《生物学》课程教学资源（教材讲义）第六部分 进化 第20章 种群中的基因

第六部分进化了解正在进行的进化为了研究进化，生物学家传统上通常是对过去发生的事情进行调查，有时甚至要追溯到几百万年前。要了解恐龙，古生物学家们就需要观察恐龙化石：要了解人类的进化过程，人类学家们就不仅需要观察古人类化石，还需要分析“家谱”几百万年以来积累在人类DNA中的基因变异。对这些应用传统方法的生物学家们而言，进化生物学和天文、历史等科目一样，在验证一个过去发生的事物时，更依赖于观察和演绎，而不是实验和归纳。然而，进化生物学并不完全是一门观察学科。近年来对自然种群研究的很多事例都表明，物种的进化在某些情况下极其迅速。在这个时候，设计可以直接证明古比鱼保护色的演变在瀑布下的池塘中被捕食率很高，古比鱼进化的实验是Poeciliareticulata是土褐色的，在没有食肉的棘鳍丽鱼Crenicichlaalta分布的瀑布上的池塘中，古比鱼的体色比较艳丽，更能吸引到可能的。尽管现雕鱼。这种进化的差异可以通过实验来验证。在实验室里用作研究的果蝇和其他生物在五十多年前就已应用得十分普遍，但对于自然界进化的实验研究，还是这几年才开始的。想要实施检验进化的实验，首要的就是确立一个自然条件下可供选择作用的种群。调查者预测一种选择产生的影响，通过操纵选择压力使种群变化，然后观察真实的实验结果。出产于委内瑞拉和附近特立尼达岛(Trinidad)的小河中的古比鱼(guppy)Poeciliareticulata提供了一个良好的实验机会。在特立尼达岛，这种鱼在很多山

第六部分 进化 了解正在进行的进化 为了研究进化，生物学家传统上通常是对过去发生的事情进行调查，有时甚 至要追溯到几百万年前。要了解恐龙，古生物学家们就需要观察恐龙化石；要了 解人类的进化过程，人类学家们就不仅需要观察古人类化石，还需要分析“家谱” 几百万年以来积累在人类 DNA 中的基因变异。对这些应用传统方法的生物学家 们而言，进化生物学和天文、历史等科目一样，在验证一个过去发生的事物时， 更依赖于观察和演绎，而不是实验和归纳。 然而，进化 生物学并不完 全是一门观察 学科。近年来对 自然种群研究 的很多事例都 表明，物种的进 化在某些情况 下极其迅速。在 这个时候，设计 可以直接证明 进化的实验是 可能的。尽管现 在实验室里用 作研究的果蝇和其他生物在五十多年前就已应用得十分普遍，但对于自然界进化 的实验研究，还是这几年才开始的。 想要实施检验进化的实验，首要的就是确立一个自然条件下可供选择作用的 种群。调查者预测一种选择产生的影响，通过操纵选择压力使种群变化，然后观 察真实的实验结果。 出产于委内瑞拉和附近特立尼达岛(Trinidad)的小河中的古比鱼(guppy) Poecilia reticulata 提供了一个良好的实验机会。在特立尼达岛，这种鱼在很多山 古比鱼保护色的演变 在瀑布下的池塘中被捕食率很高，古比鱼 Poecilia reticulata 是土褐色的，在没有食肉的棘鳍丽鱼 Crenicichla alta 分布的瀑布上的池塘中，古比鱼的体色比较艳丽，更能吸引到 雌鱼。这种进化的差异可以通过实验来验证

