《生物学》课程教学资源（教材讲义）第十部分 动物体的结构与功能 第51章 为机体活动提供能量——消化

第51章为机体活动提供能量：消化要点概述51.1动物的消化系统为细胞同化作用提供食物消化系统的类型有些无脊椎动物具有消化和循环两用的腔道，但是脊椎动物都有专门的消化道对食物进行化学性的消化和吸收。脊椎动物的消化系统胃肠道的不同区域具有不同的功能。51.2食物被摄取，吞咽并运送到胃口和牙齿食肉动物，食草动物和杂食动物具有不同的牙齿结构。食道和胃食道将食物运送至胃，胃能够分泌稀盐酸和胃蛋白酶。51.3小肠和大肠具有不同的功能小肠小肠具有粘膜褶皱，称作小肠绒毛，更小的褶皱称作微绒毛。这些结构能够将葡萄糖、氨基酸和脂肪酸吸收入血液中。大肠大肠吸收水分，离子和维生素K，排出粪便脊椎动物消化系统的变异。消化系统适应特定的饮食。51.4辅助器官，神经刺激和内分泌辅助消化辅助器宫胰腺分泌消化酶和胰岛素、胰高血糖素等激素。肝脏产生胆汁，胆囊储存胆汁。胆汁可以乳化脂肪。消化的神经调节和激素调节神经和激素帮助调节消化功能。51.5各种动物都需要食物能量和基本营养物质食物能量和能量消费为了保持稳定的体重，机体摄入的食物能量必须与消耗的能量相平衡。基本营养物质为了保证健康，食物中一定要含有维生素、矿物质以及特殊的氨基酸和脂肪酸。-1-

- 1 - 第 51 章 为机体活动提供能量：消化 要点概述 51.1 动物的消化系统为细胞同化作用提供食物 消化系统的类型 有些无脊椎动物具有消化和循环两用的腔道，但是脊椎动物都有专门 的消化道对食物进行化学性的消化和吸收。 脊椎动物的消化系统 胃肠道的不同区域具有不同的功能。 51.2 食物被摄取，吞咽并运送到胃 ，吞咽并运送到胃 口和牙齿 食肉动物，食草动物和杂食动物具有不同的牙齿结构。 食道和胃 食道将食物运送至胃，胃能够分泌稀盐酸和胃蛋白酶。 51.3 小肠和大肠具有不同的功能 小肠 小肠具有粘膜褶皱，称作小肠绒毛，更小的褶皱称作微绒毛。这些结构能够将葡 萄糖、氨基酸和脂肪酸吸收入血液中。 大肠 大肠吸收水分，离子和维生素 K，排出粪便。 脊椎动物消化系统的变异。消化系统适应特定的饮食 。 。 51.4 辅助器官，神经刺激和内分泌辅助消化 ，神经刺激和内分泌辅助消化 辅助器官 胰腺分泌消化酶和胰岛素、胰高血糖素等激素。肝脏产生胆汁，胆囊储存胆 汁。胆汁可以乳化脂肪。 消化的神经调节和激素调节 神经和激素帮助调节消化功能。 51.5 各种动物都需要食物能量和基本营养物质 食物能量和能量消费 为了保持稳定的体重，机体摄入的食物能量必须与消耗的能量相 平衡。 基本营养物质 为了保证健康，食物中一定要含有维生素、矿物质以及特殊的氨基酸和 脂肪酸

植物和光合生物自身可以把无机物合成为自身所需的有机物。因此，它们属于自养生物，能够自己独立维持自己的生活。动物属于异养生物：它们所需的有机物是从其他生物体中获得的（图51.1）。异养生物摄入的分子只有消化成小分子才能被机体所吸收。动物可以利用这些吸收的消化产物提供细胞呼吸作用所需的物质，或是合成组织所需的生物大分子。动物消化的过程是本章的重点。图51.1动物是异养生物：所有动物为了生存都要以植物或其他动51.1动物的消化系统为细胞同化作物为食。这只花栗鼠脸颊处的坚果将成为它的食物，并转化成它机体用提供食物的组织、能量以及排泄废物。消化系统的类型FoodOUn异养生物根据食物来源的不同Wastes可分为三类：只以植物为食的动物称为草食动物（herbivore），例如牛、马、兔子、麻雀。只以肉为食的动Body stalkTentacle物称为肉食动物(canivore)，例如Gastrovascularcavity猫、鹰、鳟鱼、青蛙。还有一类是杂食动物（omnivore)，既吃动物也吃图51.2水螂（一种腔肠动物）的消化循环腔：由于消化腔只有一个开口，口即是肛门，植物。人就属于杂食动物，猪、熊所以消化腔中不可能特化出参与胞外消化的和乌鸦也属于这一类。器官。Figure 51.2单细胞生物（如海绵）在细胞内Mouth/口Food/食物Wastes/废物Bodystalk/消化食物。其他动物则在细胞外的体蒂Tentacle/触手Gastrovascularcavity/消化循环两用体腔消化腔内进行消化。消化腔与动物的外环境相连。消化酶被直接释放到消化腔内。在腔肠动物和扁形虫（如涡虫(Planaria)）中，消化腔只有一个开口，同时充当口和肛门。这种消化系统称为消化循环腔（gastrovascularcavity)，因为每一个细胞都暴露在各个消化阶段的食物之中（图51.2）。在这种消化系统中没有特化器官。-2-

