华南师范大学：《植物生理学》课程教学资源（教案讲义）第八章 植物生长物质 第四节 乙烯 第五节 脱落酸 第六节 其它天然的植物生长物质 第七节 植物生长抑制物质

授课题目（教学章、节或主题）：教学器材多媒体设施、黑板与笔与工具第四节乙烯一、乙烯的分布与生物合成二、乙烯的信号转导途径三、乙烯的生理作用和应用第五节脱落酸一、脱落酸化学结构和分布二、脱落酸的生物合成、代谢和运输三、脱落酸的信号转导途径四、脱落酸的生理作用第13周周一第1-3第六节其它天然的植物生长物质授课时间节一、油菜素内酯二、多胺三、茉莉酸四、水杨酸第七节植物生长抑制物质一、生长抑制剂二、生长延缓剂教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）：1、理解植物激素乙烯、脱落酸、油菜素内酯的结构、种类、生物合成过程、作用和作用机理。2、了解植物生长抑制物质的结构、种作用和作用机理。教学内容（包括基本内容、重点、难点）：基本内容第一节乙烯（ethylene）乙烯是一种气体激素。一、乙烯的分布与生物合成（一）乙烯的分布乙烯（ethylene）是简单的不饱和碳氢化合物，分子式为C2H4，结构式为H2C=CH2，相对分子质量为28.05。在生理环境的温度和压力下，是一种气体，比空气轻。高等植物各器官都能产生乙烯，但不同组织、器官和发育时期，乙烯的释放量是不同的。例如，成熟组织释放乙烯较少，一般为0.01～10nL·gFW·h-"，分生组织、种子萌发、花刚调谢和果实成熟时产生乙烯最多，某些真菌（青霉菌、镰刀菌、酵母菌、毛霉）和细菌（大肠杆菌）也产生较多的乙烯

授课题目（教学章、节或主题）： 第四节 乙烯 一、乙烯的分布与生物合成 二、乙烯的信号转导途径 三、乙烯的生理作用和应用 第五节 脱落酸 一、脱落酸化学结构和分布 二、脱落酸的生物合成、代谢和运输 三、脱落酸的信号转导途径 四、脱落酸的生理作用 第六节 其它天然的植物生长物质 一、油菜素内酯 二、多胺 三、茉莉酸 四、水杨酸 第七节 植物生长抑制物质 一、生长抑制剂 二、生长延缓剂 教学器材 与工具 多媒体设施、黑板与 笔 授课时间 第 13 周周一第 1-3 节 教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）： 1、理解植物激素乙烯、脱落酸、油菜素内酯的结构、种类、生物合成过程、作用和作用机理。 2、了解植物生长抑制物质的结构、种作用和作用机理。 教学内容（包括基本内容、重点、难点）： 基本内容 第一节 乙 烯（ethylene） 乙烯是一种气体激素。 一、 乙烯的分布与生物合成 （一）乙烯的分布 乙烯（ethylene）是简单的不饱和碳氢化合物，分子式为 C2H4，结构式为 H2C=CH2，相对分子质量为 28.05。在生理环境的温度和压力下，是一种气体， 比空气轻。高等植物各器官都能产生乙烯，但不同组织、器官和发育时期，乙烯 的释放量是不同的。例如，成熟组织释放乙烯较少，一般为 0.01～10 nL•g -1FW• h -1，分生组织、种子萌发、花刚凋谢和果实成熟时产生乙烯最多，某些真菌（青 霉菌、镰刀菌、酵母菌、毛霉）和细菌（大肠杆菌）也产生较多的乙烯

（二）乙烯的生物合成过程许多试验都肯定，蛋氨酸（methionine）是乙烯的前身。D.O.Adams和杨祥发在1979年证实蛋氨酸转变为S-腺苷蛋氨酸（S-adenosylmethionine，SAM)，催化SAM为1-氨基环丙烷-1-羧酸（1-aminocyclopropane-1-carboxylicacid，ACC）的ACC合酶（ACCsynthase）。ACC在有氧条件下和ACC氧化酶（ACCoxidase）催化下，形成乙烯。ACC除了形成乙烯以外，也会转变为结合物N-内二酰-ACC（N-malonyl-ACC，MACC)，是不可逆反应，因此MACC是失活的最终产物它有调节乙烯生物合成的作用。现将与乙烯生物合成有关的蛋氨酸循环和乙烯合成的调节总结如图8-21。图8-21乙烯生物合成及其调节以及蛋氨酸的循环（三）乙烯生物合成的酶调节1.ACC合酶ACC合酶催化SAM转变为ACC，这种酶的活性受生育期环境和激素的影响。2.ACC氧化酶在液泡膜内表面ACC氧化酶在O2存在下，把ACC氧化为乙烯，此酶活性极不稳定，依赖于膜的完整性。3.ACC丙二酰基转移酶ACC丙二酰基转移酶（ACCN-malonyltransferase）的作用就是促使ACC起内二酰化反应（malonylation），形成MACC。乙烯的代谢二、乙烯的信号转导途径（一）受体根据植物对乙烯的三重反应，拟南芥有两类突变体：一类是乙烯不敏感型突变体，它对外源乙烯没有反应；另一类是组成型突变体，它在没有外源乙烯时也有三重反应。科学家从乙烯不敏感型突变体中分离出ETR1（ethyleneresistant1）基因，它编码的蛋白质ETR1是乙烯的受体之一，它的C端与细菌二元组分相似。最近研究得知，ETR1定位于内质网，符合乙烯的疏水性，能自由越过质膜进入细胞内。至今在拟南芥已经发现了包含ETR1在内的5个乙烯受体，它们共同的特征是：第一，N端跨膜3次，并具有乙烯结合位点；第二，都具有与细菌二元

