《生物学》课程教学资源（教材讲义）第二部分 细胞的生物学 第7章 细胞间的相互作用

第7章细胞间的相互作用要点概述7.1细胞利用化学物质相互通讯受体蛋白和细胞间的信号传递。镶嵌在质膜里的受体蛋白与特定的信号分结合时，改变自己的形状，从而启动细胞里一连串的事件。细胞信号传递的类型。相邻的细胞可以传递信息，而一些激素类化学信号甚至可以远距离传递信号。7.2细胞内和细胞表面的蛋白质接收从其它细胞发来的信号。胞内受体。某些受体位于细胞质内。这些受体对脂溶性信号，如类固醇激素，作出反应。细胞外受体。很多细胞间的信号是水溶性的，不能穿过膜。这种信号由突出细胞表面的跨膜蛋白接收。7.3跟踪信息在细胞内的旅程胞内信号的起始。细胞表面受体通常利用“第二信使”来传送一个信号到细胞质。放大信号。蛋白激酶级联反应（ProteinKinaseCascades）。当信号在细胞内传递时，表面受体和第二信使把它放大。这些信号通常传向细胞核。7.4介导细胞之间相互作用的细胞表面蛋白。细胞身份表达。细胞在它们的表面拥有各种组织特异性的身份标记，它可以用来识别组织和个体。细胞间的粘合。细胞用蛋白质连接相互粘合。有些连接非常结实，有些很短暂。紧密连接。当相邻的细胞通过紧密连接形成一片，使分子从细胞内通过，而不是在细胞间穿过。锚定连接。一个细胞的细胞骨架通过锚定连接，与另一个细胞的细胞骨架或细胞外基质连在一起

第 7 章细胞间的相互作用 细胞间的相互作用 要点概述 7.1 细胞利用化学物质相互通讯 7.1 细胞利用化学物质相互通讯 受体蛋白和细胞间的信号传递 受体蛋白和细胞间的信号传递。镶嵌在质膜里的受体蛋白与特定的信号分结 。 合时，改变自己的形状，从而启动细胞里一连串的事件。 细胞信号传递的类型 细胞信号传递的类型。相邻的细胞可以传递信息 。 ，而一些激素类化学信号甚 至可以远距离传递信号。 7.2 细胞内和细胞表面的蛋白质接收从其它细胞发来的信号 7.2 细胞内和细胞表面的蛋白质接收从其它细胞发来的信号。 胞内受体。某些受体位于细胞质内 。 。这些受体对脂溶性信号，如类固醇激素， 作出反应。 细胞外受体 细胞外受体。很多细胞间的信号是水溶性的 。 ，不能穿过膜。这种信号由突出 细胞表面的跨膜蛋白接收。 7.3 跟踪信息在细胞内的旅程 7.3 跟踪信息在细胞内的旅程 胞内信号的起始 胞内信号的起始。细胞表面受体通常利用 。 “第二信使”来传送一个信号到细 胞质。 放大信号。蛋白激酶级联反应 。 （Protein Kinase Cascades）。当信号在细 胞内传递时，表面受体和第二信使把它放大。这些信号通常传向细胞核。 7.4 介导细胞之间相互作用的细胞表面蛋白 7.4 介导细胞之间相互作用的细胞表面蛋白。 细胞身份表达。细胞在它们的表面拥有各种组织特异性的身份标记 。 ，它可以 用来识别组织和个体。 细胞间的粘合。细胞用蛋白质连接相互粘合 。 。有些连接非常结实，有些很短 暂。 紧密连接。当相邻的细胞通过紧密连接形成一片 。 ，使分子从细胞内通过，而 不是在细胞间穿过。 锚定连接。一个细胞的细胞骨架通过锚定连接 。 ，与另一个细胞的细胞骨架或 细胞外基质连在一起

通讯连接。很多相邻的细胞有直接的通道连接它们的细胞质，允许离子和小分子通过。你知道你身体内100万亿个细胞中的每一个，都与老虎，大黄蜂和柿树的细胞有一个很重要的共同特性（图7.1）--一个大部分细菌和原生生物没有的特性吗？你的细胞相互接触、相互联系、传递各种化学信号、协调它们的行为，使你身体作为一个整合的整体发挥功能，而不是一大堆各自独立作用的细胞。细胞互相通讯的能力是多细胞生物的特征。在本章，我们将详细地看看多细胞生物的细胞是怎样相互作用的，先来研图7.1柿树细胞相互紧密接触。这究细胞怎样通过化学物质相互传递信些植物细胞以及所有细胞，无论它们号，然后看看细胞表面是怎样相互作用有什么功能，都与它们的环境相互作用，包括它们周围的细胞。而形成组织和身体结构的。7.1细胞利用化学物质相互传递信号受体蛋白和细胞间的信号传递在自然界里，细胞间的通信很普遍。细胞间的信号传递发生在所有多细胞生物里，是细胞相互影响的不可缺少的机制。多细胞生物的细胞利用各种分子作为信号，不仅有肽，还有大型蛋白质，单个氨基酸，核苷酸，类固醇和其它脂类。即使是溶解性气体也可以作为信号。一氧化氮（NO）对促进雄性性器的勃起起很重要作用（Viagra，伟哥，通过刺激NO的释放而起作用）。这些分子有的会粘附在信号细胞的表面，有的会通过质膜分泌出来或通过胞吐作用释放出来。细胞表面的受体（receptors）

