华南师范大学：《植物生理学》课程教学资源（教案讲义）第三章 光合作用 第一节 光合作用的重要性 第二节 叶绿体及叶绿体色素

授课题目（教学章、节或主题）：教学器材多媒体设施、黑板与笔与工具第三章光合作用第一节光合作用的重要性第二节叶绿体及叶绿体色素一、叶绿体的结构和成分授课时间第5周周一第1-3节二、光合色素的化学特性三、光合色素的光学特性四、叶绿素的形成教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）：理解光合作用的重要性和叶绿体结构和功能及叶绿体色素教学内容（包括基本内容、重点、难点）：基本内容Photosynthesis of plant自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物质的过程，称为植物的碳素同化作用（carbonassimilation）。植物碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用3种类型。在这3种类型中，绿色植物光合作用最广泛，合成的有机物质最多，与人类的关系也最密切。第一节光合作用的重要性（Importancesofphotosynthesis）绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程，称为光合作用（photosynthesis）。光合作用所产生的有机物质主要是糖类，贮藏着能量。光合作用的过程，可用下列方程式来表示。光能CO2+H2O（CH2O)+O2绿色细胞光合作用的重要性，可概括为下列3个方面：1、把无机物变成有机物（Convertinogenicmattersintoorganicmatters）植物通过光合作用制造有机物的规模是非常巨大的。据估计，地球上的自养植物同化的碳素，40%是由浮游植物同化的，余下60%是由陆生植物同化的，难怪人们把绿色植物喻为庞大的合成有机物的绿色工厂。今天人类所吃的全部食物和某些

授课题目（教学章、节或主题）： 第三章 光合作用 第一节 光合作用的重要性 第二节 叶绿体及叶绿体色素 一、叶绿体的结构和成分 二、光合色素的化学特性 三、光合色素的光学特性 四、叶绿素的形成 教学器材 与工具 多媒体设施、黑板与 笔 授课时间 第5周周一第1-3 节 教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）： 理解光合作用的重要性和叶绿体结构和功能及叶绿体色素 教学内容（包括基本内容、重点、难点）： 基本内容 Photosynthesis of plant 自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物质的过程，称为植物的碳素同化 作用（carbon assimilation）。植物碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物光 合作用和化能合成作用 3 种类型。在这 3 种类型中，绿色植物光合作用最广泛， 合成的有机物质最多，与人类的关系也最密切。 第一节 光合作用的重要性（Importances of photosynthesis） 绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的 过程，称为光合作用（photosynthesis）。光合作用所产生的有机物质主要是糖类， 贮藏着能量。光合作用的过程，可用下列方程式来表示。 CO2 + H2O 光能 （CH2O）+ O2 绿色细胞 光合作用的重要性，可概括为下列 3 个方面： 1、把无机物变成有机物（Convert inogenic matters into organic matters） 植 物通过光合作用制造有机物的规模是非常巨大的。据估计，地球上的自养植物同 化的碳素，40%是由浮游植物同化的，余下 60%是由陆生植物同化的，难怪人们 把绿色植物喻为庞大的合成有机物的绿色工厂。今天人类所吃的全部食物和某些