洞里都有分布，其中有些山洞中有瀑布。令人惊异的是，古比鱼能够逆流而上，利用瀑布拓展自己的生活区域。在雨季，山涧的水位上涨，瀑布相对长度缩短。在这种情况下，古比鱼有可能跃过瀑布这一障碍到达瀑布顶上的池塘。但并不是所有的鱼都会利用瀑布，因此不会越过瀑布的那些鱼只能在这些山涧第一级瀑布以下的水域中见到。棘鳍丽鱼（pikecichlid）Crenicicblaalta是这类分布范围受瀑布所限制的鱼之一，它是一种食肉鱼，以古比鱼和其他鱼类为食。由于能跨越瀑布的隔断分布，古比鱼能在瀑布上下两种完全不同的环境里找到。在瀑布下的池塘中，捕食者是基本的威胁，古比鱼生存率相对较低。相反，在瀑布上类似的池塘中，只有很少的捕食者捕食古比鱼。结果，瀑布上下的古比鱼种群因进化产生了许多差异。在多捕食行为发生的池塘里，古比鱼的体色呈一种单调的士褐色，这种颜色成为他们的保护色。除此之外，它们有在较小年龄生殖的倾向。这种差异暗示着自然选择的作用，或许是由于将能量更多用于生殖而不是生长上。在多捕食行为发生的池塘中的古比鱼成体体形要小一些。与此对照的是，在瀑布之上的那些古比鱼的雄鱼展示出华丽的色彩和斑点来吸引雌鱼（见上图），成体成熟较晚且体型较大。进化对这种变化做出的解释不止一种。举个例子来说，也许只有体形大的鱼才能够跳过瀑布进入上面的池塘，如果这一假设成立，就会发生建立者效应，即新种群完全由具有大体型基因的个体组建而成。13-oQe1201_O1predation010Highpredation8-12Months(p420)进化改变古比鱼身上斑点数目生活在低捕食环境中的古比鱼身上有很多的斑点，反之在危险的环境选择下，比如在捕食者很多的池塘中，很少有鲜艳的鱼（左上图），这一实验结果也能在野外实验中由于瀑布而分隔开的的池塘中见到（右上图）。Spotsperfish每条鱼身上的斑点数Months月Lowpredation低捕食环境Highpredadtion高捕食环境实验

涧里都有分布，其中有些山涧中有瀑布。令人惊异的是，古比鱼能够逆流而上， 利用瀑布拓展自己的生活区域。在雨季，山涧的水位上涨，瀑布相对长度缩短。 在这种情况下，古比鱼有可能跃过瀑布这一障碍到达瀑布顶上的池塘。但并不是 所有的鱼都会利用瀑布，因此不会越过瀑布的那些鱼只能在这些山涧第一级瀑布 以下的水域中见到。棘鳍丽鱼（pike cichlid）Crenicicbla alta 是这类分布范围受 瀑布所限制的鱼之一，它是一种食肉鱼，以古比鱼和其他鱼类为食。 由于能跨越瀑布的隔断分布，古比鱼能在瀑布上下两种完全不同的环境里找 到。在瀑布下的池塘中，捕食者是基本的威胁，古比鱼生存率相对较低。相反， 在瀑布上类似的池塘中，只有很少的捕食者捕食古比鱼。结果，瀑布上下的古比 鱼种群因进化产生了许多差异。在多捕食行为发生的池塘里，古比鱼的体色呈一 种单调的土褐色，这种颜色成为他们的保护色。除此之外，它们有在较小年龄生 殖的倾向。 这种差异暗示着自然选择的作用，或许是由于将能量更多用于生殖而不是生 长上。在多捕食行为发生的池塘中的古比鱼成体体形要小一些。与此对照的是， 在瀑布之上的那些古比鱼的雄鱼展示出华丽的色彩和斑点来吸引雌鱼（见上图）， 成体成熟较晚且体型较大。 进化对这种变化做出的解释不止一种。举个例子来说，也许只有体形大的鱼才能 够跳过瀑布进入上面的池塘，如果这一假设成立，就会发生建立者效应，即新种 群完全由具有大体型基因的个体组建而成。 (p420)进化改变古比鱼身上斑点数目 生活在低捕食环境中的古比鱼身上有很多的斑点， 反之在危险的环境选择下，比如在捕食者很多的池塘中，很少有鲜艳的鱼（左上图），这一 实验结果也能在野外实验中由于瀑布而分隔开的的池塘中见到（右上图）。 Spots per fish 每条鱼身上的斑点数 Months 月 Low predation 低捕食环境 High predadtion 高捕食环境 实验

