华南师范大学：《植物生理学》课程教学资源（教案讲义）第十一章 植物的生殖生理

授课题目（教学章、节或主题）：教学器材多媒体设施、黑板与笔与工具第十一章植物的生殖生理第一节幼年期一、幼年期的特征二、提早成熟第二节春化作用一、春化作用的条件二、春化作用的时间、部位和刺激传导三、春化作用的生理、生化变化第16周周一第1-3授课时间节第三节光周期现象一、植物光周期反应类型二、临界日长三、光周期刺激的感受和传导四、光周期诱导五、光对暗期中断六、开花化学刺激物七、春化和光周期理论在农业中的应用教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）：1、理解幼年期的特征2、理解春化作用3、理解光周期现象和光周期理论在农业中的应用教学内容（包括基本内容、重点、难点）：基本内容第十一章植物的生殖生理（Reproductiveofplant）当植物生长到一定年龄后，在适宜的外界条件下，营养枝的顶端分生组织就分化出生殖器官（花），最后结出果实。植物的个体生长过程中，存在一个内在的计时机制，即生长到一定时间才具有接受外界环境诱导开花的能力，人们把这种能力称为“感受”（competent）能力。植物要在适宜季节才能诱导开花，而季节变化的主要特征是温度高低和日照长短，植物开花就与温度高低和日照长短有密切关系。当顶端分生组织进入新的花发育过程（分化）后，如将植株转放到不适宜的外界条件下（例如把已通过长日处理的长日植物放到短日条件），植株仍然继续花芽分化，因为这时的花发育就已进入“决定”（determined）阶段了。然

授课题目（教学章、节或主题）： 第十一章 植物的生殖生理 第一节 幼年期 一、幼年期的特征 二、提早成熟 第二节 春化作用 一、春化作用的条件 二、春化作用的时间、部位和刺激传导 三、春化作用的生理、生化变化 第三节 光周期现象 一、植物光周期反应类型 二、临界日长 三、光周期刺激的感受和传导 四、光周期诱导 五、光对暗期中断 六、开花化学刺激物 七、春化和光周期理论在农业中的应用 教学器材 与工具 多媒体设施、黑板与 笔 授课时间 第 16 周周一第 1-3 节 教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）： 1、 理解幼年期的特征 2、 理解春化作用 3、 理解光周期现象和光周期理论在农业中的应用 教学内容（包括基本内容、重点、难点）： 基本内容 第十一章 植物的生殖生理（Reproductive of plant） 当植物生长到一定年龄后，在适宜的外界条件下，营养枝的顶端分生组织就 分化出生殖器官（花），最后结出果实。植物的个体生长过程中，存在一个内在 的计时机制，即生长到一定时间才具有接受外界环境诱导开花的能力，人们把这 种能力称为“感受”（competent）能力。植物要在适宜季节才能诱导开花，而季 节变化的主要特征是温度高低和日照长短，植物开花就与温度高低和日照长短有 密切关系。当顶端分生组织进入新的花发育过程（分化）后，如将植株转放到不 适宜的外界条件下（例如把已通过长日处理的长日植物放到短日条件），植株仍 然继续花芽分化，因为这时的花发育就已进入“决定”（determined）阶段了。然

而，花原基要接受刺激表达的发育信号后，才能“表达”（expressed）开花。例如，长日植物毒麦长日处理28h后，切下枝条项端分生组织进行组织培养，培养基中有GA才能正常开花；而短日条件下生长的切段，即使培养基中有GA，也不会开花。因此，毒麦开花的“决定”是长日条件，而决定状态的“表达”需要GA（图11-1)。第一节幼年期（juvenility）幼年期（juvenility）是植物早期生长的阶段。在此期间，任何处理都不能诱导开花。一、幼年期的特征幼年期和成年期的区别，除了能开花与否外，它们的形态和生理特征也不同，其特征比较见表11-1。至于生理特征，则是幼年期生长快，呼吸强，核酸代谢和蛋白质合成都快。当转入成年期后，组织成熟，代谢和生理活动较慢，光合速率和呼吸速率都下降。幼年期茎的切段易发根，而成年期的切段不易发根，这可能与幼年期切条内含较多生长素有关。表11-1常春藤的幼年期和成年期的特征比较由于植株从幼年期转变为成年期是由茎基向顶端转变，所以植株不同部位的成熟度不一样。树木的基部通常是幼年期，顶端是成年期，中部则是中间型（图11-2）。从常春藤茎基取材插植，繁殖出的植株呈幼年期特征；如从顶端取材插植，则长出的植株呈成年期特征；如从中部取材，长出的植株呈成年期和幼年期混合特征。冬季，落叶植物顶端叶片脱落而基部叶片不脱落，这就是幼年期的特征。以基部或顶端为接穗嫁接，则前者一两年后仍不开花，而后者一两年则开花。图11-2树木幼年期和成年期的部位二、提早成熟由于植株处于幼年期不能开花，所以要设法加速生长，迅速通过幼年期，或者设法减慢生长以提早开花。有人将桦树在连续长日照下生长，可使不开花期由5～10年缩短不到1年，这可能是长日照促进植物生长的缘故。树的大小决定幼年期长短。果树工作者注意到，幼年期的通过可能需要达到一定大小。例如，以直径大小不同的幼年期植株为接穗，嫁接在相同砧木上时，接穗直径如达到最大