工业原料，都是直接或间接地来自光合作用。2、蓄积太阳能量(Accumulatelightenergy）植物在同化无机碳化合物的同时，把太阳光能转变为化学能，贮藏在形成的有机化合物中。有机物所贮藏的化学能，除了供植物本身和全部异养生物之用以外，更重要的是可提供人类营养和活动的能量来源。我们所利用的能源，如煤炭、天然气、未材等等，都是现在或过去的植物通过光合作用形成的。3、环境保护(purifyenvironment)第二节叶绿体及叶绿体色素(chloroplastandchloroplastpigments)）叶片是进行光合作用的主要器官，而叶绿体（chloroplast）是进行光合作用的主要细胞器。一、叶绿体的结构和成分（一）叶绿体的结构(Strutureofchloroplast）在显微镜下可以看到，高等植物的叶绿体大多数呈椭圆形，一般直径约为3-6um，厚约为2-3um。据统计，每平方毫米的葩麻叶就含有3×107~5×107个叶绿体。在电子显微镜下，可以看到叶绿体的外围有由两层薄膜构成的叶绿体膜（chloroplastmembrane），分别称为外膜（outermembrane）和内膜（innermembrane），内膜具有控制代谢物质进出叶绿体的功能，是一个有选择性的屏障。叶绿体膜以内的基础物质称为基质（stroma）。基质成分主要是可溶性蛋白质（酶）和其他代谢活跃物质，呈高度流动性状态，具有固定二氧化碳的能力，光合产物一一淀粉是在基质里形成和贮藏起来的。在淡黄色的基质中存在着许多浓绿色的颗粒，称基粒（grana），圆饼状。叶绿体的光合色素主要集中在基粒之中，光能转换为化学能的主要过程是在基粒中进行的。一个典型的成熟的高等植物的叶绿体，含有20～200个甚至更多的基粒。基粒的直径一般约为0.5～1um，厚度约为0.1～0.2um（在干的状态下测量）。在叶绿体的基质中有一类易与钱酸结合的颗粒，称为嗜钱滴（osmiophilicdroplet）或称脂类滴（lipiddroplet），其主要成分是亲脂性的醒类物质。嗜钱滴的生理功能大概是起叶绿体脂类仓库的作用，因为正当片层合成时需要脂类，便从嗜钱滴调用，嗜滴逐渐减少：当叶绿体衰老片层解体时，嗜钱滴体积逐渐增大

工业原料，都是直接或间接地来自光合作用。 2、蓄积太阳能量(Accumulate light energy) 植物在同化无机碳化合物的同 时，把太阳光能转变为化学能，贮藏在形成的有机化合物中。有机物所贮藏的化 学能，除了供植物本身和全部异养生物之用以外，更重要的是可提供人类营养和 活动的能量来源。我们所利用的能源，如煤炭、天然气、木材等等，都是现在或 过去的植物通过光合作用形成的。 3、环境保护(purify environment) 第二节 叶绿体及叶绿体色素(chloroplast and chloroplast pigments) ) 叶片是进行光合作用的主要器官，而叶绿体（chloroplast）是进行光合作用 的主要细胞器。 一、叶绿体的结构和成分 （一）叶绿体的结构(Struture of chloroplast) 在显微镜下可以看到，高等植物的叶绿体大多数呈椭圆形，一般直径约为 3-6μm，厚约为 2-3μm 。据统计，每平方毫米的蓖麻叶就含有 3×107~5×107 个 叶绿体。 在电子显微镜下，可以看到叶绿体的外围有由两层薄膜构成的叶绿体膜 （chloroplast membrane），分别称为外膜（outer membrane）和内膜（inner membrane），内膜具有控制代谢物质进出叶绿体的功能，是一个有选择性的屏障。 叶绿体膜以内的基础物质称为基质（stroma）。基质成分主要是可溶性蛋白质（酶） 和其他代谢活跃物质，呈高度流动性状态，具有固定二氧化碳的能力，光合产物 ——淀粉是在基质里形成和贮藏起来的。在淡黄色的基质中存在着许多浓绿色的 颗粒，称基粒（grana），圆饼状。叶绿体的光合色素主要集中在基粒之中，光能 转换为化学能的主要过程是在基粒中进行的。一个典型的成熟的高等植物的叶绿 体，含有 20～200 个甚至更多的基粒。基粒的直径一般约为 0.5～1μm，厚度约 为 0.1～0.2μm（在干的状态下测量）。在叶绿体的基质中有一类易与锇酸结合的 颗粒，称为嗜锇滴（osmiophilic droplet）或称脂类滴（lipid droplet），其主要成 分是亲脂性的醌类物质。嗜锇滴的生理功能大概是起叶绿体脂类仓库的作用，因 为正当片层合成时需要脂类，便从嗜锇滴调用，嗜锇滴逐渐减少；当叶绿体衰老， 片层解体时，嗜锇滴体积逐渐增大

