华南师范大学：《植物生理学》课程教学资源（教案讲义）第十二章 植物的成熟和衰老生理

授课题目（教学章、节或主题）：教学器材多媒体设施、黑板与笔与工具第十二章植物的成熟和衰老生理第一节种子成熟时的生理生化变化一、主要有机物的变化二、其他生理变化三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响第二节果实成熟时的生理生化变化一、果实的生长二、呼吸骤变三、肉质果实成熟时的色香味变化四、果实成熟时蛋白质和激素的变化第三节种子和延存器官的休眠第17周周一第1-3授课时间一、种子休眠的原因和破除节二、休眠与植物激素三、延存器官休眠的打破和延长第四节植物的衰老一、衰老时的生理生化变化二、影响衰老的条件三、影响衰老的原因第五节植物器官的脱落一、环境因子对脱落的影响二、脱落时细胞及生化变化三、脱落与植物激素小结教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）：1、理解种子成熟时的生理生化变化2、理解果实成熟时的生理生化变化3、理解种子和延存器官的休眠4、理解植物的衰老5、理解植物器官的脱落教学内容（包括基本内容、重点、难点）：基本内容第十二章植物的成熟和衰老生理(Matureandsenescencephysiology植物受精后，受精卵发育成胚，胚珠发育成种子，子房壁发育成果皮，子房发育形成果实。种子和果实形成时，不只是形态上发生很大变化，在生理生化上也发生剧烈的变化

授课题目（教学章、节或主题）： 第十二章 植物的成熟和衰老生理 第一节 种子成熟时的生理生化变化 一、主要有机物的变化 二、其他生理变化 三、外界条件对种子成熟和化学成分的影 响 第二节 果实成熟时的生理生化变化 一、果实的生长 二、呼吸骤变 三、肉质果实成熟时的色香味变化 四、果实成熟时蛋白质和激素的变化 第三节 种子和延存器官的休眠 一、种子休眠的原因和破除 二、休眠与植物激素 三、延存器官休眠的打破和延长 第四节 植物的衰老 一、衰老时的生理生化变化 二、影响衰老的条件 三、影响衰老的原因 第五节 植物器官的脱落 一、环境因子对脱落的影响 二、脱落时细胞及生化变化 三、脱落与植物激素 小结 教学器材 与工具 多媒体设施、黑板与 笔 授课时间 第 17 周周一第 1-3 节 教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）： 1、理解种子成熟时的生理生化变化 2、理解果实成熟时的生理生化变化 3、理解种子和延存器官的休眠 4、理解植物的衰老 5、理解植物器官的脱落 教学内容（包括基本内容、重点、难点）： 基本内容 第十二章 植物的成熟和衰老生理(Mature and senescence physiology 植物受精后，受精卵发育成胚，胚珠发育成种子，子房壁发育成果皮，子房 发育形成果实。种子和果实形成时，不只是形态上发生很大变化，在生理生化上 也发生剧烈的变化

第一节种子成熟时的生理生化变化一、主要有机物的变化仔细研究水稻谷粒成熟过程各种糖分的变化过程，得知葡萄糖、蔗糖等全糖的水平和淀粉累积速度比较接近，都在开花后9天达到高峰。可是乳熟期以后淀粉累积停止，而颖果中还有不少糖分（图12-1）。由此可见，谷粒淀粉累积的下降或停止，除了与光合产物供应充分与否有关，也与淀粉生物合成能力减弱有很大的关系。图12-1谷粒成熟过程中淀粉和糖含量的变化小麦籽粒的氮素总量，从乳熟初期到完熟期变化很小。但随着成熟度的提高，非蛋白氮不断下降，蛋白氮的含量不断增加，这说明蛋白质是由非蛋白氮化物转变而来的。与这种现象相适应，成熟小麦种子的RNA含量较多，以合成丰富的蛋白质。油料种子在成熟过程中，脂肪含量不断提高，而糖类（葡萄糖、蔗糖、淀粉）总含量不断下降（图12-3），这说明脂肪是由糖类转化而来的。油脂形成有两个特点：首先是成熟期所形成的大量游离脂肪酸，随着种子的成熟，游离脂肪酸逐渐合成复杂的油脂。其次，种子成熟时先形成饱和脂肪酸，然后，由饱和脂肪酸变为不饱和脂肪酸，所以，一般油料种子如芝麻、大豆、花生等种子的油脂的碘值，是随着种子的成熟度而增加。当然，在常温下为固体油脂的油料种子（如椰子种子），其碘值变化很少。在豌豆种子成熟过程中，种子最先积累以蔗糖为主的糖分。然后糖分转变为蛋白质和淀粉，DNA和RNA也相应增多。后来淀粉积累减少，而蛋白质保持较高的含量。总之，在种子成熟过程中，可溶性糖类转化为不溶性糖类，非蛋白氮转变为蛋白质，而脂肪则是由糖类转化而来的。二、其他生理变化在有机物的合成过程中，需要供给能量，所以，有机物积累和种子的呼吸速率有密切关系。有机物累积迅速时，呼吸作用也旺盛，种子接近成熟时，呼吸作用逐渐降低