而，花原基要接受刺激表达的发育信号后，才能“表达”（expressed）开花。例 如，长日植物毒麦长日处理 28 h 后，切下枝条顶端分生组织进行组织培养，培 养基中有 GA 才能正常开花；而短日条件下生长的切段，即使培养基中有 GA， 也不会开花。因此，毒麦开花的“决定”是长日条件，而决定状态的“表达”需 要 GA（图 11-1）。 第一节 幼年期（juvenility） 幼年期（juvenility）是植物早期生长的阶段。在此期间，任何处理都不能诱 导开花。 一、 幼年期的特征 幼年期和成年期的区别，除了能开花与否外，它们的形态和生理特征也不同， 其特征比较见表 11-1。至于生理特征，则是幼年期生长快，呼吸强，核酸代谢和 蛋白质合成都快。当转入成年期后，组织成熟，代谢和生理活动较慢，光合速率 和呼吸速率都下降。幼年期茎的切段易发根，而成年期的切段不易发根，这可能 与幼年期切条内含较多生长素有关。 表 11-1 常春藤的幼年期和成年期的特征比较 由于植株从幼年期转变为成年期是由茎基向顶端转变，所以植株不同部位的 成熟度不一样。树木的基部通常是幼年期，顶端是成年期，中部则是中间型（图 11-2）。从常春藤茎基取材插植，繁殖出的植株呈幼年期特征；如从顶端取材插 植，则长出的植株呈成年期特征；如从中部取材，长出的植株呈成年期和幼年期 混合特征。冬季，落叶植物顶端叶片脱落而基部叶片不脱落，这就是幼年期的特 征。以基部或顶端为接穗嫁接，则前者一两年后仍不开花，而后者一两年则开花。 图 11-2 树木幼年期和成年期的部位 二、 提早成熟 由于植株处于幼年期不能开花，所以要设法加速生长，迅速通过幼年期，或 者设法减慢生长以提早开花。有人将桦树在连续长日照下生长，可使不开花期由 5～10 年缩短不到 1 年，这可能是长日照促进植物生长的缘故。树的大小决定幼 年期长短。果树工作者注意到，幼年期的通过可能需要达到一定大小。例如，以 直径大小不同的幼年期植株为接穗，嫁接在相同砧木上时，接穗直径如达到最大

则可开花，也可以用减慢生长速度的方法来缩短幼年期的时间。例如，将幼年期苹果的芽嫁接到成熟的矮化的砧木上，可提前开花。内源赤霉素在幼年期转变为成年期过程中起作用。在许多植物中，如常春藤、甘薯、柑桔、李等，外施赤霉素可延长幼年期；但是，外施赤霉素于杉科、柏科和松科中的一些植物，反而提早开花。研究指出，靠近地面的根对维持幼年期很重要。例如，常春藤幼年期节上的气生不定根含有高浓度的赤霉素，如果将气生根除去，则茎顶端的赤霉素含量下降，幼年期就向成年期转变。第二节春化作用（vernalization）一、春化作用的条件成花受低温影响的植物，主要是一些二年生植物（如芹菜、胡萝卜、萝卜、葱、蒜、白菜、荠菜、百合、鸢尾、郁金香、风信子、甜菜和天仙子等）和一些冬性一年生植物（如冬小麦、冬黑麦等）。在自然条件下，冬小麦等是在头一年秋季萌发，以营养体过冬，第二年夏初开花和结实。对这类植物来说，秋未冬初的低温就成为花诱导所必需的条件。冬小麦经低温处理后，即使在春季播种也能在夏初抽穗开花。低温诱导植物开花的过程，称为春化作用（vermnalization）。低温是春化作用的主要条件，它的有效温度介于0℃至10℃之间，最适温度是1~7℃，春化时间由数天到二、三十天，具体有效温度和低温持续时间随植物种类而定。如果温度低于0℃以下，代谢即被抑制，不能完成春化过程。在春化过程结束之前，如遇高温，低温效果会削弱甚至消除，这种现象称为脱春化作用(devernalization)。由于春化作用是活跃的代谢过程，在低温期间，需要能源（糖）、氧气和水分，也需要细胞分裂和DNA复制。二、春化作用的时间、部位和刺激传导低温对花诱导的影响，一般可在种子萌发或在植株生长的任何时期中进行，如冬小麦、冬黑麦等既可在种子萌发时进行，也可在苗期进行，其中以三叶期为最快。少数植物如甘蓝、月见草、胡萝下等，则不能在种子萌发状态进行春化，只有在绿色幼苗长到一定大小，才能通过春化。低温诱导春化需要一定量的营养体（最低数量的叶子）的原因，可能和积累一些对春化敏感的物质有关

则可开花，也可以用减慢生长速度的方法来缩短幼年期的时间。例如，将幼年期 苹果的芽嫁接到成熟的矮化的砧木上，可提前开花。 内源赤霉素在幼年期转变为成年期过程中起作用。在许多植物中，如常春藤、 甘薯、柑桔、李等，外施赤霉素可延长幼年期；但是，外施赤霉素于杉科、柏科 和松科中的一些植物，反而提早开花。研究指出，靠近地面的根对维持幼年期很 重要。例如，常春藤幼年期节上的气生不定根含有高浓度的赤霉素，如果将气生 根除去，则茎顶端的赤霉素含量下降，幼年期就向成年期转变。 第二节 春化作用（vernalization） 一、春化作用的条件 成花受低温影响的植物，主要是一些二年生植物（如芹菜、胡萝卜、萝卜、 葱、蒜、白菜、荠菜、百合、鸢尾、郁金香、风信子、甜菜和天仙子等）和一些 冬性一年生植物（如冬小麦、冬黑麦等）。在自然条件下，冬小麦等是在头一年 秋季萌发，以营养体过冬，第二年夏初开花和结实。对这类植物来说，秋末冬初 的低温就成为花诱导所必需的条件。冬小麦经低温处理后，即使在春季播种也能 在夏初抽穗开花。低温诱导植物开花的过程，称为春化作用（vernalization）。 低温是春化作用的主要条件，它的有效温度介于 0℃至 10℃之间，最适温度 是 1~7℃，春化时间由数天到二、三十天，具体有效温度和低温持续时间随植物 种类而定。如果温度低于 0℃以下，代谢即被抑制，不能完成春化过程。在春化 过程结束之前，如遇高温，低温效果会削弱甚至消除，这种现象称为脱春化作用 （devernalization）。 由于春化作用是活跃的代谢过程，在低温期间，需要能源（糖）、氧气和水 分，也需要细胞分裂和 DNA 复制。 二、 春化作用的时间、部位和刺激传导 低温对花诱导的影响，一般可在种子萌发或在植株生长的任何时期中进行， 如冬小麦、冬黑麦等既可在种子萌发时进行，也可在苗期进行，其中以三叶期为 最快。少数植物如甘蓝、月见草、胡萝卜等，则不能在种子萌发状态进行春化， 只有在绿色幼苗长到一定大小，才能通过春化。低温诱导春化需要一定量的营养 体（最低数量的叶子）的原因，可能和积累一些对春化敏感的物质有关