（二）乙烯的生物合成过程 许多试验都肯定，蛋氨酸（methionine）是乙烯的前身。D.O.Adams 和杨祥发在 1979 年证实蛋氨酸转变为 S-腺苷蛋氨酸（S-adenosyl methionine，SAM），催化 SAM 为 1-氨基环丙烷-1-羧酸（1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid，ACC）的 ACC 合酶（ACC synthase）。ACC 在有氧条件下和 ACC 氧化酶（ACC oxidase） 催化下，形成乙烯。 ACC 除 了 形 成 乙 烯 以 外 ， 也 会 转 变 为 结 合 物 N- 丙 二 酰 -ACC （N-malonyl-ACC，MACC），是不可逆反应，因此 MACC 是失活的最终产物， 它有调节乙烯生物合成的作用。 现将与乙烯生物合成有关的蛋氨酸循环和乙烯合成的调节总结如图 8-21。 图 8-21 乙烯生物合成及其调节以及蛋氨酸的循环 （三）乙烯生物合成的酶调节 1. ACC 合酶 ACC 合酶催化 SAM 转变为 ACC，这种酶的活性受生育期、 环境和激素的影响。 2. ACC 氧化酶 在液泡膜内表面 ACC 氧化酶在 O2 存在下，把 ACC 氧化为 乙烯，此酶活性极不稳定，依赖于膜的完整性。 3. ACC 丙二酰基转移酶 ACC 丙二酰基转移酶（ACC N-malonyl transferase） 的作用就是促使 ACC 起丙二酰化反应（malonylation），形成 MACC。乙烯的代 谢 二、乙烯的信号转导途径 （一）受体 根据植物对乙烯的三重反应，拟南芥有两类突变体：一类是乙烯不敏感型突 变体，它对外源乙烯没有反应；另一类是组成型突变体，它在没有外源乙烯时也 有三重反应。科学家从乙烯不敏感型突变体中分离出 ETR1（ethylene resistant 1） 基因，它编码的蛋白质 ETR1 是乙烯的受体之一，它的 C 端与细菌二元组分相似。 最近研究得知，ETR1 定位于内质网，符合乙烯的疏水性，能自由越过质膜进入 细胞内。至今在拟南芥已经发现了包含 ETR1 在内的 5 个乙烯受体，它们共同的 特征是：第一，N 端跨膜 3 次，并具有乙烯结合位点；第二，都具有与细菌二元 1/2 O2

组分相似的组氨酸激酶催化区域。乙烯之所以与受体结合，是通过一个过渡金属辅因子，大多数是铜或锌，它们和链烯（如乙烯）有高亲和力，银离子也能替代铜产生高亲和力结合，这就说明银之所以堵塞乙烯作用不是由于乙烯结合被干扰，而是由于阻止乙烯与受体结合时产生的蛋白变化。（二）信号转导拟南芥中从乙烯受体到细胞核的信号转导途径已初步确定（图8-22）。乙烯经过与内质网受体ETR1结合之后，激活了下游的MAPK（mitogen-activatedproteinkinase）级联途径，CTR1(constitutivetripleresponse）是Raf(revine/threoninekinase)家族MAPKKK(MAPKkinasekinase)的同系物。CTR1通过级联反应将信号传递到EIN2（乙烯不敏感a，ethyleneinsensitive2）基因，EIN2基因编码的蛋白质有12个跨膜区，类似于动物的N-RAMP（naturalresistant-associatedmacrophageprotein）家族。具有通道的作用。EIN2继而将信号传递到细胞核中，激活转录因子EIN3，EIN3是一个转录因子的家族，拟南芥中有4个成员，EIN3二聚体与乙烯反应基因（ethylenenesponsefactorERF1）的启动子结合并诱导ERF1的表达，随后将调控其它乙烯反应基因的表达而引起细胞反应。图8-22拟南芥乙烯信号传导模式三、乙烯的生理作用和应用乙烯的生理作用是非常广泛的，它既促进营养器官的生长，又能影响开花结实。现归纳如下：促进作用促进解除休眠，地上部和根的生长和分化，不定根形成，叶片和果实脱落，某些植物的花诱导形成，两性花中雌花形成，开花，花和果实衰老，果实成熟，茎增粗，萎為。抑制作用抑制某些植物开花，生长素的转运，茎和根的伸长生长。乙烯是气体，在合成部位起作用，不被转运，但是乙烯的前体--ACC在植物体内是能被运输的。所以有人认为ACC才是激素，因为它符合植物激素的定义。不过，这仅是一些人的观点。早年研究乙烯的作用时，就已发现黄化豌豆幼苗对乙烯的生长反应是“三重

