华南师范大学：《植物生理学》课程教学资源（教案讲义）第十三章 植物的抗性生理（hardiness physiology）

授课题目（教学章、节或主题）：教学器材多媒体设施、黑板与笔与工具第一章植物的抗性生理第一节抗性生理通论一、逆境对植物的伤害二、植物对逆境的适应三、提高作物抗性的生理措施第二节植物的抗冷性一、冷害过程的生理生化变化、二、冷害的机理三、影响冷害的内外条件第三节植物的抗冻性一、植物对冻害的生理适应二、内外条件对植物抗冻性的影响三、冻害机理四、抗冻基因和抗冻蛋白第四节植物的抗热性一、高温对植物的危害二、内外条件对耐热性的影响第18周周一第1-3三、热激蛋白授课时间节第五节植物的抗旱性一、干旱对植物的伤害二、作物抗旱性的形态生理特征三、提高作物抗旱性的途径第六节植物的抗涝性一、涝害对植物的伤害二、植物对涝害的适应第七节植物的抗盐性一、盐胁迫对植物的伤害二、植物对盐胁迫的适应第八节植物的抗病性一、病原微生物对作物的伤害二、作物对病原微生物的抵抗小结思考题教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）：本章的教学目的在于了解植物抗性生理通论；植物的抗冷性、植物的抗冻性、植物的抗热性、植物的抗旱性、植物的抗涝性、植物的抗盐性、植物的抗病性的生理过程，教学内容（包括基本内容、重点、难点）：第十三章植物的抗性生理（hardiness physiology）植物体是一个开放体系，生存于自然环境。自然环境不是恒定不变的，天南地北，水热条件相差悬殊，即使同一地区，一年四季也有冷热旱涝之分。对植物产生伤害的环境称为逆境（stress），又称胁迫。胁迫因素包括生物因素和非生物因素，生物因素有病害、虫害和杂草。非生物因素包括寒冷、高温、干旱、盐渍等。有些植物不能适应这些不良环境，无法生存。有些植物却能适应这些环境

授课题目（教学章、节或主题）： 第一章植物的抗性生理 第一节 抗性生理通论 一、逆境对植物的伤害 二、植物对逆境的适应 三、提高作物抗性的生理措施 第二节 植物的抗冷性 一、冷害过程的生理生化变化 二、冷害的机理 三、影响冷害的内外条件 第三节 植物的抗冻性 一、植物对冻害的生理适应 二、内外条件对植物抗冻 性的影响 三、冻害机理 四、抗冻基因和抗冻蛋白 第四节 植物的抗热性 一、高温对植物的危害 二、内外条件对耐热性的影响 三、热激蛋白 第五节 植物的抗旱性 一、干旱对植物的伤害 二、作物抗旱性的形态生理特征 三、提高作物抗旱性的途径 第六节 植物的抗涝性 一、涝害对植物的伤害 二、植物对涝害的适应 第七节 植物的抗盐性 一、盐胁迫对植物的伤害 二、植物对盐胁迫的适应 第八节 植物的抗病性 一、病原微生物对作物的伤害 二、作物对病原微生物的 抵抗 小结 思考题 教学器材 与工具 多媒体设施、黑板与 笔 授课时间 第 18 周周一第 1-3 节 教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）： 本章的教学目的在于了解植物抗性生理通论；植物的抗冷性、植物的抗冻性、植物的抗热性、 植物的抗旱性、 植物的抗涝性、植物的抗盐性、植物的抗病性的生理过程。 教学内容（包括基本内容、重点、难点）： 第十三章 植物的抗性生理（hardiness physiology） 植物体是一个开放体系，生存于自然环境。自然环境不是恒定不变的，天南 地北，水热条件相差悬殊，即使同一地区，一年四季也有冷热旱涝之分。对植物 产生伤害的环境称为逆境（stress），又称胁迫。胁迫因素包括生物因素和非生物 因素，生物因素有病害、虫害和杂草。非生物因素包括寒冷、高温、干旱、盐渍 等。有些植物不能适应这些不良环境，无法生存。有些植物却能适应这些环境

生存下去。这种对不良环境的适应性和抵抗力，称为植物的抗性（hardiness）。植物的抗性生理（hardinessphysiology）就是研究不良环境对植物生命活动的影响，以及植物对不良环境的抗御能力。第一节抗性生理通论一、逆境对植物的伤害逆境会伤害植物，严重时会导致死亡。逆境可使细胞脱水，膜系统破坏，一切位于膜上的酶活性紊乱，各种代谢活动无序进行，透性加大。逆境会使光合速率下降，同化物形成减少，因为组织缺水引起气孔关闭，叶绿体受伤，有关光合过程的酶失活或变性。呼吸速率也发生变化，其变化进程因逆境种类而异。冰冻、高温、盐渍和淹水胁迫时，呼吸逐渐下降；零上低温和干旱胁迫时，呼吸先升后降；感染病菌时，呼吸显著增高。此外，逆境诱导糖类和蛋白质转变成可溶性化合物增加，这与合成酶活性下降，水解酶活性增强有关。二、植物对逆境的适应植物对逆境的适应（或抵抗）主要包括两个方面：避逆性（stressavoidance）和耐逆性（stresstolerance）。前者是指植物对不良环境在时间上或空间上躲避开，如沙漠中的植物只在雨季生长，阴生植物可在树荫下生长。后者是指植物能够忍受逆境的作用。现将植物细胞对不良环境的生理适应分述如下。（一）生物膜在电镜下观察得知，各种细胞器的膜系统在逆境下都会膨胀或破损，所以生物膜和抗逆性有密切的关系。按照生物膜的流动镶嵌学说，膜的双分子层脂质的物理状态通常呈液晶相，温度过高时转化为液晶相，温度过低时转化为凝胶相。试验表明，零上低温首先使膜的形态发生改变，从液晶相变为凝胶相，膜出现裂缝，透性增大，受害组织离子外渗，破坏了原来的离子平衡。由于膜相改变，也使结合在膜上的酶系统活性降低，有机物分解占优势。（二）胁迫蛋白在逆境条件下，植物关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的基