接受低温影响的部位是茎尖端的生长点。曾将芹菜种植在高温的温室中，由于得不到花分化所需要的低温，不能开花结实。但是，如果以橡皮管把芹菜茎的顶端缠绕起来，管内不断通过冰冷的水流，使茎的生长点获得低温，就能通过春化，可开花结实。反过来，如把芹菜放在冰冷的室内，而使茎生长点处于高温下，也不能开花结实。在母体中正在发育的幼胚也能接受低温的影响。将正在发育的冬黑麦穗子（甚至受精后5天的穗子）放在冰箱中直到成熟，也可以有效地进行春化。植物在接受春化后，怎样把春化作用的刺激传导出去呢？许多实验证明，在春化过程中形成一种刺激物质，称为春化素（vernalin），这种物质还没有从植物体中分离出来，但嫁接试验证明春化素的存在。将春化的二年生天仙子叶片嫁接到没有春化的同种植物的砧木上，可诱导没有春化的植株开花三、春化作用的生理生化变化在春化过程中，体内的核酸（特别是RNA）含量增加，代谢加速，而且RNA性质也有所变化。例如低温处理冬小麦幼苗中，可溶性RNA及核糖体RNA含量提高，在经过60d低温诱导的麦苗中提取出来的染色体，主要合成大于20S的mRNA，而常温下萌发的麦苗的染色体，则主要合成9～20S的mRNA。这种在低温下合成的大分子量的mRNA对冬小麦进一步发育可能有重要的作用。许多实验表明低温处理的冬小麦种子中可溶性蛋白及游离氨基酸含量增加，其中脯氨酸增加较多。冬小麦种子经过低温处理，幼芽中合成新的蛋白质，而未经低温处理的则没有这些蛋白质，说明这些特异蛋白质是生长点分化成穗的前提条件之一。在经春化处理后的冬小麦的幼芽中得到的mRNA，能翻译出17kDa，22kDa，27kDa，38kDa和52kDa的多肽，而未经春化的冬小麦则不能翻译出上述多肽。因此低温首先是在转录水平上进行调节，产生一些特异的mRNA，并在低温下翻译出相应的蛋白质，导致代谢方式或生理状态发生重大变化。进一步研究得到Ver17、Ver69和Ver203等3个与春化相关的cDNA克隆。种康等（1994）利用反义基因技术观察到，经部分春化处理的反义基因植株与对照相比，开花显著地被抑制，因此认为，Ver203很可能是控制春化过程进行的关键基因之一。近年来分子机理研究表明，低温可改变基因表达，导致DNA去甲基化（demethylation）而开花。例如，以DNA去甲基化剂5-氮胞苷（5-azacytidine）

接受低温影响的部位是茎尖端的生长点。曾将芹菜种植在高温的温室中，由 于得不到花分化所需要的低温，不能开花结实。但是，如果以橡皮管把芹菜茎的 顶端缠绕起来，管内不断通过冰冷的水流，使茎的生长点获得低温，就能通过春 化，可开花结实。反过来，如把芹菜放在冰冷的室内，而使茎生长点处于高温下， 也不能开花结实。在母体中正在发育的幼胚也能接受低温的影响。将正在发育的 冬黑麦穗子（甚至受精后 5 天的穗子）放在冰箱中直到成熟，也可以有效地进行 春化。 植物在接受春化后，怎样把春化作用的刺激传导出去呢？许多实验证明，在 春化过程中形成一种刺激物质，称为春化素（vernalin），这种物质还没有从植物 体中分离出来，但嫁接试验证明春化素的存在。将春化的二年生天仙子叶片嫁接 到没有春化的同种植物的砧木上，可诱导没有春化的植株开花。 三、 春化作用的生理生化变化 在春化过程中，体内的核酸（特别是 RNA）含量增加，代谢加速，而且 RNA 性质也有所变化。例如低温处理冬小麦幼苗中，可溶性 RNA 及核糖体 RNA 含 量提高，在经过 60 d 低温诱导的麦苗中提取出来的染色体，主要合成大于 20S 的 mRNA，而常温下萌发的麦苗的染色体，则主要合成 9～20S 的 mRNA。这种 在低温下合成的大分子量的 mRNA 对冬小麦进一步发育可能有重要的作用。 许多实验表明低温处理的冬小麦种子中可溶性蛋白及游离氨基酸含量增加， 其中脯氨酸增加较多。冬小麦种子经过低温处理，幼芽中合成新的蛋白质，而未 经低温处理的则没有这些蛋白质，说明这些特异蛋白质是生长点分化成穗的前提 条件之一。在经春化处理后的冬小麦的幼芽中得到的 mRNA，能翻译出 17kDa， 22kDa，27kDa，38kDa 和 52kDa 的多肽，而未经春化的冬小麦则不能翻译出上 述多肽。因此低温首先是在转录水平上进行调节，产生一些特异的 mRNA，并 在低温下翻译出相应的蛋白质，导致代谢方式或生理状态发生重大变化。进一步 研究得到 Ver17、Ver69 和 Ver203 等 3 个与春化相关的 cDNA 克隆。种康等（1994） 利用反义基因技术观察到，经部分春化处理的反义基因植株与对照相比，开花显 著地被抑制，因此认为，Ver203 很可能是控制春化过程进行的关键基因之一。 近年来分子机理研究表明，低温可改变基因表达，导致 DNA 去甲基化 （demethylation）而开花。例如，以 DNA 去甲基化剂 5-氮胞苷（5-azacytidine）