组分相似的组氨酸激酶催化区域。 乙烯之所以与受体结合，是通过一个过渡金属辅因子，大多数是铜或锌，它 们和链烯（如乙烯）有高亲和力，银离子也能替代铜产生高亲和力结合，这就说 明银之所以堵塞乙烯作用不是由于乙烯结合被干扰，而是由于阻止乙烯与受体结 合时产生的蛋白变化。 （二）信号转导 拟南芥中从乙烯受体到细胞核的信号转导途径已初步确定（图 8-22）。乙烯 经过与内质网受体 ETR1 结合之后，激活了下游的 MAPK（mitogen-activated protein kinase）级联途径，CTR1(constitutive triple response)是 Raf(revine/threonine kinase)家族 MAPKKK(MAPK kinase kinase)的同系物。CTR1 通过级联反应将信 号传递到 EIN2（乙烯不敏感α，ethylene insensitive 2）基因，EIN2 基因编码的 蛋白质有 12 个跨膜区，类似于动物的 N-RAMP（natural resistant-associated macrophage protein）家族。具有通道的作用。EIN2 继而将信号传递到细胞核中， 激活转录因子 EIN3，EIN3 是一个转录因子的家族，拟南芥中有 4 个成员，EIN3 二聚体与乙烯反应基因（ethylene nesponse factor ERF1）的启动子结合并诱导 ERF1 的表达，随后将调控其它乙烯反应基因的表达而引起细胞反应。 图 8-22 拟南芥乙烯信号传导模式 三、乙烯的生理作用和应用 乙烯的生理作用是非常广泛的，它既促进营养器官的生长，又能影响开花结实。 现归纳如下： 促进作用 促进解除休眠，地上部和根的生长和分化，不定根形成，叶片和 果实脱落，某些植物的花诱导形成，两性花中雌花形成，开花，花和果实衰老， 果实成熟，茎增粗，萎蔫。 抑制作用 抑制某些植物开花，生长素的转运，茎和根的伸长生长。 乙烯是气体，在合成部位起作用，不被转运，但是乙烯的前体-ACC 在植物 体内是能被运输的。所以有人认为 ACC 才是激素，因为它符合植物激素的定义。 不过，这仅是一些人的观点。 早年研究乙烯的作用时，就已发现黄化豌豆幼苗对乙烯的生长反应是“三重 响应基因

反应（tripleresponse）”，即抑制伸长生长（矮化），促进横向生长（加粗），地上部失去负向重力性生长（偏上生长）。这种三重反应是植物对乙烯的特殊反应。（图8-23）。图8-23不同质量浓度的乙烯对黄化豌豆幼苗在黑暗中生长的影响（处理时间为48h）乙烯是气体，在生产应用上很不方便，现已发现2-氯乙基麟酸（2-chloroethylphosphonic acid）的液体化合物能释放乙烯。这种乙烯释放剂的发现，为乙烯的实际应用提供了可能性。这个化合物的商品名称叫乙烯利（ethrel），在pH高于4.1时进行分解。植物体内的pH一般都高于4.1，乙烯利溶液在进入细胞后，就被分解，释放出乙烯气体。OCI-CH,-CH,-P-0 +OH-→CI-+CH,=CH,+H,PO0乙烯利（“液体乙烯”）在农业生产上能广泛地应用。乙烯利促进橡胶树乳胶的排泌是受乙烯的影响。试验指出，无论用乙烯利的水剂或油剂处理，都能使乳胶的产量第2天即上升，总干胶产量可增加20%~40%以上。这处处理措施已在我国南方橡胶园采用。此外，乙烯也能增加漆树、松树和印度紫標等重要木本经济植物的次生物质的产量。乙烯利也可以促进开花、果实成熟和器官脱落等，具体生理影响详见第12章第2节和第5节，以及本章的附表。第二节脱落酸植物在它的生活周期中，如果生活条件不适宜，部分器官（如果实、叶片等）就会脱落；或者到了生长季节终了，叶子就会脱落，生长停止，进入休眠。在这些过程中，植物体内就会产生一类抑制生长发育的植物激素，即脱落酸。所以脱落酸是种子成熟和抗逆信号。一、脱落酸的化学结构和分布脱落酸是一种以异戊二烯为基本单位组成的含15个碳的倍半羧酸。化学

反应（triple response）”，即抑制伸长生长（矮化），促进横向生长（加粗），地上 部失去负向重力性生长（偏上生长）。这种三重反应是植物对乙烯的特殊反应。 （图 8-23）。 图 8-23 不同质量浓度的乙烯对黄化豌豆幼苗在黑暗中生长的影响（处理时间为 48 h） 乙烯是气体，在生产应用上很不方便，现已发现 2-氯乙基膦酸（2-chloroethyl phosphonic acid）的液体化合物能释放乙烯。这种乙烯释放剂的发现，为乙烯的 实际应用提供了可能性。这个化合物的商品名称叫乙烯利（ethrel），在 pH 高于 4.1 时进行分解。植物体内的 pH 一般都高于 4.1，乙烯利溶液在进入细胞后，就 被分解，释放出乙烯气体。 2 2 2 2 2 4 O O Cl CH CH P o OH Cl CH CH H PO − − − − − − − − + → + = + 乙烯利（“液体乙烯”）在农业生产上能广泛地应用。乙烯利促进橡胶树乳 胶的排泌是受乙烯的影响。试验指出，无论用乙烯利的水剂或油剂处理，都能使 乳胶的产量第 2 天即上升，总干胶产量可增加 20%~40%以上。这处处理措施已 在我国南方橡胶园采用。此外，乙烯也能增加漆树、松树和印度紫檩等重要木本 经济植物的次生物质的产量。 乙烯利也可以促进开花、果实成熟和器官脱落等，具体生理影响详见第 12 章第 2 节和第 5 节，以及本章的附表。 第二节 脱落酸 植物在它的生活周期中，如果生活条件不适宜，部分器官（如果实、叶片等） 就会脱落；或者到了生长季节终了，叶子就会脱落，生长停止，进入休眠。在这 些过程中，植物体内就会产生一类抑制生长发育的植物激素，即脱落酸。所以脱 落酸是种子成熟和抗逆信号。 一、 脱落酸的化学结构和分布 脱落酸是一种以异戊二烯为基本单位组成的含 15 个碳的倍半萜羧酸。化学