验证这些可能性哪一个正确的唯一方法就是进行条件可控制的实验，John·Endler（自前在圣巴巴拉的加利福尼亚大学）在七十年代末通过一套经典的实验实验室和野外实验第一个弄清了自然选择是如何作用于这种古比鱼。实验室实验Endler在实验温室里建造了十个水池，池里的沙砾模拟在特立尼达岛上山涧的自然背景色，每个水池中饲养着在不同地方采集来的古比鱼。然后将十个水池中的小鱼混合在一起，保证使所有的种群具有类似的基因组成多样性。然后他将棘鳍丽鱼C.alta放入四个池子中，把另外一种产于淡水中的科小鱼（killifish）（几乎不以古比鱼为食）放入另外的四个水池，剩下两个池子中保持没有捕食者。然后让种群在各自有或没有捕食者的环境里慢慢地进化，野外实验在平行的野外实验中，Endler捕捉了一些在有丽鱼科食肉鱼池塘中的古比鱼一一其体色是土褐色的一一将它们释放到瀑布上游没有捕食者且没有古比鱼的池塘里。作为主要的追踪调查，加州大学的DavidReznick及Riverside在Endler将部分古比鱼从高捕食行为环境迁移到低捕食行为环境之后十一年重新考察了其进化后的种群。结果实验室实验在加入食肉鱼十四个月（相当于繁殖了10代）之后，Endler比较了各个种群（见上图曲线），发现在有科小鱼的水池中和没有捕食者的对照组水池中的古比鱼，有较为明亮的色彩。与之相对的是，在有食肉鱼的池塘中的古比鱼都是土褐色的，捕食活动使色彩明亮的古比鱼的数量急剧减少。野外实验在把土褐色的古比鱼转移到没有捕食者的池塘的两年之后，即在并不严峻的选择压力下繁殖了十五代之后，原先古比鱼土褐色的外表转变为生活在没有捕食者的环境中典型种群复杂丰富的色彩。Endler的野外进化行为实验结果为我们描绘出了一幅令人鼓舞的蓝图。他们就这一成果立即提出了很多问题：色彩特征是不是影响捕食行为的唯一原因？古比鱼后代的数量是多少？它们的繁殖率是多大？我们能否估量出实际的选择作用的速度？加州大学的DavidReznick、HelenRodd及明尼苏达大学的Riverside、Frank

验证这些可能性哪一个正确的唯一方法就是进行条件可控制的实验， John·Endler（目前在圣巴巴拉的加利福尼亚大学）在七十年代末通过一套经典 的实验实验室和野外实验第一个弄清了自然选择是如何作用于这种古比鱼。 实验室实验 Endler 在实验温室里建造了十个水池，池里的沙砾模拟在特立 尼达岛上山涧的自然背景色，每个水池中饲养着在不同地方采集来的古比鱼。然 后将十个水池中的小鱼混合在一起，保证使所有的种群具有类似的基因组成多样 性。 然后他将棘鳍丽鱼 C. alta 放入四个池子中，把另外一种产于淡水中的鳉科 小鱼（killifish）（几乎不以古比鱼为食）放入另外的四个水池，剩下两个池子中 保持没有捕食者。然后让种群在各自有或没有捕食者的环境里慢慢地进化。 野外实验 在平行的野外实验中，Endler 捕捉了一些在有丽鱼科食肉鱼池 塘中的古比鱼——其体色是土褐色的——将它们释放到瀑布上游没有捕食者且 没有古比鱼的池塘里。 作为主要的追踪调查，加州大学的 David Reznick 及 Riverside 在 Endler 将 部分古比鱼从高捕食行为环境迁移到低捕食行为环境之后十一年重新考察了其 进化后的种群。 结果 实验室实验 在加入食肉鱼十四个月（相当于繁殖了 10 代）之后，Endler 比较了各个种群（见上图曲线），发现在有鳉科小鱼的水池中和没有捕食者的对 照组水池中的古比鱼，有较为明亮的色彩。与之相对的是，在有食肉鱼的池塘中 的古比鱼都是土褐色的，捕食活动使色彩明亮的古比鱼的数量急剧减少。 野外实验 在把土褐色的古比鱼转移到没有捕食者的池塘的两年之后，即 在并不严峻的选择压力下繁殖了十五代之后，原先古比鱼土褐色的外表转变为生 活在没有捕食者的环境中典型种群复杂丰富的色彩。 Endler 的野外进化行为实验结果为我们描绘出了一幅令人鼓舞的蓝图。他 们就这一成果立即提出了很多问题：色彩特征是不是影响捕食行为的唯一原因？ 古比鱼后代的数量是多少？它们的繁殖率是多大？我们能否估量出实际的选择 作用的速度？ 加州大学的 David Reznick、Helen Rodd 及明尼苏达大学的 Riverside、Frank