- 2 - 植物和光合生物自身可以把无机物合成 为自身所需的有机物。因此，它们属于自养 生物，能够自己独立维持自己的生活。动物 属于异养生物：它们所需的有机物是从其他 生物体中获得的（图 51.1）。异养生物摄入的 分子只有消化成小分子才能被机体所吸收。 动物可以利用这些吸收的消化产物提供细胞 呼吸作用所需的物质，或是合成组织所需的 生物大分子。动物消化的过程是本章的重点。 51.1 动物的消化系统为细胞同化作 51.1 动物的消化系统为细胞同化作 用提供食物 消化系统的类型 异养生物根据食物来源的不同 可分为三类：只以植物为食的动物 称为草食动物（herbivore），例如牛、 马、兔子、麻雀。只以肉为食的动 物称为肉食动物(canivore)，例如 猫、鹰、鳟鱼、青蛙。还有一类是 杂食动物(omnivore)，既吃动物也吃 植物。人就属于杂食动物，猪、熊 和乌鸦也属于这一类。 单细胞生物（如海绵）在细胞内 消化食物。其他动物则在细胞外的 消化腔内进行消化。消化腔与动物 的外环境相连。消化酶被直接释放到消化腔内。在腔肠动物和扁形虫（如涡虫 (Planaria)）中，消化腔只有一个开口，同时充当口和肛门。这种消化系统称为消 化循环腔(gastrovascular cavity)，因为每一个细胞都暴露在各个消化阶段的食物 之中（图 51.2）。在这种消化系统中没有特化器官。 图 51.1 动物是异养生物：所有动 物为了生存都要以植物或其他动 物为食。这只花栗鼠脸颊处的坚果 将成为它的食物，并转化成它机体 的组织、能量以及排泄废物。 图 51.2 水螅（一种腔肠动物 （一种腔肠动物）的消化循环 腔：由于消化腔只有一个开口，口即是肛门， 所以消化腔中不可能特化出参与胞外消化的 器官。 Figure 51.2 Mouth/口 Food/食物 Wastes/废物 Body stalk/ 体蒂 Tentacle/触手 Gastrovascular cavity/消化 循环两用体腔

当消化道出现分离的口和肛Nematode门，食物在消化道中单向运动时，PharynxMouthIntestineAnus其中才出现了特化器官。最原始的CropGizzareEarthworm消化道出现在线虫（线形动物门）PharynxIntestine中。这种消化道是一个由上皮组织MouthAnusStomach Intestine Cloaca形成的简单的管状消化管(gut)。虾Salamander2福蚓（环节动物门）的消化道已分化MouthAnusLiverEsophaguar出了专门负责摄食、储存、研碎、图51.3线虫，蚓和脊椎动物的单向消化消化和吸收等功能的不同区域。所道：食物在消化道中的单向运动使得消化系统特化出不同的区域负责不同的功能。有的高等动物，包括所有脊椎动物，Figure 51.3都表现出类似的特化消化器官（图Nematode/线虫Mouth/Pharynx/咽Intestine/肠Anus/肛门Earthorm/虾蚓Crop/51.3)。嗪囊Gizzard/砂囊Salamander/蝶螈摄入的食物一般都储存在消化Esophagus/食道Stomach/胃Liver/肝Pancreas/胰脏Cloaca/泄殖腔道的某个特化区域，或者先通过物理方法将食物研碎成小块。研碎食物的过程一般是通过牙齿的咀嚼（在很多哺乳动物的口中）或小砂石的研磨（在虾蚓和鸟类的砂囊中）实现的。之后再通过化学消化将多糖、脂肪和蛋白质分解成它们的最小亚单位。化学消化时一般发生水解反应，主要生成单糖、氨基酸和脂肪酸。这些化学消化的产物通过消化道上皮进入血液，这一过程称为吸收。任何食物中的分子如果不能被吸收，就不能被机体利用。消化后的废物从肛门排出体外。多数动物的消化在细胞外进行。消化道中，食物单向运动，并且消化道特化出具有不同功能的区域专门负责食物的摄取，机械研碎，化学消化和吸收。脊椎动物的消化系统人和其他脊椎动物的消化系统包括管状的消化道和辅助消化器官（图51.4）。消化道的起端是口和咽，它们是口腔和鼻腔共同的通道。咽与食道相通，食道是一个肌肉的管道，在其中进行一些初步的消化。食物经过胃，进入小肠的前段，其中有很多消化酶，对食物继续进行消化。消化的产物通过小肠壁进入血液。小-3-

- 3 - 当消化道出现分离的口和肛 门，食物在消化道中单向运动时， 其中才出现了特化器官。最原始的 消化道出现在线虫（线形动物门 ） 中。这种消化道是一个由上皮组织 形成的简单的管状消化管(gut)。蚯 蚓（环节动物门）的消化道已分化 出了专门负责摄食、储存、研碎、 消化和吸收等功能的不同区域。所 有的高等动物，包括所有脊椎动物， 都表现出类似的特化消化器官（图 51.3）。 摄入的食物一般都储存在消化 道的某个特化区域，或者先通过物 理方法将食物研碎成小块。研碎食物的过程一般是通过牙齿的咀嚼（在很多哺乳 动物的口中）或小砂石的研磨（在蚯蚓和鸟类的砂囊中）实现的。之后再通过化 学消化将多糖、脂肪和蛋白质分解成它们的最小亚单位。化学消化时一般发生水 解反应，主要生成单糖、氨基酸和脂肪酸。这些化学消化的产物通过消化道上皮 进入血液，这一过程称为吸收。任何食物中的分子如果不能被吸收，就不能被机 体利用。消化后的废物从肛门排出体外。 多数动物的消化在细胞外进行。消化道中，食物单向运动 ，食物单向运动，并且消化道特化 出具有不同功能的区域专门负责食物的摄取，机械研碎，化学消化和吸收 ，化学消化和吸收。 脊椎动物的消化系统 人和其他脊椎动物的消化系统包括管状的消化道和辅助消化器官（图 51.4）。 消化道的起端是口和咽，它们是口腔和鼻腔共同的通道。咽与食道相通，食道是 一个肌肉的管道，在其中进行一些初步的消化。食物经过胃，进入小肠的前段， 其中有很多消化酶，对食物继续进行消化。消化的产物通过小肠壁进入血液。小 图 51.3 线虫，蚯蚓和脊椎动物的单向消化 ，蚯蚓和脊椎动物的单向消化 道：食物在消化道中的单向运动使得消化系 统特化出不同的区域负责不同的功能。 Figure 51.3 Nematode/ 线 虫 Mouth/ 口 Pharynx/ 咽 Intestine/肠 Anus/肛门 Earthorm/蚯蚓 Crop/ 嗉 囊 Gizzard/ 砂 囊 Salamander/ 蝾 螈 Esophagus/ 食 道 Stomach/ 胃 Liver/ 肝 Pancreas/胰脏 Cloaca/泄殖腔