图 7.1 柿树细胞相互紧密接触 柿树细胞相互紧密接触。这 些植物细胞以及所有细胞，无论它们 有什么功能，都与它们的环境相互作 用，包括它们周围的细胞。 通讯连接。 很多相邻的细胞有直接的通道连接它们的细胞质 。 ，允许离子和 小分子通过。 你知道你身体内100万亿个细胞中 的每一个，都与老虎，大黄蜂和柿树的 细胞有一个很重要的共同特性（图7.1） -一个大部分细菌和原生生物没有的特 性吗？你的细胞相互接触、相互联系、 传递各种化学信号、协调它们的行为， 使你身体作为一个整合的整体发挥功 能，而不是一大堆各自独立作用的细胞。 细胞互相通讯的能力是多细胞生物的特 征。在本章，我们将详细地看看多细胞 生物的细胞是怎样相互作用的，先来研 究细胞怎样通过化学物质相互传递信 号，然后看看细胞表面是怎样相互作用 而形成组织和身体结构的。 7.1 细胞利用化学物质相互传递信号 7.1 细胞利用化学物质相互传递信号 受体蛋白和细胞间的信号传递 在自然界里，细胞间的通信很普遍。细胞间的信号传递发生在所有多细胞生 物里，是细胞相互影响的不可缺少的机制。多细胞生物的细胞利用各种分子作为 信号，不仅有肽，还有大型蛋白质，单个氨基酸，核苷酸，类固醇和其它脂类。 即使是溶解性气体也可以作为信号。一氧化氮（NO）对促进雄性性器的勃起 起很重要作用（Viagra，伟哥，通过刺激NO的释放而起作用）。 这些分子有的会粘附在信号细胞的表面，有的会通过质膜分泌出来或通过胞 吐作用释放出来。 细胞表面的受体（receptors （receptors receptors）

多细胞生Signalmolecule物中任何一个细胞都不断与Extracellular信号流接触。在urad任何时候，细胞周围的环境里可能会有几百0Cytoplasm个化学信号，而图7.2细胞表面的受体只辨认特定的分子。信号分子只会粘附于有每个细胞只会合适形状的受体的细胞上。Signal molecule 信号分子，Extracellular surface 细胞外侧，对若干个信号Cytoplasm细胞质作出反应而忽略其它的信号（图7.2）。这就像一个人只与噜杂房间里的一两个人对话那样。那么，细胞怎么“选择”信号来作出反应呢？受体蛋白位于细胞表面或里面，每个受体蛋白的三维形状只适合于一种特定信号分子。当一个信号分子接近一个合适形状的受体蛋白时，两者就会结合在一起。这种结合引导了受体蛋白的形状变化，最后在细胞内产生反应。因此，一个给定的细胞只对适合于它所拥有的一组特定的受体蛋白的信号分子作出反应，而忽略了那些缺少对应受体的信号分子。寻找受体蛋白受体蛋白在细胞里十分罕见，因此鉴定受体蛋白有很大的技术上的困难。因为这些蛋白质只占细胞内蛋白质总量的0.01%以下，所以要提纯它们，就像在沙丘里找一粒特殊的砂子。然而，最近有两项技术可以使细胞生物学家在这个领域取得很快的进展。单克隆抗体（monoclonalantibodies）第一个方法是利用单克隆抗体。抗体是免疫系统的蛋白，它就像一个受体那样特异地与另外一个分子结合。每个单独的免疫细胞都只可以制造一种特定抗体，这种抗体也只可以与一种特定的目标分子结合。因此，由单个免疫细胞（一个克隆）只制造一种特定的抗体（单克隆抗体）。与特定受体蛋白结合的单克隆