和RuthShaw对这些问题进行了广泛的后续性分析。他们在这以后十一年研究了古比鱼，考察了这种鱼的很多特征，这些特征不仅限于身体外貌的变化，而且包括其在生殖方面的消耗。Reznick的小组发现被转移的的古比鱼的后裔不仅颜色更加鲜亮而且它们比生活在有捕食者的池塘里的同类成熟的晚，而且有较大的体型。它们的每次产生的后代数量很少，但是体型的个头很大，用于生殖的资源比例较小。总的来说，它们的生命历程进化到同生活在低捕食行为或没有捕食行为发生的池塘里的古比鱼类似的形式。进化的速度是以达尔文，即在单位时间内变化的比值为单位来衡量的。Reznick的小组估计古比鱼的变化速度达到了45,000达尔文。相对的，化石记录中测量到的变化速率只有十分之一到一达尔文。显然，有时候进化可以十分迅速地进行。想要进一步了解这一实验，请浏览www.mhhe.com/raven6/vlab6.mhtml的虚拟实验室

和 Ruth Shaw 对这些问题进行了广泛的后续性分析。他们在这以后十一年研究了 古比鱼，考察了这种鱼的很多特征，这些特征不仅限于身体外貌的变化，而且包 括其在生殖方面的消耗。 Reznick 的小组发现被转移的的古比鱼的后裔不仅颜色更加鲜亮而且它们 比生活在有捕食者的池塘里的同类成熟的晚，而且有较大的体型。它们的每次产 生的后代数量很少，但是体型的个头很大，用于生殖的资源比例较小。总的来说， 它们的生命历程进化到同生活在低捕食行为或没有捕食行为发生的池塘里的古 比鱼类似的形式。 进化的速度是以达尔文，即在单位时间内变化的比值为单位来衡量的。 Reznick 的小组估计古比鱼的变化速度达到了 45,000 达尔文。相对的，化石记录 中测量到的变化速率只有十分之一到一达尔文。显然，有时候进化可以十分迅速 地进行。 想要进一步了解这一实验，请浏览www.mhhe.com/raven6/vlab6.mhtml 的虚 拟实验室

第20章种群中的基因要点概述20.1自然种群中的基因变异基因变异是进化的原材料自然选择作用于存在于种群中的基因变异，如果这种变异的基因能提高存活和繁殖的可能性，那么自然选择就倾向于这种变异。自然中的基因变异自然种群中存在着数量可观的变异，存在于DNA水平而表现于蛋白质水平。20.2为什么种群中的等位基因的频率会不断的变化？哈迪-温伯格定律种群中纯合子和杂合子的比率不会因减数分裂和有性生殖而改变。进化的五种因素种群中的等位基因频率可以被进化压力改变。进化压力包括突变（mutation）、基因迁移(geneflow)、非随机交配(nonrandommating）、基因漂变（geneticdrift)和选择(selection)。鉴定保持物种多样性的进化力量在自然的种群当中，很多过程都可能影响到等位基因的频率，但我们很难鉴定出他们敦轻敦重。杂种优势在某些情况下，杂合子比任何一个等位基因的纯合子都具有优势。镰刀型红细胞贫血症的基因就是一个已经被人们研究透彻的特例。图20.1遗传性变异种群内遗传物质的变化以一系列方式表现出来一一包括颜色。20.3选择可以作用于由多基因决定的性状