在电子显微镜下观察叶绿体的纵切面，可以看到，高等植物的叶绿体都具有由许多片层（lamella）组成的片层系统，每个片层是由自身闭合的双层薄片组成，呈压扁了的包囊状，称为类囊体（thylakoid）。类囊体腔内充满溶液。每个基粒是由2个以上的类囊体垛叠在一起，象一叠镍币一样（从上看下去则呈小颗粒状），这些类囊体称为基粒类囊体（granathylakoid）。有一些类囊体较大，贯穿在两个基粒之间的基质之中，这些类囊体称为基质类囊体（stromathylakoid）（图3-1)。外膜和内膜基质片层基质基粒类囊体基粒基质基质片层图3-1叶绿体结构光合作用的能量转换功能是在类囊体膜上进行的，所以类囊体膜亦称为光合膜（photosyntheticmembrane）。（二）叶绿体的成分（Compositionofchloroplast）叶绿体约含75%的水分。在干物质中，以蛋白质、脂类、色素和无机盐为主。叶绿体是进行光合作用的主要场所，许多反应都要有酶参与

在电子显微镜下观察叶绿体的纵切面，可以看到，高等植物的叶绿体都具有 由许多片层（lamella）组成的片层系统，每个片层是由自身闭合的双层薄片组成， 呈压扁了的包囊状，称为类囊体（thylakoid）。类囊体腔内充满溶液。每个基粒 是由 2 个以上的类囊体垛叠在一起，象一叠镍币一样（从上看下去则呈小颗粒 状），这些类囊体称为基粒类囊体（grana thylakoid）。有一些类囊体较大，贯穿 在两个基粒之间的基质之中，这些类囊体称为基质类囊体（stroma thylakoid）（图 3-1）。 图 3-1 叶绿体结构 光合作用的能量转换功能是在类囊体膜上进行的，所以类囊体膜亦称为光合 膜（photosynthetic membrane）。 （二）叶绿体的成分(Composition of chloroplast) 叶绿体约含 75%的水分。在干物质中，以蛋白质、脂类、色素和无机盐为主。 叶绿体是进行光合作用的主要场所，许多反应都要有酶参与

二、光合色素的化学特性高等植物的光合色素有2类：叶绿素和类胡萝卜素，排列在类囊体膜上。（一）叶绿素（chlorophyll）叶绿素（chlorophyll）中主要有叶绿素a和叶绿素b两种。它们不溶于水，但能溶于酒精、内酮和石油醚等有机溶剂。在颜色上，叶绿素a呈蓝绿色，而叶绿素b呈黄绿色。叶绿素的化学组成如下：叶绿素aCs5H720sN4Mg叶绿素bCs5H7oO6N4Mg叶绿素是叶绿酸的酯。叶绿酸是双羧酸，其中的两个羧基分别与甲醇（CH3OH）和叶绿醇（phytol，C20H39OH）发生酯化反应，形成叶绿素。叶绿素分子含有4个吡咯环，它们和4个甲烯基（==CH一）连接成1个大环，叫做吓啉环。镁原子居于吓嘛环的中央。另外有1个含羰基和羧基的副环（同素环V)，羧基以酯键和甲醇结合。叶绿醇则以酯键与在第IV吡咯环侧链上的丙酸相结合。图3-2是叶绿素a的结构式。现在已可人工合成叶绿素分子。叶绿素分子是一个庞大的共轭系统，吸收光形成激发状态后，由于配对键结构的共振，其中1个双键的还原，或双键结构丢失1个电子等，都会改变它的能量水平。以氢的同位素氛或试验证明，叶绿素不参与氢传递，似乎只以电子传递（即电子得失引起的氧化还原）及共振传递（直接传递能量）的方式，参与光反应。在第IV环上存在的叶绿醇链是高分子量的碳氢化合物，是叶绿素分子的亲脂部分，使叶绿素分子具有亲脂性。这条长链的亲脂“尾巴”，对叶绿素分子在类囊体片层上的固定起着极其重要的作用。叶绿素分子的“头部”是金属卧啉环，镁原子带正电荷，而氮原子则偏向于带负电荷，呈极性，因而具有亲水性，可以和蛋白质结合。叶绿素分子的头部和尾部分别具有亲水性和亲脂性的特点，决定了它在类囊体片层中与其他分子之间的排列关系。绝大部分叶绿素a分子和全部叶绿素b分子具有收集和传递光能的作用。少数特殊状态的叶绿素a分子有将光能转换为电能的作用