图 7.2 细胞表面的受体只辨认特定的分子 细胞表面的受体只辨认特定的分子。信号分子只会粘附于有 。 合适形状的受体的细胞上。 Signal molecule 信 号 分 子 ， Extracellular surface 细 胞 外 侧 ， Cytoplasm 细胞质 多细胞生 物中任何一个 细胞都不断与 信号流接触。在 任何时候，细胞 周围的环境里 可能会有几百 个化学信号，而 每个细胞只会 对若干个信号 作出反应而忽 略其它的信号（图7.2）。这就像一个人只与嘈杂房间里的一两个人对话那样。 那么，细胞怎么“选择”信号来作出反应呢？受体蛋白位于细胞表面或里面，每 个受体蛋白的三维形状只适合于一种特定信号分子。当一个信号分子接近一个合 适形状的受体蛋白时，两者就会结合在一起。这种结合引导了受体蛋白的形状变 化，最后在细胞内产生反应。因此，一个给定的细胞只对适合于它所拥有的一组 特定的受体蛋白的信号分子作出反应，而忽略了那些缺少对应受体的信号分子。 寻找受体蛋白 受体蛋白在细胞里十分罕见，因此鉴定受体蛋白有很大的技术上的困难。因 为这些蛋白质只占细胞内蛋白质总量的0.01%以下，所以要提纯它们,就像在沙丘 里找一粒特殊的砂子。然而，最近有两项技术可以使细胞生物学家在这个领域取 得很快的进展。 单克隆抗体（monoclonal antibodies （monoclonal antibodies monoclonal antibodies） 第一个方法是利用单克隆抗体。抗体是免疫系统的蛋白，它就像一个受体那 样特异地与另外一个分子结合。每个单独的免疫细胞都只可以制造一种特定抗 体，这种抗体也只可以与一种特定的目标分子结合。因此，由单个免疫细胞（一 个克隆）只制造一种特定的抗体（单克隆抗体）。与特定受体蛋白结合的单克隆

抗体，可以用来从细胞里成千上万的蛋白质中分离出这种受体蛋白。基因分析（gene analysis）对突变的研究和基因序列的分离，对受体分析领域有很大的影响。在第19章，我们会详细说明这项工作如何进行。这些进展，使我们有可能确认和分离编码各种受体蛋白的基因。值得注意的是，这些技术揭示了大量的受体蛋白可以分成少数的几个“家族”，每个“家族”里包含了很多相互关联的受体。在本章的后面部分，我们将会遇到这些受体家族里的一些成员。多细胞生物通过释放与其它细胞表面上的受体蛋白结合的信号分子，来与这些细胞联系。分离蛋白质的最新进展，提供了大量关于这些蛋白质结构和功能上的资料。细胞信号传递的类型细胞通过四种基本机制来联系，至于究竞用哪一种，首要取决于产生信号的细胞与反应细胞间的距离（图7.3）。除了这四种基本机制外，某些细胞还会给自己发信号。它们分泌的信号与自己质膜上特定的受体结合。这个过程称为自分泌信号传递（autocrinesignaling）。人们认为该过程对增强发育中的变化起重要作用

抗体，可以用来从细胞里成千上万的蛋白质中分离出这种受体蛋白。 基因分析（gene analysis （gene analysis gene analysis） 对突变的研究和基因序列的分离，对受体分析领域有很大的影响。在第19 章，我们会详细说明这项工作如何进行。这些进展，使我们有可能确认和分离编 码各种受体蛋白的基因。 值得注意的是，这些技术揭示了大量的受体蛋白可以分成少数的几个“家 族”，每个“家族”里包含了很多相互关联的受体。在本章的后面部分，我们将 会遇到这些受体家族里的一些成员。 多细胞生物通过释放与其它细胞表面上的受体蛋白结合的信号分子 多细胞生物通过释放与其它细胞表面上的受体蛋白结合的信号分子，来与 这些细胞联系。分离蛋白质的最新进展 。分离蛋白质的最新进展，提供了大量关于这些蛋 ，提供了大量关于这些蛋白质结构和功 能上的资料。 细胞信号传递的类型 细胞通过四种基本机制来联系，至于究竟用哪一种，首要取决于产生信号的 细胞与反应细胞间的距离（图7.3）。除了这四种基本机制外，某些细胞还会给 自己发信号。它们分泌的信号与自己质膜上特定的受体结合。这个过程称为自分 泌信号传递（autocrine signaling）。人们认为该过程对增强发育中的变化起 重要作用