第 20 章 种群中的基因 要点概述 20.1 自然种群中的基因变异 基因变异是进化的原材料 自然选择作用于存在于种群中的基因变异，如 果这种变异的基因能提高存活和繁殖的可能性，那么自然选择就倾向于这种变 异。 自然中的基因变异 自然种群中存在着数量可观的变异，存在于 DNA 水 平而表现于蛋白质水平。 20.2 为什么种群中的等位基因的频率会不断的变化？ 哈迪-温伯格定律 种群中纯合子和杂合子的比率不会因减数分裂和有性 生殖而改变。 进化的五种因素 种群中的等 位基因频率可以被进化压力改变。进化 压力包括突变（mutation）、基因迁移 (gene flow)、非随机交配(non random mating)、基因漂变(genetic drift)和选择 (selection)。 鉴定保持物种多样性的进化力 量 在自然的种群当中，很多过程都可 能影响到等位基因的频率，但我们很难 鉴定出他们孰轻孰重。 杂种优势 在某些情况下，杂合 子比任何一个等位基因的纯合子都具 有优势。镰刀型红细胞贫血症的基因就 是一个已经被人们研究透彻的特例。 20.3 选择可以作用于由多基因 决定的性状。 图 20.1 遗传性变异 种群内遗传物质的 变化以一系列方式表现出来――包括颜色

选择的形式选择可以作用于一些类似于身高或者体重的性状，稳定或者改变这些性状表达的水平。选择作用效果的限制选择不能影响那些没有或者只有很少的基因变异的性状。在这个世界上，没人与你完全一样，除非是你同卵双生的兄弟。对于每一个个体来说，其与众不同的特点对他生存几率、繁殖机会甚至其后代的成功都有重要意义。进化由这几方面的结果而推动的。影响这些特征的遗传突变，为自然选择提供原材料，自然种群中因而包含大量这样的变异。无论是植物（图20.1）、昆虫还是脊椎动物，几乎每一个基因都能在一定程度上变异。在这一章节，我们将研究自然种群的基因变异及使等位基因频率发生变化的进化力量。这些看似简单的问题是进化生物学的核心。20.1自然种群的基因变异基因变异是进化的原材料进化是“有修改的传代”“进化”这个词被广泛的运用在自然科学和社会科学中，用于表示一个实体一一可以是一个社会，一个系统，一种气体，一颗行星一一随时间流逝而发生变化。尽管从生物学上讲，现代的进化的概念可以追溯到达尔文的《物种起源》，但这本书最早的五个版本却均未使用“进化（evolution）”一词，相反达尔文使用了一个短语“有修改的传代（descentwithmodification）”。尽管在这以后很多复杂的定义被陆续的提了出来，但似乎还是达尔文便用的短语抓住了进化的本质：所有的物种起源于其它早已存在的物种。随着时间的流逝，差异积累，后代物种已经和其祖先种不完全相同了。自然选择是生物进化的一个重要机制达尔文并不是第一个提出进化理论的人。相反，在他之前有一系列更早的哲学家和博物学家们推断我们周围许多生物产生于一个进化过程。与他的前辈们不同的是，达尔文提出了自然选择（naturalselectio）这一进化的机制。当种群中的某些个体具有某种可遗传性状，它们的后代比不具这一性状的后代更易生存时，自然选择就会导致进化改变。结果，这个种群中逐渐产生了越来越多具