第一节 种子成熟时的生理生化变化 一、主要有机物的变化 仔细研究水稻谷粒成熟过程各种糖分的变化过程，得知葡萄糖、蔗糖等全糖 的水平和淀粉累积速度比较接近，都在开花后 9 天达到高峰。可是乳熟期以后淀 粉累积停止，而颖果中还有不少糖分（图 12-1）。由此可见，谷粒淀粉累积的下 降或停止，除了与光合产物供应充分与否有关，也与淀粉生物合成能力减弱有很 大的关系。 图 12-1 谷粒成熟过程中淀粉和糖含量的变化 小麦籽粒的氮素总量，从乳熟初期到完熟期变化很小。但随着成熟度的提高， 非蛋白氮不断下降，蛋白氮的含量不断增加，这说明蛋白质是由非蛋白氮化物转 变而来的。与这种现象相适应，成熟小麦种子的 RNA 含量较多，以合成丰富的 蛋白质。 油料种子在成熟过程中，脂肪含量不断提高，而糖类（葡萄糖、蔗糖、淀粉） 总含量不断下降（图 12-3），这说明脂肪是由糖类转化而来的。油脂形成有两个 特点：首先是成熟期所形成的大量游离脂肪酸，随着种子的成熟，游离脂肪酸逐 渐合成复杂的油脂。其次，种子成熟时先形成饱和脂肪酸，然后，由饱和脂肪酸 变为不饱和脂肪酸，所以，一般油料种子如芝麻、大豆、花生等种子的油脂的碘 值，是随着种子的成熟度而增加。当然，在常温下为固体油脂的油料种子（如椰 子种子），其碘值变化很少。 在豌豆种子成熟过程中，种子最先积累以蔗糖为主的糖分。然后糖分转变为 蛋白质和淀粉，DNA 和 RNA 也相应增多。后来淀粉积累减少，而蛋白质保持较 高的含量。 总之，在种子成熟过程中，可溶性糖类转化为不溶性糖类，非蛋白氮转变为 蛋白质，而脂肪则是由糖类转化而来的。 二、其他生理变化 在有机物的合成过程中，需要供给能量，所以，有机物积累和种子的呼吸速 率有密切关系。有机物累积迅速时，呼吸作用也旺盛，种子接近成熟时，呼吸作 用逐渐降低

图12-4不同的小麦籽粒生育期玉米素、GA、IAA含量的变化种子含水量与有机物的积累恰好相反，它是随着种子的成熟而逐渐减少的。种子成熟时幼胚中具浓厚的细胞质而无液泡，因此，自由水是很少的。小麦籽粒成熟时总重是减少了，这只是含水量的减少，实际上干物质却在增加。三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响风旱不实现象，就是干燥与热风使种子灌浆不足。干旱也可使籽粒的化学成分发生变化。种子在较早时期干缩，可溶性糖来不及转变为淀粉，被糊精胶结在一起，形成玻璃状而不呈粉状的籽粒。这时蛋白质的积累过程受阻较淀粉的为小，因此，风旱不实的种子中蛋白质的相对含量较高。在干旱地区，特别是稍微盐碱化地带，由于土壤溶液渗透势高，水分供应不良，即使在好的年头，灌浆也很困难，所以，籽粒比一般地区含淀粉少，而含蛋白质多。温度对于油料种子的含油量和油分性质的影响都很大。营养条件对种子的化学成分也有显著影响。第二节果实成熟时的生理生化变化由于肉质果实在食用上具有重要意义，对这类果实成熟时的生理生化变化的研究最多。一、果实的生长肉质果实（如苹果、番茄、菠萝、草莓等）的生长一般也和营养器官的生长一样，具有生长大周期，呈S形生长曲线；但也有一些核果（如桃、杏、樱桃）及某些非核果（如葡萄等）的生长曲线，则呈双S形，即在生长的中期有一个缓慢期（图12-5）。这个时期正好是珠心和珠被生长停止。果实生长与受精后子房生长素含量增多有关。在大多数情况下，如果不受精，子房是不会膨大形成果实的。可是，也有不受精而结实的。这种不经受精作用而形成不含种子的果实的，称为单性结实（parthenocarpy）。单性结实有天然的单性结实和刺激性单性结实之分。图12-5苹果生长的S形曲线和樱桃生长的双S形曲线

图 12-4 不同的小麦籽粒生育期玉米素、GA、IAA 含量的变化 种子含水量与有机物的积累恰好相反，它是随着种子的成熟而逐渐减少的。 种子成熟时幼胚中具浓厚的细胞质而无液泡，因此，自由水是很少的。小麦籽粒 成熟时总重是减少了，这只是含水量的减少，实际上干物质却在增加。 三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响 风旱不实现象，就是干燥与热风使种子灌浆不足。干旱也可使籽粒的化学成 分发生变化。种子在较早时期干缩，可溶性糖来不及转变为淀粉，被糊精胶结在 一起，形成玻璃状而不呈粉状的籽粒。这时蛋白质的积累过程受阻较淀粉的为小， 因此，风旱不实的种子中蛋白质的相对含量较高。 在干旱地区，特别是稍微盐碱化地带，由于土壤溶液渗透势高，水分供应不 良，即使在好的年头，灌浆也很困难，所以，籽粒比一般地区含淀粉少，而含蛋 白质多。 温度对于油料种子的含油量和油分性质的影响都很大。 营养条件对种子的化学成分也有显著影响。 第二节 果实成熟时的生理生化变化 由于肉质果实在食用上具有重要意义，对这类果实成熟时的生理生化变化的 研究最多。 一、果实的生长 肉质果实（如苹果、番茄、菠萝、草莓等）的生长一般也和营养器官的生长 一样，具有生长大周期，呈 S 形生长曲线；但也有一些核果（如桃、杏、樱桃） 及某些非核果（如葡萄等）的生长曲线，则呈双 S 形，即在生长的中期有一个缓 慢期（图 12-5）。这个时期正好是珠心和珠被生长停止。 果实生长与受精后子房生长素含量增多有关。在大多数情况下，如果不受精， 子房是不会膨大形成果实的。可是，也有不受精而结实的。这种不经受精作用而 形成不含种子的果实的，称为单性结实（parthenocarpy）。单性结实有天然的单 性结实和刺激性单性结实之分。 图 12-5 苹果生长的 S 形曲线和樱桃生长的双 S 形曲线