二、光合色素的化学特性 高等植物的光合色素有 2 类：叶绿素和类胡萝卜素，排列在类囊体膜上。 （一）叶绿素 （chlorophyll） 叶绿素（chlorophyll）中主要有叶绿素 a 和叶绿素 b 两种。它们不溶于水， 但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂。在颜色上，叶绿素 a 呈蓝绿色，而叶 绿素 b 呈黄绿色。叶绿素的化学组成如下： 叶绿素 a C55H72O5N4Mg 叶绿素 b C55H70O6N4Mg 叶绿素是叶绿酸的酯。叶绿酸是双羧酸，其中的两个羧基分别与甲醇 （CH3OH）和叶绿醇（phytol，C20H39OH）发生酯化反应，形成叶绿素。 叶绿素分子含有 4 个吡咯环，它们和 4 个甲烯基（==CH— ）连接成 1 个大 环，叫做卟啉环。镁原子居于卟啉环的中央。另外有 1 个含羰基和羧基的副环（同 素环 V），羧基以酯键和甲醇结合。叶绿醇则以酯键与在第 IV 吡咯环侧链上的丙 酸相结合。图 3-2 是叶绿素 a 的结构式。现在已可人工合成叶绿素分子。叶绿素 分子是一个庞大的共轭系统，吸收光形成激发状态后，由于配对键结构的共振， 其中 1 个双键的还原，或双键结构丢失 1 个电子等，都会改变它的能量水平。以 氢的同位素氘或氚试验证明，叶绿素不参与氢传递，似乎只以电子传递（即电子 得失引起的氧化还原）及共振传递（直接传递能量）的方式，参与光反应。在第 IV 环上存在的叶绿醇链是高分子量的碳氢化合物，是叶绿素分子的亲脂部分， 使叶绿素分子具有亲脂性。这条长链的亲脂“尾巴”，对叶绿素分子在类囊体片 层上的固定起着极其重要的作用。叶绿素分子的“头部”是金属卟啉环，镁原子 带正电荷，而氮原子则偏向于带负电荷，呈极性，因而具有亲水性，可以和蛋白 质结合。叶绿素分子的头部和尾部分别具有亲水性和亲脂性的特点，决定了它在 类囊体片层中与其他分子之间的排列关系。绝大部分叶绿素 a 分子和全部叶绿素 b 分子具有收集和传递光能的作用。少数特殊状态的叶绿素 a 分子有将光能转换 为电能的作用

PC图3-2叶绿素a的结构式（二）类胡萝卜素（carotenoid）叶绿体中的类胡萝卜下素（carotenoid）有两种，即胡萝卜素（carotene）和叶黄素（xanthophyll）（或胡萝卜醇carotenol）。类胡萝卜素不溶于水，但能溶于有机溶剂。在颜色上，胡萝卜素呈橙黄色，而叶黄素呈黄色。类胡萝卜素也有收集和传递光能的作用，除此之外，还有防护叶绿素免受多余光照伤害的功能胡萝卜素是不饱和的碳氢化合物，分子式是C40H56，它有3种同分异构物：α-、β-及-胡萝下素。叶子中常见的是β-胡萝卜素，它的两头分别具有一个对称排列的紫罗兰酮环，中间以共轭双键相连接。叶黄素是由胡萝下素衍生的醇类，分子式是C40H56O2。β-胡萝卜素和叶黄素的结构式见图3-3。美美美美美美HCCHHHHAACHHCH,HB-胡梦卜素HCCHCCHCHHINH0CH.叶黄素图3-3β-胡萝卜素和叶黄素的结构式三、光合色素的光学特性（Opticscharacteristicofphotosyntheticpigments）由于植物在进行光合作用时，其光合色素对光能的吸收和利用起着重要的作用，所以需要着重研究各种光合色素（特别是叶绿素）的光学性质

