《生物学》课程教学资源（教材讲义）第三部分 生物能学 第12章 有性生殖与减数分裂

第12章有性生殖与减数分裂要点概述12.1减数分裂从二倍体细胞中产生单倍体细胞减数分裂的发现有性生殖不会导致染色体数目的增加，因为配子产生时通过减数分裂使染色体数目减少。有性生殖产生的个体所继承的染色体来自父母双亲。12.2减数分裂有三个特征减数分裂的特征减数分裂的三个特征是联会、同源重组、减数分裂。12.3减数分裂两次核分裂过程中的一系列事件前期I同源染色体对紧密配对并通过交换锁合在一起。中期I纺锤体微管使染色体以适于同源染色体而不是姐妹染色单体在后期I分离的方式排列于赤道面上。减数分裂的完成减数分裂的第二次分裂与有丝分裂相似，但结果有很大不同。12.4性别的进化起源仍是一个迷3为何会有性别？性别可能是作为一种DNA修复的机制或是传播感染因子的手段而进化的。有性生殖通过基因重组提高了基因多样性。大多数的动物和植物都进行有性生殖。两性产生的配子结合形成一个细胞，经过反复的有丝分裂，最终产生一个拥有10ll个细胞的成熟个图12.1正在进行有丝分裂的植物细胞（600X）这是一张紫露体。产生起始细胞的配子是一种称为减数分裂的草属植物(Tradescantia)产生花粉特殊细胞分裂形式的产物（图12.1），这也是本细胞时的冰冻切片，显示了减数分裂的几个阶段

第 12 章 有性生殖与减数分裂 要点概述 12.1 减数分裂从二倍体细胞中产生单倍体细胞 减数分裂的发现 有性生殖不会导致染色体数目的增加，因为配子产生时 通过减数分裂使染色体数目减少。有性生殖产生的个体所继承的染色体来 自父母双亲。 12.2 减数分裂有三个特征 减数分裂的特征 减数分裂的三个特征是联会、同源重组、减数分裂。 12.3 减数分裂两次核分裂过程中的一系列事件 前期Ⅰ 同源染色体对紧密配对并通过交换锁合在一起 。 中期Ⅰ 纺锤体微管使染色体以适于同源染色体而不是姐妹染色单体在后 期Ⅰ分离的方式排列于赤道面上。 减数分裂的完成 减数分裂的第二次分 裂与有丝分裂相似，但结果有很大不同。 12.4 性别的进化起源仍是一个迷 为何会有性别？ 性别可能是作为一种 DNA 修 复的机制或是传播感染因子的手段而进化的。有 性生殖通过基因重组提高了基因多样性。 大多数的动物和植物都进行有性生殖。两性 产生的配子结合形成一个细胞，经过反复的有丝 分裂，最终产生一个拥有 1011 个细胞的成熟个 体。产生起始细胞的配子是一种称为减数分裂的 特殊细胞分裂形式的产物（图 12.1），这也是本 图 12.1 正在进行有丝分裂的植 物细胞（600╳）这是一张紫露 草属植物(Tradescantia)产生花粉 细胞时的冰冻切片，显示了减数 分裂的几个阶段

章的主题。减数分裂要比有丝分裂复杂得多，对其细节方面我们还不太了解，但基本过程还是很清楚的。而且有性生殖的深远意义也很明显：减数分裂对产生大量的遗传多样性有重要作用，而遗传多样性正是生物进化的原材料。12.1减数分裂就是从二倍体细胞中产生单倍体细胞减数分裂的发现在WaltherFleming于1882年发现染色体几年后，比利时细胞学家Pierre-JosephvanBeneden惊地发现在虫(Ascaris）中不同种类的细胞有不同的染色体数目。特别地，他观察到每个配子（卵细胞或精子）含有两条染色体，而胚胎和成熟个体的体细胞（无生殖能力）含有四条。受精作用通过他的观察，vanBeneden于1887年提出，拥有其它细胞全部染色体数目一半的卵细胞和精子相互融合产生单个细胞称为合子（zygote）。与所有体细胞一样，合子含有每条染色体的两个副本。这种由配子融合形成新细胞的方式称为受精（fertilization）或融合生殖（syngamy）。减数分裂即使对于早期的研究者来说，有一点是显然的：配子必须引入某种机制来减少染色体的数目，使其达到其它细胞的一半。否则每一次的受精都将使染色体数量增倍，只需要经过几代，细胞中的染色体到达一个不可思议的数目。例如，人类体细胞现有46条染色体，经过10代，其染色体数目就会超过47000条(46x210)。当然，染色体数目不会如此迅速地增加。因为在配子形成过程中出现了一种特殊的减数分裂，产生的细胞染色体数目为正常细胞的一半。故随后两个这样的细胞结合就确保了代代之间染色体数目的恒定。而这一分裂过程正是本章的主题一一减数分裂（meiosis）。有性生活史减数分裂和受精组成了一个生殖循环。成熟个体的体细胞中有两套染色体

