华南师范大学：《植物生理学》课程教学资源（教案讲义）第八章 植物生长物质 第一节 生长素类 第二节 赤霉素类 第三节 细胞分裂素类

授课题目（教学章、节或主题）：教学器材多媒体设施、黑板与笔与工具第八章植物生长物质第一节生长素类一、生长素的种类和化学结构二、生长素在植物体内的分布和运输三、生长素的生物合成和降解四、生长素的信号转导途径五、生长素的生理作用六、人工合成的生素类及其应用第二节赤霉素类一、赤霉素的结构和种类第12周周一第1-3二、赤霉素的分布与运输授课时间节三、赤霉素的生物合成四、赤霉素的信号转导途径五、赤霉素的生理作用和应用第三节细胞分裂素类一、细胞分裂素种类和结构二、细胞分裂素分布和运输三、细胞分裂素的生物合成和代谢四、细胞分裂素的信号导途径五、细胞分裂素的生理作用和应用教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）：1、了解植物生长物质的概念和种类。2、理解生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类的结构、种类、生理作用、运输和生物合成途径3、了解植物生长物质生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类在农业生产上的应用。教学内容（包括基本内容、重点、难点）：基本内容第八章植物生长物质（plantgrowthsubstance）植物生长物质（plantgrowthsubstance）是一些调节植物生长发育的物质。植物生长物质可分为两类：1）植物激素（planthormone或phytohormone）；2）植物生长调节剂（plantgrowthregulator）。植物激素是指一些在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量（1μmo1·L-l以下）有机物：而植物生长调节剂是指一些具有植物激素活性的人工合成的物质

授课题目（教学章、节或主题）： 第八章 植物生长物质 第一节 生长素类 一、生长素的种类和化学结构 二、生长素在植物体内的分布和运输 三、生长素的生物合成和降解 四、生长素的信号转导途径 五、生长素的生理作用 六、人工合成的生素类及其应用 第二节 赤霉素类 一、赤霉素的结构和种类 二、赤霉素的分布与运输 三、赤霉素的生物合成 四、赤霉素的信号转导途径 五、赤霉素的生理作用和应用 第三节 细胞分裂素类 一、细胞分裂素种类和结构 二、细胞分裂素分布和运输 三、细胞分裂素的生物合成和代谢 四、细胞分裂素的信号 导途径 五、细胞分裂素的生理作用和应用 教学器材 与工具 多媒体设施、黑板与 笔 授课时间 第 12 周周一第 1-3 节 教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）： 1、 了解植物生长物质的概念和种类。 2、理解生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类的结构、种类、生理作用、运输和生物合成途径 3、了解植物生长物质生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类在农业生产上的应用。 教学内容（包括基本内容、重点、难点）： 基本内容 第八章 植物生长物质（plant growth substance） 植物生长物质（plant growth substance）是一些调节植物生长发育的物质。 植物生长物质可分为两类：1）植物激素（plant hormone 或 phytohormone）；2） 植物生长调节剂（plant growth regulator）。植物激素是指一些在植物体内合成， 并从产生之处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量（1 μmo1•L -1 以下） 有机物；而植物生长调节剂是指一些具有植物激素活性的人工合成的物质

目前，大家公认的植物激素有5类，即生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类乙烯和脱落酸。近来发现的植物激素还有油菜素内酯、多胺和茉莉酸等。第一节生长素类（auxin）生长素（auxin）是最早发现的一种植物激素。英国的CharlesDarwin（1880）在进行植物向光性实验时，发现在单方向光照射下，胚芽鞘向光弯曲；如果切去胚鞘的尖端或在尖端套以锡箔小帽，即使是单侧光照也不会使胚芽鞘向光弯曲；如果单侧光只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部，胚芽鞘还是会向光弯曲（图8-1）。因此，他认为胚芽鞘产生向光弯曲是由于幼苗在单侧光照下，产生某种影响，从上部传到下部，造成背光面和向光面生长快慢不同。荷兰的F.W.Went（1928）把燕麦胚芽鞘尖端切下，放在琼脂薄片上，约1h后，移去芽鞘尖端，将琼脂切成小块，再把这些琼脂小块放在去顶胚芽鞘一侧，置于暗中，胚芽鞘就会向放琼脂的对侧弯曲。如果放的是纯琼脂块，则不弯曲（图8-1），这证明促进生长的影响从鞘尖传到琼脂，再传到去顶胚芽鞘，这种影响确是化学本质，Went称之为生长素。根据这个原理，他创作燕麦试法（Avenatest），定量测定生长素含量，推动了植物激素的研究，一、生长素的种类和化学结构荷兰的F·Kogl(1934)等从玉米油、根霉、麦芽等分离和纯化刺激生长的物质，经鉴定是吲哚乙酸（indoleaceticacid,IAA），其分子式为CioHO2N，相对分子质量为175.19。这个工作大大推动了植物激素研究向前发展。图8-1生长素发现的一些关键性试验现已证明，除了IAA以外，植物体内还有其他生长素类物质。例如，苯乙酸（phenylaceticacid，PAA）存在于一些作物（番茄、烟草等）中，4-氯-3-吲哚乙酸（4-chloro-3-indoleaceticacid,4-Cl-IAA）存在于豌豆、山薰豆等未成熟种子中，吲哚丁酸（indolebutyricacid,IBA）也是植物的内源生长素类物质（图8-2）。图8-2几种内源生长素类二、生长素在植物体内的分布和运输生长素在高等植物中分布很广，根、茎、叶、花、果实、种子及胚芽鞘中都