图 3-2 叶绿素 a 的结构式 （二）类胡萝卜素 （carotenoid） 叶绿体中的类胡萝卜素（carotenoid）有两种，即胡萝卜素（carotene）和叶 黄素（xanthophyll）（或胡萝卜醇 carotenol）。类胡萝卜素不溶于水，但能溶于有 机溶剂。在颜色上，胡萝卜素呈橙黄色，而叶黄素呈黄色。类胡萝卜素也有收集 和传递光能的作用，除此之外，还有防护叶绿素免受多余光照伤害的功能。 胡萝卜素是不饱和的碳氢化合物，分子式是 C40H56，它有 3 种同分异构物： α-、β-及γ-胡萝卜素。叶子中常见的是β-胡萝卜素，它的两头分别具有一个 对称排列的紫罗兰酮环，中间以共轭双键相连接。叶黄素是由胡萝卜素衍生的醇 类，分子式是 C40H56O2。β-胡萝卜素和叶黄素的结构式见图 3-3。 图 3-3 β-胡萝卜素和叶黄素的结构式 三、光合色素的光学特性(Optics characteristic of photosynthetic pigments) 由于植物在进行光合作用时，其光合色素对光能的吸收和利用起着重要的作 用，所以需要着重研究各种光合色素（特别是叶绿素）的光学性质

（一）辐射能量光波是一种电磁波。各种电磁波的波长不同，对光合作用有效的可见光的波长是在400～700nm之间。光同时又是运动着的粒子流，这些粒子称为光子（photon），光子所带有的能量称为光量子（亦称量子，quantum）。光子携带的能量和光的波长的关系如下：E=Lhv= Lhc/ ^式中E是每mol光子（或爱因斯坦，Einstein）的能量，L是阿伏加德罗（Avogadro）常数（6.02×1023mol-l），h为普朗克（Planck）常量（6.626×10-34J·s），V是辐射频率（sl），c是光速（2.9979×108ms-l），入是波长（nm）。上式表明，光子的能量与波长成反比。不同波长的光，每个爱因斯坦所持的能量是不同的（表3-1)。表3-1不同波长的光子所持的能量光波长（nm）kJ/Einstein紫外<400297紫289400~425蓝259425~490绿222490~560黄209560~580橙197580~640红640~740172（二）吸收光谱（absorptionspectrum）太阳光不是单一的光，到达地表的光波长大约从300nm的紫外光到2600nm的红外光，其中只有波长大约在390～770nm之间的光是可见光。当光束通过三棱镜后，可把白光分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫7色连续光谱，这就是太阳光的连续光谱（图3-4）

（一）辐射能量 光波是一种电磁波。各种电磁波的波长不同，对光合作用有效的可见光的波 长是在 400～700nm 之间。光同时又是运动着的粒子流，这些粒子称为光子 （photon），光子所带有的能量称为光量子（亦称量子，quantum）。光子携带的 能量和光的波长的关系如下： E= L h v= L h c/λ 式中 E 是每 mol 光子（或爱因斯坦，Einstein）的能量，L 是阿伏加德罗 （Avogadro）常数（6.02×1023 mol-1），h 为普朗克（Planck）常量（6.626×10-34 J•s），v 是辐射频率（s -1），c 是光速（2.997 9×108 ms-1），λ是波长（nm）。上 式表明，光子的能量与波长成反比。不同波长的光，每个爱因斯坦所持的能量是 不同的（表 3-1）。 表 3-1 不同波长的光子所持的能量 光 波长（nm） kJ/Einstein 紫外 紫 蓝 绿 黄 橙 红 <400 400～425 425～490 490～560 560～580 580～640 640～740 297 289 259 222 209 197 172 （二）吸收光谱（absorption spectrum） 太阳光不是单一的光，到达地表的光波长大约从 300nm的紫外光到 2 600 nm 的红外光，其中只有波长大约在 390～770 nm 之间的光是可见光。当光束通过三 棱镜后，可把白光分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫 7 色连续光谱，这就是太阳 光的连续光谱（图 3-4）