生存下去。这种对不良环境的适应性和抵抗力，称为植物的抗性（hardiness）。 植物的抗性生理（hardiness physiology）就是研究不良环境对植物生命活动的影 响，以及植物对不良环境的抗御能力。 第一节 抗性生理通论 一、 逆境对植物的伤害 逆境会伤害植物，严重时会导致死亡。逆境可使细胞脱水，膜系统破坏，一 切位于膜上的酶活性紊乱，各种代谢活动无序进行，透性加大。逆境会使光合速 率下降，同化物形成减少，因为组织缺水引起气孔关闭，叶绿体受伤，有关光合 过程的酶失活或变性。呼吸速率也发生变化，其变化进程因逆境种类而异。冰冻、 高温、盐渍和淹水胁迫时，呼吸逐渐下降；零上低温和干旱胁迫时，呼吸先升后 降；感染病菌时，呼吸显著增高。此外，逆境诱导糖类和蛋白质转变成可溶性化 合物增加，这与合成酶活性下降，水解酶活性增强有关。 二、 植物对逆境的适应 植物对逆境的适应（或抵抗）主要包括两个方面：避逆性（stress avoidance） 和耐逆性（stress tolerance）。前者是指植物对不良环境在时间上或空间上躲避开， 如沙漠中的植物只在雨季生长，阴生植物可在树荫下生长。后者是指植物能够忍 受逆境的作用。 现将植物细胞对不良环境的生理适应分述如下。 （一）生物膜 在电镜下观察得知，各种细胞器的膜系统在逆境下都会膨胀或破损，所以生 物膜和抗逆性有密切的关系。按照生物膜的流动镶嵌学说，膜的双分子层脂质的 物理状态通常呈液晶相，温度过高时转化为液晶相，温度过低时转化为凝胶相。 试验表明，零上低温首先使膜的形态发生改变，从液晶相变为凝胶相，膜出现裂 缝，透性增大，受害组织离子外渗，破坏了原来的离子平衡。由于膜相改变，也 使结合在膜上的酶系统活性降低，有机物分解占优势。 （二）胁迫蛋白 在逆境条件下，植物关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的基

因。例如，高温诱导合成一些新的蛋白质，叫做热激蛋白（heat-shockprotein）。经过热锻炼而形成热激蛋白的植物，抗热性提高。又如，低温胁迫下在拟南芥中发现的抗冻蛋白（antifreezeprotein），能减少冻融过程对类囊体膜的伤害。（三）、活性氧没有氧，就没有植物生命。好气植物是离不开氧的。然而，氧也会被活化，形成对细胞有害的活性氧。这种植物的需氧性和氧对植物潜在的危害性，是植（生）物界普遍存在的重大矛盾问题。基态氧分子具有较低的反应活性。而植物组织中通过各种途径产生超氧物阴离子自由基（O2)、羟基自由基（·OH)、过氧化氢（H2O2）、单线态氧（1O2），它们有很强的氧化能力，性质活泼，故称为活性氧（activeoxygen）。活性氧对许多生物功能分子有破坏作用，包括引起膜的过氧化作用。然而，植物体中也有防御系统，降低或消除活性氧对膜脂的攻击能力。例如超氧物歧化酶（superoxidedismutase，SOD）可以消除O2·产生H2O2，而H2O2可被过氧化氢酶（catalase，CAT）分解。O2 +02°:+2H+SODH202+02其中重要的机理是定位于叶绿体中的专一的抗坏血酸过氧化物酶（peroxidase，POD)，可将H2O2分解H2O。具体来说是抗坏血酸过氧化物酶、脱氢抗坏血酸还原酶和谷胱甘肽还原酶等共同作用，把H2O2除去，这一系列反应以发现人命名为Halliwell一Asada途径（图13-1)。所以，SOD、CAT和POD等统称为保护酶系统。维生素E、谷胱甘肽、抗坏血酸、类胡萝卜素都是天然的非酶自由基清除剂。图13-1除去H202的Halliwell-Asada途径在正常情况下，细胞内自由基的产生和清除处于动态平衡状态，自由基水平很低，不会伤害细胞。可是当植物受到胁道（高温、低温、盐渍、干旱）时，这个平衡就被打破。自由基累积过多，就会伤害细胞。自由基伤害细胞的主要途径可能是逆境加速膜脂过氧化链式反应，自由基增多，而SOD等保护酶系统又被破坏，于是积累许多有害的过氧化产物，如内二醛等。自由基破坏膜结构，损伤