处理拟南芥晚花型突变体和冬小麦，总DNA甲基化水平降低，开花提早；而拟南芥早花型突变体和春小麦对5-氮胞者不敏感。因此认为拟南芥晚花型突变体之所以迟开花，是由于它的基因被DNA甲基化堵塞而不能表达，由此提出春化基因去甲基化假说。近期以长日植物拟南芥不同生态型和突变体研究表明，开花阻抑物基因FLOWERINGLOCUSC（FLC）可能是春化反应的关键基因。在非春化植株的顶端分生组织中，FLC强烈表达，但低温处理后FLC表达水平就减弱。低温处理时间越长，FLC表达越弱。低温抑制FLC表达，最终使植物转向生殖生长。小麦、油菜、燕麦等多种作物经过春化处理后，体内赤霉素含量增多。一些需要春化的植物（如二年生天仙子、白菜、甜菜、胡萝下等）未经低温处理，如施用赤霉素也能开花。试验证明，未经低温处理的胡萝下，如每天用10μg赤霉素连续处理4周，也能抽苔开花，这表明赤霉素可以某种方式代替低温的作用。第三节光周期现象（photoperiodism）在一天之中，白天和黑夜的相对长度，称为光周期（photoperiod）。光周期对花诱导有着极为显著的影响。对多数植物来说，特别是一年生和二年生植物，当同一种植物生长在特定的纬度的时候，每年都大约在相同的日子开花。植物对白天和黑夜的相对长度的反应，称为光周期现象（photoperiodism）。一、植物光周期反应类型通过延长或缩短光照的办法，检查各种植物对日照长短时开花反应，了解到植物的光周期反应可分为下列几个类型：长日植物（long-dayplant,LDP）是指日照长度必须长于一定时数才能开花的植物。延长光照，则加速开花；缩短光照，则延迟开花或不能开花。属于长日植物的如小麦、黑麦、胡萝下、甘蓝、天仙子、洋葱、燕麦、甜菜、油菜等。短日植物（short-dayplant，SDP）是指日照长度必须短于一定时数才能开花的植物。如适当缩短光照，可提早开花；但延长光照，则延迟开花或不能开花，例如美洲烟草、大豆、菊花、日本牵牛、苍耳、水稻、甘蔗、棉花等。日中性植物（day-neutralplant,DNP）是指在任何日照条件下都可以开花的植物，例如番茄、茄子、黄瓜、辣椒和菜豆等

处理拟南芥晚花型突变体和冬小麦，总 DNA 甲基化水平降低，开花提早；而拟 南芥早花型突变体和春小麦对 5-氮胞苷不敏感。因此认为拟南芥晚花型突变体之 所以迟开花，是由于它的基因被 DNA 甲基化堵塞而不能表达，由此提出春化基 因去甲基化假说。 近期以长日植物拟南芥不同生态型和突变体研究表明，开花阻抑物基因 FLOWERING LOCUS C（FLC）可能是春化反应的关键基因。在非春化植株的顶 端分生组织中，FLC 强烈表达，但低温处理后 FLC 表达水平就减弱。低温处理 时间越长，FLC 表达越弱。低温抑制 FLC 表达，最终使植物转向生殖生长。 小麦、油菜、燕麦等多种作物经过春化处理后，体内赤霉素含量增多。一些 需要春化的植物（如二年生天仙子、白菜、甜菜、胡萝卜等）未经低温处理，如 施用赤霉素也能开花。试验证明，未经低温处理的胡萝卜，如每天用 10μg 赤霉 素连续处理 4 周，也能抽苔开花，这表明赤霉素可以某种方式代替低温的作用。 第三节 光周期现象（photoperiodism） 在一天之中，白天和黑夜的相对长度，称为光周期（photoperiod）。光周期对 花诱导有着极为显著的影响。对多数植物来说，特别是一年生和二年生植物，当 同一种植物生长在特定的纬度的时候，每年都大约在相同的日子开花。植物对白 天和黑夜的相对长度的反应，称为光周期现象（photoperiodism）。 一、 植物光周期反应类型 通过延长或缩短光照的办法，检查各种植物对日照长短时开花反应，了解到 植物的光周期反应可分为下列几个类型： 长日植物（long-day plant, LDP）是指日照长度必须长于一定时数才能开花的 植物。延长光照，则加速开花；缩短光照，则延迟开花或不能开花。属于长日植 物的如小麦、黑麦、胡萝卜、甘蓝、天仙子、洋葱、燕麦、甜菜、油菜等。 短日植物（short-day plant, SDP）是指日照长度必须短于一定时数才能开花 的植物。如适当缩短光照，可提早开花；但延长光照，则延迟开花或不能开花。 例如美洲烟草、大豆、菊花、日本牵牛、苍耳、水稻、甘蔗、棉花等。 日中性植物（day-neutral plant, DNP）是指在任何日照条件下都可以开花的植 物，例如番茄、茄子、黄瓜、辣椒和菜豆等