名称是3-甲基-5-（1'-羟基-4'-氧-2'，6'，6°-三甲基-2°环己已烯-1'.羟基）-2，4-戊二烯酸，分子式是C15H2004,相对分子质量为264.3。它的结构如图8-24所示。图8-24顺式-ABA和反式-ABA结构1'-C为一个不对称碳原子,所以有两个旋光异构体。天然的脱落酸是右旋的，以S-ABA或（+）-ABA表示：它的对映体为左旋，以R-ABA或（-）-ABA表示。S-ABA和R-ABA都有生物活性，但后者不能促进气孔关闭。人工合成的脱落酸是S-ABA和R-ABA各半的外消旋混合物，以RS-ABA或（土）-ABA表示脱落酸存在于全部维管植物中，包括被子植物、裸子植物和蕨类植物。高等植物各器官和组织中都有脱落酸，其中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多，在逆境条件下含量会迅速增多。脱落酸的含量一般是10～50ng'gFW，其量甚微。脱落酸运输不存在极性。在菜豆叶柄切段中，14C-脱落酸向基部运输的速度是向顶运输的速度的2～3倍。脱落酸主要以游离型的形式运输，也有部分以脱落酸糖苷形式运输。脱落酸在植物体的运输速度很快，在茎或叶柄中的运输速度大约是20mmh-l。二、脱落酸的生物合成、代谢和运输植物体中根、茎、叶、果实、种子都可以合成脱落酸。研究表明，ABA生物合成的场所主要是叶绿体和质体。ABA是弱酸，而叶绿体的基质pH高过其他部分，所以ABA以离子化状态大量积累在叶绿体中（图8-25）。图8-25叶肉细胞内ABA的分布（一）脱落酸的生物合成ABA生物合成的过程是通过ABA缺乏突变体堵塞特殊步骤研究而得来。高等植物的ABA生物合成是由甲瓦龙酸经胡萝卜素进一步转变而成的，从图8-26可见，异戊烯焦磷酸（IPP）经过法呢焦磷酸（FPP，Cis）生成玉米黄质（zeaxanthinC4o），它在玉米黄质环氧酶（zeaxanthinepoxidase，ZEP）催化下，形成黄质醛（xanthoxal,C15），进一步形成ABA醛（ABA-aldehyde,C15）最终形成ABA

名称是 3-甲基-5-（1′-羟基-4′-氧-2′，6′，6′-三甲基-2′-环己烯-1′- 羟基）-2，4-戊 二烯酸，分子式是 C15H20O4,相对分子质量为 264.3。它的结构如图 8-24 所示。 图 8-24 顺式-ABA 和反式-ABA 结构 1′-C 为一个不对称碳原子,所以有两个旋光异构体。天然的脱落酸是右旋的，以 S-ABA 或（+）-ABA 表示；它的对映体为左旋，以 R-ABA 或（-）-ABA 表示。 S-ABA 和 R-ABA 都有生物活性，但后者不能促进气孔关闭。人工合成的脱落酸 是 S-ABA 和 R-ABA 各半的外消旋混合物，以 RS-ABA 或（±）-ABA 表示。 脱落酸存在于全部维管植物中，包括被子植物、裸子植物和蕨类植物。高等 植物各器官和组织中都有脱落酸，其中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较 多，在逆境条件下含量会迅速增多。脱落酸的含量一般是 10～50 ng•g -1FW，其 量甚微。 脱落酸运输不存在极性。在菜豆叶柄切段中，14C-脱落酸向基部运输的速度 是向顶运输的速度的 2～3 倍。脱落酸主要以游离型的形式运输，也有部分以脱 落酸糖苷形式运输。脱落酸在植物体的运输速度很快，在茎或叶柄中的运输速度 大约是 20 mm•h -1。 二、 脱落酸的生物合成、代谢和运输 植物体中根、茎、叶、果实、种子都可以合成脱落酸。研究表明，ABA 生 物合成的场所主要是叶绿体和质体。ABA 是弱酸，而叶绿体的基质 pH 高过其他 部分，所以 ABA 以离子化状态大量积累在叶绿体中（图 8-25）。 图 8-25 叶肉细胞内 ABA 的分布 （一）脱落酸的生物合成 ABA 生物合成的过程是通过 ABA 缺乏突变体堵塞特殊步骤研究而得来。高 等植物的 ABA 生物合成是由甲瓦龙酸经胡萝卜素进一步转变而成的，从图 8-26 可见，异戊烯焦磷酸（IPP）经过法呢焦磷酸（FPP，C15）生成玉米黄质（zeaxanthin, C40），它在玉米黄质环氧酶（zeaxanthin epoxidase, ZEP）催化下，形成黄质醛 （xanthoxal, C15）, 进一步形成 ABA 醛（ABA-aldehyde, C15）最终形成 ABA

