通过将身体分裂成均等的两部分 来进行繁殖；每一半随后都能够再生出整个 动物。 虽然许多棘皮动物都具有分裂成小部 分并由此再生出新的个体的本领，但这一门 的大多数种类的繁殖还是通过外部的有性 繁殖来完成的。大多数棘皮动物是雌雄异体，虽然外表上看不出什么区别。棘皮 动物的受精卵通常发育成自由游动的、两侧对称的幼体（图 47.7），与软体动物 和环节动物的担轮幼虫不同。这些幼虫组成了浮游生物的一部分，直到它们经过 一系列的变态，成为固着生活的成体。 棘皮动物的特征是次生性的五辐射对称 性的五辐射对称的体制。它们具有独特的富 它们具有独特的富含钙的小骨 片和独特的水管系统，包括它们的空心管足 ，包括它们的空心管足。 47.3 棘皮动物六个纲的成体都是呈辐射对称 棘皮动物总共有 20 个已经绝迹的纲和 6 个现存的纲：（1）海百合纲，海百 合和羽状海星；（2）海星纲，海星；（3）海蛇尾纲，海蛇尾；（4）海胆纲，海胆；

（5）海参纲，海参（6）海菊花纲，海菊花。海菊花是最近发现的，生长在深海中淹没的木质上。海百合纲：海百合和羽状海星海百合和羽状海星（海百合纲(Crinoidea)与其它现存的棘皮动物不同，它们的口和肛门位于身体上方的一个开的圆盘中。口和肛门通过一段简单的消化道相连。这些动物有简单的排泄和生殖系统以及庞大的水管系统。腕是海百合的捕食工具，位于圆盘的周围。不同种类的海百合从身体向上伸出5到200条腕不等，从腕上又伸出一种叫做羽枝（pinnule）的结构。在所有的海百合中，最初腕的数目并不多。具有10条以上腕的种类在成长的过程中不断增加新的腕。海百合是滤食动物，借助管足上的粘图47.8：海百合（Cenocrinusasterius）这两种海百合显示出典液捕食微生物，这种粘液在羽枝上非常丰富。型的抛物线型的腕组成的“猎食研究棘皮动物的科学家认为棘皮动物门网”。水流从右流向左，把微生物带进细长的海百合腕中。猎物共同的祖先是固着不动的辐射对称的动物，被捕捉以后，顺着腕流进了中间的与海百合相似。在古代海洋中有着大量的海口中。这张照片是潜入巴哈马群岛大约400米深处拍摄的。百合，并且出现在5.15亿年前沉积的伯吉斯岩（BurgessShale）中。这一纲中已发现的化石种类超过6000个，而现存的只有600种。海百合有两种基本的海百合身体体制。在海百合中，花朵形的身体靠一个长约15-30cm的柄固着在基质上，有些种类的柄甚至长达1m（图47.8），有些化石种类的柄有20米长。如果它们从附着物上脱落下来，有些海百合可以靠它们羽毛状的腕缓慢的移动。现存的近80种海百合都发现于100多米深的大海中。海百合是仅存的完全固着的棘皮动物。图47.9：羽状海星。这个羽羽状海星状海星生活在澳大利亚的大堡礁

图 47.9：羽状海星。这个羽 状海星生活在澳大利亚的 大堡礁。 图 47.8 ： 海 百 合 ： 海 百 合 （ Cenocrinus asterius）这两种海百合显示出典 ） 型的抛物线型的腕组成的“猎食 网”。水流从右流向左，把微生物 带进细长的海百合腕中。猎物 被捕捉以后，顺着腕流进了中间的 口中。这张照片是潜入巴哈马群岛 大约 400 米深处拍摄的。 （5）海参纲，海参（6）海菊花纲，海菊花。海菊花是最近发现的，生长在深海 中淹没的木质上。 海百合纲：海百合和羽状海星 海百合和羽状海星(海百合纲(Crinoidea))与其它现存的棘皮动物不同，它们的 口和肛门位于身体上方的一个敞开的圆盘中。口和肛门通过一段简单的消化道相 连。这些动物有简单的排泄和生殖系统以及 庞大的水管系统。腕是海百合的捕食工具， 位于圆盘的周围。不同种类的海百合从身体 向上伸出 5 到 200 条腕不等，从腕上又伸出 一种叫做羽枝（pinnule）的结构。在所有的 海百合中，最初腕的数目并不多。具有 10 条以上腕的种类在成长的过程中不断增加新 的腕。海百合是滤食动物，借助管足上的粘 液捕食微生物，这种粘液在羽枝上非常丰富。 研究棘皮动物的科学家认为棘皮动物门 共同的祖先是固着不动的辐射对称的动物， 与海百合相似。在古代海洋中有着大量的海 百合，并且出现在 5.15 亿年前沉积的伯吉斯 岩（Burgess Shale）中。这一纲中已发现的化石种类超过 6000 个，而现存的只 有 600 种。 海百合 有两种基本的海百合身体体制。在海百合中，花 朵形的身体靠一个长约 15-30cm 的柄固着在基质上， 有些种类的柄甚至长达 1m（图 47.8），有些化石种 类的柄有 20 米长。如果它们从附着物上脱落下来， 有些海百合可以靠它们羽毛状的腕缓慢的移动。现 存的近 80 种海百合都发现于 100 多米深的大海中。 海百合是仅存的完全固着的棘皮动物。 羽状海星