选择的形式 选择可以作用于一些类似于身高或者体重的性状，稳定或者 改变这些性状表达的水平。 选择作用效果的限制 选择不能影响那些没有或者只有很少的基因变异 的性状。 在这个世界上，没人与你完全一样，除非是你同卵双生的兄弟。对于每一 个个体来说，其与众不同的特点对他生存几率、繁殖机会甚至其后代的成功都有 重要意义。进化由这几方面的结果而推动的。影响这些特征的遗传突变，为自然 选择提供原材料，自然种群中因而包含大量这样的变异。无论是植物（图 20.1）、 昆虫还是脊椎动物，几乎每一个基因都能在一定程度上变异。在这一章节，我们 将研究自然种群的基因变异及使等位基因频率发生变化的进化力量。这些看似简 单的问题是进化生物学的核心。 20.1 自然种群的基因变异 基因变异是进化的原材料 进化是“有修改的传代” “进化”这个词被广泛的运用在自然科学和社会科学中，用于表示一个实 体——可以是一个社会，一个系统，一种气体，一颗行星——随时间流逝而发生 变化。尽管从生物学上讲，现代的进化的概念可以追溯到达尔文的《物种起源》， 但这本书最早的五个版本却均未使用“进化(evolution)”一词，相反达尔文使 用了一个短语“有修改的传代(descent with modification)”。尽管在这以后很 多复杂的定义被陆续的提了出来，但似乎还是达尔文使用的短语抓住了进化的本 质：所有的物种起源于其它早已存在的物种。随着时间的流逝，差异积累，后代 物种已经和其祖先种不完全相同了。 自然选择是生物进化的一个重要机制 达尔文并不是第一个提出进化理论的人。相反，在他之前有一系列更早的 哲学家和博物学家们推断我们周围许多生物产生于一个进化过程。与他的前辈们 不同的是，达尔文提出了自然选择（natural selectio （natural selectio natural selectio）这一进化的机制。当 种群中的某些个体具有某种可遗传性状，它们的后代比不具这一性状的后代更易 生存时，自然选择就会导致进化改变。结果，这个种群中逐渐产生了越来越多具

有有利于生存的性状的个体。这样下去，这个种群就逐渐进化并变得更适应周围的环境

有有利于生存的性状的个体。这样下去，这个种群就逐渐进化并变得更适应周围 的环境

stretchingstretchingProposedThegiraffeancestorreproductionancestoroflengtheneditsneckgiraffeshasby stretching tocharacteristicsreachtreeleaves,ofmodern-daythen passedtheokapi.change to offspringLamarck's theory:variation is acquired.(a)reproductionwthgrtoadultreproductiongrowthIndividuals aretoadultbornwhohappentohave longerreproductionnecks.Overmanygenerations,longer-necked individualsaremoresuccessfulandpass the long-necktrait(b)ontotheiroffspring.Darwin's theory: variation is inherited.图20.2长颈鹿的长颈是怎样进化出来的？（a）Lamarck'stheory:variationisacquired.拉马克理论：变异是获取的。stretching伸长reproduction繁殖Proposedancestorofgiraffeshascharacteristicsofmodern-dayokapi假设长颈鹿的祖先和今日的霍加皮鹿很相似。Thegiraffeancestorlengthened its neckbystretchingto reach tree leaves,thenpassedthechangetooffspring.长颈鹿的祖先伸长脖子去取食树上的叶子，然后把这种变化特征传给了它们的后代（b）Daewin'stheory:variationisinherited.达尔文理论：变异是遗传的growthtoadult生长为成体Individuals are born who happen to have longer necks.一个个体偶然的生来就有较长的脖子Over many generations, longer-necked individuals are moresuccessfulandpassthelong-necktraitontotheoffspring.很多代之后，长颈的个体生活得更成功并且把长颈这一性状传给了它们的后代

图 20.2 长颈鹿的长颈是怎样进化出来的? （a） Lamarck’s theory: variation is acquired. 拉马克理论：变异是获取的。 stretching 伸长 reproduction 繁殖 Proposed ancestor of giraffes has characteristics of modern-day okapi. 假设长颈鹿的祖先和今日的霍加皮鹿很相似。 The giraffe ancestor lengthened its neck by stretching to reach tree leaves, then passed the changeto offspring. 长颈鹿的祖先伸长脖子去取食树上 的叶子，然后把这种变化特征传给了它们的后代 （b） Daewin’s theory: variation is in herited. 达尔文理论：变异是遗传的 growth to adult 生长为成体 Individuals are born who happen to have longer necks. 一个个体偶然的生来就有较长的脖子 Over many generations, longer-necked individuals are more successful and pass the long-necktraiton to the offspring.很多代之后， 长颈的个体生活得更成功并且把长颈这一性状传给了它们的后代