天然的单性结实是指不需要经过受精作用就产生无子果实的现象，如无子的查蕉、蜜柑、葡萄等。刺激性单性结实是指必需给以某种刺激才能产生无子果实。二、呼吸骤变当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先是降低，然后突然增高，最后又下降，此时果实便进入完全成熟。这个呼吸高峰，便称为呼吸骤变（respiratoryclimacteric）（图12-6）。具呼吸骤变的骤变型果实有：苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜、芒果和鳄梨等；不具呼吸骤变的非骤变型果实有：橙、凤梨、葡萄、草莓和柠檬等。图12-6果实成熟过程中的呼吸骤变图12-7果实成熟过程中淀粉的水解作用图12-8香蕉成熟过程中，乙烯在呼吸骤变来临前大量产生许多肉质果实呼吸骤变的出现，标志着果实成熟达到了可食的程度的，有人称呼吸骤变期间果实内部的变化，就是果实的后熟作用，因此，在实践上可调节呼吸骤变的来临，以推迟或提早果实的成熟。适当降低温度和氧的浓度（提高CO2浓度或充氮气），都可以延迟呼吸骤变的出现，使果实成熟延缓。反之，提高温度和O2浓度，或施以乙烯，都可以刺激呼吸骤变的早临，加速果实的成熟。三、肉质果实成熟色香味变化肉质果实在生长过程中，不断积累有机物。这些有机物大部分是从营养器官运送来的，但也有一部分是果实本身制造的，因为幼果的果皮往往含有叶绿体，可以进行光合作用。当果实长到一定大小时，果肉贮存不少有机养料，但还未成熟，因此果实不甜、不香、硬、酸、涩，这些果实在成熟过程中，要经过复杂的生化转变，才能使果实的色、香、味发生很大的变化。（一）果实变甜在未成熟的果实中贮存许多淀粉，所以早期果实无甜味。到成熟后期，呼吸骤变出现后，淀粉转为为可溶性糖。糖分就积累在果肉细胞的液泡中，淀粉含量越来越少，还原糖、蔗糖等可溶性糖含量迅速增多，使果实变甜。（二）酸味减少未成熟的果实中，在果肉细胞的液泡中积累很多有机酸。例如，柑桔中有柠檬酸，苹果中有苹果酸，葡萄中有酒石酸，黑莓中有异柠檬酸等，所以有酸味。在成熟过程中，多数果实有机酸含量下降，因为有些有机酸转变为

天然的单性结实是指不需要经过受精作用就产生无子果实的现象，如无子的 香蕉、蜜柑、葡萄等。刺激性单性结实是指必需给以某种刺激才能产生无子果实。 二、呼吸骤变 当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先是降低，然后突然增高，最后又下 降，此时果实便进入完全成熟。这个呼吸高峰，便称为呼吸骤变（respiratory climacteric）（图 12-6）。具呼吸骤变的骤变型果实有：苹果、香蕉、梨、桃、番 木瓜、芒果和鳄梨等；不具呼吸骤变的非骤变型果实有：橙、凤梨、葡萄、草莓 和柠檬等。 图 12-6 果实成熟过程中的呼吸骤变 图 12-7 果实成熟过程中淀粉的水解作用 图 12-8 香蕉成熟过程中，乙烯在呼吸骤变来临前大量产生 许多肉质果实呼吸骤变的出现，标志着果实成熟达到了可食的程度的，有人 称呼吸骤变期间果实内部的变化，就是果实的后熟作用，因此，在实践上可调节 呼吸骤变的来临，以推迟或提早果实的成熟。适当降低温度和氧的浓度（提高 CO2 浓度或充氮气），都可以延迟呼吸骤变的出现，使果实成熟延缓。反之，提 高温度和 O2 浓度，或施以乙烯，都可以刺激呼吸骤变的早临，加速果实的成熟。 三、肉质果实成熟色香味变化 肉质果实在生长过程中，不断积累有机物。这些有机物大部分是从营养器官 运送来的，但也有一部分是果实本身制造的，因为幼果的果皮往往含有叶绿体， 可以进行光合作用。当果实长到一定大小时，果肉贮存不少有机养料，但还未成 熟，因此果实不甜、不香、硬、酸、涩，这些果实在成熟过程中，要经过复杂的 生化转变，才能使果实的色、香、味发生很大的变化。 （一）果实变甜 在未成熟的果实中贮存许多淀粉，所以早期果实无甜味。到 成熟后期，呼吸骤变出现后，淀粉转为为可溶性糖。糖分就积累在果肉细胞的液 泡中，淀粉含量越来越少，还原糖、蔗糖等可溶性糖含量迅速增多，使果实变甜。 （二）酸味减少 未成熟的果实中，在果肉细胞的液泡中积累很多有机酸。例 如，柑桔中有柠檬酸，苹果中有苹果酸，葡萄中有酒石酸，黑莓中有异柠檬酸等， 所以有酸味。在成熟过程中，多数果实有机酸含量下降，因为有些有机酸转变为