因。例如，高温诱导合成一些新的蛋白质，叫做热激蛋白（heat-shock protein）。 经过热锻炼而形成热激蛋白的植物，抗热性提高。又如，低温胁迫下在拟南芥中 发现的抗冻蛋白（antifreeze protein），能减少冻融过程对类囊体膜的伤害。 （三）、活性氧 没有氧，就没有植物生命。好气植物是离不开氧的。然而，氧也会被活化， 形成对细胞有害的活性氧。这种植物的需氧性和氧对植物潜在的危害性，是植 （生）物界普遍存在的重大矛盾问题。基态氧分子具有较低的反应活性。而植物 组织中通过各种途径产生超氧物阴离子自由基（O2 -·）、羟基自由基（·OH）、过 氧化氢（H2O2）、单线态氧（1O2），它们有很强的氧化能力，性质活泼，故称为 活性氧（active oxygen）。活性氧对许多生物功能分子有破坏作用，包括引起膜的 过氧化作用。然而，植物体中也有防御系统，降低或消除活性氧对膜脂的攻击能 力。例如超氧物歧化酶（superoxide dismutase ，SOD）可以消除 O2 - ·产生 H2O2， 而 H2O2 可被过氧化氢酶（catalase，CAT） 分解。 O2·-+ O2 -·+2H+ SOD H2O2 + O2 其中重要的机理是定位于叶绿体中的专一的抗坏血酸过氧化物酶（peroxidase， POD），可将 H2O2 分解 H2O。具体来说是抗坏血酸过氧化物酶、脱氢抗坏血酸还 原酶和谷胱甘肽还原酶等共同作用，把 H2O2 除去，这一系列反应以发现人命名 为 Halliwell—Asada 途径（图 13-1）。所以，SOD、CAT 和 POD 等统称为保护 酶系统。维生素 E、谷胱甘肽、抗坏血酸、类胡萝卜素都是天然的非酶自由基清 除剂。 图 13-1 除去 H2O2 的 Halliwell –Asada 途径 在正常情况下，细胞内自由基的产生和清除处于动态平衡状态，自由基水平 很低，不会伤害细胞。可是当植物受到胁迫（高温、低温、盐渍、干旱）时，这 个平衡就被打破。自由基累积过多，就会伤害细胞。自由基伤害细胞的主要途径 可能是逆境加速膜脂过氧化链式反应，自由基增多，而 SOD 等保护酶系统又被 破坏，于是积累许多有害的过氧化产物，如丙二醛等。自由基破坏膜结构，损伤

大分子生命物质，引起一系列生理生化紊乱，导致植物死亡。（四）渗透调节大量实验表明，无论干旱、高温、低温，还是盐渍等不良环境下，细胞会被动地丢失一些水分，除此以外，逆境会诱导参与渗透调节的基因的表达，形成一些渗透调节物质，提高细胞内溶质浓度，降低水势，使能从外界继续吸水，植物就能正常生长。组织水势的变化主要是渗透势的变化。除了适应极端干燥条件的植物，渗透势变化范围很小，一般只有0.2～0.8MPa。人们把胁迫条件下，细胞主动形成渗透调节物质，提高溶质浓度，从外界吸水，适应逆境胁迫这种现象称为渗透调节（osmoregulation）。渗透调节物质主要有糖、有机酸和一些无机离子(特别是K+）。脯氨酸（proline）是最有效的渗透调节物质之一，在多种逆境下，植物体内都积累脯氨酸，尤其是干旱时积累最多，可比原始含量增加几十倍到几百倍。抗旱的高梁品种的脯氨酸积累比不抗旱品种高一倍以上。外施脯氨酸可以解除高等植物的渗透胁迫。甜菜碱（betaine）在抗逆性中也有渗透调节作用。在水分亏缺或氯化钠胁迫下，小麦、大麦、黑麦等作物积累甜菜碱。（五）脱落酸植物对逆境的适应是受遗传性和植物激素两种因素控制的，它们可以通过基因控制或代谢作用改变膜系统，提高抗逆能力。在逆境条件下，脱落酸含量会增加。一般认为，脱落酸是一种胁迫激素（stresshormone），又称应激激素，它调节植物对胁迫环境的适应。1．逆境时脱落酸的变化无论在什么逆境条件下，如低温、高温、干旱、盐渍和水涝，植物体的内源脱落酸含量都会增加，以提高抗逆性。例如，在8～10℃以下的低温下，水稻幼苗叶片和黄瓜子叶的脱落酸含量显著增加，而且这些增加是在细胞受害之前就已发生了。这种现象的产生，可能是由于低温增加叶绿体膜对脱落酸的透性，触发了合成系统大量合成脱落酸；同时，低温也会促使根部合成更多的脱落酸运到叶片。可是，如将受过低温影响的植株转放在正常环境中，脱落酸水平就下降。在同一作物不同品种中，抗逆性强的品种在逆境情况下

大分子生命物质，引起一系列生理生化紊乱，导致植物死亡。 （四）渗透调节 大量实验表明，无论干旱、高温、低温，还是盐渍等不良环境下， 细胞会被 动地丢失一些水分，除此以外，逆境会诱导参与渗透调节的基因的表达，形成一 些渗透调节物质，提高细胞内溶质浓度，降低水势，使能从外界继续吸水，植物 就能正常生长。组织水势的变化主要是渗透势的变化。除了适应极端干燥条件的 植物，渗透势变化范围很小，一般只有 0.2～0.8 MPa。人们把胁迫条件下，细胞 主动形成渗透调节物质，提高溶质浓度，从外界吸水，适应逆境胁迫这种现象称 为渗透调节（osmoregulation）。渗透调节物质主要有糖、有机酸和一些无机离子 （特别是 K+）。 脯氨酸（proline）是最有效的渗透调节物质之一，在多种逆境下，植物体内 都积累脯氨酸，尤其是干旱时积累最多，可比原始含量增加几十倍到几百倍。抗 旱的高粱品种的脯氨酸积累比不抗旱品种高一倍以上。外施脯氨酸可以解除高等 植物的渗透胁迫。甜菜碱（betaine）在抗逆性中也有渗透调节作用。在水分亏缺 或氯化钠胁迫下，小麦、大麦、黑麦等作物积累甜菜碱。 （五）脱落酸 植物对逆境的适应是受遗传性和植物激素两种因素控制的，它们可以通过基 因控制或代谢作用改变膜系统，提高抗逆能力。在逆境条件下，脱落酸含量会增 加。一般认为，脱落酸是一种胁迫激素（stress hormone），又称应激激素，它调 节植物对胁迫环境的适应。 1．逆境时脱落酸的变化 无论在什么逆境条件下，如低温、高温、干旱、 盐渍和水涝，植物体的内源脱落酸含量都会增加，以提高抗逆性。例如，在 8～ 10℃以下的低温下，水稻幼苗叶片和黄瓜子叶的脱落酸含量显著增加，而且这些 增加是在细胞受害之前就已发生了。这种现象的产生，可能是由于低温增加叶绿 体膜对脱落酸的透性，触发了合成系统大量合成脱落酸；同时，低温也会促使根 部合成更多的脱落酸运到叶片。可是，如将受过低温影响的植株转放在正常环境 中，脱落酸水平就下降。在同一作物不同品种中，抗逆性强的品种在逆境情况下