目前，大家公认的植物激素有 5 类，即生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、 乙烯和脱落酸。近来发现的植物激素还有油菜素内酯、多胺和茉莉酸等。 第一节 生长素类（auxin） 生长素（auxin）是最早发现的一种植物激素。英国的 Charles Darwin（1880） 在进行植物向光性实验时，发现在单方向光照射下，胚芽鞘向光弯曲；如果切去 胚鞘的尖端或在尖端套以锡箔小帽，即使是单侧光照也不会使胚芽鞘向光弯曲； 如果单侧光只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部，胚芽鞘还是会向光弯曲（图 8-1）。因此，他认为胚芽鞘产生向光弯曲是由于幼苗在单侧光照下，产生某种影 响，从上部传到下部，造成背光面和向光面生长快慢不同。 荷兰的 F.W.Went（1928）把燕麦胚芽鞘尖端切下，放在琼脂薄片上，约 1h 后，移去芽鞘尖端，将琼脂切成小块，再把这些琼脂小块放在去顶胚芽鞘一侧， 置于暗中，胚芽鞘就会向放琼脂的对侧弯曲。如果放的是纯琼脂块，则不弯曲（图 8-1），这证明促进生长的影响从鞘尖传到琼脂，再传到去顶胚芽鞘，这种影响确 是化学本质，Went 称之为生长素。根据这个原理，他创作燕麦试法（Avena test）， 定量测定生长素含量，推动了植物激素的研究。 一、生长素的种类和化学结构 荷兰的 F·Kogl(1934)等从玉米油、根霉、麦芽等分离和纯化刺激生长的物 质，经鉴定是吲哚乙酸（indole acetic acid, IAA），其分子式为 C10 H9O2N，相对 分子质量为 175.19。这个工作大大推动了植物激素研究向前发展。 图 8-1 生长素发现的一些关键性试验 现已证明，除了 IAA 以外，植物体内还有其他生长素类物质。例如，苯乙 酸（phenylacetic acid, PAA）存在于一些作物（番茄、烟草等）中，4-氯-3-吲哚 乙酸（4-chloro-3-indole acetic acid,4-Cl-IAA）存在于豌豆、山黧豆等未成熟种子 中，吲哚丁酸（indole butyric acid,IBA）也是植物的内源生长素类物质（图 8-2）。 图 8-2 几种内源生长素类 二、生长素在植物体内的分布和运输 生长素在高等植物中分布很广，根、茎、叶、花、果实、种子及胚芽鞘中都