直接接触Secretory cell正如我们在第6章所看到的，真核细胞的Gap表面是一从蛋白质、碳junction水化合物和脂。它们粘(a)(b)Adjacent附在质膜上并向外延target cellsDirect contactParacrine signaling伸。当细胞非常靠近Hormone secretion intoblood by endocrine glandNeurotransmitter时，两个细胞质膜上的一些分子将以某种特定的方式结合在一起。TargetceilNerve cell在早期发育中，细胞间Blood vesselDistanttargetSynaptic很多重要的相互作用，cells(d)(c)gap是通过细胞表面的直Synaptic signalingEndocrine signaling图7.3四种细胞信号传递的方法。细胞通过几个方法来相互接接触来实现的（图联系。（a）直接接触的两个细胞发送的信号穿过间隙连接。7.3a）。我们将会在本（b）在旁分泌信号传递中，一个细胞的分泌物只影响相邻区域的一些细胞。（c）在内分泌信号传递中，激素被释章后面部分，更加近切放到循系统里，并被带到靶细胞。（d）化学突触信号传递地观察接触依赖性的机制涉及到称为神经递质的信号分子的传递，它从神经细胞相互作用。经过突触间隙传到靶细胞。Gapjunction间隙连接，Direct contact直接接触，Secretorycell分泌细胞，Adjacenttargetcell临近的靶细胞，Paracrinesignaling旁分泌信号，Hormonesecretion...内分泌腺将激素旁分泌信号传递释放入血，Bloodvessel血管，Distanttarget远程靶位，(paracrineEndocrinesignaling内分泌信号，Nervecell神经细胞，Targetcell靶细胞，Synapticgap突触间隙，Synapticsignaling突signaling)触信号细胞释放的信号分子，可通过细胞外液扩散到其它细胞去。如果这些分子被相邻的细胞吸收或被细胞外的酶破坏掉，或由其它方法从细胞外液里快速除去，那么它们的作用只限于和释放它们的细胞最接近的一些细胞。只有如些短暂而局域性影响的信号称为旁分泌信号（图7.3b）。类似于直接接触，旁分泌信号传递对早期发育很重要，它来协调一团相邻细胞的活动

图 7.3 四种细胞信号传递的方法 四种细胞信号传递的方法。细胞通过几个方法来相互 。 联系。（a）直接接触的两个细胞发送的信号穿过间隙连接。 （b）在旁分泌信号传递中，一个细胞的分泌物只影响相邻 区域的一些细胞。 （c）在内分泌信号传递中，激素被释 放到循系统里，并被带到靶细胞。（d）化学突触信号传递 机制涉及到称为神经递质的信号分子的传递，它从神经细胞 经过突触间隙传到靶细胞。 Gap junction 间隙连接，Direct contact 直接接触，Secretory cell 分泌细胞，Adjacent target cell 临近的靶细胞，Paracrine signaling 旁分泌信号，Hormone secretion. 内分泌腺将激素 释放入血，Blood vessel 血管，Distant target 远程靶位， Endocrine signaling 内分泌信号，Nerve cell 神经细胞，Target cell 靶细胞，Synaptic gap 突触间隙，Synaptic signaling 突 触信号 直接接触 正如我们在第6章 所看到的，真核细胞的 表面是一丛蛋白质、碳 水化合物和脂。它们粘 附在质膜上并向外延 伸。当细胞非常靠近 时，两个细胞质膜上的 一些分子将以某种特 定的方式结合在一起。 在早期发育中，细胞间 很多重要的相互作用， 是通过细胞表面的直 接接触来实现的（图 7.3a）。我们将会在本 章后面部分，更加近切 地观察接触依赖性的 相互作用。 旁分泌信号传递 （paracrine （paracrine signaling） signaling） 细胞释放的信号 分子，可通过细胞外液扩散到其它细胞去。如果这些分子被相邻的细胞吸收或被 细胞外的酶破坏掉，或由其它方法从细胞外液里快速除去，那么它们的作用只限 于和释放它们的细胞最接近的一些细胞。只有如些短暂而局域性影响的信号称为 旁分泌信号（图7.3b）。类似于直接接触，旁分泌信号传递对早期发育很重要， 它来协调一团相邻细胞的活动。 (a) (b) (c) (d)

内分泌信号传递（endocrinesignaling）如果一个已释放的信号分子留在细胞外液里，它将可能进入生物体的循环系统里，游遍整个身体。这些长寿的信号分子，可以对距离释放它们的细胞很远的细胞起作用，它们称为激素（homone）。这种细胞间的相互联系称为内分泌信号传递（图7.3c）。第58章对内分泌信号传递作了详细的讨论。动物和植物都广泛地使用了这种信号传递的机制。突触信号传递（synapticsignaling）在动物中，神经系统的细胞可以与很远的细胞进行快速的联系。它们的信号分子，即神经递质（neuro一transmitters），不会像激素那样通过循环系统来传到远距离的细胞，而是依靠神经细胞长的纤维状突起，从其尖端向非常靠近的靶细胞释放神经递质（图7.3d）。两个细胞间那条狭窄的缝隙称为化学突触（chemicalsynapse）。旁分泌信号通过细胞间液体运动，而神经递质是穿过突触来传递，而且只持续很短的时间。我们将在第54章对突触信号传递作更充分的叙述。紧换着的细胞可以通过直接接触来传递信号，而附近不着的细胞可以通过旁分泌信号互相联系。另外两个涉及到较远距离联系的机制是：在内分泌信号传递机制里，血液把激素带到远距离的细胞，在突触信号传递机制里，神经细胞从靠近反应细胞的长突起分泌神经递质7.2在细胞内和细胞表面的蛋白质接收从其它细胞发来的信号胞内受体所有细胞传递信号的途径有一些共同的要素，包括从一个细胞传到另一个细胞的化学信号，以及一个在靶细胞里或在其表面的接受信号的受体。我们已经看过从一个细胞传到另一个细胞的信号种类了，现在让我们来看看接受信号的受体的性质。表7.1总结了我们将在本章讨论的几种受体。很多细胞的信号是脂溶性的或是小分子，它们可容易地通过靶细胞的质膜而进入细胞，在那里与受体作用。有的信号分子与位于细胞质里的蛋白受体结合，有的会穿过核被膜与细胞核里的受体结合。这些胞内受体（图7.4）可以启动细