(二)（三）脱落酸的代谢脱落酸通过一些途径而失去活性，其中主要有以下两条途径（图8-26）：1.氧化降解途径ABA在单加氧酶作用下，首先氧化成略有活性的红花菜豆酸（phaseicacid，PA），进一步还原为元土大去伯仕的二氢红花菜豆酸（dihydrophaseicacid，DPA），DPA在成熟菜豆中的浓度比ABA的高100倍。2.结合失活途径ABA和糖或氨基酸结性的结合态ABA，其中主要是ABA葡糖酯和ABA葡糖苷，它们是ABA在筛管或导管中的运输形式。游离态ABA和结合态ABA在植物体中可相卫转变。在正常环境中游离态ABA极少，环境胁迫时大量结合态ABA转变为游离态ABA，但胁迫解除后则恢复为结合态ABA。讲到这里我们必须指出，甲瓦龙酸代谢在植物素生物合成过程中起着重要作用，它的中间产物-异戊烯基焦磷酸（IPP）在不同余仟卜，会分别转变为赤霉素、细胞分裂素和脱落酸，同时也形成类胡萝卜素（图8-27)。图8-27赤霉素、细胞分裂素和脱落酸三者之间的合成关系.(三)脱落酸既可在木质部运输，也可在韧皮部运输。1多数是在韧皮部运输。用放射性ABA饲喂叶片。发现它可以向上和向下运输。在根部合成的ABA则通过木质部运到枝条。当土壤水分胁迫开始时，根部与干土直接，就刺激合成ABA并运送到叶片，改变它的水分状况。因此认为ABA是一种根对干旱的信号传送到叶片，使气孔关闭，减少蒸腾。虽然质外体中有3.0umolL-ABA就足以使气孔关闭，但并不是全部木质部的ABA可以到达保卫细胞，因为许多木质部ABA会被叶肉细胞吸收掉和代谢掉。然而，在水分胁迫早期，木质部汗液从pH6.3升到pH7.2，这种碱化有利于形成解离状态的ABA，即ABA-。它不易跨过膜进入叶肉细胞，而较多随蒸腾流到达保卫细胞。因此，木质部汁液pH升高也作为促进气孔早期关闭的根信号（图8-28)

（二） （三）脱落酸的代谢 脱落酸通过一些途径而失去活性，其中主要有以下两条途径（图 8-26）： 1. 氧化降解途径 ABA 在单加氧酶作用下，首先氧化成略有活性的红花菜 豆酸（phaseic acid，PA），进一步还原为完全失去活性的二氢红花菜豆酸 （dihydrophaseic acid，DPA），DPA 在成熟菜豆中的浓度比 ABA 的高 100 倍。 2. 结合失活途径 ABA 和糖或氨基酸结合形成没有活性的结合态 ABA，其 中主要是 ABA 葡糖酯和 ABA 葡糖苷，它们是 ABA 在筛管或导管中的运输形式。 游离态 ABA 和结合态 ABA 在植物体中可相互转变。在正常环境中游离态 ABA 极少，环境胁迫时大量结合态 ABA 转变为游离态 ABA，但胁迫解除后则恢复为 结合态 ABA。 讲到这里我们必须指出，甲瓦龙酸代谢在植物激素生物合成过程中起着重要 作用，它的中间产物-异戊烯基焦磷酸（IPP）在不同条件下，会分别转变为赤霉 素、细胞分裂素和脱落酸，同时也形成类胡萝卜素（图 8-27）。 图 8-27 赤霉素、细胞分裂素和脱落酸三者之间的合成关系 （三）脱落酸的运输 脱落酸既可在木质部运输，也可在韧皮部运输。大多数是在韧皮部运输。用 放射性 ABA 饲喂叶片，发现它可以向上和向下运输。在根部合成的 ABA 则通 过木质部运到枝条。当土壤水分胁迫开始时，根部与干土直接接触，就刺激合成 ABA 并运送到叶片，改变它的水分状况。因此认为 ABA 是一种根对干旱的信号， 传送到叶片，使气孔关闭，减少蒸腾。 虽然质外体中有 3.0μmol•L -1ABA 就足以使气孔关闭，但并不是全部木质部 的 ABA 可以到达保卫细胞，因为许多木质部 ABA 会被叶肉细胞吸收掉和代谢 掉。然而，在水分胁迫早期，木质部汁液从 pH6.3 升到 pH7.2，这种碱化有利于 形成解离状态的 ABA，即 ABA-。它不易跨过膜进入叶肉细胞，而较多随蒸腾流 到达保卫细胞。因此，木质部汁液 pH 升高也作为促进气孔早期关闭的根信号（图 8-28）

图8-28水分胁迫时木质部汁液碱化导致叶片ABA再分布三、脱落酸的信号转导途径（一）受体人们普遍认为脱落酸受体是蛋白质，但ABA的蛋白受体至今仍未鉴定出来。关于ABA受体的位置，有不同的实验依据。有实验把ABA分别注射入鸭跖草和大麦糊粉层内，不能使气孔关闭，也不能抑制GA诱发α-淀粉酶的合成；也有实验证明，不透过ABA-蛋白结合体可激活水稻和拟南芥细胞的离子通道活性和基因表达，因此认为ABA受体是在质膜外表面。可是也有人用膜片钳技术把ABA直接注入蚕豆气孔的胞质溶胶，抑制内向K+通道，K+不能进入细胞，气孔就不开放；也有实验把不活化的笼形ABA（cagedABA）注射入鸭跖草的保卫细胞，随后通过短暂的紫外光解，活化ABA，就引起气孔关闭（图8-29）。因此认为，ABA受体是在细胞内。由此推测，ABA受体有胞外受体和胞内受体两种。图8-29可光解的笼形ABA光解为（S-cis-ABA的反应式（二）信号转导经过长期的研究，已经对ABA调控细胞气孔关闭的信号转导途径有了深入的了解可光解的笼形ABA号途径的简图。当ABA与质膜上的受体结合之后，诱导细胞内产生ROS（活性氧），如过氧化氢和超氧阴离子，它们作为第二信使激活质膜的钙离子通道，使胞外钙离子流入胞内；同时，ABA还使细胞内的cADPR（环化ADP核糖）和IP3水平升高，它们又激活液泡膜上的钙离子通道，使液泡向胞质溶胶释放钙离子；另外，胞外钙离子的流入还可以启动胞内发生钙震荡并促进钙从液泡中释放出来。胞外钙离子的流入和胞内钙离子的释放使胞质溶胶中的钙离子浓度增加10倍以上。钙离子的升高会阻断钾离子流入的通道，促进质膜氯离子通道的开放，氯离子流出而质膜产生去极化（depolarization）；钙离子的升高还抑制质膜质子泵，细胞内pH升高，进一步发生去极化作用。去极化导致向外流出的钾离子通道活化；钾离子和氯离子先从液泡释放到胞质溶胶，进而又通过质膜上的钾离子和阴离子通道向胞外释放，导致气孔的关闭