章的主题。减数分裂要比有丝分裂复杂得多，对其细节方面我们还不太了解，但 基本过程还是很清楚的。而且有性生殖的深远意义也很明显：减数分裂对产生大 量的遗传多样性有重要作用，而遗传多样性正是生物进化的原材料。 12.1 减数分裂就是从二倍体细胞中产生单倍体细胞 减数分裂的发现 在 Walther Fleming 于 1882 年发现染色体几年后，比利时细胞学家 Pierre-Joseph van Beneden 惊讶地发现在蛔虫(Ascaris)中不同种类的细胞有不同 的染色体数目。特别地，他观察到每个配子（卵细胞或精子）含有两条染色体， 而胚胎和成熟个体的体细胞（无生殖能力）含有四条。 受精作用 通过他的观察，van Beneden 于 1887 年提出，拥有其它细胞全部染色体数 目一半的卵细胞和精子相互融合产生单个细胞称为合子（zygote）。与所有体细 ） 胞一样，合子含有每条染色体的两个副本。这种由配子融合形成新细胞的方式称 为受精（fertilization）或融合生殖（syngamy）。 减数分裂 即使对于早期的研究者来说，有一点是显然的：配子必须引入某种机制来 减少染色体的数目，使其达到其它细胞的一半。否则每一次的受精都将使染色体 数量增倍，只需要经过几代，细胞中的染色体到达一个不可思议的数目。例如， 人类体细胞现有 46 条染色体，经过 10 代，其染色体数目就会超过 47000 条 （46x210）。 当然，染色体数目不会如此迅速地增加。因为在配子形成过程中出现了一 种特殊的减数分裂，产生的细胞染色体数目为正常细胞的一半。故随后两个这样 的细胞结合就确保了代代之间染色体数目的恒定。而这一分裂过程正是本章的主 题——减数分裂（meiosis）。 有性生活史 减数分裂和受精组成了一个生殖循环。成熟个体的体细胞中有两套染色体

故称其为二倍体（diploid）细胞，而配子中只有一套染色Haploid sperm体，因此称为单倍体1（haploid）。包含有减数分裂和受精之间染色体数目交替的生殖称为有性生殖（sexualDiploid zygotereproduction）。其突出特点Haploid egg就是子代是从双亲那里继承图12.2携带有双亲染色体的二倍体细胞一个二染色体（图12.2）。例如，你倍体细胞含有每种染色体的两个副本，一条来自母体从来自母亲的卵细胞继承了的单倍体卵细胞，一条来自父本的单倍体精子。Haploidsperm单倍体精子：Haploidegg单倍体卵细母亲的23条染色体，而从参胞；Diploidzygote二倍体合子与受精的精子继承了来自父GameteHaploid (n)formationmuliticellularMitosisGametesorganismSperm(n)HaploidEgg (n)(n)cellsHaploid (n)MeiosisFertilizationDiploid (2n)DiploidDiploid(2n)germ-(2n)linecellszygoteGermcellDiploid (2n)Mitosisformationmulticellularorganism图12.3世代交替在有性生殖中，单倍体细胞或生物与二倍体细胞或生物交替出现。Haploid(n)multicellularorganism单倍体多细胞生物(n)；Mitosis有丝分裂；Gameteformation配子形成：Haploid(n)cell单倍体细胞(n)；Haploid(n）单倍体(n)：Gametes配子：Sperm(n）精子(n)：Egg(n）卵细胞(n)：Meiosis减数分裂：Fertilization受精作用；Diploid（2n）二倍体(2n)；Diploid（2n）zygote二倍体合子(2n)；Germcellformation种系细胞形成：Diploid(2n)germ-linecell二倍体种系细胞(2n）：Diploid(2n)multicellularorganism二倍体多细胞生物(2n)