内分泌信号传递（endocrine signaling （endocrine signaling endocrine signaling） 如果一个已释放的信号分子留在细胞外液里，它将可能进入生物体的循环系 统里，游遍整个身体。这些长寿的信号分子，可以对距离释放它们的细胞很远的 细胞起作用，它们称为激素（homone）。这种细胞间的相互联系称为内分泌信号 传递(图7.3c)。第58章对内分泌信号传递作了详细的讨论。动物和植物都广泛地 使用了这种信号传递的机制。 突触信号传递（synaptic sig （synaptic sig synaptic signaling） 在动物中，神经系统的细胞可以与很远的细胞进行快速的联系。它们的信号 分子，即神经递质（neuro－transmitters），不会像激素那样通过循环系统来 传到远距离的细胞，而是依靠神经细胞长的纤维状突起，从其尖端向非常靠近的 靶细胞释放神经递质（图7.3d）。两个细胞间那条狭窄的缝隙称为化学突触 （chemical synapse）。旁分泌信号通过细胞间液体运动，而神经递质是穿过突 触来传递，而且只持续很短的时间。我们将在第54章对突触信号传递作更充分的 叙述。 紧挨着的细胞可以通过直接 紧挨着的细胞可以通过直接接触来传递信号，而附近不挨着的细胞可以通 ，而附近不挨着的细胞可以通 过旁分泌信号互相联系。另外两个涉及到较远距离联系的机制是 。另外两个涉及到较远距离联系的机制是：在内分泌信 号传递机制里，血液把激素带到远距离的细胞 ，血液把激素带到远距离的细胞，在突触信号传递机制里 ，在突触信号传递机制里，神经 细胞从靠近反应细胞的长突起分泌神经递质。 7.2 在细胞内和细胞表面的蛋白质接收从其它细胞发来的信号 7.2 在细胞内和细胞表面的蛋白质接收从其它细胞发来的信号 胞内受体 所有细胞传递信号的途径有一些共同的要素，包括从一个细胞传到另一个细 胞的化学信号，以及一个在靶细胞里或在其表面的接受信号的受体。我们已经看 过从一个细胞传到另一个细胞的信号种类了，现在让我们来看看接受信号的受体 的性质。表7.1总结了我们将在本章讨论的几种受体。 很多细胞的信号是脂溶性的或是小分子，它们可容易地通过靶细胞的质膜而 进入细胞，在那里与受体作用。有的信号分子与位于细胞质里的蛋白受体结合， 有的会穿过核被膜与细胞核里的受体结合。这些胞内受体（图7.4）可以启动细

胞内多种反应，这取决于受体的性质。Signal moleculebinding siteSignalInhibitormoleculeproteinTranscription-activatingdomainSignal molecule-binding domainDNA bindingdomain图7.4一个起基因调控作用的胞内受体的基本结构。这些受体位于细胞内，在接受如类固醇激素、维生素D和甲状腺素等信号后发挥作用。Inhibitorprotein阻遇蛋白，Signalmoleculebindingsite信号分子结合位点，signal molecule信号分子，signalmolecule-bindingdomain信号分子结合域，DNAbindingdomainDNA结合域，Transcriptionactivatingdomain转录激活域表7.1细胞联系的机制机制结构功能例子胞内受体没有细胞外的信从脂溶性或不带电NO、类固醇激素号结合点非极性的小分子接受信号维生素D和甲状腺素的受体细胞表面的受体多次跨膜的蛋白质神经元用化学方法开由化学方法启动的分子门关的离子通道形成一个中心孔打开或关闭酶受体单次跨膜的蛋白质在细胞外与信号结合，在激酶的磷酸化细胞内催化反应G蛋白肽类激素，眼睛里的跨膜七次的蛋白质信号与受体的结合导致GTP耦联视杆细胞在细胞质一边有G和G蛋白结合。附有GTP的G受体蛋白的结合点蛋白与受体分离，把信号运入细胞内