紫外光可见光红外光紫蓝育绿黄检红890430470500560600650770nr图3-4太阳光的光谱叶绿素吸收光的能力极强。如果把叶绿素溶液放在光源和分光镜的中间，就可以看到光谱中有些波长的光被吸收了，因此，在光谱上出现黑线或暗带，这种光谱称为吸收光谱（absorptionspectrum）。叶绿素吸收光谱的最强吸收区有两个：一个在波长为640～660nm的红光部分，另一个在波长为430～450部分（图3-5）。胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同，它们的最大吸收带在蓝紫光部分，不吸收红光等长波的光（图3-6）。图3-6α-胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱（三）荧光现象和磷光现象（fluorescenceandphosphorescence）叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色（叶绿素a为血红光叶绿素b为棕红光），这种现象称为荧光现象。当叶绿素分子吸收量子后，就由最稳定的、最低能量的基态（groundstate）（常态）上升到一个不稳定的、高能状态的激发态（excitedstate）。由于激发态极不稳定，迅速向较低能状态转变，能量有的以热形式消耗，有的以光形式消耗。从第一单线态（firstsingletstate）回到基态所发射的光就称为荧光（fluorescence）（图3-7）。荧光的寿命很短，10-8-10-9s。叶绿素分子吸收的光能有一部分消耗于分子内部振动上，辐射出的能量就小，根据波长与光子能量成反比的规律，反射光的波长比入射光的波长要长一些，所以叶绿素溶液在入射光下呈绿色，而在反射光下呈红色。叶绿素在溶液中的荧光很强，但在叶片和叶绿体中却很微弱，难以观察出来，这可能是被叶绿素吸收的光能，已经用于光合作用的光化学反应或转换成其他形式，而不再重新辐射出来的缘故

图 3-4 太阳光的光谱 叶绿素吸收光的能力极强。如果把叶绿素溶液放在光源和分光镜的中间，就 可以看到光谱中有些波长的光被吸收了，因此，在光谱上出现黑线或暗带，这种 光谱称为吸收光谱（absorption spectrum）。叶绿素吸收光谱的最强吸收区有两个： 一个在波长为 640～660nm的红光部分，另一个在波长为 430～450 部分（图 3-5）。 胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同，它们的最大吸收带在蓝紫光部 分，不吸收红光等长波的光（图 3-6）。 图 3-6 α-胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱 （三）荧光现象和磷光现象（fluorescence and phosphorescence） 叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色（叶绿素 a 为血红光， 叶绿素 b 为棕红光），这种现象称为荧光现象。 当叶绿素分子吸收量子后，就由最稳定的、最低能量的基态（ground state） （常态）上升到一个不稳定的、高能状态的激发态（excited state）。由于激发态 极不稳定，迅速向较低能状态转变，能量有的以热形式消耗，有的以光形式消耗。 从第一单线态（first singlet state）回到基态所发射的光就称为荧光（fluorescence） （图 3-7）。荧光的寿命很短，10-8 -10-9 s。叶绿素分子吸收的光能有一部分消耗于 分子内部振动上，辐射出的能量就小，根据波长与光子能量成反比的规律，反射 光的波长比入射光的波长要长一些，所以叶绿素溶液在入射光下呈绿色，而在反 射光下呈红色。叶绿素在溶液中的荧光很强，但在叶片和叶绿体中却很微弱，难 以观察出来，这可能是被叶绿素吸收的光能，已经用于光合作用的光化学反应或 转换成其他形式，而不再重新辐射出来的缘故

第二单线态热第一单线态热一第一三线态薄坚荧2热麟热元光u3n1图3-7色素分子吸收光后能量转变色素分子吸收蓝光（430nm）或红光（670nm）后，分别激发为第二单线态（E）或第一单线态（E），E转变为第一三线态，它们进一步回到基态（Eo）时则分别产生荧光或磷光胡萝卜素和叶黄素也有荧光现象。叶绿素除了在光照时能辐射出荧光外，当去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光（用精密仪器测知），它是第一三线态（firsttripletstate）回到基态时所产生的光,这种光称为磷光（phosphorescence）。磷光的寿命较长（10-2s）四、叶绿素的形成（一）叶绿素的生物合成(Biosynthesisofchlorophyll)如图3-8所示，绿色植物的叶绿素生物合成是从谷氨酸或α-酮戊二酸开始，可能经过，8-二氧戊酸（，8-dioxovalericacid）或其他物质形成8-氨基酮戊酸（8-aminolevulinic acid，ALA）。这是叶绿素生物合成的最初阶段。2分子ALA合成含吡咯环的胆色素原（porphobilinogen）。4个胆色素原分子聚合成尿叶啉原ⅢI（uroporphyrinogenIⅢI），这个化合物具有叶啉核的4个吡咯结构。尿吓啉原IⅢI脱羧形成粪吓啉原ⅢI（coproporphyrinogenIⅢI)，以上的反应是在厌氧条件下进行的