糖，有些则由呼吸作用氧化成CO2和H2O，有些则被K+，Ca2+等所中和。所以，成熟果实中酸味下降，甜味增加。从图12-9可看出，苹果成熟期中淀粉转化为糖图12-9苹果成熟期有机物质的变化（三）涩味消失没有成熟的柿子、李子等果实有涩味，这是由于细胞液内含有单宁。这些果实成熟时，单宁被过氧化物酶氧化成无涩味的过氧化物，或单宁凝结成不溶于水的胶状物质，因此，涩味消失。（四）香味产生果实成熟时产生一些具有香味的物质，这些物质主要是酯类，包括脂肪族的酯和芳香族的酯，另外，还有一些特殊的醛类等。例如，香蕉的特殊香味是乙酸戊酯，桔子中的香味是柠檬醛。（五）由硬变软果实成熟过程中由硬变软，与果肉细胞壁中层的果胶质变为可溶性的果胶有关。试验指出，随着果实的变软，果肉的可溶性果胶含量相应地增加。中层的果胶质变成果胶后，果肉细胞即相互分离，所以果肉变软。此外，果肉细胞中的淀粉粒的消失（淀粉转变为可溶性糖），也是果实变软的一个原因。（六）色泽变艳香蕉、苹果、柑桔等果实在成熟时，果皮颜色由绿逐渐转变为黄、红或橙色。因为成熟时，果皮中的叶绿素被逐渐破坏丧失绿色，而叶绿体中原有的类胡萝下素仍较多存在，呈现黄、橙、红色，或者由于形成花色素而呈现红色。光直接影响花色素者的合成。这也说明，为什么果实的向阳部分总是鲜艳一些。四、果实成熟时蛋白质和激素的变化在苹果、梨和番茄等果实成熟时，RNA含量显著增加。用RNA合成抑制剂放线菌素D处理正在成熟的梨果实，RNA含量减少，果实成熟受阻。果实成熟与蛋白质合成有关。苹果和梨等成熟时，蛋白质含量上升，如用蛋白质合成抑制剂亚胺环已酮处理成熟着的果实，则14C-苯内氨酸结合到蛋白质的速度减低，果实成熟延迟。在果实成熟过程中，生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯五类植物激素，都是有规律地参加到代谢反应中。有些人测定苹果、柑桔等果实成熟过程中激素的动态变化（图12-10）。他们认为在开花与幼果生长时期，生长素、赤霉素、细胞分裂素的含量增高。在苹果果实成熟时，乙烯含量达到最高峰，而柑桔

糖，有些则由呼吸作用氧化成 CO2 和 H2O，有些则被 K+，Ca2+等所中和。所以， 成熟果实中酸味下降，甜味增加。从图 12-9 可看出，苹果成熟期中淀粉转化为 糖 图 12-9 苹果成熟期有机物质的变化 （三）涩味消失 没有成熟的柿子、李子等果实有涩味，这是由于细胞液内含 有单宁。这些果实成熟时，单宁被过氧化物酶氧化成无涩味的过氧化物，或单宁 凝结成不溶于水的胶状物质，因此，涩味消失。 （四）香味产生 果实成熟时产生一些具有香味的物质，这些物质主要是酯类， 包括脂肪族的酯和芳香族的酯，另外，还有一些特殊的醛类等。例如，香蕉的特 殊香味是乙酸戊酯，桔子中的香味是柠檬醛。 （五）由硬变软 果实成熟过程中由硬变软，与果肉细胞壁中层的果胶质变为 可溶性的果胶有关。试验指出，随着果实的变软，果肉的可溶性果胶含量相应地 增加。中层的果胶质变成果胶后，果肉细胞即相互分离，所以果肉变软。此外， 果肉细胞中的淀粉粒的消失（淀粉转变为可溶性糖），也是果实变软的一个原因。 （六）色泽变艳 香蕉、苹果、柑桔等果实在成熟时，果皮颜色由绿逐渐转变 为黄、红或橙色。因为成熟时，果皮中的叶绿素被逐渐破坏丧失绿色，而叶绿体 中原有的类胡萝卜素仍较多存在，呈现黄、橙、红色，或者由于形成花色素而呈 现红色。光直接影响花色素苷的合成。这也说明，为什么果实的向阳部分总是鲜 艳一些。 四、果实成熟时蛋白质和激素的变化 在苹果、梨和番茄等果实成熟时，RNA 含量显著增加。用 RNA 合成抑制剂 放线菌素 D 处理正在成熟的梨果实，RNA 含量减少，果实成熟受阻。果实成熟 与蛋白质合成有关。苹果和梨等成熟时，蛋白质含量上升，如用蛋白质合成抑制 剂亚胺环已酮处理成熟着的果实，则 14C-苯丙氨酸结合到蛋白质的速度减低，果 实成熟延迟。 在果实成熟过程中，生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯五类植物 激素，都是有规律地参加到代谢反应中。有些人测定苹果、柑桔等果实成熟过程 中激素的动态变化（图 12-10）。他们认为在开花与幼果生长时期，生长素、赤霉 素、细胞分裂素的含量增高。在苹果果实成熟时，乙烯含量达到最高峰，而柑桔

葡萄成熟时，则脱落酸含量最高。图12-10苹果生活周期各阶段激素变化的图解第三节种子和延存器官的休眠多数种子成熟后，如果得到适宜的外界条件，便可以发芽，但是，有些种子仍不能发芽。这种成熟种子在合适的萌发条件下仍不萌发的现象，称为休眠(dormancy)。一、种子休眠的原因和破除（一）种皮限制一些种子（如首、紫云英等种子）的种皮不能透水或透水性弱，这些种子称为硬实种子。另有一些种子（如搬树种子）的种皮不透气，外界氧气不能透进种子内，种子中的CO2又累积在种子中，因此会抑制胚的生长。还有一些种子（如菜种子），虽能透水、透气，但因种皮太坚硬，胚不能突破种皮，也难以萌发。在自然情况下，细菌和真菌分泌酶类去水解这些种子种皮的多糖和其他组成成分，使种皮变软，水分、气体可以透过。这个过程通常需要几周甚至几个月。在生产上，要求这个过程在短时间内完成。现在一般采用物理、化学方法来破坏种皮，使种皮透水透气。有用趟擦使紫云英种皮磨损，有用氨水（1:50）处理松树种子或用98%浓硫酸处理皂荚种子1小时，清水洗净，再用40℃温水浸泡86小时，等等，都可以破除休眠，提高发芽率。（二）种子未完成后熟有些种子的胚已经发育完全，但在适宜条件下仍不能萌发，它们一定要经过休眠，在胚内部发生某些生理生化变化，才能萌发。这些种子在休眠期内发生的生理生化过程，称为后熟（after-ripening）。一些蔷薇科植物（如苹果、桃、梨、樱桃等）和松柏类植物的种子就是这样。这类种子必需经低温处理，即用湿砂将种子分层堆积在低温（5℃左右）的地方1～3个月，经过后熟才能萌发。这种催芽的技术称为层积处理（stratification）。一般认为，在后熟过程中，种子内的淀粉、蛋白质、脂肪等有机物的合成作用加强，呼吸减弱，酸度降低。经过后熟作用后，种皮透性增加，呼吸增强，有机物开始水解。研究指出，糖休眠种子在5℃低温层积过程中，开始时脱落酸含量很高，后来迅速下降。细胞分裂素首先