故称其为二倍体（diploid）细 胞，而配子中只有一套染色 体 ， 因 此 称 为 单 倍 体 （haploid）。包含有减数分裂 ） 和受精之间染色体数目交替 的生殖称为有性生殖（sexual reproduction）。其突出特点 ） 就是子代是从双亲那里继承 染色体（图 12.2）。例如，你 从来自母亲的卵细胞继承了 母亲的 23 条染色体，而从参 与受精的精子继承了来自父 图 12.2 携带有双亲染色体的二倍体细胞 一个二 倍体细胞含有每种染色体的两个副本，一条来自母体 的单倍体卵细胞，一条来自父本的单倍体精子。 Haploid sperm 单倍体精子；Haploid egg 单倍体卵细 胞；Diploid zygote 二倍体合子 图 12.3 世代交替 在有性生殖中，单倍体细胞或生物与二倍体细胞或生物交替出 现。 Haploid (n) multicellular organism 单倍体多细胞生物(n)；Mitosis 有丝分裂；Gamete formation 配子形成；Haploid (n) cell 单倍体细胞(n)；Haploid (n) 单倍体(n)； Gametes 配子；Sperm (n) 精子(n)；Egg (n) 卵细胞(n)；Meiosis 减数分裂； Fertilization 受精作用；Diploid (2n) 二倍体(2n)；Diploid (2n) zygote 二倍体合子 (2n)；Germ cell formation 种系细胞形成；Diploid (2n) germ-line cell 二倍体种系 细胞(2n) ；Diploid (2n) multicellular organism 二倍体多细胞生物(2n)

亲的23条染色体。体组织（SomaticTissues）所有有性生殖生物的生活史，都遵循相同的基本方式在二倍体和单倍体两种核相间的轮换（图12.3，12.4）。受精后，生成的合子开始进行有丝分裂。这一细胞最终产生成熟个体的所有细胞，这些细胞称为体细胞（somaticcells）。除去极少数意外和像免疫系统中那样特殊的产生突变的情况，每个成体的体细胞与合子是完全相同的。Diploid(2n)Haploid(n)Grows intoadultmaleoradult femaleMaleFemale(diploid)(diploid)2n2nMeiosisMeiosisSperm(haploid)nFertilizationEgg(hapioid)nZygote(diploid)2n图12.4有性生活史在动物中，减数分裂之后紧跟着就是受精，因此生活史的绝大部分时期都是二倍体。Haploid(n）单倍体(n)；Diploid(2n）二倍体(2n)；Meoisis减数分裂；Growsintoadultmaleoradultfemale长成雄性或雌性成体；Female（diploid）2n雌性（二倍体）2n：Male（diploid)2n雄性（二倍体）2n：Sperm(haploid)n精子(单倍体)n；Egg(haploid)n卵细胞(单倍体)n;Fertilization受精作用；zygote（diploid)2n合子（二倍体）2n单细胞真核生物，包括多数的原生生物，其个体细胞功能上作为配子，与其它配子细胞相结合。合子可能先进行有丝分裂，或者立即进行减数分裂产生单倍体个体。在植物中，由减数分裂产生的单倍体细胞，进行有丝分裂形成一个多

亲的 23 条染色体。 体组织（Somatic Tissues） 所有有性生殖生物的生活史，都遵循相同的基 本方式在二倍体和单倍体两种核相间的轮换（图 12.3，12.4）。受精后，生成的 合子开始进行有丝分裂。这一细胞最终产生成熟个体的所有细胞，这些细胞称为 体细胞（somatic cells）。除去极少数意外和像免疫系统中那样特殊的产生突变 的情况，每个成体的体细胞与合子是完全相同的。 单细胞真核生物，包括多数的原生生物，其个体细胞功能上作为配子，与 其它配子细胞相结合。合子可能先进行有丝分裂，或者立即进行减数分裂产生单 倍体个体。在植物中，由减数分裂产生的单倍体细胞，进行有丝分裂形成一个多 图 12.4 有性生活史 在动物中，减数分裂之后紧跟着就是受精，因此生活史的绝 大部分时期都是二倍体。 Haploid (n) 单倍体(n)；Diploid (2n) 二倍体(2n)；Meoisis 减数分裂； Grows into adult male or adult female 长成雄性或雌性成体； Female (diploid) 2n 雌性（二倍体）2n；Male (diploid) 2n 雄性（二倍体）2n； Sperm (haploid) n 精子(单倍体) n；Egg (haploid) n 卵细胞(单倍体) n； Fertilization 受精作用；zygote (diploid) 2n 合子(二倍体) 2n