图 8-28 水分胁迫时木质部汁液碱化导致叶片 ABA 再分布 三、脱落酸的信号转导途径 （一）受体 人们普遍认为脱落酸受体是蛋白质，但 ABA 的蛋白受体至今仍未鉴定出来。 关于 ABA 受体的位置，有不同的实验依据。有实验把 ABA 分别注射入鸭跖草 和大麦糊粉层内，不能使气孔关闭，也不能抑制 GA 诱发α-淀粉酶的合成；也 有实验证明，不透过 ABA-蛋白结合体可激活水稻和拟南芥细胞的离子通道活性 和基因表达，因此认为 ABA 受体是在质膜外表面。可是也有人用膜片钳技术把 ABA 直接注入蚕豆气孔的胞质溶胶，抑制内向 K+通道，K+不能进入细胞，气孔 就不开放；也有实验把不活化的笼形 ABA（caged ABA）注射入鸭跖草的保卫细 胞，随后通过短暂的紫外光解，活化 ABA，就引起气孔关闭（图 8-29）。因此认 为，ABA 受体是在细胞内。由此推测，ABA 受体有胞外受体和胞内受体两种。 图 8-29 可光解的笼形 ABA 光解为（S-cis-ABA 的反应式 （二）信号转导 经过长期的研究，已经对 ABA 调控细胞气孔关闭的信号转导途径有了深入 的了解，图 8-30 就是这个信号途径的简图。当 ABA 与质膜上的受体结合之后， 诱导细胞内产生 ROS（活性氧），如过氧化氢和超氧阴离子，它们作为第二信使 激活质膜的钙离子通道，使胞外钙离子流入胞内；同时，ABA 还使细胞内的 cADPR（环化 ADP 核糖）和 IP3 水平升高，它们又激活液泡膜上的钙离子通道， 使液泡向胞质溶胶释放钙离子；另外，胞外钙离子的流入还可以启动胞内发生钙 震荡并促进钙从液泡中释放出来。胞外钙离子的流入和胞内钙离子的释放使胞质 溶胶中的钙离子浓度增加 10 倍以上。钙离子的升高会阻断钾离子流入的通道， 促进质膜氯离子通道的开放，氯离子流出而质膜产生去极化（depolarization）； 钙离子的升高还抑制质膜质子泵，细胞内 pH 升高，进一步发生去极化作用。去 极化导致向外流出的钾离子通道活化；钾离子和氯离子先从液泡释放到胞质溶 胶，进而又通过质膜上的钾离子和阴离子通道向胞外释放，导致气孔的关闭。 可光解的笼形 ABA

图8-30气孔保卫细胞中ABA信号的简单模式气孔保卫细胞可同时响应多种信号而发生气孔关闭，说明有多种受体和重叠交叉的信号转导途径。在信号转导途径中，蛋白磷酸化和去磷酸化作用起着重要的作用。四、脱落酸的生理作用脱落酸是植物体中最重要的生长抑制剂，因为它抑制核酸和蛋白质的生物合成，它的生理作用总结如下：促进作用促进叶、花、果脱落，气孔关闭，侧芽生长、块茎休眠，叶片衰老，光合产物运向发育着的种子，果实产生乙烯，果实成熟。抑制作用抑制种子发芽，IAA运输，植株生长。脱落酸能促进器官脱落，促进休眠、提高搞逆性的具体生理变化详见第10章，第12章和第13章有关内容，以及附表。脱落酸控制植物生长，提高抗逆性，促进休眠，这些都是农业生产上的重要问题。由于脱落酸价格昂贵，目前很少大规模应用于生产。不过，具有类似脱落酸生理功能而价格便宜的代用品，或用发酵法获得便宜的脱落酸，逐渐受到重视，有朝一日将会应用于农业生产。由于脱落酸价格昂贵，目前很少大规模应用于生产。不过，具有类似脱落酸生理功能而价格便宜的代用品，或用发酵法获得便宜的脱落酸，逐渐受到重视，有朝一日将会应用于农业生产。第六节其它天然的植物生长物质除了上述五大类植物激素以外，随着研究的深入，近年发现植物体内还存在其它天然生长物质，例如油菜素内酯、多胺、茉莉酸等，对植物的生长发育有促进或抑制作用。一、油菜素内酯美国的Mitchell研究小组在20世纪70年代初期研究花粉激素，发现油菜等的花粉中有一种提取物，对菜豆幼苗生长具极强烈的促进作用。Grove等（1979年）用227kg油菜花粉，得到10mg的高活性结晶，它是一种笛醇内酯化合物，命名为油菜素内酯（brassinolide，BR）。油菜素内酯是一种留体物质，而动物激