葡萄成熟时，则脱落酸含量最高。 图 12-10 苹果生活周期各阶段激素变化的图解 第三节 种子和延存器官的休眠 多数种子成熟后，如果得到适宜的外界条件，便可以发芽，但是，有些种子 仍不能发芽。这种成熟种子在合适的萌发条件下仍不萌发的现象，称为休眠 （dormancy）。 一、种子休眠的原因和破除 （一）种皮限制 一些种子（如苜蓿、紫云英等种子）的种皮不能透水或透水性弱，这些种子 称为硬实种子。另有一些种子（如椴树种子）的种皮不透气，外界氧气不能透进 种子内，种子中的 CO2 又累积在种子中，因此会抑制胚的生长。还有一些种子 （如苋菜种子），虽能透水、透气，但因种皮太坚硬，胚不能突破种皮，也难以 萌发。 在自然情况下，细菌和真菌分泌酶类去水解这些种子种皮的多糖和其他组成 成分，使种皮变软，水分、气体可以透过。这个过程通常需要几周甚至几个月。 在生产上，要求这个过程在短时间内完成。现在一般采用物理、化学方法来破坏 种皮，使种皮透水透气。有用趟擦使紫云英种皮磨损，有用氨水（1:50）处理松 树种子或用 98%浓硫酸处理皂荚种子 1 小时，清水洗净，再用 40℃温水浸泡 86 小时，等等，都可以破除休眠，提高发芽率。 （二）种子未完成后熟 有些种子的胚已经发育完全，但在适宜条件下仍不能萌发，它们一定要经过 休眠，在胚内部发生某些生理生化变化，才能萌发。这些种子在休眠期内发生的 生理生化过程，称为后熟（after-ripening）。一些蔷薇科植物（如苹果、桃、梨、 樱桃等）和松柏类植物的种子就是这样。这类种子必需经低温处理，即用湿砂将 种子分层堆积在低温（5℃左右）的地方 1～3 个月，经过后熟才能萌发。这种催 芽的技术称为层积处理（stratification）。一般认为，在后熟过程中，种子内的淀 粉、蛋白质、脂肪等有机物的合成作用加强，呼吸减弱，酸度降低。经过后熟作 用后，种皮透性增加，呼吸增强，有机物开始水解。研究指出，糖槭休眠种子在 5℃低温层积过程中，开始时脱落酸含量很高，后来迅速下降。细胞分裂素首先

上升，以后随着赤霉素上升而下降（图12-11）。图12-11糖械种子在层积（5℃）过程中各类激素的变化（三）胚未完全发育分布于我国西南地区的木本植物珙桐（Davidiaimvolucrata）的果核，要在湿砂中层积长达1～2年之久，才能发芽。据研究，新采收的桐种子的胚轴顶端无肉眼可见的胚芽，层积3～6个月后，胚芽才肉眼可见，9个月后胚芽伸长并分化为叶原基状，1年后叶原基伸长，1.5年后叶原基分化为营养叶，此时胚芽形态分化结束，种胚完成形态后熟，胚根开始伸入土中，进入萌发阶段。（四）抑制物质的存在生长抑制剂香豆素，可以抑制莴苣种子的萌发。洋白蜡树（Fraxinusamericana）种子休眠是因种子和果皮内都有脱落酸，当种子脱落酸含量降低时，种子就破除休眠。珙桐内果皮和种子子叶中均含有抑制物质，层积过程中，抑制物质逐渐减少。二、休眠与植物激素脱落酸能促进多种多年生木本植物和种子休眠。将脱落酸施用到红醋栗或其他木本植物生长旺盛的小枝上，会产生类似休眠的一般征状，如节间缩短，营养叶变小，顶端分生组织的有丝分裂减少，形成了休眠芽，并造成下面某些叶子的脱落。现已证明，脱落酸是在短日照下形成的，而赤霉素是在长日照下形成的。人们认为，植物的休眠或生长，是由脱落酸和赤霉素这两种激素调节的。它们都来自甲瓦龙酸，通过同样代谢途径形成异戊烯基焦磷酸，然后才分道扬镀。在光敏色素作用下，长日照条件形成赤霉素，短日照条件形成脱落酸，因此，夏季日照长，产生赤霉素使植株继续生长：而冬季来临前日照短，产生脱落酸，使芽进入休眠。在生产实践上，也有需要延长休眠防止发芽的问题。有些小麦、水稻品种的种子休眠期短，成熟后遇到阴雨天气，就会在穗上发芽，影响产量和质量。春花生成熟后，阴雨土壤湿度大时，花生种仁会在土中发芽，给生产上造成损失。可在成熟时喷施B9或PP333等植物生长延缓剂，延缓种子萌发。三、延存器官休眠的打破和延长