脱落酸含量高于不抗逆性的。例如，在同样低温下，梗稻内源脱落酸含量比灿稻的高，前者抗冷，后者较不抗冷。2.外施脱落酸对抗逆性的影响许多试验表明,外施适当浓度(10-610-4mol·L-1)的脱落酸可以提高作物的抗寒、抗冷、抗盐和抗旱能力。外施脱落酸后要经过一定时间（24h以上）的代谢变化，才能提高作物的抗逆性。植物生长延缓剂能提高植物体内脱落酸的含量，提高抗逆性，已被广泛地应用于生产。外施脱落酸提高抗逆性的原因，可以归纳为下列3点：（1）减少膜的伤害逆境会伤害生物膜，而脱落酸可能使生物膜稳定，减少逆境导致的伤害。有人认为脱落酸可以提高膜烃酰链（hydrocarbonacylchain）的流动性；有人则认为脱落酸阻止还原态谷胱甘肽的减少；也有人认为脱落酸使极性脂类脂肪酸去饱和作用。（2）减少自由基对膜的破坏经脱落酸处理后，会延缓SOD和过氧化氢酶等活性的下降，阻止体内自由基的过氧化作用，降低丙二醛等有毒物质的积累，使质膜受到保护。（3）改变体内代谢外施脱落酸，可使植物体增加脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质等的含量，从而使植物产生抗逆能力。3.脱落酸在交叉适应中的作用植物处于零上低温、高温、干旱或盐渍条件下，能提高植株对另外一些逆境的抵抗能力，这种与不良环境反应之间的相互适应作用，称为植物中的交叉适应（crossadaptation）。交叉适应的作用物质就是脱落酸。前面讲过，植物在某一种逆境条件下，会提高脱落酸含量以适应该不良环境，而脱落酸含量提高又能增强另一种抗逆能力，因此就形成交叉适应特性。例如，水稻幼苗经过8h干旱预处理或24h0.1mol·L-INaC1预处理后，转移到低温（8～10℃）环境中，就表现出明显的抗冷性（图13-2）。由此可知，脱落酸在抗逆生理中具有很重要的适应作用。三、提高作物抗性的生理措施选育高抗品种是提高作物抗性的基本措施。这里只讨论提高抗性的生理措施。1.种子锻炼播种前对萌动种子进行干旱锻炼或盐溶液处理，可提高抗旱

脱落酸含量高于不抗逆性的。例如，在同样低温下，粳稻内源脱落酸含量比籼稻 的高，前者抗冷，后者较不抗冷。 2． 外施脱落酸对抗逆性的影响 许多试验表明,外施适当浓度(10-6 ～10-4 mol·L -1 )的脱落酸可以提高作物的抗寒、抗冷、抗盐和抗旱能力。外施脱落酸后 要经过一定时间（24 h 以上）的代谢变化，才能提高作物的抗逆性。植物生长延 缓剂能提高植物体内脱落酸的含量，提高抗逆性，已被广泛地应用于生产。 外施脱落酸提高抗逆性的原因，可以归纳为下列 3 点： （1）减少膜的伤害 逆境会伤害生物膜，而脱落酸可能使生物膜稳定，减 少逆境导致的伤害。有人认为脱落酸可以提高膜烃酰链（hydrocarbon acyl chain） 的流动性；有人则认为脱落酸阻止还原态谷胱甘肽的减少；也有人认为脱落酸使 极性脂类脂肪酸去饱和作用。 （2）减少自由基对膜的破坏 经脱落酸处理后，会延缓 SOD 和过氧化氢酶 等活性的下降，阻止体内自由基的过氧化作用，降低丙二醛等有毒物质的积累， 使质膜受到保护。 （3）改变体内代谢 外施脱落酸，可使植物体增加脯氨酸、可溶性糖和可 溶性蛋白质等的含量，从而使植物产生抗逆能力。 3．脱落酸在交叉适应中的作用 植物处于零上低温、高温、干旱或盐渍条 件下，能提高植株对另外一些逆境的抵抗能力，这种与不良环境反应之间的相互 适应作用，称为植物中的交叉适应（cross adaptation）。交叉适应的作用物质就是 脱落酸。前面讲过，植物在某一种逆境条件下，会提高脱落酸含量以适应该不良 环境，而脱落酸含量提高又能增强另一种抗逆能力，因此就形成交叉适应特性。 例如，水稻幼苗经过 8 h 干旱预处理或 24 h 0.1 mol•L -1 NaCl 预处理后，转移到 低温（8～10℃）环境中，就表现出明显的抗冷性（图 13-2）。由此可知，脱落酸 在抗逆生理中具有很重要的适应作用。 三、 提高作物抗性的生理措施 选育高抗品种是提高作物抗性的基本措施。这里只讨论提高抗性的生理措施。 1．种子锻炼 播种前对萌动种子进行干旱锻炼或盐溶液处理，可提高抗旱