胞内多种反应，这取决于受体的性质。 表7.1细胞联系的机制 机制 结构 功能 例子 胞内受体 没有细胞外的信 从脂溶性或不带电 NO、类固醇激素 号结合点 非极性的小分子接受信号 维生素D和甲状腺 素的受体 细胞表面的受体 用化学方法开 多次跨膜的蛋白质 由化学方法启动的分子门 神经元 关的离子通道 形成一个中心孔 打开或关闭 酶受体 单次跨膜的蛋白质 在细胞外与信号结合，在 激酶的磷酸化 细胞内催化反应 G蛋白 跨膜七次的蛋白质 信号与受体的结合导致GTP 肽类激素，眼睛里的 耦联 在细胞质一边有G 和G蛋白结合。附有GTP的G 视杆细胞 受体 蛋白的结合点 蛋白与受体分离，把信号运 入细胞内 图 7.4 一个起基因调控作用的胞内受体的基本结构 一个起基因调控作用的胞内受体的基本结构。这些受体位于 。 细胞内，在接受如类固醇激素、维生素 D 和甲状腺素等信号后发挥 作用。 Inhibitor protein 阻遏蛋白，Signal molecule binding site 信 号 分 子 结 合 位 点 ， signal molecule 信 号 分 子 ， signal molecule-binding domain 信号分子结合域，DNA binding domain DNA 结合域， Transcription activating domain 转录激活域

与其它细胞的物理接触表面标记可变的：膜内在蛋白细胞的确认MHC（主要组织相容复合或细胞膜内的糖脂体）复合物，血型物质，抗体紧密连接封闭连接：把细胞“焊接”消化道上皮细胞紧密结合的密闭的纤维蛋白带围绕着在一起以至物质只能从细间的连接细胞胞，而不能在细胞间穿过桥粒上皮细胞骨架的中间丝锚定连接：把细胞通过钙粘着蛋白与“扣"在一起邻近细胞连接粘着连接跨膜的纤维蛋白锚定连接：将细胞外承受强机械压力的基质固着于细胞骨架组织，如皮肤间隙连接六个跨膜的连结子蛋通讯连接：在组织里，允许可兴奋组织白形成一个连接细胞的小分子从一个细胞传到另如心肌管道一个细胞胞间连丝植物组织通过相邻植物细胞的植物细胞的通讯连结细胞壁间隙的细胞质连接作为基因调控者的受体一些胞内受体作为基因转录的调控者。它们中间有皮质醇、雌性激素和孕酮等类固醇激素的受体，也有一些如维生素D和甲状腺素等小的脂溶性信号分子的受体。所有这些受体有相似的结构，编码它们的基因很可能都是从同一个祖先基因演化出来的。因为它们结构的相似性，所以它们都属于胞内受体超家族每个此类受体都有一个DNA的结合位点。在不活跃的状态下，因为一个抑制蛋白占据了结合点，所以受体一般不能与DNA结合。当信号分子与受体另一个结合位点结合后，抑制剂释放出来，DNA的结合位点暴露出来（图7.5），受体与DNA上一段特殊的核苷酸序列结合，从而活化（在一些情况下是抑制）一个特定的基因，这个基因一般位于调节部位的附近。由胞内受体识别的脂溶性信号分子，比水溶性信号在血液中保留的时间长得

与其它细胞的物理接触 表面标记 可变的；膜内在蛋白 细胞的确认 MHC（主要组织相容复 合 或细胞膜内的糖脂 体）复合物，血型物质， 抗体 紧密连接 紧密结合的密闭的 封闭连接：把细胞“焊接” 消化道上皮细胞 纤维蛋白带围绕着 在一起以至物质只能从细 间的连接 细胞 胞，而不能在细胞间穿过 桥粒 细胞骨架的中间丝 锚定连接：把细胞 上皮 通过钙粘着蛋白与 “扣”在一起 邻近细胞连接 粘着连接 跨膜的纤维蛋白 锚定连接：将细胞外 承受强机械压力的 基质固着于细胞骨架 组织，如皮肤 间隙连接 六个跨膜的连结子蛋 通讯连接：在组织里，允许 可兴奋组织 白形成一个连接细胞的 小分子从一个细胞传到另 如心肌 管道 一个细胞 胞间连丝 通过相邻植物细胞的 植物细胞的通讯连结 植物组织 细胞壁间隙的细胞质连 接 作为基因调控者的受体 一些胞内受体作为基因转录的调控者。它们中间有皮质醇、雌性激素和孕酮 等类固醇激素的受体，也有一些如维生素D和甲状腺素等小的脂溶性信号分子的 受体。所有这些受体有相似的结构，编码它们的基因很可能都是从同一个祖先基 因演化出来的。因为它们结构的相似性，所以它们都属于胞内受体超家族。 每个此类受体都有一个DNA的结合位点。在不活跃的状态下，因为一个抑制 蛋白占据了结合点，所以受体一般不能与DNA结合。当信号分子与受体另一个结 合位点结合后，抑制剂释放出来，DNA的结合位点暴露出来（图7.5），受体与DNA 上一段特殊的核苷酸序列结合，从而活化（在一些情况下是抑制）一个特定的基 因，这个基因一般位于调节部位的附近。 由胞内受体识别的脂溶性信号分子，比水溶性信号在血液中保留的时间长得