海百合纲的第二大类一一羽状海星（featherstars），有近520种。在发育的早期，圆盘就从柄上脱落（图47.9）。成年的羽状海星具有很长的、多分支的腕，通过爪形的结构将自己固定在附着物上。但是，有一些羽状海星却能够游过短距离，而许多都能够沿着附着物移动。与海百合相比，羽状海星分布在更浅一些的海水中，这两类动物中只有极少数的种类是在超过500米深的海水中发现的。和海参一样，海百合也是西太平洋温暖水域中最为庞大的无脊椎动物家族。它们有雌雄之分，性器官就是位于腕和羽枝上的特殊的腔隙中的一群简单的细胞群。通常是体外受精，雌雄配子直接排入海水中，但偶尔会发生孵育，雌性会保护幼虫。海百合纲的海百合和羽状海星，曾经非常繁盛。海百合纲是棘皮动物中终生营固着生活的唯一类群。海星纲：海星海星（海星纲（Asteroidea）图47.10），也许是我们最熟悉的棘皮动物。它们是海洋生态系统中最重要的捕食者之一，大小从几厘米到几米不等。它们主要分布在潮间带，但也有生活在深达10000米图47.10：海星纲。这一纲里的水中。全世界共有约1500种。有众所周知的海星。海星的身体是由一个逐渐与腕衔接起来的中央圆盘组成的。虽然大多数海星都有五条腕，符合这一门的基本对称体制，但有些科的种类腕的数目却很多，通常是五的倍数。海星的身体较为平坦，柔软，体被有颜色的表皮。内骨骼表皮下的是由富含钙的小骨片组成的内骨骼，它们和结缔组织连在一起。这些小骨片的突起形成了体表的棘刺（spine）。在这些棘刺基部的周围有一些很小的、像钳子一样的棘钳（pedicellariae），它们具有很小的爪，可以通过肌肉控制。这些棘钳能够去除身体表面的残渣，也可辅助捕食。水管系统海星口（底）面的每一条腕上有一道深沟从中央的口伸达腕的尖端。这些沟的两边是管足，用以移行。每条腕的内部，都有辐水管将管足和身体中央的环水管连接起来。这些管道系统是由海星控制的一个独特的水压系统。与管足连接的

图 47.10：海星纲。这一纲里 有众所周知的海星。 海百合纲的第二大类——羽状海星（feather stars），有近 520 种。在发育的 早期，圆盘就从柄上脱落（图 47.9）。成年的羽状海星具有很长的、多分支的腕， 通过爪形的结构将自己固定在附着物上。但是，有一些羽状海星却能够游过短距 离，而许多都能够沿着附着物移动。与海百合相比，羽状海星分布在更浅一些的 海水中，这两类动物中只有极少数的种类是在超过 500 米深的海水中发现的。和 海参一样，海百合也是西太平洋温暖水域中最为庞大的无脊椎动物家族。它们有 雌雄之分，性器官就是位于腕和羽枝上的特殊的腔隙中的一群简单的细胞群。通 常是体外受精，雌雄配子直接排入海水中，但偶尔会发生孵育，雌性会保护幼虫。 海百合纲的海百合和羽状海星，曾经非常繁盛。海百合纲是棘皮动物中终生营 固着生活的唯一类群。 海星纲：海星 海星（海星纲（Asteroidea）图 47.10），也许是 我们最熟悉的棘皮动物。它们是海洋生态系统中最 重要的捕食者之一，大小从几厘米到几米不等。它 们主要分布在潮间带，但也有生活在深达 10000 米 的水中。全世界共有约 1500 种。 海星的身体是由一个逐渐与腕衔接起来的中央圆盘组成的。虽然大多数海星 都有五条腕，符合这一门的基本对称体制，但有些科的种类腕的数目却很多，通 常是五的倍数。海星的身体较为平坦，柔软，体被有颜色的表皮。 内骨骼 表皮下的是由富含钙的小骨片组成的内骨骼，它们和结缔组织连在一起。这 些小骨片的突起形成了体表的棘刺（spine）。在这些棘刺基部的周围有一些很小 的、像钳子一样的棘钳（pedicellariae），它们具有很小的爪，可以通过肌肉控制。 这些棘钳能够去除身体表面的残渣，也可辅助捕食。 水管系统 海星口（底）面的每一条腕上有一道深沟从中央的口伸达腕的尖端。这些沟 的两边是管足，用以移行。每条腕的内部，都有辐水管将管足和身体中央的环水 管连接起来。这些管道系统是由海星控制的一个独特的水压系统。与管足连接的