自然选择并不是提出过的唯一进化机制，杰出的生物学家拉马克（Jean-BaptisteLamarck）提出了另一个理论，认为进化是通过获得性遗传（inheritanceofacquiredcharacteristics）实现的。根据拉马克的理论，生物个体一生中获得的身体和行为上的改变将遗传给其后代。因此，拉马克提出，长颈鹿短脖子的祖先为了取食树叶而有伸长脖子的倾向，这伸长的脖子也传给了它的后代，形成了长颈鹿的特有的长脖子（图20.2a）。与此对照的是，达尔文的理论认为，这种个体的变化不是由其经历造成的，而是个体间原有的遗传差异造成的（图20.2b）。尽管自然选择的作用现在已经得到广泛的承认，但它也不是改变种群遗传构成的唯一作用因素。由于从一个等位基因到另一个等位基因的多次重复突变或是迁移给种群带来新的基因，种群的基因频率也会发生改变。此外，当种群很小的时候，随机发生的小概率性事件也会改变种群的基因频率。进化生物学家对这些过程作用的相对强度还有争论。尽管没人否认自然选择对于产生适应环境的变化是一种强大的力量，别的过程的重要性和影响也不能忽视达尔文提出对一个种群中的异变进行自然选择导致了不同物种的进化。自然界中基因的变异任何导致物种遗传组成发生变化的过程都可能导致物种内部的进化。从群体遗传学角度考虑这一理论，在观察研究时最好是从物种内已经存在的遗传变异开始，这是选择过程所利用的原材料。测量遗传变异水平我们在第十三章已经了解到，一个自然种群中可能包含了很多不同的基因。这种情况不仅在人类这一物种中是这样的，在所有的生物体种群中都是这样。究竞会发生多少种变异呢？生物学家们观察了很多不同的基因，在努力的寻找着一个满意的答案。1.血型化学分析显示出，除了ABO血型之外，人类有三十多种不同的血型，其中至少三分之一由人群中不同的等位基因组合造成。此外，还有四十五种以上不同基因编码的蛋白质存在于人血细胞和血浆中，未作为血型分型的依据。因此，在这样在一个独立的系统内，就有超过七十五种不同的基因

自然选择并不是提出过的唯一进化机制，杰出的生物学家拉马克 （Jean-Baptiste Lamarck）提出了另一个理论，认为进化是通过获得性遗传 （inheritance of acquired characteristics）实现的。根据拉马克的理论，生物个 体一生中获得的身体和行为上的改变将遗传给其后代。因此，拉马克提出，长颈 鹿短脖子的祖先为了取食树叶而有伸长脖子的倾向，这伸长的脖子也传给了它的 后代，形成了长颈鹿的特有的长脖子（图 20.2a）。与此对照的是，达尔文的理论 认为，这种个体的变化不是由其经历造成的，而是个体间原有的遗传差异造成的 （图 20.2b）。 尽管自然选择的作用现在已经得到广泛的承认，但它也不是改变种群遗传 构成的唯一作用因素。由于从一个等位基因到另一个等位基因的多次重复突变， 或是迁移给种群带来新的基因，种群的基因频率也会发生改变。此外，当种群很 小的时候，随机发生的小概率性事件也会改变种群的基因频率。进化生物学家对 这些过程作用的相对强度还有争论。尽管没人否认自然选择对于产生适应环境的 变化是一种强大的力量，别的过程的重要性和影响也不能忽视。 达尔文提出对一个种群中的异变进行自然选择导致了不同物种的进化。 自然界中基因的变异 任何导致物种遗传组成发生变化的过程都可能导致物种内部的进化。从群 体遗传学角度考虑这一理论，在观察研究时最好是从物种内已经存在的遗传变异 开始，这是选择过程所利用的原材料。 测量遗传变异水平 我们在第十三章已经了解到，一个自然种群中可能包含了很多不同的基因。 这种情况不仅在人类这一物种中是这样的，在所有的生物体种群中都是这样。究 竟会发生多少种变异呢？生物学家们观察了很多不同的基因，在努力的寻找着一 个满意的答案。 1.血型 化学分析显示出，除了 ABO 血型之外，人类有三十多种不同的血 型，其中至少三分之一由人群中不同的等位基因组合造成。此外，还有四十五种 以上不同基因编码的蛋白质存在于人血细胞和血浆中，未作为血型分型的依据。 因此，在这样在一个独立的系统内，就有超过七十五种不同的基因