有。它的含量甚微，1g鲜重植物材料一般含10～100ng生长素。生长素大多集中在生长旺盛的部分（如胚芽鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩种子等），而在趋向衰老的组织和器官中则甚少。以烟草研究得知，细胞内约有2/3的生长素在叶绿体内，余下部分分布在胞质溶胶。生长素在植物组织内呈不同化学状态。人们把易于从各种溶剂中提取的生长素称为自由生长素（free auxin），而把通过酶解、水解或自溶作用从束缚物释放出来的那部分生长素，称为束缚生长素（bound auxin）。自由生长素具有活性而束缚生长素则没有活性。自由生长素和束缚生长素可相互转变。束缚生长素是生长素与其他化合物（糖、氨基酸）结合而形成的，类型不同，生理作用也有差异。束缚生长素在植物体内的作用可能有下列几个方面：1）作为贮藏形式。吲哚乙酸与葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖（indoleacetylglucose），在种子和贮藏器官中特别多，是生长素的贮藏形式。2）作为运输形式。吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙酰肌醇（indoleacetylinositol）贮存于种子中，发芽时，比吲哚乙酸更易于运输到地上部。3）解毒作用。自由生长素过多时，往往对植物产生毒害。吲哚乙酸和天门冬氨酸结合成的吲哚乙酰天冬氨酸（indoleactylasparticacid），具有解毒功能。4）调节自由生长素含量。根据植物体对自由生长素的需要程度，束缚生长素会与束缚物分离或结合，使植物体内自由生长素呈稳衡状态，调节到一个适合生长的水平。在高等植物中，生长素运输方式有2种：一种和其他同化产物一样，通过韧皮部运输，运输速度约为1～2.4cmh-，运输方向决定于两端有机物浓度差等因素；另一种是仅局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间短距离单方向的极性运输（polartransport)。生长素极性运输是指生长素只能从植物体的形态学上端向下端运输。如图8-3所示，把含有生长素的琼胶小块放在一段切头去尾的燕麦胚芽鞘的形态学上端，把另一块不含生长素的琼胶小块接在下端，过些时间，下端的琼胶中即含有生长素。但是，假如把这一段胚芽鞘颠倒过来，把形态学的下端向上，作同样的试验，生长素就不向下运输

有。它的含量甚微，1 g 鲜重植物材料一般含 10～100 ng 生长素。生长素大多集 中在生长旺盛的部分（如胚芽鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子 房、幼嫩种子等），而在趋向衰老的组织和器官中则甚少。以烟草研究得知，细 胞内约有 2/3 的生长素在叶绿体内，余下部分分布在胞质溶胶。 生长素在植物组织内呈不同化学状态。人们把易于从各种溶剂中提取的生长 素称为自由生长素（free auxin），而把通过酶解、水解或自溶作用从束缚物释放 出来的那部分生长素，称为束缚生长素（bound auxin）。自由生长素具有活性， 而束缚生长素则没有活性。自由生长素和束缚生长素可相互转变。束缚生长素是 生长素与其他化合物（糖、氨基酸）结合而形成的，类型不同，生理作用也有差 异。 束缚生长素在植物体内的作用可能有下列几个方面：1）作为贮藏形式。吲 哚乙酸与葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖（indole acetyl glucose），在种子和贮藏器官中 特别多，是生长素的贮藏形式。2）作为运输形式。吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙 酰肌醇（indole acetyl inositol）贮存于种子中，发芽时，比吲哚乙酸更易于运输 到地上部。3）解毒作用。自由生长素过多时，往往对植物产生毒害。吲哚乙酸 和天门冬氨酸结合成的吲哚乙酰天冬氨酸（indole actyl aspartic acid），具有解毒 功能。4）调节自由生长素含量。根据植物体对自由生长素的需要程度，束缚生 长素会与束缚物分离或结合，使植物体内自由生长素呈稳衡状态，调节到一个适 合生长的水平。 在高等植物中，生长素运输方式有 2 种：一种和其他同化产物一样，通过韧 皮部运输，运输速度约为 1～2.4 cm•h -1，运输方向决定于两端有机物浓度差等因 素；另一种是仅局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间短距离单方向的极性 运输（polar transport）。 生长素极性运输是指生长素只能从植物体的形态学上端向下端运输。如图 8-3 所示，把含有生长素的琼胶小块放在一段切头去尾的燕麦胚芽鞘的形态学上 端，把另一块不含生长素的琼胶小块接在下端，过些时间，下端的琼胶中即含有 生长素。但是，假如把这一段胚芽鞘颠倒过来，把形态学的下端向上，作同样的 试验，生长素就不向下运输