细胞的单倍体相，这种单倍体相中的特定细胞最终成为卵细胞或精子。种系组织（Germ-lineTissues）动物中，在发育早期，那些最终通过减数分裂成为配子的细胞就已与体细胞分离。这些细胞通常称为种系细胞（Germ-linecells）。无论是体细胞还是产生配子的种系细胞都是二倍体，不过体细胞是通过有丝分裂形成遗传上相同的二倍体子细胞，生成配子的种系细胞则通过减数分裂产生单倍体配子。减数分裂是配子生成过程中某些细胞染色体数目减半的过程。在有性生活史中存在着二倍体与单倍体的交替。12.2减数分裂有三个特征减数分裂的特征不同生物的细胞分裂机制的重要细节有所不同，特别是在染色体的分离机制上，原生生物和真菌与动植物有本质上的不同，这里我们只对动植物作进一步阐述。二倍体生物体的减数分裂有两次分裂，其中减数分裂只有一次。尽管减数分裂与有丝分裂有许多共同特点，但减数分裂还有三个独特的特征：联会（synapsis）、同源重组（homologousrecombination）和减数分裂（reductiondivision)联会减数分裂的第一个特征出现在第一次细胞核分裂早期。随着染色体的复制，同源染色体（homologouschromosomes或homologues）（见11章）沿长度方向进行配对。这一形成同源染色体复合物的过程称为联会。同源重组减数分裂的第二个特征是同源染色体之间有物理连接的部位（图12.5a）发生的基因交换。配对的染色体之间进行的交换过程称为交换（crossingover）。接下来染色体被一起拉到分裂细胞的赤道面上，随后同源染色体被微管分别拉向相对的两极。这一过程结束后，两极上的每一组染色体均含有每种染色体两条同

细胞的单倍体相，这种单倍体相中的特定细胞最终成为卵细胞或精子。 种系组织（Germ-line Tissues） 动物中，在发育早期，那些最终通过减 数分裂成为配子的细胞就已与体细胞分离。这些细胞通常称为种系细胞 （Germ-line cells）。无论是体细胞还是产生配子的种系细胞都是二倍体，不过 体细胞是通过有丝分裂形成遗传上相同的二倍体子细胞，生成配子的种系细胞则 通过减数分裂产生单倍体配子。 减数分裂是配子生成过程中某些细胞染色体数目减半的过程。在有性生活史中存在着二倍 。在有性生活史中存在着二倍 体与单倍体的交替。 12.2 减数分裂有三个特征 减数分裂的特征 不同生物的细胞分裂机制的重要细节有所不同，特别是在染色体的分离机 制上，原生生物和真菌与动植物有本质上的不同，这里我们只对动植物作进一步 阐述。二倍体生物体的减数分裂有两次分裂，其中减数分裂只有一次。尽管减数 分裂与有丝分裂有许多共同特点，但减数分裂还有三个独特的特征：联会 （synapsis）、同源重组（homologous recombination）和减数分裂（reduction division）。 联会 减数分裂的第一个特征出现在第一次细胞核分裂早期。随着染色体的复制， 同源染色体（homologous chromosomes 或 homologues）（见 11 章）沿长度方 向进行配对。这一形成同源染色体复合物的过程称为联会。 同源重组 减数分裂的第二个特征是同源染色体之间有物理连接的部位（图 12.5a）发 生的基因交换。配对的染色体之间进行的交换过程称为交换（crossing over）。 接下来染色体被一起拉到分裂细胞的赤道面上，随后同源染色体被微管分别拉向 相对的两极。这一过程结束后，两极上的每一组染色体均含有每种染色体两条同