2.酶等位基因造成特定酶的不同形式可通过测定不同蛋白质在电场中迁移速度的快慢（这一过程被称为电泳electrophoresis）来区分。大量的变异存在于酶所在的基因位点。人类典型酶基因位点中大约有5%是杂合体：如果你随机挑出一个人，然后再随机地选择一个编码酶的基因，那么有20分之一（5%）的机会这个人在这个基因上是杂合子。综观人类的基因组，可以这样说，每个人都是与众不同的，这一结论同样适用于除用无性生殖生物以外的其它任何生物。在自然界中，基因具有多样性是颠扑不破图20.3多态变异这些澳大利亚蜗牛都属于Bankivia的真理。fasciata种，它们的图案和色彩上显示出相当多的差异。酶的多态性个体的这种差异是可遗传的。在一个给定的种群的许多基因位点上，有不止一种等位基因，其出现频率显然高于由基因突变而造成的程度。学者们把这些多样性超出突变所能解释程度的基因座位称作具有多态性（polymorphic）的（图20.3）。在自然种群中，这种变异的程度在几十年前还是不可观测的。直到现代技术如凝胶电泳的出现使我们有可能直接的检测酶和其他蛋白质。现在我们知道大多数昆虫和植物种群在超过一半的编码酶的基因座位上具有多样性（即有超过一个的等位基因以大于5%的频率出现），尽管在脊椎动物中的多态性少一些。果蝇（Drosophila）和其它无脊椎动物的杂合性（heterozygosity，任意选择的一个个体的任意一个基因是杂合的概率）大约是15%，而脊椎动物是5一8%，而异型杂交的植物大约是8%。这些高水平的遗传变异性为进化提供了丰富的原材料。DNA序列的多态性随着基因技术的出现，更直接地通过基因测序检查基因多态性成为可能

2.酶 等位基因造成特定酶的不同形式可通过测定不同蛋白质在电场中迁 移速度的快慢（这一过程被称为电泳 electrophoresis）来区分 electrophoresis 。大量的变异存 在于酶所在的基因位点。人类典型酶基因位点中大约有 5％是杂合体：如果你随 机挑出一个人，然后再随机 地选择一个编码酶的基因， 那么有 20 分之一（5%）的机 会这个人在这个基因上是杂 合子。 综观人类的基因组，可 以这样说，每个人都是与众 不同的，这一结论同样适用 于除用无性生殖生物以外的 其它任何生物。在自然界中， 基因具有多样性是颠扑不破 的真理。 酶的多态性 在一个给定的种群的 许多基因位点上，有不止一种等位基因，其出现频率显然高于由基因突变而造成 的程度。学者们把这些多样性超出突变所能解释程度的基因座位称作具有多态性 （polymorphic （polymorphic polymorphic）的（图 20.3）。在自然种群中，这种变异的程度在几十年前还 是不可观测的。直到现代技术如凝胶电泳的出现使我们有可能直接的检测酶和其 他蛋白质。现在我们知道大多数昆虫和植物种群在超过一半的编码酶的基因座位 上具有多样性（即有超过一个的等位基因以大于 5％的频率出现），尽管在脊椎 动物中的多态性少一些。果蝇（Drosophila）和其它无脊椎动物的杂合性 （heterozygosity,任意选择的一个个体的任意一个基因是杂合的概率）大约是 15%，而脊椎动物是 5－8%，而异型杂交的植物大约是 8%。这些高水平的遗传变 异性为进化提供了丰富的原材料。 DNA 序列的多态性 DNA 序列的多态性 随着基因技术的出现，更直接地通过基因测序检查基因多态性成为可能。 图 20.3 多态变异 这些澳大利亚蜗牛都属于 Bankivia fasciata种，它们的图案和色彩上显示出相当多的差异。 个体的这种差异是可遗传的