除了上述3类植物外，还有一些植物的花诱导和花器官形成要求不同日长是双重日长（dualdaylength）类型。例如，长日照对大叶落地生根（Bryophyllumdaigremontianum）有花诱导作用，但在诱导过程完成后如继续在长日照下，则不能形成器官，只有用短日照处理才能成花，这类植物称为长短日植物（long-short-dayplant）。风铃草（Campanulamedium）恰好相反，花的诱导是在短日照条件下完成，而花器官的形成要求长日照，这类植物称为短长日植物(short-long-dayplant)。二、临界日长对光周期敏感的植物开花需要一定临界日长。临界日长（criticaldaylength）是指昼夜周期中诱导短日植物开花所必需的最长日照或诱导长日植物开花所必需的最短日照。对长日植物来说，日长大于临界日长，即使是24h日长都能开花；而对短日植物来说，日长必须小于临界日长才能开花，然而日长太短也不能开花，可能因光照不足，植物几乎成为黄化植物之故。因此可以说，长日植物是指在日照长度长于临界日长才能正常开花的植物；短日植物是指在日照长度短于临界日长才能正常开花的植物。在自然条件下，昼夜总是在24h的周期内交替出现的，因此，和临界日长相对应的还有临界暗期（criticaldarkperiod）。临界暗期是指在昼夜周期中短日植物能够开花所必需的最短暗期长度，或长日植物能够开花所必需的最长暗期长度。植物开花究竟决定于日长或夜长？有报道认为，以短日植物大豆为试验材料，日长为16h及4h，暗期为4～20h，结果表明，暗期在10h以下无花芽分化，暗期长于10h形成花芽，暗期13～14h花芽最多。又如长日植物天仙子，在12h日长和12h暗期环境下不开花，但以6h日长和6h暗期处理则开花。由此可见，临界暗期比临界日长对开花更为重要。短日植物实际是长夜植物（long-nightplant），长日植物实际是短夜植物（short-nightplant）。三、光周期刺激的感受和传导将短日植物菊花作如图11-3所示的4种处理。结果表明，感受光周期刺激的部位不是生长点而是叶子，叶片感受刺激后，才将这种影响传导到生长点去。通常植物生长到一定程度后，才有可能接受光周期的诱导。不同植物开始对光周期表现敏感的年龄不同，大豆是在子叶伸展时期，水稻在七叶期前后，红麻在六叶

除了上述 3 类植物外，还有一些植物的花诱导和花器官形成要求不同日长， 是双重日长（dual daylength）类型。例如，长日照对大叶落地生根（Bryophyllum daigremontianum）有花诱导作用，但在诱导过程完成后如继续在长日照下，则不 能 形 成器 官， 只有 用 短日 照处 理才 能成 花， 这 类植 物称 为长 短日 植 物 （long-short-day plant）。风铃草（Campanula medium）恰好相反，花的诱导是在 短日照条件下完成，而花器官的形成要求长日照，这类植物称为短长日植物 （short-long-day plant）。 二、临界日长 对光周期敏感的植物开花需要一定临界日长。临界日长（critical daylength） 是指昼夜周期中诱导短日植物开花所必需的最长日照或诱导长日植物开花所必 需的最短日照。对长日植物来说，日长大于临界日长，即使是 24h 日长都能开花； 而对短日植物来说，日长必须小于临界日长才能开花，然而日长太短也不能开花， 可能因光照不足，植物几乎成为黄化植物之故。因此可以说，长日植物是指在日 照长度长于临界日长才能正常开花的植物；短日植物是指在日照长度短于临界日 长才能正常开花的植物。 在自然条件下，昼夜总是在 24h 的周期内交替出现的，因此，和临界日长相 对应的还有临界暗期（critical dark period）。临界暗期是指在昼夜周期中短日植物 能够开花所必需的最短暗期长度，或长日植物能够开花所必需的最长暗期长度。 植物开花究竟决定于日长或夜长？有报道认为，以短日植物大豆为试验材料，日 长为 16 h 及 4h，暗期为 4～20h ，结果表明，暗期在 10h 以下无花芽分化，暗 期长于 10h 形成花芽，暗期 13～14h 花芽最多。又如长日植物天仙子，在 12h 日长和 12h 暗期环境下不开花，但以 6h 日长和 6h 暗期处理则开花。由此可见， 临界暗期比临界日长对开花更为重要。短日植物实际是长夜植物（long-night plant），长日植物实际是短夜植物（short-night plant）。 三、光周期刺激的感受和传导 将短日植物菊花作如图 11-3 所示的 4 种处理。结果表明，感受光周期刺激的 部位不是生长点而是叶子，叶片感受刺激后，才将这种影响传导到生长点去。通 常植物生长到一定程度后，才有可能接受光周期的诱导。不同植物开始对光周期 表现敏感的年龄不同，大豆是在子叶伸展时期，水稻在七叶期前后，红麻在六叶