源染色体之一。每极均为单倍体，拥有的染色体数目为原二倍体细胞的一半。在第一次核分裂中姊妹染色单体Region of不分离，所以每条同源染色closeCentromereassociationwhere体仍含有两条染色单体。crossingoverSisteroccurs减数分裂chromatids减数分裂的第三个特HomologueHomologue征是在两次核分裂之间染色Diploid体不进行复制，所以在减数germ-linecell分裂结束后，每个细胞含有Chromosomeduplication的染色体数目为原来的一半Y（图12.5b）。第二次分裂在许多方面与一般的有丝分裂MeiosisI相同。但由于第一次分裂过一程中交换的出现，减数分裂MeiosisII中的姊妹染色单体并不完Haploid gametes小全相同。(b)尽管减数分裂是一个图12.5减数分裂的特征（a）联会把同源染色体拉到一起，为两条染色体物理上交换片断（称为联会）连续的过程，但为了更好的创造条件。（b）减数分裂通过省略减数分裂ⅡI之前研究它，我们硬性地将其分的染色体复制产生单倍体配子，从而保证生殖循环过程中的染色体数目恒定。为几个阶段。按惯例，我们SYNAPSIS联会；Centromre着丝粒；Sisterchromatids称之为减数分裂I和减数分娣妹染色单体：Regionofcloseassociationwherecrossingoveroccurs发生交换的紧密连接区域；裂ⅡI。与有丝分裂一样，每Homologus同源染色体：REDUCTIONDIVISION减个阶段又进一步分成前期、数分裂；MeiosisI减数分裂I；Diploidgerm-line cell二倍体种系细胞：chromosomeduplication染色体复中期、后期、末期（图12.6）。制；MeiosisII减数分裂IIHaploidgametes单倍体其中减数分裂的前期1比有配子；丝分裂的前期复杂得多

源染色体之一。每极均为单 倍体，拥有的染色体数目为 原二倍体细胞的一半。在第 一次核分裂中姊妹染色单体 不分离，所以每条同源染色 体仍含有两条染色单体。 减数分裂 减数分裂的第三个特 征是在两次核分裂之间染色 体不进行复制，所以在减数 分裂结束后，每个细胞含有 的染色体数目为原来的一半 （图 12.5b）。第二次分裂在 许多方面与一般的有丝分裂 相同。但由于第一次分裂过 程中交换的出现，减数分裂 Ⅱ中的姊妹染色单体并不完 全相同。 尽管减数分裂是一个 连续的过程，但为了更好的 研究它，我们硬性地将其分 为几个阶段。按惯例，我们 称之为减数分裂Ⅰ和减数分 裂Ⅱ。与有丝分裂一样，每 个阶段又进一步分成前期、 中期、后期、末期（图 12.6）。 其中减数分裂的前期Ⅰ比有 丝分裂的前期复杂得多。 图 12.5 减数分裂的特征 （a）联会把同源染色体拉 到一起，为两条染色体物理上交换片断（称为联会） 创造条件。（b）减数分裂通过省略减数分裂 II 之前 的染色体复制产生单倍体配子，从而保证生殖循环过 程中的染色体数目恒定。 SYNAPSIS 联会；Centromre 着丝粒；Sister chromatids 姊妹染色单体；Region of close association, where crossing over occurs 发生交换的紧密连接区域； Homologus 同源染色体；REDUCTION DIVISION 减 数分裂；Meiosis I 减数分裂 I；Diploid germ-line cell 二倍体种系细胞；chromosome duplication 染色体复 制；Meiosis II 减数分裂 II；Haploid gametes 单倍体 配子；

减数分裂中，同源染色体紧密相联，两次分裂之间染色体不进行复制。MITOSISPaternal MEIOSISMaternalhomologueChomologueChromosomeChromosomePairing ofreplicationreplicationhomologouschromosomesSynapsis andcrossing overCell divisionSENNCellCelldivisiondivision图12.6减数分裂与有丝分裂的比较减数分裂包括两次核分裂，其间没有DNA复制，因此它产生四个含有原来细胞一半数目染色体的子细胞。交换出现在减数分裂的前期I。有丝分裂只包含DNA复制后的一次核分裂，因此它产生两个含有原来细胞相同数目染色体的子细胞。MEIOSIS减数分裂MITOSIS有丝分裂：MEIOSISI减数分裂I：MEIOSISII减数分裂II：Paternalhomologue父源染色体：Maternalhomologue母源染色体；Chromosomereplication染色体复制：Pairingofhomologueschromosomes同源染色体配对：Synapsis andcrossingover联会与交换；celldivision细胞分裂12.3减数分裂两次核分裂过程中的一系列事件前期I前期I中，DNA更紧密地螺旋，染色体在光学显微镜下首次变为基质中可见的细线。由于DNA在减数分裂期前已经完成复制，每条这种线状物实际上含有由着丝粒连接的两条姐妹染色单体。在前期I中，同源染色体相互靠近进行联会，交换DNA片断，然后彼此分开。概要前期I在习惯上可以分为5个连续的时期：细线期（leptotene），偶线期