性或抗盐性。2.巧施水肥控制王壤水分，少施N肥，多施P，K肥，使植株生长慢结实，提高抗性。3.施用植物激素应用植物生长延缓剂CCC、PP333等和生长抑制剂茉莉酸、三碘苯甲酸等，可使植物生长健壮，提高ABA含量，加强抗性。第二节植物的抗冷性低温对植物的危害，按低温程度和受害情况，可分为冷害（零上低温）和冻害（零下低温）两种。在零上低温时，虽无结冰现象，但能引起喜温植物的生理障碍，使植物受伤甚至死亡，这种现象称为冷害（chillinginjury）。原产于热带或亚热带的植物，在生长过程中遇到零上低温，则发生冷害，损失巨大，冷害过程的生理生化变化1.胞质环流减慢或停止试验证明，对冷害敏感植物（番茄、烟草、西瓜、甜瓜、玉米等）的叶柄表皮毛，在10℃下1～2min时，胞质环流很缓慢或完全停止；而对冷害不敏感的植物（甘蓝、胡萝卜、甜菜、马铃薯），在0℃仍有胞质环流。关于胞质环流的确切机理还不太清楚，但这个过程需要ATP供给能量。受冷害植物的氧化磷酸化解偶联，ATP含量明显下降，因此，影响胞质环流和正常代谢。2.水分平衡失调苗经过零上低温危害后，吸水能力和蒸腾速率显著下降，其中根部活力破坏较大，而蒸腾仍保持一定速率，所以蒸腾大于吸水，特别是天气转暖后排水过快，环境突变，叶温升高迅速，地温升高比较慢，吸水跟不上蒸腾，水分平衡失调。因此，寒潮过后，植株的叶尖和叶片干枯。3.光合速率减弱低温影响叶绿素的生物合成和光合进程，如果加上光照不足（寒潮来临时往往带来阴雨），影响更是严重。4.呼吸速率大起大落冷害对喜温植物呼吸作用的影响极为显著。许多材料（如水稻秧苗、黄瓜植株、三叶橡胶树，或者甘薯根、苹果、番茄等果实）在零上低温条件下，冷害病征出现之前，呼吸速率加快；随着低温的加剧或时间延

性或抗盐性。 2．巧施水肥 控制土壤水分，少施 N 肥，多施 P，K 肥，使植株生长慢， 结实，提高抗性。 3．施用植物激素 应用植物生长延缓剂 CCC、PP333 等和生长抑制剂茉莉酸、 三碘苯甲酸等，可使植物生长健壮，提高 ABA 含量，加强抗性。 第二节 植物的抗冷性 低温对植物的危害，按低温程度和受害情况，可分为冷害（零上低温）和冻 害（零下低温）两种。 在零上低温时，虽无结冰现象，但能引起喜温植物的生理障碍，使植物受伤 甚至死亡，这种现象称为冷害（chilling injury）。原产于热带或亚热带的植物， 在生长过程中遇到零上低温，则发生冷害，损失巨大，冷害过程的生理生化变化. 1．胞质环流减慢或停止 试验证明，对冷害敏感植物（番茄、烟草、西瓜、 甜瓜、玉米等）的叶柄表皮毛，在 10℃下 1～2 min 时，胞质环流很缓慢或完全 停止；而对冷害不敏感的植物（甘蓝、胡萝卜、甜菜、马铃薯），在 0℃仍有胞 质环流。关于胞质环流的确切机理还不太清楚，但这个过程需要 ATP 供给能量。 受冷害植物的氧化磷酸化解偶联，ATP 含量明显下降，因此，影响胞质环流和正 常代谢。 2．水分平衡失调 秧苗经过零上低温危害后，吸水能力和蒸腾速率显著下 降，其中根部活力破坏较大，而蒸腾仍保持一定速率，所以蒸腾大于吸水，特别 是天气转暖后排水过快，环境突变，叶温升高迅速，地温升高比较慢，吸水跟不 上蒸腾，水分平衡失调。因此，寒潮过后，植株的叶尖和叶片干枯。 3．光合速率减弱 低温影响叶绿素的生物合成和光合进程，如果加上光照 不足（寒潮来临时往往带来阴雨），影响更是严重。 4．呼吸速率大起大落 冷害对喜温植物呼吸作用的影响极为显著。许多材 料（如水稻秧苗、黄瓜植株、三叶橡胶树，或者甘薯根、苹果、番茄等果实）在 零上低温条件下，冷害病征出现之前，呼吸速率加快；随着低温的加剧或时间延

长，至病征出现的时候，呼吸更强，以后迅速下降。一、冷害的机理膜脂的物理状态影响膜蛋白的活性。所以调节离子和其他溶质的运输。不抗冷植物膜脂有很高的饱和脂肪酸链百分比，在0℃以上凝固呈半结晶状。膜的流动性低时，膜蛋白功能不正常，会抑制H+-ATP酶活性、溶质运输出入细胞、能量转换、酶代谢等。此外，不抗冷植物叶片在高光强和冷害温度下，会产生光抑制，损害光合机构。抗冷植物的膜脂的不饱和脂肪酸的比例，常常大于不抗冷植物的（表13-1）。当低温来临时，去饱和酶（desaturase）活性增强，不饱和脂肪酸增多，使膜在较低温度时仍保留液态。所以脂肪酸去饱和作用对抗冷害有一些保护作用。以同一植物不同抗冷性品种比较，抗冷品种叶片膜脂的不饱和脂肪酸在含量上和在不饱和程度方面（双键数目）都比不抗冷品种的高。王洪春等（1982）对206个水稻品种种子干胚膜脂肪酸组分分析表明，抗冷品种（梗稻）含有较多的亚油酸（18:2）和较少的油酸（18:1)，致使其脂肪酸的不饱和指数高于不抗冷品种（釉稻）。此外，膜脂脂肪酸不饱和度与膜流动性有关。植物就是通过调节膜脂不饱和度来维持膜的流动性，以适应低温条件。苏维埃和王洪春（1983）在水稻干胚膜流动性研究中发现，抗冷水稻品种的熔点明显比不抗冷品种低1~2℃。杨福愉等（1983）也证明水稻的抗冷品种膜脂流动性大。上述结果说明增加膜脂中的不饱和脂肪酸的含量和不饱和程度，就能有效地降低膜脂的相变温度，维持流动性，使植物不受伤害。影响冷害的内外条件1．内部条件不同作物对冷害的敏感性不同，棉花、豇豆、花生、玉米和水稻等对冷害温度是很敏感的，这些作物各生长期如处于2～4℃，12h即产生伤害。同一作物不同品种或类型的抗寒性亦不同。例如，适应冷凉环境生长的梗稻的抗寒性，比适应于高温环境生长的釉稻强得多。在同一植株不同生长期中，生殖生长期比营养生长期敏感（花粉母细胞减数分裂期前后最敏感）。2.外界环境低温锻炼对提高喜温植物的抗寒性是有一定效果的。在25℃中生长的番茄幼苗在12.5℃低温锻炼几小时到两天，对1℃的低温就有一定的抵