上升，以后随着赤霉素上升而下降（图 12-11）。 图 12-11 糖槭种子在层积（5℃）过程中各类激素的变化 （三）胚未完全发育 分布于我国西南地区的木本植物珙桐（Davidia involucrata）的果核，要在湿 砂中层积长达 1～2 年之久，才能发芽。据研究，新采收的珙桐种子的胚轴顶端 无肉眼可见的胚芽，层积 3～6 个月后，胚芽才肉眼可见，9 个月后胚芽伸长并 分化为叶原基状，1 年后叶原基伸长，1.5 年后叶原基分化为营养叶，此时胚芽 形态分化结束，种胚完成形态后熟，胚根开始伸入土中，进入萌发阶段。 （四）抑制物质的存在 生长抑制剂香豆素，可以抑制莴苣种子的萌发。洋白蜡树（Fraxinus americana）种子休眠是因种子和果皮内都有脱落酸，当种子脱落酸含量降低时， 种子就破除休眠。珙桐内果皮和种子子叶中均含有抑制物质，层积过程中，抑制 物质逐渐减少。 二、休眠与植物激素 脱落酸能促进多种多年生木本植物和种子休眠。将脱落酸施用到红醋栗或其 他木本植物生长旺盛的小枝上，会产生类似休眠的一般征状，如节间缩短，营养 叶变小，顶端分生组织的有丝分裂减少，形成了休眠芽，并造成下面某些叶子的 脱落。现已证明，脱落酸是在短日照下形成的，而赤霉素是在长日照下形成的。 人们认为，植物的休眠或生长，是由脱落酸和赤霉素这两种激素调节的。它们都 来自甲瓦龙酸，通过同样代谢途径形成异戊烯基焦磷酸，然后才分道扬镳。在光 敏色素作用下，长日照条件形成赤霉素，短日照条件形成脱落酸，因此，夏季日 照长，产生赤霉素使植株继续生长；而冬季来临前日照短，产生脱落酸，使芽进 入休眠。 在生产实践上，也有需要延长休眠防止发芽的问题。有些小麦、水稻品种的 种子休眠期短，成熟后遇到阴雨天气，就会在穗上发芽，影响产量和质量。春花 生成熟后，阴雨土壤湿度大时，花生种仁会在土中发芽，给生产上造成损失。可 在成熟时喷施 B9 或 PP333等植物生长延缓剂，延缓种子萌发。 三、延存器官休眠的打破和延长

这里还要讲一下块茎、鳞茎等延存器官的休眠。马铃薯块茎在收获后，也有休眠。马铃薯休眠期长短依品种而定，一般是40～60天。因此，在收获后立即作种薯就有困难，需要破除休眠。用赤霉素破除休眠是当前最有效的方法。具体的方法是将种薯切成小块，冲洗过后在0.51mgL-1的赤霉素溶液中浸泡10min，然后上床催芽。也可用5gL-1硫脲溶液浸泡薯块8～12h，发芽率可达90%以上。马铃薯在长期贮藏后，渡过休眠期就会萌发，这样就会失去它的商品价值所以，要设法延长休眠。在生产上可用0.4%萘乙酸甲酯粉剂（用泥土混制）处理马铃薯块茎，可安全贮藏。洋葱、大蒜等鳞茎延存器官也可用萘乙酸甲酯延长休眠。第四节植物的衰老植物的衰老（senescence）是指细胞、器官或整个植株生理功能衰退，最终自然死亡的过程。衰老是受植物遗传控制的、主动和有序的发育过程。环境因素可以诱导衰老，例如，落叶乔木的叶片在秋天呈现出由黄到红的斑澜色彩，而后落叶飘零。秋季的短日和低温就是触发叶片衰老的环境因素。根据植物生长习性，开花植物有两类不同的衰老方式：一类是一生中能多次开花的植物，如多年生术本植物及草本植物，营养生长和生殖生长交替的生活周期，虽然叶片甚至茎秆会衰老死亡，但地下部分或根系仍然活着。另一类是一生中只开一次花的植物，在开花结实后整株衰老和死亡，这类植物称单稔植物。所有一年生和二年生植物和一些多年生植物（如竹）都属于这类植物。一、衰老时的生理生化变化衰老的组织或细胞在生理生化上通常都会表现出如下的变化：（一）蛋白质显著下降叶片衰老时，总的蛋白质含量显著下降，这已被许多试验所证实。蛋白质含量下降原因有两种可能：一是蛋白质合成能力减弱，一是蛋白质分解加快。有些试验认为叶片衰老是由于蛋白质合成能力下降引起的。例如，用延缓衰老的植物激素（赤霉素和激动素）处理旱金莲（Tropaeolummajus）离体叶或叶圆片，掺入蛋白质中的14C-亮氨酸数量比对照（水）多；用促进衰老的脱落酸处理，掺入