肠将食物剩余的部分送入大肠，大肠吸收其中的水分和矿物质。在许多除哺乳SalivaryglandPharynx动物以外的脊椎动物中，食物残渣经过SalivaryglandEsophagus大肠后被送入泄殖腔中（见图51.3）。泌尿系统和生殖系统的产物同样也被StomachLiver-排入其中。在哺乳动物中，泌尿生殖的GallbladderPancreasSmall排泄物在大肠中被分离出来，进入直intestineCecumColonAppendix肠，从肛门排出。RectumAnus一般来讲，食肉动物的肠道都要短图51.4人的消化系统：和所有具有胎盘的哺乳动物一样，人没有泄殖腔，消化于同等体形的食草动物。短的肠道对于道经直肠开口于肛门。食肉动物是足够的，但是食草动物要摄Figure 51.4Salivarygland/睡液腺Pharynx/咽入大量难于消化的植物纤维素。除了食Esophagus/食道Stomach/胃Liver/肝草动物具有长而盘绕的小肠外，一些以Pancreas/胰脏Gallbladder/胆囊Smallintestine/小肠Cecum/盲肠Rectum/直肠草和其他植物为食的反乌动物Appendix/阑尾Anus/肛门(ruminant）（如牛）还具有多室的胃，其中还有一些特殊的菌群协助消化纤维素。其他的食草动物，包括兔和马，对纤维素的消化（在菌群的参与下）是在大肠起始处袋状的盲肠（cecum)中进行的。辅助消化器官（本章后面将细致介绍）包括肝脏，胆囊和胰腺。肝脏分泌胆汁(bile)，它是一种绿色的液体，能够乳化脂肪，而胆囊则用来储存和浓缩胆汁。胰腺能够分泌胰液(pancreaticjuice)，其中包含消化酶和重碳酸盐。胆汁和胰液都将排入小肠前段，协助消化。脊椎动物的管状消化道具有多层结构（图51.5）。消化管道的最内层表皮是粘膜。而在它外面是由结缔组织组成的粘膜下层。再向外是肌肉层，由两层平滑肌组成。内侧的一层具有环形的走向，而外侧的一层是成纵向排列的。消化道的最外层还有一层结缔组织，称为浆膜(serosa)。神经在粘膜下层中相互盘绕，形成丛（plexus），具有调节消化道活动的功能。脊椎动物的消化系统由具有多层结构的管状消化道构成。不同动物的消化道的结构有所不同。-4 -

- 4 - 肠将食物剩余的部分送入大肠，大肠吸 收其中的水分和矿物质。在许多除哺乳 动物以外的脊椎动物中，食物残渣经过 大肠后被送入泄殖腔中（见图 51.3）。 泌尿系统和生殖系统的产物同样也被 排入其中。在哺乳动物中，泌尿生殖的 排泄物在大肠中被分离出来，进入直 肠，从肛门排出。 一般来讲，食肉动物的肠道都要短 于同等体形的食草动物。短的肠道对于 食肉动物是足够的，但是食草动物要摄 入大量难于消化的植物纤维素。除了食 草动物具有长而盘绕的小肠外，一些以 草 和 其 他 植 物 为 食 的 反 刍 动 物 (ruminant)（如牛）还具有多室的胃， 其中还有一些特殊的菌群协助消化纤维素。其他的食草动物，包括兔和马，对纤 维素的消化（在菌群的参与下）是在大肠起始处袋状的盲肠(cecum)中进行的。 辅助消化器官（本章后面将细致介绍）包括肝脏，胆囊和胰腺。肝脏分泌胆 汁(bile)，它是一种绿色的液体，能够乳化脂肪，而胆囊则用来储存和浓缩胆汁。 胰腺能够分泌胰液(pancreatic juice)，其中包含消化酶和重碳酸盐。胆汁和胰液都 将排入小肠前段，协助消化。 脊椎动物的管状消化道具有多层结构（图 51.5）。消化管道的最内层表皮是 粘膜。而在它外面是由结缔组织组成的粘膜下层。再向外是肌肉层，由两层平滑 肌组成。内侧的一层具有环形的走向，而外侧的一层是成纵向排列的。消化道的 最外层还有一层结缔组织，称为浆膜(serosa)。神经在粘膜下层中相互盘绕，形 成丛（plexus），具有调节消化道活动的功能。 脊椎动物的消化系统由具有多层结构的管状消化道构成。不同动物的消化道 。不同动物的消化道 的结构有所不同。 图 51.4 人的消化系统：和所有具有胎 ： 盘的哺乳动物一样，人没有泄殖腔，消化 道经直肠开口于肛门。 Figure 51.4 Salivary gland/ 唾 液 腺 Pharynx/ 咽 Esophagus/ 食 道 Stomach/ 胃 Liver/ 肝 Pancreas/ 胰 脏 Gallbladder/ 胆 囊 Small intestine/小肠 Cecum/盲肠 Rectum/直肠 Appendix/阑尾 Anus/肛门