长，至病征出现的时候，呼吸更强，以后迅速下降。 一、 冷害的机理 膜脂的物理状态影响膜蛋白的活性。所以调节离子和其他溶质的运输。不抗 冷植物膜脂有很高的饱和脂肪酸链百分比,在 0℃以上凝固呈半结晶状。膜的流动 性低时，膜蛋白功能不正常，会抑制 H+ -ATP 酶活性、溶质运输出入细胞、能量 转换、酶代谢等。此外，不抗冷植物叶片在高光强和冷害温度下，会产生光抑制， 损害光合机构。抗冷植物的膜脂的不饱和脂肪酸的比例，常常大于不抗冷植物的 （表 13-1）。当低温来临时，去饱和酶（desaturase）活性增强，不饱和脂肪酸增 多,使膜在较低温度时仍保留液态。所以脂肪酸去饱和作用对抗冷害有一些保护 作用。以同一植物不同抗冷性品种比较，抗冷品种叶片膜脂的不饱和脂肪酸在含 量上和在不饱和程度方面（双键数目）都比不抗冷品种的高。王洪春等（1982） 对 206 个水稻品种种子干胚膜脂肪酸组分分析表明，抗冷品种（粳稻）含有较多 的亚油酸（18:2）和较少的油酸（18:1），致使其脂肪酸的不饱和指数高于不抗冷 品种（籼稻）。此外，膜脂脂肪酸不饱和度与膜流动性有关。植物就是通过调节 膜脂不饱和度来维持膜的流动性，以适应低温条件。苏维埃和王洪春（1983）在 水稻干胚膜流动性研究中发现，抗冷水稻品种的熔点明显比不抗冷品种低 1～ 2℃。杨福愉等（1983）也证明水稻的抗冷品种膜脂流动性大。上述结果说明增 加膜脂中的不饱和脂肪酸的含量和不饱和程度，就能有效地降低膜脂的相变温 度，维持流动性，使植物不受伤害。 影响冷害的内外条件 1．内部条件 不同作物对冷害的敏感性不同，棉花、豇豆、花生、玉米和 水稻等对冷害温度是很敏感的，这些作物各生长期如处于 2～4℃，12 h 即产生 伤害。同一作物不同品种或类型的抗寒性亦不同。例如，适应冷凉环境生长的粳 稻的抗寒性，比适应于高温环境生长的籼稻强得多。在同一植株不同生长期中， 生殖生长期比营养生长期敏感（花粉母细胞减数分裂期前后最敏感）。 2．外界环境 低温锻炼对提高喜温植物的抗寒性是有一定效果的。在 25℃ 中生长的番茄幼苗在 12.5℃低温锻炼几小时到两天，对 1℃的低温就有一定的抵

抗能力。黄瓜、香蕉的果实和甘薯块根经过低温锻炼，同样对冷害有一定的抵抗能力。但是，这种保护作用只是对轻度至中等的低温有效，如温度过低或时间过长还是会死亡的。植物生长速率与抗寒性强弱呈负相关。植株稳生稳长，组织结实，含水量低，呼吸速率适中，这种生长状态的植株对不良环境有一定的适应准备，较能抗寒。相反，暴生暴长，组织疏松，身娇肉嫩，含水量高，呼吸旺盛，这样的植株对低温全无适应准备，经受不住低温侵袭。所以，在低温来临之前的季节，应合理施用磷钾肥，少施或不施化学氮肥，不宜灌水，以控制稻秧生长速率，提高抗寒能力。还可以喷施植物生长延缓剂，延缓生长，提高脱落酸水平，提高抗性。第三节植物的抗冻性当温度下降到0℃以下，植物体内发生冰冻，因而受伤甚至死亡，这种现象称为冻害（freezing injury）。我国北方晚秋及早春时，寒潮入侵，气温骤然下降，造成果木和冬季作物严重的冻害。冻害在我国各地是普遍存在的，我国每年受低温冻害面积达200多万Km2。对农业生产的影响巨大，应予重视。一、植物对冻害的生理适应植物在长期进化过程中，对冬季的低温，在生长习性方面有各种特殊适应方式。例如，一年生植物主要以干燥种子形式越冬；大多数多年生草本植物越冬时地上部死亡，而以埋藏于土壤中的延存器官（如鳞茎、块茎等）度过冬天；大多数木本植物形成或加强保护组织（如芽鳞片、木栓层等）和落叶。植物在冬季来临之前，随着气温的逐渐降低，体内发生了一系列的适应低温的生理生化变化，抗寒力逐渐加强。这种提高抗寒能力的过程，称为抗寒锻炼。尽管植物抗寒性强弱是植物长期对不良环境适应的结果，是植物的本性。但应指出，即使是抗寒性很强的植物，在未进行过抗寒锻炼之前，对寒冷的抵抗能力还是很弱的。例如，针叶树的抗寒性很强，在冬季可以忍耐-30℃到-40℃的严寒，而在夏季若处于人为的-8℃下便会冻死。在冬季低温来临之前，植物在生理生化方面对低温的适应变化有以下几点：