这里还要讲一下块茎、鳞茎等延存器官的休眠。 马铃薯块茎在收获后，也有休眠。马铃薯休眠期长短依品种而定，一般是 40～ 60 天。因此，在收获后立即作种薯就有困难，需要破除休眠。用赤霉素破除休 眠是当前最有效的方法。具体的方法是将种薯切成小块，冲洗过后在 0.5～1 mgL-1 的赤霉素溶液中浸泡 10 min，然后上床催芽。也可用 5 g L-1硫脲溶液浸泡薯块 8～ 12h，发芽率可达 90%以上。 马铃薯在长期贮藏后，渡过休眠期就会萌发，这样就会失去它的商品价值， 所以，要设法延长休眠。在生产上可用 0.4%萘乙酸甲酯粉剂（用泥土混制）处 理马铃薯块茎，可安全贮藏。洋葱、大蒜等鳞茎延存器官也可用萘乙酸甲酯延长 休眠。 第四节 植物的衰老 植物的衰老（senescence）是指细胞、器官或整个植株生理功能衰退，最终 自然死亡的过程。衰老是受植物遗传控制的、主动和有序的发育过程。环境因素 可以诱导衰老，例如，落叶乔木的叶片在秋天呈现出由黄到红的斑斓色彩，而后 落叶飘零。秋季的短日和低温就是触发叶片衰老的环境因素。 根据植物生长习性，开花植物有两类不同的衰老方式：一类是一生中能多次 开花的植物，如多年生木本植物及草本植物，营养生长和生殖生长交替的生活周 期，虽然叶片甚至茎秆会衰老死亡，但地下部分或根系仍然活着。另一类是一生 中只开一次花的植物，在开花结实后整株衰老和死亡，这类植物称单稔植物。所 有一年生和二年生植物和一些多年生植物（如竹）都属于这类植物。 一、衰老时的生理生化变化 衰老的组织或细胞在生理生化上通常都会表现出如下的变化： （一）蛋白质显著下降 叶片衰老时，总的蛋白质含量显著下降，这已被许多试验所证实。蛋白质含 量下降原因有两种可能：一是蛋白质合成能力减弱，一是蛋白质分解加快。有些 试验认为叶片衰老是由于蛋白质合成能力下降引起的。例如，用延缓衰老的植物 激素（赤霉素和激动素）处理旱金莲（Tropaeolum majus）离体叶或叶圆片，掺 入蛋白质中的 14C-亮氨酸数量比对照（水）多；用促进衰老的脱落酸处理，掺入

蛋白质的数量则比对照还少。这就说明衰老是由于蛋白质合成能力减弱。另外一些人认为，衰老是由于蛋白质分解过快引起的。植物叶片中有70%的蛋白质存在于叶绿体，衰老时首先发生叶绿体的破坏和降解，蛋白含量下降。同时，在衰老过程中，水解酶如蛋白酶、核酸酶、脂酶等活性增大，分解蛋白质、核酸和脂肪等物质并进行物质的再循环。（二）核酸含量的变化人们将在衰老过程中表达上调或增加的基因称为衰老相关基因（senescenceassociatedgene,SAG）。而表达下调或减少的基因称为衰老下调基因（senescencedown-regulatedgene，SDG)，SAG包括降解酶如蛋白酶、核酸酶、脂酶等基因、与物质再循环有关酶如谷氨酰胺合成酶基因以及与乙烯合成相关的ACC合酶和ACC氧化酶基因。外加激动素可提高RNA含量，延缓衰老。试验得知，具有放射性前体在离体衰老叶片中结合到核酸的数量是比较低的，如果用激素延退衰老，则结合到核酸的数量就较多。（三）光合速率下降叶片衰老时，叶绿体被破坏，具体来说，叶绿体的基质破坏，类囊体膨胀、裂解，嗜钱体的数目增多、体积加大。叶片衰老时，叶绿素含量迅速下降。在大麦叶片衰老时，伴随着蛋白水解酶活性增强的过程，Rubisco减少，光合电子传递和光合磷酸化受到阻碍，所以光合速率下降。（四）呼吸速率下降在叶子衰老过程中，线粒体的变化不如叶绿体的那么大。在衰老早期，线粒体体积变小，褶皱膨胀，数目减少，然而功能线粒体一直到衰老未期还是保留着。叶片衰老时，呼吸速率迅速下降，后来又急剧上升，再迅速下降，似果实一样，有呼吸骤变（图10-12），这种现象和乙烯出现高峰有关，因为乙烯加速透性，呼吸加强。应当指出，在离体叶的试验中，整个衰老过程的呼吸商与正常呼吸的不同，这说明衰老时的呼吸底物有改变，它利用的不是糖而是氨基酸。此外，衰老时呼吸过程的氧化磷酸化逐步解耦联，产生的ATP量也减少了，细胞中合成过程所需的能量不足，更促进衰老的发展。图12-12甜菜和烟草叶在暗中衰老时叶绿素、呼吸速率和乙烯含量的变化

蛋白质的数量则比对照还少。这就说明衰老是由于蛋白质合成能力减弱。另外一 些人认为，衰老是由于蛋白质分解过快引起的。植物叶片中有 70%的蛋白质存在 于叶绿体，衰老时首先发生叶绿体的破坏和降解，蛋白含量下降。同时，在衰老 过程中，水解酶如蛋白酶、核酸酶、脂酶等活性增大，分解蛋白质、核酸和脂肪 等物质并进行物质的再循环。 （二）核酸含量的变化 人们将在衰老过程中表达上调或增加的基因称为衰老相关基因（senescence associated gene, SAG）。而表达下调或减少的基因称为衰老下调基因（senescence down-regulated gene，SDG），SAG 包括降解酶如蛋白酶、核酸酶、脂酶等基因、 与物质再循环有关酶如谷氨酰胺合成酶基因以及与乙烯合成相关的 ACC 合酶和 ACC 氧化酶基因。外加激动素可提高 RNA 含量，延缓衰老。试验得知，具有放 射性前体在离体衰老叶片中结合到核酸的数量是比较低的，如果用激素延迟衰 老，则结合到核酸的数量就较多。 （三）光合速率下降 叶片衰老时，叶绿体被破坏，具体来说，叶绿体的基质破坏，类囊体膨胀、 裂解，嗜锇体的数目增多、体积加大。叶片衰老时，叶绿素含量迅速下降。在大 麦叶片衰老时，伴随着蛋白水解酶活性增强的过程，Rubisco 减少，光合电子传 递和光合磷酸化受到阻碍，所以光合速率下降。 （四）呼吸速率下降 在叶子衰老过程中，线粒体的变化不如叶绿体的那么大。在衰老早期，线粒 体体积变小，褶皱膨胀，数目减少，然而功能线粒体一直到衰老末期还是保留着。 叶片衰老时，呼吸速率迅速下降，后来又急剧上升，再迅速下降，似果实一样， 有呼吸骤变（图 10-12），这种现象和乙烯出现高峰有关，因为乙烯加速透性，呼 吸加强。应当指出，在离体叶的试验中，整个衰老过程的呼吸商与正常呼吸的不 同，这说明衰老时的呼吸底物有改变，它利用的不是糖而是氨基酸。此外，衰老 时呼吸过程的氧化磷酸化逐步解耦联，产生的 ATP 量也减少了，细胞中合成过 程所需的能量不足，更促进衰老的发展。 图 12-12 甜菜和烟草叶在暗中衰老时叶绿素、呼吸速率和乙烯含量的变化