51.2食物被摄取，吞咽Boodvessel并运送到胃口和牙齿GlandoutsideNervegastrointestinal不同种类脊椎动物中tractMucosa消化系统的特异化反应了-LumenMuscularis这些动物不同的生活方式。SubmucosaMyenteric鱼类的咽部较大，具有鳃CircularlayerplexusSubmucosalKLongitudinal layerGland in裂，而呼吸空气的脊椎动物plexusConnectivetissue layersubmucosaSerosa图51.5消化道的组织结构。粘膜的内层是上皮层；咽部就相对要小很多。许多粘膜下层由结缔组织组成（与浆膜相同）：肌肉层由平哺乳动物具有牙齿（图滑肌组成。Figure 51.551.6），通过咀嚼（mastication）Bloodvessel/血管Nerve/神经Glandoutside将食物研碎，并与分泌液混gastrointestinaltract/胃肠道外的腺体Mucosa/粘膜Lumen/内腔Myentericplexus/肠肌丛Submucosa/粘膜合。鸟类没有牙齿，它们在下层Submucosalplexus/麦斯纳氏神经丛Muscularis/两个室的胃中将食物研碎肌肉层Circularlayer/环肌层Longitudinallayer/外纵层Glandinsubmucosa/粘膜下层中的腺体Connective（图51.7)。其中的一个室tissuelayer/结缔组织层Serosa/浆膜是砂囊，鸟类通过肌肉运动将吞入的小石子和食物在其中一起搅拌。搅拌过程将种子和植物中难于消化的成分磨碎成易于消化的小块。Esophagus/StomachMouthCaninesGizzardCropIntestineAnuIncisorsMolarsPremolars?图51.7鸟类将食物储存在嗪囊中，并在砂囊中进研磨。鸟类没有牙齿，但是具有一个肌肉质的室，称作砂囊，它的运动能够磨碎图51.6一般脊椎动物牙列的模式图。食物。鸟类将一些含砂的物体或小石子吞入不同的脊椎动物根据食肉，食草和杂是砂囊中。食物在进入小肠之前要在砂囊中被的不同，或从这个一般的模式中分化出磨碎。不同模式得的牙列。Figure 51.7Figure 51.6Mouth/Crop/嗪囊Gizzard/砂囊Molars/白齿Premolars/前白齿Esophagus/食道Stomach/胃Intestine/肠Canines/犬齿Incisors/门齿Anus/肛门-5-

- 5 - 51.2 食物被摄取 51.2 食物被摄取，吞咽 并运送到胃 口和牙齿 不同种类脊椎动物中 消化系统的特异化反应了 这些动物不同的生活方式。 鱼类的咽部较大，具有鳃 裂，而呼吸空气的脊椎动物 咽部就相对要小很多。许多 哺 乳 动 物 具 有 牙 齿 （ 图 51.6），通过咀嚼(mastication) 将食物研碎，并与分泌液混 合。鸟类没有牙齿，它们在 两个室的胃中将食物研碎 （图 51.7）。其中的一个室 是砂囊，鸟类通过肌肉运动 将吞入的小石子和食物在其中一起搅拌。搅拌过程将种子和植物中难于消化的成 分磨碎成易于消化的小块。 图 51.5 消化道的组织结构。粘膜的内层是上皮层 。 ； 粘膜下层由结缔组织组成（与浆膜相同）；肌肉层由平 滑肌组成。 Figure 51.5 Blood vessel/ 血 管 Nerve/ 神 经 Gland outside gastrointestinal tract/胃肠道外的腺体 Mucosa/粘膜 Lumen/内腔 Myenteric plexus/肠肌丛 Submucosa/粘膜 下层 Submucosal plexus/麦斯纳氏神经丛 Muscularis/ 肌肉层 Circular layer/环肌层 Longitudinal layer/外纵 层 Gland in submucosa/粘膜下层中的腺体 Connective tissue layer/结缔组织层 Serosa/浆膜 图 51.6 一般脊椎动物牙列的模式图。 不同的脊椎动物根据食肉，食草和杂是 的不同，或从这个一般的模式中分化出 不同模式得的牙列。 Figure 51.6 Molars/ 臼 齿 Premolars/ 前 臼 齿 Canines/犬齿 Incisors/门齿 图 51.7 鸟类将食物储存在嗉囊中，并在砂 囊中进研磨。鸟类没有牙齿 。 ，但是具有一个 肌肉质的室，称作砂囊，它的运动能够磨碎 食物。鸟类将一些含砂的物体或小石子吞入 砂囊中。食物在进入小肠之前要在砂囊中被 磨碎。 Figure 51.7 Mouth/ 口 Crop/ 嗉 囊 Gizzard/ 砂 囊 Esophagus/ 食 道 Stomach/ 胃 Intestine/ 肠 Anus/肛门