期。以后年龄越大，光周期诱导的时间也越短。图11-3叶在光周期反应中的作用接受光周期的部位是叶，诱导开花部位是茎尖端的生长点。叶和茎尖生长点之间隔着叶柄和一段茎。因此，由叶中产生的开花刺激物必定有一个传导问题。嫁接试验即可证实。把5株苍耳植株互相嫁接在一起（图11-4），如果把一株上的一张叶片放在适宜的光周期（短日照）下，即使其他植株都处于不适宜的光周期（长日照）下，也都可以开花，这就证明植株间确有开花刺激物通过嫁接的愈合而传递。另外，经过短日照处理的短日植物，还可以通过嫁接引起长日植物开花。例如，短日植物高凉菜（Kalanchoeblossfeldiana）可以诱导长日植物八宝（Sedumspectabile）在短日条件下开花图11-4苍耳叶中产生的开花刺激物的传导四、光周期诱导植物只需要一定时间适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然可以长期保持刺激的效果，这种现象称为光周期诱导（photoperiodicinduction）。光周期诱导所需的光周期处理天数，因植物种类而异。例如，短日植物苍耳的临界日长为15.5h，只需要一个光诱导周期（photoinductivecycle），即一个循环的15h照光及9h黑暗（15L-9D）就可以开花，这点可由非光诱导周期（nonphotoinductivecycle）即16h照光，8h黑暗（16L-8D）的试验证明（图11-5）。每种植物光周期诱导需要的天数随植物的年龄以及环境条件，特别是温度、光强及日照的长度而定。图11-5苍耳的光诱导周期试验五、光对暗期中断在自然条件下，光周期诱导所要求的光照强度是很微弱的，远远低于光合作用所需要的光照强度。一般认为光周期诱导的光照强度约在50～100Ix，但不同植物甚至不同品种的反应不同。水稻对夜间补充光强8～101x就有反应。图11-6暗期长短对开花的影响

期。以后年龄越大，光周期诱导的时间也越短。 图 11-3 叶在光周期反应中的作用 接受光周期的部位是叶，诱导开花部位是茎尖端的生长点。叶和茎尖生长点 之间隔着叶柄和一段茎。因此，由叶中产生的开花刺激物必定有一个传导问题。 嫁接试验即可证实。把 5 株苍耳植株互相嫁接在一起（图 11-4），如果把一株上 的一张叶片放在适宜的光周期（短日照）下，即使其他植株都处于不适宜的光周 期（长日照）下，也都可以开花，这就证明植株间确有开花刺激物通过嫁接的愈 合而传递。另外，经过短日照处理的短日植物，还可以通过嫁接引起长日植物开 花。例如，短日植物高凉菜（Kalanchoe blossfeldiana）可以诱导长日植物八宝 （Sedum spectabile）在短日条件下开花。 图 11-4 苍耳叶中产生的开花刺激物的传导 四、光周期诱导 植物只需要一定时间适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下， 仍然可以长期保持刺激的效果，这种现象称为光周期诱导（photoperiodic induction）。光周期诱导所需的光周期处理天数，因植物种类而异。例如，短日 植物苍耳的临界日长为 15.5 h，只需要一个光诱导周期（photoinductive cycle）， 即一个循环的 15 h 照光及 9 h 黑暗（15L-9D）就可以开花，这点可由非光诱导 周期（nonphotoinductive cycle）即 16 h 照光，8 h 黑暗（16L-8D）的试验证明 （图 11-5）。每种植物光周期诱导需要的天数随植物的年龄以及环境条件，特别 是温度、光强及日照的长度而定。 图 11-5 苍耳的光诱导周期试验 五、光对暗期中断 在自然条件下，光周期诱导所要求的光照强度是很微弱的，远远低于光合作 用所需要的光照强度。一般认为光周期诱导的光照强度约在 50～100 lx，但不同 植物甚至不同品种的反应不同。水稻对夜间补充光强 8～10 lx 就有反应。 图 11-6 暗期长短对开花的影响

用不同波长的光来间断暗期的试验表明：无论是抑制短日植物开花，还是诱导长日植物开花，都是红光最有效。六、开花化学刺激物通过嫁接试验，人们早已证实在诱导的光周期下，植物的叶中形成开花刺激物，可以从一株植物传递到另一株植物。这种物质被认为是一种激素，即成花素（florigen）。此外，近年来，业已确定赤霉素对某些长日植物（如天仙子、金光菊、黑眼菊）可代替光照条件，在非诱导的短日条件下开花；对某些冬性长日植物（如胡萝下、甘蓝）文可代替低温，即不经春化即可开花。同时，也证明这些植物经过诱导之后，内源的赤霉素含量都有所增加。日照长短不只影响GA水平，也会影响GA代谢。例如，长日植物菠菜在短日条件下，叶片GA水平相对较低，植株呈莲座状，不开花，当把植株转移到长日条件下，13一OH途径全部GA（GA53→GA44-GA19→GA20→GAI）水平就增高。高生物活性的GAI水平增高5倍，在开花的同时茎也显著延长。因此，使人很容易联想到赤霉素与诱导植物开花有关。乙烯利也促进菠菜开花。细胞分裂素促进白芥茎顶细胞如在长日条件下那样进行有丝分裂。七、春化和光周期理论在农业上的应用（一）春化处理使萌动种子通过春化的低温处理，称为春化处理。经过春化处理的植物，花诱导加速，提早开花、成熟。我国劳动人民利用罐理法（把萌发的冬小麦闷在罐中，放在0℃~5℃低温处40~50天）、七九小麦（即在冬至那天起将种子浸在井水中，次晨取出阴于，每九日处理1次，共7次）等方法，顺利解决冬小麦的春播问题。在育种时利用春化处理，可加速冬性作物育种过程。（二）控制开花光周期的人工控制，可以促进或延迟开花。菊花为短日植物，原在秋季（10月）开花，现经人工处理（遮光成短日照）在六七月间就可开出鲜艳的花朵；如果延长光照或晚上闪光使暗间断，则可使花期延后。广州市园艺工作者利用这个原理，加上摘心以增多花数，使一株菊花准时在春节开二三千朵花。在温室中延长或缩短日照长度，控制作物花期，可解决花期不遇问题，对杂交育种也将有很