二、影响衰老的条件（一）光光能延缓菜豆、小麦、烟草等多种作物叶片或叶圆片的衰老。试验表明，光延缓叶片衰老是通过环式光合磷酸化供给ATP，用于聚合物的再合成，或降低蛋白质、叶绿素和RNA的降解。红光能阻止蛋白质和叶绿素含量的减少，远红光照射则消除红光的阻正作用，因此光敏色素在衰老过程中也起作用。蓝光显著地延缓绿豆幼苗叶绿素和蛋白质的减少，延缓叶片衰老。长日照对木槿延缓叶片衰老的作用比短日照更为有效。（二）温度低温和高温都会加速叶片衰老，可能由于钙的运转受到干扰，也可能因蛋白质降解，叶绿体功能衰退，叶片黄化。（三）水分干旱促使向日葵和烟草叶片衰老，加强蛋白质降解和提高呼吸速率，叶绿体片层结构破坏，光合磷酸化受抑制，光合速率下降。（四）营养营养缺乏是导致叶片衰老的原因之一。营养物质从较老组织向新生器官或生殖器官分配，会引起营养缺乏，导致叶片衰老。（五）细胞分裂素延缓叶衰老是细胞分裂素特有的作用。离体叶子会逐渐衰老，叶片变黄。细胞分裂素可以显著延长保绿时间，推迟离体叶片衰老。实验表明，将一个包含有拟南芥衰老特异的半胱氨酸蛋白酶启动子和pt基因（编码异戊烯基转移酶）的嵌合基因导入烟草植株，转基因植株在衰老之前，其细胞分裂素水平与野生型的一样高，植株表现正常。随着叶龄的增大，半胱氨酸蛋白酶的启动子活化，与之相连的ipt基因表达，叶片细胞分裂素水平上升，延缓了衰老。此外，高水平细胞分裂素还限制了ipt基因进一步表达，防止细胞分裂素过量产生。这就说明细胞分裂素是叶片衰老的天然调节物。在应用方面，细胞分裂素可以延长蔬菜（如芹菜、甘蓝）的贮藏时间。细胞分裂素有防止果树生理落果的作用。用6-BA水溶处理柑橘幼果，可以显著地防止第一次生理落果。三、植物衰老的原因植株或器官发生衰老的原因是错综复杂的。曾经提出过各种理论，其中营养亏缺理论和植物激素调控理论的影响较大。营养号缺理论认为，在自然条件下，单稔植物一旦开花结实后，全株就衰老死亡。这是因为生殖器官是一个很大的“库”，垄断了植株营养的分配，聚集营

二、影响衰老的条件 （一）光 光能延缓菜豆、小麦、烟草等多种作物叶片或叶圆片的衰老。试 验表明，光延缓叶片衰老是通过环式光合磷酸化供给 ATP，用于聚合物的再合成， 或降低蛋白质、叶绿素和 RNA 的降解。红光能阻止蛋白质和叶绿素含量的减少， 远红光照射则消除红光的阻止作用，因此光敏色素在衰老过程中也起作用。蓝光 显著地延缓绿豆幼苗叶绿素和蛋白质的减少，延缓叶片衰老。长日照对木槿延缓 叶片衰老的作用比短日照更为有效。 （二）温度 低温和高温都会加速叶片衰老，可能由于钙的运转受到干扰，也 可能因蛋白质降解，叶绿体功能衰退，叶片黄化。 （三）水分 干旱促使向日葵和烟草叶片衰老，加强蛋白质降解和提高呼吸速 率，叶绿体片层结构破坏，光合磷酸化受抑制，光合速率下降。 （四）营养 营养缺乏是导致叶片衰老的原因之一。营养物质从较老组织向 新生器官或生殖器官分配，会引起营养缺乏，导致叶片衰老。 （五）细胞分裂素 延缓叶衰老是细胞分裂素特有的作用。离体叶子会逐渐 衰老，叶片变黄。细胞分裂素可以显著延长保绿时间，推迟离体叶片衰老。实验 表明，将一个包含有拟南芥衰老特异的半胱氨酸蛋白酶启动子和 ipt 基因（编码 异戊烯基转移酶）的嵌合基因导入烟草植株，转基因植株在衰老之前，其细胞分 裂素水平与野生型的一样高，植株表现正常。随着叶龄的增大，半胱氨酸蛋白酶 的启动子活化，与之相连的 ipt 基因表达，叶片细胞分裂素水平上升，延缓了衰 老。此外，高水平细胞分裂素还限制了 ipt 基因进一步表达，防止细胞分裂素过 量产生。这就说明细胞分裂素是叶片衰老的天然调节物。 在应用方面，细胞分裂素可以延长蔬菜（如芹菜、甘蓝）的贮藏时间。细 胞分裂素有防止果树生理落果的作用。用 6-BA 水溶处理柑橘幼果，可以显著地 防止第一次生理落果。 三、植物衰老的原因 植株或器官发生衰老的原因是错综复杂的。曾经提出过各种理论，其中营养 亏缺理论和植物激素调控理论的影响较大。 营养亏缺理论认为，在自然条件下，单稔植物一旦开花结实后，全株就衰老 死亡。这是因为生殖器官是一个很大的“库”，垄断了植株营养的分配，聚集营