脊椎动物的牙齿食肉哺乳动物具有表面Cusp不平整的锐利的牙齿。这种EnamelGingiva牙齿适于切割和撕咬。食肉DentinPulpcavitywith动物经常将捕到的食物撕成nerves and vesselsPeriodontalligaments小块而不需咀嚼，这是因为RootcanalCementum消化酶能够直接作用于动物Bone细胞。（回想一下猫和狗是如何吞咽食物的。）相比之下，图51.8人类的牙齿。（a)上下颚的前部六颗牙齿是犬齿和门齿。余下的排列在口两边的负责研磨的牙齿称象牛和马之类的是草动物就为前白齿和白齿。（b)每一个牙齿都是有生命的，它们必须要在消化之前，将植物具有髓，其中包括神经和血管。牙齿用于咀嚼的表面具有一层坚硬的釉质，里面包裹着稍软一些的齿质。组织的纤维素细胞壁磨碎。这些就组成了牙齿的结构。这类动物具有大而平，且具Figure 51.8Cusp/牙尖Enamel/法琅质Gingival/齿龈Dentin/齿质有复杂起皱的适于研磨的牙Pulpcavitywithnervesand vessels/髓腔内的神经和血齿。管Periodontalligament/牙周韧带Rootcanal/牙根管Cementum/牙骨质Bone/硬骨:1人类的牙齿既适合于咀嚼植物，也是和咀嚼肉类。若仅仅对牙齿进行观察，从正面看，人类是食肉动物从背面看，人类是食草动物（图51.8）。人上下颚的前端的四颗象凿子一样的牙齿十分锋利，称为门齿（incisor），用来切割食物。门齿两侧的尖利的牙齿称作犬齿（cuspid），用来撕咬食物。在犬齿后面是两颗前日齿（premolar）和三颗白齿(molar)，它们具有平而坚硬的表面，用来研磨和碾碎食物。儿童只有20颗牙齿，但这些乳齿将在儿童时期脱落，并被32颗恒牙所代替。口腔在口腔中，舌将食物与一种粘液--睡液混合。人具有三对睡液腺，它们将睡液通过粘膜层中的管道分泌入口腔中。睡液能够将食物润湿，使得食物便于吞咽，并且确保食物不会在通过食道时磨损食道中的组织。睡液中含有一种水解酶，称作睡液淀粉酶，它能促使淀粉水解为一种二糖----麦芽糖。这种消化在人中并不明显，因为人们通常不会长时间在口腔中咀嚼食物。-6-

- 6 - 脊椎动物的牙齿 食肉哺乳动物具有表面 不平整的锐利的牙齿。这种 牙齿适于切割和撕咬。食肉 动物经常将捕到的食物撕成 小块而不需咀嚼，这是因为 消化酶能够直接作用于动物 细胞。（回想一下猫和狗是如 何吞咽食物的。）相比之下， 象牛和马之类的是草动物就 必须要在消化之前，将植物 组织的纤维素细胞壁磨碎。 这类动物具有大而平，且具 有复杂起皱的适于研磨的牙 齿。 人类的牙齿既适合于咀 嚼植物，也是和咀嚼肉类。若仅仅对牙齿进行观察，从正面看，人类是食肉动物， 从背面看，人类是食草动物（图 51.8）。人上下颚的前端的四颗象凿子一样的牙 齿十分锋利，称为门齿（incisor），用来切割食物。门齿两侧的尖利的牙齿称作 犬齿(cuspid)，用来撕咬食物。在犬齿后面是两颗前臼齿(premolar)和三颗臼齿 (molar)，它们具有平而坚硬的表面，用来研磨和碾碎食物。儿童只有 20 颗牙齿， 但这些乳齿将在儿童时期脱落，并被 32 颗恒牙所代替。 口腔 在口腔中，舌将食物与一种粘液-唾液混合。人具有三对唾液腺，它们将 唾液通过粘膜层中的管道分泌入口腔中。唾液能够将食物润湿，使得食物便于吞 咽，并且确保食物不会在通过食道时磨损食道中的组织。唾液中含有一种水解酶， 称作唾液淀粉酶，它能促使淀粉水解为一种二糖-麦芽糖。这种消化在人中并 不明显，因为人们通常不会长时间在口腔中咀嚼食物。 图 51.8 人类的牙齿。(a)上下颚的前部六颗牙齿是犬 齿和门齿。余下的排列在口两边的负责研磨的牙齿称 为前臼齿和臼齿。(b)每一个牙齿都是有生命的，它们 具有髓，其中包括神经和血管。牙齿用于咀嚼的表面 具有一层坚硬的釉质，里面包裹着稍软一些的齿质。 这些就组成了牙齿的结构。 Figure 51.8 Cusp/牙尖 Enamel/珐琅质 Gingival/齿龈 Dentin/齿质 Pulp cavity with nerves and vessels/髓腔内的神经和血 管 Periodontal ligament/牙周韧带 Root canal/牙根管 Cementum/牙骨质 Bone/硬骨

睡液腺的分泌作用受神经系统控制。在口腔中没有食物时，睡液分泌速度大约保持在每分钟0.5毫升。这种持续的分泌能够保持口腔中的湿度。当开始进食时，口腔中的食物可以刺激味觉感觉神经元，使它向大脑发放冲动，大脑再刺激睡液腺，使得睡液分泌速度增加。其中最有效的刺激是酸刺激。例如柠檬酸可以使睡液的分泌速度增加8倍。视觉，听觉以及食物的气味能够明显的刺激狗的睡液分泌，但是对人而言，联想和谈论美食对人的刺激更有效。当准备吞咽食物时，舌将食物移至口的后部。在哺乳动物中，当软聘Aiard palate上举，紧贴咽部时，食物就被吞下去TongueSoftpalate了（图51.9）。软聘的移动挡住了鼻腔EpgonesGlottis的入口，防止食物误入鼻腔。软对-LarynxTracheaEsophagus咽部的压力引发了一个自动的、不知不觉的反应，被称作反射。在这个反图51.9人的咽，聘和喉。食物进入咽后，射中，压力刺激了咽部壁中的神经元，软聘上举组织食物进入鼻腔；后上提，被会厌所遮盖，阻止食物进入喉和气管（呼这些神经元将冲动传至大脑的吞咽中吸系统的通风孔）。枢。于是运动神经元中的电冲动刺激Figure 51.9Air/空气Hardpalate/硬额Tongue/舌Soft肌肉收缩，使得喉(larynx)上提，使得palate/软颚Pharynx/咽Epiglottis/会厌声门(glottis)---喉部向呼吸道的开口Glottis/声门Larynx/喉Trachea/气管Esophagus/食道---被一个称作会厌(epiglottis)的盖状组织所遮盖。这一系列的运动使得食物不会进入呼吸道，而是直接进入食道许多脊椎动物在运用它们分化的牙齿将食物撕碎或磨碎之后，才将食物吞入体内。而鸟类则是在砂囊中用小石子对食物进行研磨。食物是在与唾液混合后被吞咽，进入食道。食道和胃食道的结构与功能被吞咽的食物所进入的肌肉质的管道称为食道。食道连接咽部和胃。成人的食道长约25厘米，它的上三分之一包绕着骨骼肌，能够在意识的控制下主动吞-7-