图 8-30 气孔保卫细胞中 ABA 信号的简单模式 气孔保卫细胞可同时响应多种信号而发生气孔关闭，说明有多种受体和重叠 交叉的信号转导途径。在信号转导途径中，蛋白磷酸化和去磷酸化作用起着重要 的作用。 四、脱落酸的生理作用 脱落酸是植物体中最重要的生长抑制剂，因为它抑制核酸和蛋白质的生物合 成，它的生理作用总结如下： 促进作用 促进叶、花、果脱落，气孔关闭，侧芽生长、块茎休眠，叶片衰 老，光合产物运向发育着的种子，果实产生乙烯，果实成熟。 抑制作用 抑制种子发芽，IAA 运输，植株生长。 脱落酸能促进器官脱落，促进休眠、提高搞逆性的具体生理变化详见第 10 章，第 12 章和第 13 章有关内容，以及附表。 脱落酸控制植物生长，提高抗逆性，促进休眠，这些都是农业生产上的重要 问题。由于脱落酸价格昂贵，目前很少大规模应用于生产。不过，具有类似脱落 酸生理功能而价格便宜的代用品，或用发酵法获得便宜的脱落酸，逐渐受到重视， 有朝一日将会应用于农业生产。 由于脱落酸价格昂贵，目前很少大规模应用于生产。不过，具有类似脱落酸 生理功能而价格便宜的代用品，或用发酵法获得便宜的脱落酸，逐渐受到重视， 有朝一日将会应用于农业生产。 第六节 其它天然的植物生长物质 除了上述五大类植物激素以外，随着研究的深入，近年发现植物体内还存在 其它天然生长物质，例如油菜素内酯、多胺、茉莉酸等，对植物的生长发育有促 进或抑制作用。 一、 油菜素内酯 美国的 Mitchell 研究小组在 20 世纪 70 年代初期研究花粉激素，发现油菜等 的花粉中有一种提取物，对菜豆幼苗生长具极强烈的促进作用。Grove 等（1979 年）用 227 kg 油菜花粉，得到 10 mg 的高活性结晶，它是一种甾醇内酯化合物， 命名为油菜素内酯（brassinolide，BR）。油菜素内酯是一种甾体物质，而动物激

素，例如雌性激素、雄性激素、副肾皮质激素和昆虫蜕皮激素等也都是留体物质，结构与油菜素内酯非常相似（图8-39）。从动、植物激素结构相似这个侧面，可再次说明动、植物是同源的。图8-31油菜素内酯和昆虫蜕皮激素的结构裸子植物和被子植物中存在油菜素留体类，藻类也有。在高等植物的枝、叶、花各器官都有，尤其是花粉最多。据报道，油菜花粉含油菜素内酯102～103μg·kgrl.油菜素留体类的生物合成目前尚未清楚。经过大量的合成工作，现在已筛选出不少具高活性的类似物，表油菜素内酯（epibrassinolide）就是其中的一种。油菜素内酯已可人工合成。油菜素内酯的生理作用主要是促进细胞伸长和分裂。10ng的油菜素内酯处理菜豆幼苗第2节间，便可以引起该节间显著伸长弯曲，细胞分裂加快，节间膨大，甚至开裂。油菜素内酯之所以能促使细胞分裂和伸长，是因为油菜素内酯可使绿豆和豌豆的DNA聚合酶和RNA聚合酶的活性增大，DNA和RNA含量增多，蛋白质合成也多。油菜素内酯又会刺激质膜上的ATP酶活性，促使质膜分泌H+到细胞壁。所以油菜素内酯可能同样遵循“酸生长”学说（见第10章），促使细胞伸长。油菜素内酯在玉米、小麦等的花期施用，可提高产量。油菜素内酯可提高作物的抗冷性、抗旱性和抗盐性。二、多胺多胺（polyamine）是一类脂肪族含氮碱。高等植物含有的多胺主要有5种，其名称、结构和来源见表8-1。多胺广泛地分布在高等植物中，例如，单子叶植物中的小麦、大麦、水稻等，双子叶植物中的豌豆、苋菜、烟草等。不同器官的多胺含量不同，一般来说，细胞分裂旺盛的地方，多胺含量较多。植物体内多胺的生物合成途径见图8-32。值得注意的是：亚精胺和精胺的合成与SAM有关，因此多胺和乙烯合成相互竞争SAM。图8-32植物体内多胺的生物合成途径

素，例如雌性激素、雄性激素、副肾皮质激素和昆虫蜕皮激素等也都是甾体物质， 结构与油菜素内酯非常相似（图 8-39）。从动、植物激素结构相似这个侧面，可 再次说明动、植物是同源的。 图 8-31 油菜素内酯和昆虫蜕皮激素的结构 裸子植物和被子植物中存在油菜素甾体类，藻类也有。在高等植物的枝、叶、 花各器官都有，尤其是花粉最多。据报道，油菜花粉含油菜素内酯 102～103μg •kg-1。 油菜素甾体类的生物合成目前尚未清楚。经过大量的合成工作，现在已筛选 出不少具高活性的类似物，表油菜素内酯（epibrassinolide）就是其中的一种。 油菜素内酯已可人工合成。 油菜素内酯的生理作用主要是促进细胞伸长和分裂。10 ng 的油菜素内酯处 理菜豆幼苗第 2 节间，便可以引起该节间显著伸长弯曲，细胞分裂加快，节间膨 大，甚至开裂。油菜素内酯之所以能促使细胞分裂和伸长，是因为油菜素内酯可 使绿豆和豌豆的 DNA 聚合酶和 RNA 聚合酶的活性增大，DNA 和 RNA 含量增 多，蛋白质合成也多。油菜素内酯又会刺激质膜上的 ATP 酶活性，促使质膜分 泌 H+到细胞壁。所以油菜素内酯可能同样遵循“酸生长”学说（见第 10 章）， 促使细胞伸长。 油菜素内酯在玉米、小麦等的花期施用，可提高产量。油菜素内酯可提高作 物的抗冷性、抗旱性和抗盐性。 二、 多胺 多胺（polyamine）是一类脂肪族含氮碱。高等植物含有的多胺主要有 5 种， 其名称、结构和来源见表 8-1。多胺广泛地分布在高等植物中，例如，单子叶植 物中的小麦、大麦、水稻等，双子叶植物中的豌豆、苋菜、烟草等。不同器官的 多胺含量不同，一般来说，细胞分裂旺盛的地方，多胺含量较多。 植物体内多胺的生物合成途径见图 8-32。值得注意的是：亚精胺和精胺的合 成与 SAM 有关，因此多胺和乙烯合成相互竞争 SAM。 图 8-32 植物体内多胺的生物合成途径