用不同波长的光来间断暗期的试验表明：无论是抑制短日植物开花，还是诱 导长日植物开花，都是红光最有效。 六、开花化学刺激物 通过嫁接试验，人们早已证实在诱导的光周期下，植物的叶中形成开花刺激 物，可以从一株植物传递到另一株植物。这种物质被认为是一种激素，即成花素 （florigen）。此外，近年来，业已确定赤霉素对某些长日植物（如天仙子、金光 菊、黑眼菊）可代替光照条件，在非诱导的短日条件下开花；对某些冬性长日植 物（如胡萝卜、甘蓝）又可代替低温，即不经春化即可开花。同时，也证明这些 植物经过诱导之后，内源的赤霉素含量都有所增加。日照长短不只影响 GA 水平， 也会影响 GA 代谢。例如，长日植物菠菜在短日条件下，叶片 GA 水平相对较低， 植株呈莲座状，不开花，当把植株转移到长日条件下，13—OH 途径全部 GA（GA53 →GA44→GA19→GA20→GA1）水平就增高。高生物活性的 GA1 水平增高 5 倍， 在开花的同时茎也显著延长。因此，使人很容易联想到赤霉素与诱导植物开花有 关。 乙烯利也促进菠菜开花。细胞分裂素促进白芥茎顶细胞如在长日条件下那样 进行有丝分裂。 七、春化和光周期理论在农业上的应用 （一）春化处理 使萌动种子通过春化的低温处理，称为春化处理。经过春化处理的植物，花 诱导加速，提早开花、成熟。我国劳动人民利用罐埋法（把萌发的冬小麦闷在罐 中，放在 0℃~5℃低温处 40~50 天）、七九小麦（即在冬至那天起将种子浸在井 水中，次晨取出阴干，每九日处理 1 次，共 7 次）等方法，顺利解决冬小麦的春 播问题。在育种时利用春化处理，可加速冬性作物育种过程。 （二）控制开花 光周期的人工控制，可以促进或延迟开花。菊花为短日植物，原在秋季（10 月）开花，现经人工处理（遮光成短日照）在六七月间就可开出鲜艳的花朵；如 果延长光照或晚上闪光使暗间断，则可使花期延后。广州市园艺工作者利用这个 原理，加上摘心以增多花数，使一株菊花准时在春节开二三千朵花。在温室中延 长或缩短日照长度，控制作物花期，可解决花期不遇问题，对杂交育种也将有很

大的帮助。植物通过光周期所要求的光强度，一般只需50~100Ix（三）引种一个地区的外界条件，不一定能满足某一植物开花的要求，因此，在从一地区引种某一植物到另一地区时，必须首先考虑植物能否及时开花结实。过去曾有过把河南省的小麦种子在广东省栽培，小麦只进行营养生长而不能抽穗结实的教训。第四节花器官形成及其生理花器官是由茎端分生组织分化而来的。花的发育可分为3个阶段：（1）成花决定（或成花诱导）：进行着营养生长的植物感受到外界环境信号（如光周期、春化等）及自身产生的开花信号，向生殖生长转变；（2）形成花原基：茎端分生组织转变为花分生组织，由诱导状态向分生组织的转变。（3）花器官的形成及其发育。花分生组织中的细胞进一步分化成不同的花器官。一、成花诱导的多因子途径近年应用现代遗传学理论和分子生物学手段，结合以往有关的假说，使我们对成花的机理有了更深入的理解和认识。以LDP拟南芥为材料，发现成花诱导是由4条发育途径控制的。（图11-7）。1.光周期途径（photoperiodicpathway）。光敏色素和隐花色素参与这个途径。PhyB抑制CONSTANS（CO）的表达，而PHYA、CRYI和CRY2相互作用，通过生理钟基因促进“开花素”的形成，从而促进CO的表达；CO编码一个转录因子，通过作用于AGAMOUS-LIKE20（AGL20）而促进开花。2、自主/春化途径（autonomous/vernalizationpathway）。植物要达到一定的年龄才能开花，称为自主途径，它和遇低温通过春化一样，都抑制开花阻抑物基因FLOWERINGLOCUSC（FLC）的表达，FLC文通过抑制AGL20抑制下游基因表达。3、碳水化合物（或蔗糖）途径（carbohydrateorsucrosepathway），它反映植物的代谢状态，蔗糖是通过促进AGL20表达而促进拟南芥开花。4、赤霉素途径（gibberellinpathway）。赤霉素被受体接受之后，通过自身的信号转导途径来促进AGL20表达，促进早开花和在非诱导短日下开花。蔗糖和赤霉素如何促进AGL20表达还不清楚

大的帮助。植物通过光周期所要求的光强度，一般只需 50~100 lx。 （三）引种 一个地区的外界条件，不一定能满足某一植物开花的要求，因此，在从一地 区引种某一植物到另一地区时，必须首先考虑植物能否及时开花结实。过去曾有 过把河南省的小麦种子在广东省栽培，小麦只进行营养生长而不能抽穗结实的教 训。 第四节 花器官形成及其生理 花器官是由茎端分生组织分化而来的。花的发育可分为 3 个阶段：（1）成花 决定（或成花诱导）：进行着营养生长的植物感受到外界环境信号（如光周期、 春化等）及自身产生的开花信号，向生殖生长转变；（2）形成花原基：茎端分生 组织转变为花分生组织，由诱导状态向分生组织的转变。（3）花器官的形成及其 发育。花分生组织中的细胞进一步分化成不同的花器官。 一、 成花诱导的多因子途径 近年应用现代遗传学理论和分子生物学手段，结合以往有关的假说，使我们 对成花的机理有了更深入的理解和认识。以 LDP 拟南芥为材料，发现成花诱导 是由 4 条发育途径控制的。（图 11-7）。 1. 光周期途径（photoperiodic pathway）。光敏色素和隐花色素参与这个途径。 PhyB 抑制 CONSTANS （CO）的表达，而 PHYA、CRYI 和 CRY2 相互作用，通 过生理钟基因促进“开花素”的形成，从而促进 CO 的表达；CO 编码一个转录 因子，通过作用于 AGAMOUS-LIKE 20（AGL20）而促进开花。 2、自主/春化途径（autonomous/vernalization pathway）。植物要达到一定的年 龄才能开花，称为自主途径，它和遇低温通过春化一样，都抑制开花阻抑物基因 FLOWERING LOCUSC（FLC）的表达，FLC 又通过抑制 AGL20 抑制下游基因表 达。 3、碳水化合物（或蔗糖）途径（carbohydrate or sucrose pathway），它反映植 物的代谢状态，蔗糖是通过促进 AGL20 表达而促进拟南芥开花。 4、赤霉素途径（gibberellin pathway）。赤霉素被受体接受之后，通过自身的 信号转导途径来促进 AGL20 表达，促进早开花和在非诱导短日下开花。蔗糖和 赤霉素如何促进 AGL20 表达还不清楚