- 7 - 唾液腺的分泌作用受神经系统控制。在口腔中没有食物时，唾液分泌速度大 约保持在每分钟 0.5 毫升。这种持续的分泌能够保持口腔中的湿度。当开始进食 时，口腔中的食物可以刺激味觉感觉神经元，使它向大脑发放冲动，大脑再刺激 唾液腺，使得唾液分泌速度增加。其中最有效的刺激是酸刺激。例如柠檬酸可以 使唾液的分泌速度增加 8 倍。视觉，听觉以及食物的气味能够明显的刺激狗的唾 液分泌，但是对人而言，联想和谈论美食对人的刺激更有效。 当准备吞咽食物时，舌将食物移 至口的后部。在哺乳动物中，当软腭 上举，紧贴咽部时，食物就被吞下去 了（图 51.9）。软腭的移动挡住了鼻腔 的入口，防止食物误入鼻腔。软腭对 咽部的压力引发了一个自动的、不知 不觉的反应，被称作反射。在这个反 射中，压力刺激了咽部壁中的神经元， 这些神经元将冲动传至大脑的吞咽中 枢。于是运动神经元中的电冲动刺激 肌肉收缩，使得喉(larynx)上提，使得 声门(glottis)-喉部向呼吸道的开口 -被一个称作会厌(epiglottis)的盖状 组织所遮盖。这一系列的运动使得食物不会进入呼吸道，而是直接进入食道。 许多脊椎动物在运用它们分化的牙齿将食物撕碎或磨碎之后，才将食物吞入 ，才将食物吞入 体内。而鸟类则是在砂囊中用小石子对食物进行研磨 。而鸟类则是在砂囊中用小石子对食物进行研磨。食物是在与唾液混合后 被吞咽，进入食道。 食道和胃 食道的结构与功能 被吞咽的食物所进入的肌肉质的管道称为食道。食道连接咽部和胃。成人的 食道长约 25 厘米，它的上三分之一包绕着骨骼肌，能够在意识的控制下主动吞 图 51.9 人的咽，腭和喉。食物进入咽后 。 ， 软腭上举组织食物进入鼻腔；后上提，被 会厌所遮盖，阻止食物进入喉和气管（呼 吸系统的通风孔）。 Figure 51.9 Air/空气 Hard palate/硬颚 Tongue/舌 Soft palate/ 软 颚 Pharynx/ 咽 Epiglottis/ 会 厌 Glottis/ 声 门 Larynx/ 喉 Trachea/ 气 管 Esophagus/食道

咽食物；而它的下三分之二则由不受意识控制的平滑肌所组成。在吞EpiglottisEsophagus咽中枢刺激下，食道肌肉连续的呈-Larynx波状顺次收缩，将其中的食物运送Relaxedmuscles至胃中。这种有节奏的波状肌肉收Contracted muscles缩称作蠕动（图51.10），这使得人Stomach和其他脊椎动物在倒立的时候一样可以吞咽。图51.10食道和食道的螨动。食物进入食道后，有节奏的波状肌肉收缩将食物向胃运输。在很多脊椎动物中，食物通过这种运动方式称为蠕动。食道运送至胃的过程受到食道中Figure 51.10Epiglottis/会厌Larynx/喉Esophagus/食道环状平滑肌，又称括约肌(sphincter)Relaxedmuscles/舒张的肌肉Contracted的控制。括约肌在食物对它的压力muscles/收缩的肌肉Stomach/胃作用下扩张。括约肌的收缩使得胃中的食物不会反向进入食道中。啮齿动物和马具有这类括约肌，所以食物就不会从胃中反出；而人类就缺少这类括约肌，所以食物就可能反出。但是，人类的食道除了在吞咽时都是封闭的。胃的结构和功能胃（图51.11）是消化道中的囊状部分。胃的内表面具有褶皱，在空腹的时候，会发生折叠：而在充满食物时，会象充气的气球一样张起。因此，人的胃在空的时候只有50毫升，但在充满食物是最大可达2至4升。有些非群居的游猎的食肉动物，为了生存，它们的胃可以更大程度的扩张。分泌系统胃具有一层额外的平滑肌，用来搅拌食物，并使食物与胃液(gastric juice)充分混合。胃液是一种酸性分泌物，由粘膜中管状的胃腺分泌（图51.11)。这种外分泌腺具有两种分泌细胞：壁细胞（parietalcell）和主细胞(chiefcell)。壁细胞分泌盐酸（HCI)，而主细胞分泌胃蛋白酶原(pepsinogen)----一种在强酸性条件下被激活的蛋白水解酶。这种低pH环境是由盐酸所引起。被激活的胃蛋白酶原在特殊的位点被切割，生成一种活性更强的蛋白酶，称为胃蛋白酶(pepsin)。细胞先-8-