抗能力。黄瓜、香蕉的果实和甘薯块根经过低温锻炼，同样对冷害有一定的抵抗 能力。但是，这种保护作用只是对轻度至中等的低温有效，如温度过低或时间过 长还是会死亡的。 植物生长速率与抗寒性强弱呈负相关。植株稳生稳长，组织结实，含水量低， 呼吸速率适中，这种生长状态的植株对不良环境有一定的适应准备，较能抗寒。 相反，暴生暴长，组织疏松，身娇肉嫩，含水量高，呼吸旺盛，这样的植株对低 温全无适应准备，经受不住低温侵袭。所以，在低温来临之前的季节，应合理施 用磷钾肥，少施或不施化学氮肥，不宜灌水，以控制稻秧生长速率，提高抗寒能 力。还可以喷施植物生长延缓剂，延缓生长，提高脱落酸水平，提高抗性。 第三节 植物的抗冻性 当温度下降到 0℃以下，植物体内发生冰冻，因而受伤甚至死亡，这种现象 称为冻害（freezing injury）。我国北方晚秋及早春时，寒潮入侵，气温骤然下降， 造成果木和冬季作物严重的冻害。冻害在我国各地是普遍存在的，我国每年受低 温冻害面积达 200 多万 Km2。对农业生产的影响巨大，应予重视。 一、植物对冻害的生理适应 植物在长期进化过程中，对冬季的低温，在生长习性方面有各种特殊适应 方式。例如，一年生植物主要以干燥种子形式越冬；大多数多年生草本植物越冬 时地上部死亡，而以埋藏于土壤中的延存器官（如鳞茎、块茎等）度过冬天；大 多数木本植物形成或加强保护组织（如芽鳞片、木栓层等）和落叶。 植物在冬季来临之前，随着气温的逐渐降低，体内发生了一系列的适应低温 的生理生化变化，抗寒力逐渐加强。这种提高抗寒能力的过程，称为抗寒锻炼。 尽管植物抗寒性强弱是植物长期对不良环境适应的结果，是植物的本性。但应指 出，即使是抗寒性很强的植物，在未进行过抗寒锻炼之前，对寒冷的抵抗能力还 是很弱的。例如，针叶树的抗寒性很强，在冬季可以忍耐-30℃到-40℃的严寒， 而在夏季若处于人为的-8℃下便会冻死。 在冬季低温来临之前，植物在生理生化方面对低温的适应变化有以下几点：

1.植株含水量下降随着温度下降，植株吸水较少，含水量逐渐下降。随着抗寒锻炼过程的推进，细胞内亲水性胶体加强，使束缚水含量相对提高，而自由水含量则相对减少（图13-3）。由于束缚水不易结冰和蒸腾，所以，总含水量减少和束缚水量相对增多，有利于植物抗寒性的加强。图13-3栽培于长春地区的冬小麦（品种“吉林”）在不同时期的含水量、自由水含量、束缚水含量和呼吸速率2.呼吸减弱植株的呼吸随着温度的下降逐渐减弱，其中抗寒弱的植株或品种减弱得很快，而抗寒性强的则减弱得较慢，比较平稳。细胞呼吸微弱，消耗糖分少，有利于糖分积累；细胞呼吸微弱，代谢活动低，有利于对不良环境条件的抵抗。3.脱落酸含量增多多年生树木（如桦树等）的叶子，随着秋季日照变短、气温降低，逐渐形成较多的脱落酸，并运到生长点（芽），抑制茎的伸长，并开始形成休眠芽，叶子脱落，植株进入休眠阶段，提高抗寒力。有人分析假挪威概顶芽脱落酸含量在一年中的变化，5-6月含量最低，初秋后开始增多，翌年春季以后又逐渐减少。脱落酸水平和抗寒性呈正相关。试验表明，对脱落酸不敏感的拟南芥突变体（abil）或缺乏脱落酸的拟南芥突变体(abal)在低温中都不能驯化适应冰冻，因此证实脱落酸与抗冻有关。4.生长停止，进入休眠冬季来临之前，树木呼吸减弱，脱落酸含量增多，顶端分生组织的有丝分裂活动减少，生长速度变慢，节间缩短。在电子显微镜下观察得知，在活跃的生长时期，无论是春小麦还是冬小麦，细胞核膜都具有相当大的孔或口；当进入寒冬季节，冬小麦的核膜开口逐渐关闭，而春小麦的核膜开口仍然张开。因此，认为这种核膜开口的动态，可能是细胞分裂和生长活动的一个控制与调节因素。核膜开口关闭，细胞核与细胞质之间物质交流停止，细胞分裂和生长活动受到抑制，植株进入休眠；如核膜开口不关闭，核和质之间继续交流物质，植株继续生长。5.保护物质的增多在温度下降的时候，淀粉水解成糖比较旺盛，所以越

1．植株含水量下降 随着温度下降，植株吸水较少，含水量逐渐下降。随 着抗寒锻炼过程的推进，细胞内亲水性胶体加强，使束缚水含量相对提高，而自 由水含量则相对减少（图 13-3）。由于束缚水不易结冰和蒸腾，所以，总含水量 减少和束缚水量相对增多，有利于植物抗寒性的加强。 图 13-3 栽培于长春地区的冬小麦（品种“吉林”）在不同时期的含水量、自由水含量、束 缚水含量和呼吸速率 2．呼吸减弱 植株的呼吸随着温度的下降逐渐减弱，其中抗寒弱的植株或 品种减弱得很快，而抗寒性强的则减弱得较慢，比较平稳。细胞呼吸微弱，消耗 糖分少，有利于糖分积累；细胞呼吸微弱，代谢活动低，有利于对不良环境条件 的抵抗。 3．脱落酸含量增多 多年生树木（如桦树等）的叶子，随着秋季日照变短、 气温降低，逐渐形成较多的脱落酸，并运到生长点（芽），抑制茎的伸长，并开 始形成休眠芽，叶子脱落，植株进入休眠阶段，提高抗寒力。有人分析假挪威槭 顶芽脱落酸含量在一年中的变化，5-6 月含量最低，初秋后开始增多，翌年春季 以后又逐渐减少。脱落酸水平和抗寒性呈正相关。试验表明，对脱落酸不敏感的 拟南芥突变体（abil）或缺乏脱落酸的拟南芥突变体(abal)在低温中都不能驯化适 应冰冻，因此证实脱落酸与抗冻有关。 4．生长停止，进入休眠 冬季来临之前，树木呼吸减弱，脱落酸含量增多， 顶端分生组织的有丝分裂活动减少，生长速度变慢，节间缩短。在电子显微镜下 观察得知，在活跃的生长时期，无论是春小麦还是冬小麦，细胞核膜都具有相当 大的孔或口；当进入寒冬季节，冬小麦的核膜开口逐渐关闭，而春小麦的核膜开 口仍然张开。因此，认为这种核膜开口的动态，可能是细胞分裂和生长活动的一 个控制与调节因素。核膜开口关闭，细胞核与细胞质之间物质交流停止，细胞分 裂和生长活动受到抑制，植株进入休眠；如核膜开口不关闭，核和质之间继续交 流物质，植株继续生长。 5．保护物质的增多 在温度下降的时候，淀粉水解成糖比较旺盛，所以越