图 3-7 色素分子吸收光后能量转变 色素分子吸收蓝光（430 nm）或红光（670 nm）后，分别激发为第二单线态（E2） 或第一单线态（E1），E1 转变为第一三线态，它们进一步回到基态（E0）时则分别 产生荧光或磷光 胡萝卜素和叶黄素也有荧光现象。 叶绿素除了在光照时能辐射出荧光外，当去掉光源后，还能继续辐射出极微 弱的红光（用精密仪器测知），它是第一三线态（first triplet state）回到基态时所 产生的光,这种光称为磷光（phosphorescence）。磷光的寿命较长（10-2 s）. 四、叶绿素的形成 （一）叶绿素的生物合成(Biosynthesis of chlorophyll) 如图 3-8 所示，绿色植物的叶绿素生物合成是从谷氨酸或α-酮戊二酸开始， 可能经过γ，δ-二氧戊酸（γ，δ-dioxovaleric acid）或其他物质形成δ-氨基酮 戊酸（δ-aminolevulinic acid，ALA）。这是叶绿素生物合成的最初阶段。 2 分子 ALA 合成含吡咯环的胆色素原（porphobilinogen）。4 个胆色素原分 子聚合成尿卟啉原Ⅲ（uroporphyrinogen Ⅲ），这个化合物具有卟啉核的 4 个吡 咯结构。尿卟啉原Ⅲ脱羧形成粪卟啉原Ⅲ（coproporphyrinogen Ⅲ），以上的反 应是在厌氧条件下进行的

谷氨醇二氮戊酸叶绿素COOHCHzCOOHH,C-CHClle2分于8一氮基酮戊酸HHCoCH2CH-0CHsCH:OCH,NHHC-0--08NH,H2ON植醇（叶绿醇）脱植基叶绿素。211-0光+2H+COOHACH:COOHCll,CHticCH胆色末原CII-NHCH原脱植基叶绿素CH:HC（4个胆色素原分子）4NIIS!COOHCH2cll0CH2COOHCOOHOCHeCHCHHOOC-CH2CH2—COOH来自S一腹甲硫氨酸的-CHMg一原叶球CH112尿叶淋原面?NHHNCH-COOHHOOC--CH原叶味XCH-CHCOOHHOOC-CH2-T10H+2C0类叶原Ⅱ4CO2图3-8叶绿素a的生物合成途径在有氧条件下，粪卧啉原III脱羧和脱氢生成原吓啉IX（protoporphyrinIX），原啉IX是形成叶绿素和亚铁血红素的分水岭。如果与铁结合，就生成亚铁血红素（ferroheme）；如果导入镁原子，则形成Mg-原吓（Mg-protoporphyrin）。由此可见，有机体中两大重要色素最初是同出一源的，以后在进化过程中，动植物分道扬镀，就使这两种色素的结构和功能都不一样了。Mg-原吓啉接受来自S-腺苷甲硫氨酸（S-adenosylmethionine）的甲基，形成第五个环即环戊酮环，生成原脱植基叶绿素a（protochlorophyllidea）。原脱植基叶绿素a与蛋白质结合，吸收光能，被还原成脱植基叶绿素a（chlorophyllidea）（这是叶绿素生物合成中最关键的需光过程）。最后，植醇（phytol，亦称叶绿醇）与脱植基叶绿素a的第

图 3-8 叶绿素 a 的生物合成途径 在有氧条件下，粪卟啉原Ⅲ脱羧和脱氢生成原卟啉 IX（protoporphyrin IX）， 原卟啉 IX 是形成叶绿素和亚铁血红素的分水岭。如果与铁结合，就生成亚铁血 红素（ferroheme）；如果导入镁原子，则形成 Mg-原卟啉（Mg-protoporphyrin）。 由此可见，有机体中两大重要色素最初是同出一源的，以后在进化过程中，动植 物分道扬镳，就使这两种色素的结构和功能都不一样了。Mg-原卟啉接受来自 S- 腺苷甲硫氨酸（S-adenosyl methionine）的甲基，形成第五个环即环戊酮环，生 成原脱植基叶绿素 a（protochlorophyllide a）。原脱植基叶绿素 a 与蛋白质结合， 吸收光能，被还原成脱植基叶绿素 a（chlorophyllide a）（这是叶绿素生物合成中 最关键的需光过程）。最后，植醇（phytol，亦称叶绿醇）与脱植基叶绿素 a 的第