- 8 - 咽食物；而它的下三分之二则由不 受意识控制的平滑肌所组成。在吞 咽中枢刺激下，食道肌肉连续的呈 波状顺次收缩，将其中的食物运送 至胃中。这种有节奏的波状肌肉收 缩称作蠕动（图 51.10），这使得人 和其他脊椎动物在倒立的时候一 样可以吞咽。 在很多脊椎动物中，食物通过 食道运送至胃的过程受到食道中 环状平滑肌，又称括约肌(sphincter) 的控制。括约肌在食物对它的压力 作用下扩张。括约肌的收缩使得胃中的食物不会反向进入食道中。啮齿动物和马 具有这类括约肌，所以食物就不会从胃中反出；而人类就缺少这类括约肌，所以 食物就可能反出。但是，人类的食道除了在吞咽时都是封闭的。 胃的结构和功能 胃（图 51.11）是消化道中的囊状部分。胃的内表面具有褶皱，在空腹的时 候，会发生折叠；而在充满食物时，会象充气的气球一样张起。因此，人的胃在 空的时候只有 50 毫升，但在充满食物是最大可达 2 至 4 升。有些非群居的游猎 的食肉动物，为了生存，它们的胃可以更大程度的扩张。 分泌系统 胃具有一层额外的平滑肌，用来搅拌食物，并使食物与胃液(gastric juice)充 分混合。胃液是一种酸性分泌物，由粘膜中管状的胃腺分泌（图 51.11）。这种外 分泌腺具有两种分泌细胞：壁细胞（parietal cell）和主细胞(chief cell)。壁细胞分 泌盐酸（HCl），而主细胞分泌胃蛋白酶原(pepsinogen)-一种在强酸性条件下被 激活的蛋白水解酶。这种低 pH 环境是由盐酸所引起。被激活的胃蛋白酶原在特 殊的位点被切割，生成一种活性更强的蛋白酶，称为胃蛋白酶(pepsin)。细胞先 图 51.10 食道和食道的蠕动。食物进入食道 。 后，有节奏的波状肌肉收缩将食物向胃运输。 这种运动方式称为蠕动。 Figure 51.10 Epiglottis/ 会 厌 Larynx/ 喉 Esophagus/ 食 道 Relaxed muscles/ 舒 张 的 肌 肉 Contracted muscles/收缩的肌肉 Stomach/胃

分泌一种没有活性的酶，然后在细胞外转化为高活性的酶，这一过程是保护了主细胞自身不会被消化。值得注意的是，只有蛋白质在胃中被部分消化，而糖和脂肪没有被消化。EsophagusGastricpitsStomachMucouscellMucosaPyloricEpitheliumCohifsphincterarietalMucosa-VilliSub-mucosa-Gastric glandsDuodenum(a)(b)图51.11胃和十二指肠。食物经食道进入胃中。带状的幽门括约肌控制食糜进入十二指肠---小肠上部的入口。胃壁上皮上遍布着凹陷，其中包含具有分泌盐酸和胃蛋白酶原的胃腺。胃腺包括粘膜细胞、分泌胃蛋白酶原的主细胞和分泌盐酸的壁细胞。胃的凹陷是胃腺的开口。Figure 51.11Esophagus/食道Stomach/胃Mucosa/粘膜Epithelium/上皮Pyloricsphincter/幽门括约肌Villi/绒毛Duodenum/十二指肠Gastricpits/胃凹Mucouscell/粘液细胞Chiefcell/主细胞Parietalcell/壁细胞Gastricglands/胃腺Submucosa/粘膜下层胃酸的作用人每天产生大约两升的稀盐酸和其他胃分泌物，这些就是胃中所具有的酸性溶液。该溶液的浓度约为10mM，pH值约为2。而血液的pH值为7.4，因此胃液中酸(H)的浓度约为血液的250,000倍。胃中较低的pH值引起食物中的蛋白质变性，使得蛋白质更易于消化，并且这种强酸性条件能够使得胃蛋白酶保持较高的活性。胃蛋白酶只是将食物中的蛋白质切割成较短的肽链，而对食物的彻底消化是在食物混合物进入小肠后进行的。由部分消化的食物和胃液组成的混合物称为食糜(chyme)。胃中的酸性溶液也能够杀死大部分随食物摄入的细菌。有少部分细菌能够在胃中存活并且完好的进入肠道，在其中生长繁殖，尤其是在大肠之中。事实上，大多数的脊椎动物肠道中都有生长旺盛的菌落，细菌同时也是大便的主要成分之一。正如下文将要谈到的，牛和其他反动物的消化道中的细菌，在这些哺乳动-9-