减数分裂中，同源染色体紧密相联 ，同源染色体紧密相联，两次分裂之间染色体不进行复制 ，两次分裂之间染色体不进行复制。 12.3 减数分裂两次核分裂过程中的一系列事件 前期Ⅰ 前期Ⅰ中，DNA 更紧密地螺旋，染色体在光学显微镜下首次变为基质中可 见的细线。由于 DNA 在减数分裂期前已经完成复制，每条这种线状物实际上含 有由着丝粒连接的两条姐妹染色单体。在前期Ⅰ中，同源染色体相互靠近进行联 会，交换 DNA 片断，然后彼此分开。 概要 前期Ⅰ在习惯上可以分为 5 个连续的时期：细线期（leptotene），偶线期 图 12.6 减数分裂与有丝分裂的比较 减数分裂包括两次核分裂，其间没有 DNA 复 制，因此它产生四个含有原来细胞一半数目染色体的子细胞。交换出现在减数分裂 的前期 I。有丝分裂只包含 DNA 复制后的一次核分裂，因此它产生两个含有原来细 胞相同数目染色体的子细胞。 MEIOSIS 减数分裂；MITOSIS 有丝分裂；MEIOSIS I 减数分裂 I ；MEIOSIS II 减 数分裂 II；Paternal homologue 父源染色体；Maternal homologue 母源染色体； Chromosome replication 染色体复制 ；Pairing of homologues chromosomes 同源染色 体配对；Synapsis and crossing over 联会与交换；cell division 细胞分裂

（zygotene），粗线期（pachytene），双线期（diplotene）和终变期（diakinesis）。细线期：染色体紧密凝缩偶线期：联会过程中，同源染色体之间产生一种网格状蛋白，形成称为联会复合物（synaptonemalcomplex）的结构（图12.7）粗线期：持续数天的粗线Synaptonemalcomplex期开始于联会的结束（即联会复Chromosome合物的形成，图12.8）。这一宽homologues约100nm的复合物使得两条复制的染色体精确结合，每个基因都像拉链的齿一样与同源染色体上的对应物相联。在联会复合物中的一些特定位置上DNA双螺旋解开，单个DNA链与另一图12.7联会复合物结构子囊菌Neotiellarutilaus（一种条特异染色体上的互补DNA链盘菌）联会复合物的一部分。Synaptonemalcomplex联会复合物；进行碱基配对。因此联会复合物chromosomehomologues同源染色体为同源染色体进行交换提供了结构基础。你将会看到，这对后来减数分裂中同源染色体的分离中有重要的影响。双线期：双线期一开始，联会复合物中的蛋白网格（proteinlattices）解体。双线期是细胞剧烈生长的时期，染色体解凝聚使转录变得很活跃。终变期：终变期开始后，转录停止，染色体重新开始凝缩，向中期过渡。联会在前期中，染色体末端与核膜的特定部位相联。由于同源染色体连接的部位相邻，所以每对同源染色体被拉到一起。在异染色质顺序的指导下，它们相互并排靠拢，这个过程就称为联会。交换联会复合物内进行的重组一般认为是在粗线期由被称为重组结