多胺的生理功能是方多方面的：1.促进生长休眠的菊芋块茎是不进行细胞分裂的，但是如果在培养基中加入多胺，块茎细胞分裂、生长，并刺激形成层分化和维管束组织形成。多胺之所以能够促进生长，有证据表明它们的作用是加快DNA的转录，RNA聚合酶活性和氨基酸掺入蛋白质速度加快。由此可见，多胺影响核酸代谢，促进蛋白质合成，促进生长。2.延迟衰老许多试验证实，多胺可延迟黑暗中的燕麦、豌豆和石竹等叶片和花的衰老。多胺能保持叶绿体类囊体膜的完整性，减慢蛋白质丧失和RNase活性，阻止叶绿素破坏，因此，衰老减慢。此外，亚精胺和精胺与乙烯的前体都是S-腺苷蛋氨酸，多胺和乙烯就会竞争S-腺苷蛋氨酸，所以多胺可抑制乙烯的生成，也会延缓衰老。3.适应逆境条件植物在缺钾和缺镁时，精氨酸脱羧酶活性提高几倍到几十倍，积累腐胺，以代替钾等主要无机阳离子，影响细胞pH。人们利用这个原理，把腐胺含量作为缺钾的生化指标，比较敏感。在NaCl、山梨糖醇、甘露醇等渗透胁迫条件下，豌豆、燕麦、大麦等的精氨酸脱羧酶活性显著加强，腐胺水平增加显著，维持渗透平衡，保护质膜稳定和原生质体完整。因此，多胺可以使细胞适应逆境条件。此外，外施IAA，GA，CTK等植物激素可促进多胺生物合成。多胺在农业上的应用已初见成效，如促进苹果花芽分化、受精，增加座果率等。三、茉莉酸茉莉酸（jasmonicacid，JA）首先是从真菌培养液分离出来的，而茉莉酸甲酯（methyljasmonate，MJ）是茉莉花属（Jasminum）香精油中的组分。JA和MJ普遍存在于高等植物中。茉莉酸的化学名称是3-氧-2-（2°-戊烯基）-环戊烯乙酸。无论是JA或MJ，它们的异构体都具有生物活性，其中以（+）一JA的活性最高。现已能合成（土）-MJ，并可通过水解产生（土）-JA。JA的生物合成途径是以不饱和脂肪酸亚麻酸为起点，经脂氧合酶催化加氧化作用，产生脂肪酸氢过氧化物，再经氢过氧化物环化酶作用，转变为18C的

多胺的生理功能是方多方面的： 1．促进生长 休眠的菊芋块茎是不进行细胞分裂的，但是如果在培养基中 加入多胺，块茎细胞分裂、生长，并刺激形成层分化和维管束组织形成。多胺之 所以能够促进生长，有证据表明它们的作用是加快 DNA 的转录，RNA 聚合酶活 性和氨基酸掺入蛋白质速度加快。由此可见，多胺影响核酸代谢，促进蛋白质合 成，促进生长。 2．延迟衰老 许多试验证实，多胺可延迟黑暗中的燕麦、豌豆和石竹等叶 片和花的衰老。多胺能保持叶绿体类囊体膜的完整性，减慢蛋白质丧失和 RNase 活性，阻止叶绿素破坏，因此，衰老减慢。此外，亚精胺和精胺与乙烯的前体都 是 S-腺苷蛋氨酸，多胺和乙烯就会竞争 S-腺苷蛋氨酸，所以多胺可抑制乙烯的 生成，也会延缓衰老。 3．适应逆境条件 植物在缺钾和缺镁时，精氨酸脱羧酶活性提高几倍到几 十倍，积累腐胺，以代替钾等主要无机阳离子，影响细胞 pH。人们利用这个原 理，把腐胺含量作为缺钾的生化指标，比较敏感。在 NaCl、山梨糖醇、甘露醇 等渗透胁迫条件下，豌豆、燕麦、大麦等的精氨酸脱羧酶活性显著加强，腐胺水 平增加显著，维持渗透平衡，保护质膜稳定和原生质体完整。因此，多胺可以使 细胞适应逆境条件。 此外，外施 IAA，GA，CTK 等植物激素可促进多胺生物合成。 多胺在农业上的应用已初见成效，如促进苹果花芽分化、受精，增加座果率 等。 三、 茉莉酸 茉莉酸（jasmonic acid，JA）首先是从真菌培养液分离出来的，而茉莉酸甲 酯（methyl jasmonate，MJ）是茉莉花属（Jasminum）香精油中的组分。JA 和 MJ 普遍存在于高等植物中。茉莉酸的化学名称是 3-氧-2-（2′-戊烯基）-环戊烯 乙酸。 无论是 JA 或 MJ，它们的异构体都具有生物活性，其中以（+）—JA 的活性 最高。现已能合成（±）-MJ，并可通过水解产生（±）-JA。 JA 的生物合成途径是以不饱和脂肪酸亚麻酸为起点，经脂氧合酶催化加氧 化作用，产生脂肪酸氢过氧化物，再经氢过氧化物环化酶作用，转变为 18C 的