多。大部分水溶性Inhibitor-CortisolTranscriptionactivating激素在几分钟内就domainSignal molecule020被破坏了，而神经binding domainDNAbindingsiteblocked递质只有几秒甚至几毫米的保留时间；另一方面，类n0固醇激素，如皮质醇和雌性激素，可DNAbindingsiteexposed以保留几个小时。靶细胞对脂溶性细胞信号的反应差异很大，这取决图7.5胞内受体是怎样调节基因转录的。在这个模型里，类固于细胞的性质。即醇激素皮质醇与一个DNA调节蛋白结合，使其改变形状，抑制物被释放出来，调节蛋白上的DNA结合位点也就暴露了。DNA结合使不同的靶细胞有在这个位点上，使一段特定的核苷酸序列置于受体中激活转录作相同的胞内受体，用的结构域上，从而启动转录作用。Transcriptionactivatingdomain转录激活域，Inhibitor抑它们的反应也可以制子，Cortisol可的松，Signalmoleculebindingdomain信不一样。这是由于号分子结合域，DNAbindingsiteblockedDNA结合位点封闭，DNAbindingsite exposedDNA结合位点开放两个原因：第一，目标DNA上的受体结合位点会因细胞种类的不同而不同，所以当信号分子与受体的复合物与DNA结合时，受影响的基因也会不同；第二，大部分真核生物的基因有很复杂的调控。我们将在第16章对它们作详细的讨论，目前只要知道，读取真核生物的基因，通常涉及到几种不同的调节蛋白。因此，在不同的组织里，胞内受体与不同的信号相互作用。因为不同组织里存在细胞特异性的调控，所以当胞内受体与DNA结合时，其效果也不同。作为酶的受体某些胞内受体充当了酶。一个很有趣的例子是信号分子一氧化氮（NO）的受体。作为一种小的气体分子，NO很容易就可以从生产它的细胞里扩散出来，并直接进入邻近细胞，与鸟苷酸环化酶结合。NO的结合激活了酶，使它能催化环状鸟苷单磷酸酸（cGMP）的合成，而cGMP是一种细胞内的信使分子，可以产生细胞的

图 7.5 胞内受体是怎样调节基因转录的 胞内受体是怎样调节基因转录的。在这个模型里 。 ，类固 醇激素皮质醇与一个 DNA 调节蛋白结合，使其改变形状，抑制物 被释放出来，调节蛋白上的 DNA 结合位点也就暴露了。DNA 结合 在这个位点上，使一段特定的核苷酸序列置于受体中激活转录作 用的结构域上，从而启动转录作用。 Transcription activating domain 转录激活域，Inhibitor 抑 制子，Cortisol 可的松，Signal molecule binding domain 信 号分子结合域，DNA binding site blocked DNA 结合位点封闭， DNA binding site exposed DNA 结合位点开放 多。大部分水溶性 激素在几分钟内就 被破坏了，而神经 递质只有几秒甚至 几毫米的保留时 间；另一方面，类 固醇激素，如皮质 醇和雌性激素，可 以保留几个小时。 靶细胞对脂溶 性细胞信号的反应 差异很大，这取决 于细胞的性质。即 使不同的靶细胞有 相同的胞内受体， 它们的反应也可以 不一样。这是由于 两个原因：第一， 目标DNA上的受体结合位点会因细胞种类的不同而不同，所以当信号分子与受体 的复合物与DNA结合时，受影响的基因也会不同；第二，大部分真核生物的基因 有很复杂的调控。我们将在第16章对它们作详细的讨论，目前只要知道，读取真 核生物的基因，通常涉及到几种不同的调节蛋白。因此，在不同的组织里，胞内 受体与不同的信号相互作用。因为不同组织里存在细胞特异性的调控，所以当胞 内受体与DNA结合时，其效果也不同。 作为酶的受体 某些胞内受体充当了酶。一个很有趣的例子是信号分子一氧化氮（NO）的受 体。作为一种小的气体分子，NO很容易就可以从生产它的细胞里扩散出来，并直 接进入邻近细胞，与鸟苷酸环化酶结合。NO的结合激活了酶，使它能催化环状鸟 苷单磷酸酸（cGMP）的合成，而cGMP是一种细胞内的信使分子，可以产生细胞的