（zygotene），粗线期（pachytene），双线期（diplotene）和终变期（diakinesis）。 细线期：染色体紧密凝缩 偶线期：联会过程中，同源染色体之间产生一种网格状蛋白，形成称为联 会复合物（synaptonemal complex）的结构（图 12.7） 粗线期：持续数天的粗线 期开始于联会的结束（即联会复 合物的形成，图 12.8）。这一宽 约 100nm 的复合物使得两条复 制的染色体精确结合，每个基因 都像拉链的齿一样与同源染色 体上的对应物相联。在联会复合 物中的一些特定位置上 DNA 双 螺旋解开，单个 DNA 链与另一 条特异染色体上的互补 DNA 链 进行碱基配对。因此联会复合物 为同源染色体进行交换提供了 结构基础。你将会看到，这对后来减数分裂中同源染色体的分离中有重要的影响。 双线期：双线期一开始，联会复合物中的蛋白网格（protein lattices）解体。 双线期是细胞剧烈生长的时期，染色体解凝聚使转录变得很活跃。 终变期：终变期开始后，转录停止，染色体重新开始凝缩，向中期过渡。 联会 在前期中，染色体末端与核膜的特定部位相联。由于同源染色体连接的部 位相邻，所以每对同源染色体被拉到一起。在异染色质顺序的指导下，它们相互 并排靠拢，这个过程就称为联会。 交换 联 会 复 合 物 内 进 行 的 重 组 一 般 认 为 是 在 粗 线 期 由 被 称 为 重 组 结 图 12.7 联会复合物结构 子囊菌 Neotiella rutilaus（一种 盘菌）联会复合物的一部分。 Synaptonemal complex 联会复合物； chromosome homologues 同源染色体

Zygo-Inter-Lepto-DiplotenefollowedPachytenephasetenetenebydiakinesisCrossingovercan occurChromatidbetweenhomologousChromatid1opIuoeachromosomes?MChromatid2FormationDisassemblyofChromatid2ofthethesynaptonemalsynaptonemalcomplexcomplexChromatid3ChromatideChromatid 4Chromatid4Time图12.8前期I的时间过程前期I的五个时期表示了联会复合物的形成与解体的阶段，联会时蛋白质网格把同源染色体连在一起。Interphase间期；Leptotene细线期Zygotene偶线期；Pachytene粗线期；Time时间；Diplotenefollowedbydiakinesis双线期和终变期：Chromatid染色单体；Paternalsisterchromatids父源姊妹染色单体：Maternal sisterchromatids母源姊妹染色单体；Crossingovercanoccurbetweenhomologuouschromosomes同源染色体间可能发生交换：Formationofthesynaptonemalcomplex联会复合物形成：Disassemblyofthesynaptonemalcomplex联会复合物解体（recombinationnodules）的蛋白集合完成的。一个重组结的直径约9Onm，跨越联会复合物的中心部分。在联会复合物中，重组结为一个由多种酶构成的“重组机器”，每个都引起一次重组。交换过程的细节并不清楚，不过它包括一系列复杂过程，在此过程中DNA片断在非姊妹染色单体或姊妹染色单体间进行交换。对于人类来说，平均每对染色体有两三处这样的交叉出现。随着交换的完成，联会复合物解体，同源染色体通过核膜彼此分离。这时每种染色体有四条染色单体（两条同源染色体，每条含两个姐妹染色单体）。这四条染色单体并不完全分离，它们通过两种方式连在一起：（1）每条同源染色体中刚由DNA复制产生的两条姊妹染色单体通过共同的着丝粒相连；（2）配对的同源染色体通过联会复合物中交换发生的地方相联。交叉结构

（recombination nodules）的蛋白集合完 ） 成的。一个重组结的直径约 90nm，跨 越联会复合物的中心部分。在联会复合物中，重组结为一个由多种酶构成的“重 组机器”，每个都引起一次重组。交换过程的细节并不清楚，不过它包括一系列 复杂过程，在此过程中 DNA 片断在非姊妹染色单体或姊妹染色单体间进行交换。 对于人类来说，平均每对染色体有两三处这样的交叉出现。 随着交换的完成，联会复合物解体，同源染色体通过核膜彼此分离。这时 每种染色体有四条染色单体（两条同源染色体，每条含两个姐妹染色单体）。这 四条染色单体并不完全分离，它们通过两种方式连在一起：（1）每条同源染色 体中刚由 DNA 复制产生的两条姊妹染色单体通过共同的着丝粒相连；（2）配 对的同源染色体通过联会复合物中交换发生的地方相联。 交叉结构 图 12.8 前期 I 的时间过程 前期 I 的五个时期表示了联会复合物的形成与解体的阶段， 联会时蛋白质网格把同源染色体连在一起。 Interphase 间期；Leptotene 细线期；Zygotene 偶线期；Pachytene 粗线期；Time 时间； Diplotene followed by diakinesis 双线期和终变期；Chromatid 染色单体；Paternal sister chromatids 父源姊妹染色单体；Maternal sister chromatids 母源姊妹染色单体；Crossing over can occur between homologuous chromosomes 同源染色体间可能发生交换；Formation of the synaptonemal complex 联会复合物形成 ；Disassembly of the synaptonemal complex 联会复合物解体