四个环的内酸酯化，形成叶绿素a。叶绿素b是由叶绿素a演变过来的。（二）植物的叶色高等植物叶子所含各种色素的数量与植物种类、叶片老嫩、生育期及季节有关。一般来说，正常叶子的叶绿素和类胡萝下素的分子比例约为3：1，叶绿素a和叶绿素b也约为3：1，叶黄素和胡萝卜素约为2：1。由于绿色的叶绿素比黄色的类胡萝下素多，占优势，所以正常的叶子总是呈现绿色。秋天、条件不正常或叶片衰老时，叶绿素较易被破坏或降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。至于红叶，因秋天降温，体内积累了较多糖分以适应寒冷，体内可溶性糖多了，就形成较多的花色素苷（红色），叶子就呈红色。枫树叶子秋季变红，绿肥紫云英在冬春寒潮来临后叶茎变红，都是这个道理。花色素吸收的光不传递到叶绿素，不能用于光合作用。许多环境条件影响叶绿素的生物合成，从而也影响叶色的深浅。光是影响叶绿素形成的主要因素。叶绿素的生物合成过程，绝大部分都有酶的参与。温度影响酶的活动，也就影响叶绿素的合成。矿质元素对叶绿素形成也有很大的影响。重点：重点讲授光合作用的重要性：叶绿体的结构和成分；光合色素的化学特性；叶绿素的形成过程。难点：光合色素的化学特性：叶绿素的形成过程。教学过程设计（要求阐明对教学基本内容的展开及教学方法与手段的应用、讨论、作业布置）：教学方法与手段：利用多媒体教学手段讲授光合作用的重要性；叶绿体的结构和成分；光合色素的化学特性：叶绿素的形成过程。作业和讨论：1.光合作用中ATP是如何形成的？2.光合作用的碳同化途径有那些？

四个环的丙酸酯化，形成叶绿素 a。叶绿素 b 是由叶绿素 a 演变过来的。 （二）植物的叶色 高等植物叶子所含各种色素的数量与植物种类、叶片老嫩、生育期及季节有 关。一般来说，正常叶子的叶绿素和类胡萝卜素的分子比例约为 3：1，叶绿素 a 和叶绿素 b 也约为 3：1，叶黄素和胡萝卜素约为 2：1。由于绿色的叶绿素比黄 色的类胡萝卜素多，占优势，所以正常的叶子总是呈现绿色。秋天、条件不正常 或叶片衰老时，叶绿素较易被破坏或降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定， 所以叶片呈现黄色。至于红叶，因秋天降温，体内积累了较多糖分以适应寒冷， 体内可溶性糖多了，就形成较多的花色素苷（红色），叶子就呈红色。枫树叶子 秋季变红，绿肥紫云英在冬春寒潮来临后叶茎变红，都是这个道理。花色素苷吸 收的光不传递到叶绿素，不能用于光合作用。 许多环境条件影响叶绿素的生物合成，从而也影响叶色的深浅。 光是影响叶绿素形成的主要因素。 叶绿素的生物合成过程，绝大部分都有酶的参与。温度影响酶的活动，也就 影响叶绿素的合成。 矿质元素对叶绿素形成也有很大的影响。 重点：重点讲授光合作用的重要性；叶绿体的结构和成分；光合色素的化学特性 ；叶绿素的形 成过程。 难点：光合色素的化学特性 ；叶绿素的形成过程。 教学过程设计（要求阐明对教学基本内容的展开及教学方法与手段的应用、讨论、作业布置）： 教学方法与手段:利用多媒体教学手段讲授光合作用的重要性；叶绿体的结构和成分；光合 色素的化学特性 ；叶绿素的形成过程。 作业和讨论：1.光合作用中 ATP 是如何形成的？ 2. 光合作用的碳同化途径有那些？