特异反应，如平滑肌细胞的松弛。直到最近，人们才认识到NO是脊椎动物的一种信号分子，而且它的广泛作用已经得到证明。例如，当脊椎动物的大脑发送一个神经信号来松弛血管壁的平滑肌时，由平滑肌附近的神经释放的信号分子乙酰胆碱，不会直接与平滑肌细胞作用，而是导致附近的上皮细胞产生NO，由它来使平滑肌松弛，使血管扩张来增强血液流动。很多靶细胞都有胞内受体，它们由一些穿过质膜的物质激活。细胞表面受体大部分信号分子都是水溶性的，包括神经递质、肽类激素和很多作为多细胞生物在发育期间使用的“生长因子”的蛋白质，。水溶性的信号不能通过扩散作用穿过细胞膜。因此，为了启动细胞内的反应，它们必须与细胞表面的受体蛋白结合。这些细胞表面受体（图7.6）对信号分子的结合作出反应，产生一个细胞质内的变化，从而将细胞外的信号转变成细胞内的信号。大部分细胞的受体都是细胞表面受体，它们几乎全都属于三个受体超家族之一：化学门控离子通道、酶受体和G蛋白耦联受体。化学门控离子通道（chemicallygatedionchannels）化学门控离子通道是能让离子通过的受体蛋白形成的，神经递质结合的受体蛋白有相同的基本结构（图7.6a）。每个这样的受体蛋白都是“多次穿透膜”的跨膜蛋白，即它们氨基酸链来回穿过质膜几次。这些蛋白质的中心，是一个连接细胞外液和细胞质的孔。因为这个孔大得足可以让离子通过，所以这些蛋白质作为离子通道发挥作用。因为当化学物质（神经递质）与通道结合时，通道就会打开，所以通道是化学门控的。当一个化学门控离子通道打开时，流过膜的离子的种类，例如是钠离子、钾离子、钙离子还是氯离子，由通道特定的三维结构决定酶受体很多细胞表面受体充当了酶或直接与酶相连（图7.6b）。当信号分子与这种受体结合时，酶被激活。在大部分情况下，这些酶是可以把磷酸基团加在蛋白质上的蛋白质激酶。大部分酶受体有相同的一般结构：它们是单次穿过的跨膜蛋白（氨基酸链只通过质膜一次），与信号分子结合的部分位于细胞外，而

特异反应，如平滑肌细胞的松弛。 直到最近，人们才认识到NO是脊椎动物的一种信号分子，而且它的广泛作用 已经得到证明。例如，当脊椎动物的大脑发送一个神经信号来松弛血管壁的平滑 肌时，由平滑肌附近的神经释放的信号分子乙酰胆碱，不会直接与平滑肌细胞作 用，而是导致附近的上皮细胞产生NO，由它来使平滑肌松弛，使血管扩张来增强 血液流动。 很多靶细胞都有胞内受体 很多靶细胞都有胞内受体，它们由一些穿过质膜的物质激活 ，它们由一些穿过质膜的物质激活。 细胞表面受体 大部分信号分子都是水溶性的，包括神经递质、肽类激素和很多作为多细胞 生物在发育期间使用的“生长因子”的蛋白质，。水溶性的信号不能通过扩散作 用穿过细胞膜。因此，为了启动细胞内的反应，它们必须与细胞表面的受体蛋白 结合。这些细胞表面受体（图7.6）对信号分子的结合作出反应，产生一个细胞 质内的变化，从而将细胞外的信号转变成细胞内的信号。大部分细胞的受体都是 细胞表面受体，它们几乎全都属于三个受体超家族之一：化学门控离子通道、酶 受体和G蛋白耦联受体。 化学门控离子通道（chemically gated ion channels （chemically gated ion channels chemically gated ion channels） 化学门控离子通道是能让离子通过的受体蛋白形成的，神经递质结合的受体 蛋白有相同的基本结构（图7.6a）。每个这样的受体蛋白都是“多次穿透膜”的 跨膜蛋白，即它们氨基酸链来回穿过质膜几次。这些蛋白质的中心，是一个连接 细胞外液和细胞质的孔。因为这个孔大得足可以让离子通过，所以这些蛋白质作 为离子通道发挥作用。因为当化学物质（神经递质）与通道结合时，通道就会打 开，所以通道是化学门控的。当一个化学门控离子通道打开时，流过膜的离子的 种类，例如是钠离子、钾离子、钙离子还是氯离子，由通道特定的三维结构决定。 酶受体 很多细胞表面受体充当了酶或直接与酶相连（图7.6b）。当信号分子与这 种受体结合时，酶被激活。在大部分情况下，这些酶是可以把磷酸基团加在蛋 白质上的蛋白质激酶。大部分酶受体有相同的一般结构：它们是单次穿过的跨 膜蛋白（氨基酸链只通过质膜一次），与信号分子结合的部分位于细胞外，而