冬植物体内淀粉含量减少，可溶性糖（主要是葡萄糖和蔗糖）含量增多，含糖量与温度呈负相关（图13-4）。可溶性糖的增多对抗寒有良好效果：提高细胞液浓度，使冰点降低，又可缓冲细胞质过度脱水，保护细胞质胶体不致遇冷凝固。因此，糖是植物抗寒性的主要保护物质。抗寒性强的植物，在低温时其可溶性糖含量比抗寒弱的高。除了可溶性糖以外，脂肪也是保护物质之一。在越冬期间的北方树木枝条特别是越冬芽的胞间连丝消失，脂类化合物集中在细胞质表层，水分不易透过，代谢降低，细胞内不容易结冰，亦能防止过度脱水。二、内外条件对植物抗冻性的影响1．内部因素各种植物原产地不同，生长期的长短不同，对温度条件的要求也不一样，因此，抗寒能力也不同。例如，生长在北方的桦树、黑松等树木，能安全度过-30～-40℃严寒，而生长在热带、亚热带的香蕉，则很易遭霜冻危害。同一作物不同品种之间的抗寒性差别也是很明显的。同一植物不同生长时期的抗寒性也不同。冬性作物在通过春化以前的幼年阶段抗寒性最强，春化以后抗寒性急剧下降，完成光周期诱导后就更为减低。一般说来，冬性较强的品种抗寒性强，冬性较弱的品种抗寒性弱。木本植物在由生长转入休眠状态时，抗寒性逐渐增加：完全休眠时，抗寒性最强；由休眠状态变到生长状态时，抗寒性就显著减弱。一些不抗寒的果树品种，由于冬季休眠程度不深，在天气刚一回暖就很快恢复生长，因此，此时如遇突然侵袭的低温，就极易受冻害。2.外界条件抗寒性强弱与植物所处休眠状态及抗寒锻炼的情况有关，所以，影响休眠和抗寒锻炼的环境条件，对植物的抗寒性将产生影响。温度逐渐降低是植物进入休眠的主要条件之一。因此，秋季温度渐降，植株渐渐进入休眠状态，抗寒性逐渐提高。到了春季温度升高时，植株从休眠状态转入生长状态，抗寒性就逐渐降低。光照长短可影响植物进入休眠，同样影响抗寒能力的形成。我国北方秋季白昼渐短，长期如此就导致植物产生一种反应：秋季日照渐短是严冬即将到来的信号。所以短日照促使植物进入休眠状态，提高抗寒力；长日照则阻止植物休眠

冬植物体内淀粉含量减少，可溶性糖（主要是葡萄糖和蔗糖）含量增多，含糖量 与温度呈负相关（图 13-4）。可溶性糖的增多对抗寒有良好效果：提高细胞液浓 度，使冰点降低，又可缓冲细胞质过度脱水，保护细胞质胶体不致遇冷凝固。因 此，糖是植物抗寒性的主要保护物质。抗寒性强的植物，在低温时其可溶性糖含 量比抗寒弱的高。除了可溶性糖以外，脂肪也是保护物质之一。在越冬期间的北 方树木枝条特别是越冬芽的胞间连丝消失，脂类化合物集中在细胞质表层，水分 不易透过，代谢降低，细胞内不容易结冰，亦能防止过度脱水。 二、内外条件对植物抗冻性的影响 1．内部因素 各种植物原产地不同，生长期的长短不同，对温度条件的要 求也不一样，因此，抗寒能力也不同。例如，生长在北方的桦树、黑松等树木， 能安全度过-30～-40℃严寒，而生长在热带、亚热带的香蕉，则很易遭霜冻危害。 同一作物不同品种之间的抗寒性差别也是很明显的。 同一植物不同生长时期的抗寒性也不同。冬性作物在通过春化以前的幼年阶 段抗寒性最强，春化以后抗寒性急剧下降，完成光周期诱导后就更为减低。一般 说来，冬性较强的品种抗寒性强，冬性较弱的品种抗寒性弱。木本植物在由生长 转入休眠状态时，抗寒性逐渐增加；完全休眠时，抗寒性最强；由休眠状态变到 生长状态时，抗寒性就显著减弱。一些不抗寒的果树品种，由于冬季休眠程度不 深，在天气刚一回暖就很快恢复生长，因此，此时如遇突然侵袭的低温，就极易 受冻害。 2．外界条件 抗寒性强弱与植物所处休眠状态及抗寒锻炼的情况有关，所 以，影响休眠和抗寒锻炼的环境条件，对植物的抗寒性将产生影响。 温度逐渐降低是植物进入休眠的主要条件之一。因此，秋季温度渐降，植株 渐渐进入休眠状态，抗寒性逐渐提高。到了春季温度升高时，植株从休眠状态转 入生长状态，抗寒性就逐渐降低。 光照长短可影响植物进入休眠，同样影响抗寒能力的形成。我国北方秋季白 昼渐短，长期如此就导致植物产生一种反应：秋季日照渐短是严冬即将到来的信 号。所以短日照促使植物进入休眠状态，提高抗寒力；长日照则阻止植物休眠