图12.10交换的结果交换过程中，非姐图12.9交叉这张显微照片显示了妹染色单体（如图）或姐妹染色单体之间将两个交换（也就是是交叉）。交换片断。交换常可以通过显微镜下所看到的X形结构一一交叉（chiasma，希腊语“交叉”之意）的存在来证明（图12.9）。交又的存在表明了两条染色单体（分别来自两条同源染色体）部分进行了交换（图12.10）。如同小环在两根绳上降落一般，随同源染色体分离，交叉移到染色体臂的末端。联会是发生在减数分裂前期I的同源染色体配对。在配对的DNA链之间发生了交换，在染色体外形上表现为交叉。两条同源染色体通过这种交换锁合在一起，而且不易分开。中期1在减数分裂的第二阶段中期之前，像有丝分裂一样，核膜消失，微管形成纺锤体。前期的终变期，交叉沿着配对的染色体移动，从原来交换处开始，最终到达染色体末端，称为末端交叉（terminalchiasmata）。在中期I中，末端交又使同源染色体结合在一起，故而着丝粒只有一面朝向复合物外，另一面则与另一条同源染色体相对（图12.11）。因此，纺锤体微管只能连接靠着丝粒外侧面的着丝点蛋白，两条同源染色体着丝粒只与由其对应一极产生的微管相连。这种一侧连接的方式与有丝分裂中两侧动粒均与微管相连有明显差别。每对相互联接的同源染色体随后在赤道板上排成一排，每对中两个同源染色体在纺锤体轴上定位是随机的：来自母体或父体的同源染色体都可能朝向给定一极（图12.12），图12.13表明了中期1的染色体的排列情况交叉在染色体排列到赤道板的过程中发挥重要作用

交换常可以通过显微镜下所看到的 X 形结构——交叉（chiasma，希腊语“交 叉”之意）的存在来证明（图 12.9）。交叉的存在表明了两条染色单体（分别来 自两条同源染色体）部分进行了交换（图 12.10）。如同小环在两根绳上降落一 般，随同源染色体分离，交叉移到染色体臂的末端。 联会是发生在减数分裂前期Ⅰ的同源染色体配对 Ⅰ的同源染色体配对。在配对的 DNA 链之间发生了交换，在染 色体外形上表现为交叉。两条同源染色体通过这种交换锁合在一起，而且不易分开 ，而且不易分开。 中期Ⅰ 在减数分裂的第二阶段中期之前，像有丝分裂一样，核膜消失，微管形成 纺锤体。前期Ⅰ的终变期，交叉沿着配对的染色体移动，从原来交换处开始，最 终到达染色体末端，称为末端交叉（terminal chiasmata）。在中期Ⅰ中，末端交 叉使同源染色体结合在一起，故而着丝粒只有一面朝向复合物外，另一面则与另 一条同源染色体相对（图 12.11）。因此，纺锤体微管只能连接靠着丝粒外侧面 的着丝点蛋白，两条同源染色体着丝粒只与由其对应一极产生的微管相连。这种 一侧连接的方式与有丝分裂中两侧动粒均与微管相连有明显差别。 每对相互联接的同源染色体随后在赤道板上排成一排，每对中两个同源染 色体在纺锤体轴上定位是随机的：来自母体或父体的同源染色体都可能朝向给定 一极（图 12.12），图 12.13 表明了中期Ⅰ的染色体的排列情况 交叉在染色体排列到赤道板的过程中发挥重要作用。 图 12.9 交叉 这张显微照片显示了 两个交换（也就是是交叉）。 图 12.10 交换的结果 交换过程中，非姐 妹染色单体（如图）或姐妹染色单体之间将 交换片断