上述4条途径集中于增加关键花分生组织决定基因AGL20的表达，AGL20是含有MADS-盒的转录因子，它通过整合四条途径传来的信号而调节下游花分生组织决定基因LEAFY（LFY）的表达，后者的下游基因就是后面提到的决定花器官形成的ABC基因。图11-7拟南芥开花的4条发育途径二、花形态发生中的同源异形基因和ABC模型近年以拟南芥和金鱼草的突变体为试验材料，发现植物发育也和动物发育一样，有同源异形（homeosis）现象。同源异形是指分生组织系列产物中一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一类成员。决定花器官特征的基因是从花同源异形突变体中发现的。从同源异形突变体中发现的一组同源异形基因（产生同源异形突变的基因）常常不是编码酶类，而是编码一些决定花器官各部分发育的转录因子，这些基因在花发育过程中起着“开关”的作用。拟南芥有5种决定花器官特征的基因：Apetalal(API)、Apetala2(AP2)、Apetala3(AP3)、Pistillata(PI)和Agamous(AG)。器官特征基因的鉴定是通过突变体花器官改变而证实的。例如，带有AP3的突变体在轮2产生萼片而不形成花瓣，在轮3形成心皮而不形成雄稳。由于这些基因改变花器官特征而不影响花的发端，所以是同源异形基因。这5种基因可归纳为A，B，C等3类，对花器官特征各有不同的影响。在第1轮中，只有A类（AP2）表达就导致形成粤片：在第2轮中，A类（AP2）和B类（AP3/PD）同时表达，则形成花瓣；在第3轮中，B类（AP3/BI）和C类（AG）同时表达，则形成雄蕊：在第4轮中，只有C类（AG）表达，则形成心皮。E.Meyerowitz和E.Coen（1991）提出“ABC”模型去解释同源异形基因控制花形态发生的机理（图11-8）。这个模型的要点是，正常花的四轮结构（萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊）的形成是由A、B、C3类基因的共同作用而完成的，每一轮花器官特征的决定分别依赖A，B，C3类基因中的一类或两类基因的正常表达。如果其中任何一类或更多类的基因发生突变而丧失功能，则花的形态发生将出现异常。许多单、双甚至三突变体中某一基因的器官特性表达，也在不同程度上支持这个模型。图11-8花发育时决定花器官特征的ABC模型

上述 4 条途径集中于增加关键花分生组织决定基因 AGL20 的表达，AGL20 是含有 MADS-盒的转录因子，它通过整合四条途径传来的信号而调节下游花分 生组织决定基因 LEAFY（LFY）的表达，后者的下游基因就是后面提到的决定花 器官形成的 ABC 基因。 图 11-7 拟南芥开花的 4 条发育途径 二、花形态发生中的同源异形基因和 ABC 模型 近年以拟南芥和金鱼草的突变体为试验材料，发现植物发育也和动物发育一 样，有同源异形（homeosis）现象。同源异形是指分生组织系列产物中一类成员 转变为该系列中形态或性质不同的另一类成员。决定花器官特征的基因是从花同 源异形突变体中发现的。从同源异形突变体中发现的一组同源异形基因（产生同 源异形突变的基因）常常不是编码酶类，而是编码一些决定花器官各部分发育的 转录因子，这些基因在花发育过程中起着“开关”的作用。 拟南芥有 5 种决定花器官特征的基因：Apetalal(AP1)、Apetala2(AP2)、 Apetala3(AP3)、Pistillata(PI)和 Agamous(AG)。器官特征基因的鉴定是通过突变 体花器官改变而证实的。例如，带有 AP3 的突变体在轮 2 产生萼片而不形成花 瓣，在轮 3 形成心皮而不形成雄蕊。由于这些基因改变花器官特征而不影响花的 发端，所以是同源异形基因。这 5 种基因可归纳为 A，B，C 等 3 类，对花器官 特征各有不同的影响。在第 1 轮中，只有 A 类（AP2）表达就导致形成萼片；在 第 2 轮中，A 类（AP2）和 B 类（AP3/PI）同时表达，则形成花瓣；在第 3 轮中， B 类（AP3/BI）和 C 类（AG）同时表达，则形成雄蕊；在第 4 轮中，只有 C 类 （AG）表达，则形成心皮。E. Meyerowitz 和 E. Coen（1991）提出“ABC”模型 去解释同源异形基因控制花形态发生的机理（图 11-8）。这个模型的要点是，正 常花的四轮结构（萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊）的形成是由 A、B、C 3 类基因的 共同作用而完成的，每一轮花器官特征的决定分别依赖 A，B，C 3 类基因中的 一类或两类基因的正常表达。如果其中任何一类或更多类的基因发生突变而丧失 功能，则花的形态发生将出现异常。许多单、双甚至三突变体中某一基因的器官 特性表达，也在不同程度上支持这个模型。 图 11-8 花发育时决定花器官特征的 ABC 模型