- 9 - 分泌一种没有活性的酶，然后在细胞外转化为高活性的酶，这一过程是保护了主 细胞自身不会被消化。值得注意的是，只有蛋白质在胃中被部分消化，而糖和脂 肪没有被消化。 胃酸的作用 人每天产生大约两升的稀盐酸和其他胃分泌物，这些就是胃中所具有的酸性 溶液。该溶液的浓度约为 10mM，pH 值约为 2。而血液的 pH 值为 7.4，因此胃 液中酸(H+ )的浓度约为血液的 250,000 倍。胃中较低的 pH 值引起食物中的蛋白 质变性，使得蛋白质更易于消化，并且这种强酸性条件能够使得胃蛋白酶保持较 高的活性。胃蛋白酶只是将食物中的蛋白质切割成较短的肽链，而对食物的彻底 消化是在食物混合物进入小肠后进行的。由部分消化的食物和胃液组成的混合物 称为食糜(chyme)。 胃中的酸性溶液也能够杀死大部分随食物摄入的细菌。有少部分细菌能够在 胃中存活并且完好的进入肠道，在其中生长繁殖，尤其是在大肠之中。事实上， 大多数的脊椎动物肠道中都有生长旺盛的菌落，细菌同时也是大便的主要成分之 一。正如下文将要谈到的，牛和其他反刍动物的消化道中的细菌，在这些哺乳动 （a） （b） 图 51.11 胃和十二指肠。食物经食道进入胃中 。 。带状的幽门括约肌控制食糜进入十二 指肠-小肠上部的入口。胃壁上皮上遍布着凹陷，其中包含具有分泌盐酸和胃蛋白酶原 的胃腺。胃腺包括粘膜细胞、分泌胃蛋白酶原的主细胞和分泌盐酸的壁细胞。胃的凹陷 是胃腺的开口。 Figure 51.11 Esophagus/食道 Stomach/胃 Mucosa/粘膜 Epithelium/上皮 Pyloric sphincter/幽门括约肌 Villi/绒毛 Duodenum/十二指肠 Gastric pits/胃凹 Mucous cell/粘液细胞 Chief cell/主细 胞 Parietal cell/壁细胞 Gastric glands/胃腺 Submucosa/粘膜下层

物消化纤维素的过程中起着至关重要的作用。溃疡偶尔，过多分泌的胃酸可能会将胃壁腐蚀，称作胃溃疡(gastriculcer)。但这种溃疡是很少见的，因为胃粘膜的上皮细胞表面被一层碱性的粘液所保护，而且如果有的上皮细胞受到损坏，其他的细胞将通过细胞分裂快速的将其更新（胃上皮细胞2至3天就能够全部更换一次）。90%以上的胃肠道溃疡属于十二指肠溃疡(duodenalulcer)。当过量的酸性食糜进入十二指肠，而酸又不能被碱性溶液所中和时，就会形成十二指肠溃疡。幽门螺旋菌（Helicobacterpylori）的感染会削弱粘膜屏障对自消化的抵抗力，使溃疡的易感染性增强。其实，对于这种感染现代抗生素疗法能够减轻溃疡的症状，甚至将其完全治愈。胃的壁细胞除了分泌盐酸，还能够分泌一种内因子，它是肠道吸收维生素B12所需的一种多肽。由于这种维生素是机体产生红细胞所必需的，所以缺乏足够的内因子会引起贫血（血红细胞数量少），称为恶性贫血(Perniciousanemia)胃排空食糜通过幽门括约肌离开胃部进入小肠。在小肠中进行对糖、脂和蛋白质的最终消化，并且将消化产物----氨基酸、葡萄糖等--吸收进入血液。只有食糜中的部分水分以及阿司匹林和酒精等物质通过胃壁被机体吸收。食道的波状蠕动将食物沿食道推动并进入胃中。胃液中含有大量的稀盐酸和消化蛋白质的胃蛋白酶。胃蛋白酶将蛋白质消化成为较短的多肽，酸性的食糜通过幽门括约肌进入小肠。51.3小肠和大肠具有不同的功能。小肠小肠中的消化小肠的消化能力是有限的，小肠的消化过程也需要消耗一定时间。因此，为了保证消化的效率，应该保持相对少量的食糜不断的从未中进入小肠。胃和肠的- 10-

- 10 - 物消化纤维素的过程中起着至关重要的作用。 溃疡 偶尔，过多分泌的胃酸可能会将胃壁腐蚀，称作胃溃疡(gastric ulcer)。但这 种溃疡是很少见的，因为胃粘膜的上皮细胞表面被一层碱性的粘液所保护，而且 如果有的上皮细胞受到损坏，其他的细胞将通过细胞分裂快速的将其更新（胃上 皮细胞 2 至 3 天就能够全部更换一次）。90%以上的胃肠道溃疡属于十二指肠溃 疡(duodenal ulcer)。当过量的酸性食糜进入十二指肠，而酸又不能被碱性溶液所 中和时，就会形成十二指肠溃疡。幽门螺旋菌（Helicobacter pylori）的感染会削 弱粘膜屏障对自消化的抵抗力，使溃疡的易感染性增强。其实，对于这种感染， 现代抗生素疗法能够减轻溃疡的症状，甚至将其完全治愈。 胃的壁细胞除了分泌盐酸，还能够分泌一种内因子，它是肠道吸收维生素 B12 所需的一种多肽。由于这种维生素是机体产生红细胞所必需的，所以缺乏足 够的内因子会引起贫血（血红细胞数量少），称为恶性贫血(Pernicious anemia)。 胃排空 食糜通过幽门括约肌离开胃部进入小肠。在小肠中进行对糖、脂和蛋白质的 最终消化，并且将消化产物-氨基酸、葡萄糖等-吸收进入血液。只有食糜中 的部分水分以及阿司匹林和酒精等物质通过胃壁被机体吸收。 食道的波状蠕动将食物沿食道推动并进入胃中。胃液中含有大量的 。胃液中含有大量的稀盐酸和 消化蛋白质的胃蛋白酶。胃蛋白酶将蛋白质消化成为较短的多肽 。胃蛋白酶将蛋白质消化成为较短的多肽，酸性的食糜 通过幽门括约肌进入小肠。 51.3 小肠和大肠具有不同的功能 51.3 小肠和大肠具有不同的功能。 小肠 小肠中的消化 小肠的消化能力是有限的，小肠的消化过程也需要消耗一定时间。因此，为 了保证消化的效率，应该保持相对少量的食糜不断的从未中进入小肠。胃和肠的