图8-3生长素的极性运输生长素极性运输是一种主动的运输过程，因为其运输速度比物理扩散约快10倍；缺氧会严重地阻碍生长素的运输；生长素可以逆浓度梯度运输。一些化合物如2，3，5-三碘苯甲酸（2，3，5-triodobenzoicacid，TIBA）和基邻氨甲酰苯甲酸（naphthyphthalamicacid，简称NPA）能抑制生长素的极性运输。（图8-4)图8-4两种抑制生长素极性运输的化合物关于生长素极性运输的机理，Goldsmith（1977）提出化学渗透极性扩散假说（chemiosmoticpolardiffusionhypothesis）去解释这种现象。如图8-5所示，质膜的质子泵把ATP水解，提供能量，同时把H+从细胞质释放到细胞壁，所以细胞壁pH较低（pH5）。生长素的pKa是4.75，在酸性环境中羧基不易解离，主要呈非解离型（IAAH），较亲脂。IAAH被动地扩散透过质膜进入胞质溶胶；与此同时，阴离子型（IAA）通过透性酶主动地与H+协同转运进入胞质溶胶。IAA就通过上述两种机理进入细胞质。胞质溶胶的pH高（pH7），所以胞质溶胶中大部分IAA呈阴离子型（IAA），IAA-比IAAH较难透过质膜。细胞基部的质膜上有专一的生长素输出载体（auxineffluxcarrier），它们集中在细胞基部，可促使IAA-被动地输出到细胞壁，继而进入下一个细胞，这就形成极性运输。免疫荧光显微试验证实，抑制生长素极性运输的NPA能与生长素输出载体蛋白结合，阻止IAA向外流出。图8-5生长素的化学渗透极性扩散假说三、生长素的生物合成和降解（一）生长素的生物合成生长素在植物体中的合成部位主要是叶原基、嫩叶和发育中的种子。成熟叶片和根尖也产生生长素，但数量很微。生长素生物合成的前体主要是色氨酸（tryptophan）。色氨酸转变为生长素时，其侧链要经过转氨作用、脱羧作用和两个氧化步骤。生长素生物合成的途径主要有4条（图8-6）

图 8-3 生长素的极性运输 生长素极性运输是一种主动的运输过程，因为其运输速度比物理扩散约快 10 倍；缺氧会严重地阻碍生长素的运输；生长素可以逆浓度梯度运输。一些化 合物如 2，3，5-三碘苯甲酸（2，3，5-triiodobenzoicacid， TIBA）和萘基邻氨 甲酰苯甲酸（naphthyphthalamic acid，简称 NPA）能抑制生长素的极性运输。（图 8-4） 图 8-4 两种抑制生长素极性运输的化合物 关于生长素极性运输的机理，Goldsmith（1977）提出化学渗透极性扩散假 说（chemiosmotic polar diffusion hypothesis）去解释这种现象。如图 8-5 所示， 质膜的质子泵把 ATP 水解，提供能量，同时把 H+从细胞质释放到细胞壁，所以 细胞壁 pH 较低（pH5）。生长素的 pKa 是 4.75，在酸性环境中羧基不易解离， 主要呈非解离型（IAAH），较亲脂。IAAH 被动地扩散透过质膜进入胞质溶胶； 与此同时，阴离子型（IAA-）通过透性酶主动地与 H+协同转运进入胞质溶胶。 IAA 就通过上述两种机理进入细胞质。胞质溶胶的 pH 高（pH7），所以胞质溶胶 中大部分 IAA 呈阴离子型（IAA-），IAA-比 IAAH 较难透过质膜。细胞基部的质 膜上有专一的生长素输出载体（auxin efflux carrier），它们集中在细胞基部，可 促使 IAA-被动地输出到细胞壁，继而进入下一个细胞，这就形成极性运输。免 疫荧光显微试验证实，抑制生长素极性运输的 NPA 能与生长素输出载体蛋白结 合，阻止 IAA-向外流出。 图 8-5 生长素的化学渗透极性扩散假说 三、生长素的生物合成和降解 （一） 生长素的生物合成 生长素在植物体中的合成部位主要是叶原基、嫩叶和发育中的种子。成熟叶 片和根尖也产生生长素，但数量很微。生长素生物合成的前体主要是色氨酸 （tryptophan）。色氨酸转变为生长素时，其侧链要经过转氨作用、脱羧作用和两 个氧化步骤。生长素生物合成的途径主要有 4 条（图 8-6）

1.吲哚丙酮酸途径（indolepyruvatepathway）色氨酸通过转氨作用，形成吲哚丙酮酸（indolepyruvicacid），再脱羧形成吲哚乙醛，后者经过脱氢变成吲哚乙酸。许多高等植物组织和组织匀浆提取物中都发现上述各步骤的酶。本途径在高等植物中占优势，对一些植物来说是唯一的生长素合成途径（图8-6C）。2.色胺途径色氨酸脱羧形成色胺（tryptamine），再氧化转氨形成吲哚乙醛，最后形成吲哚乙酸。本途径在植物中占少数，而大麦、燕麦、烟草和番茄枝条中则同时进行吲哚内酮酸途径与本途径（图8-6D）。3.吲哚乙腈途径一些十字花科、禾本科和芭蕉科中，色氨酸首先转变为吲哚-3-乙醛（indole-3-acetalcloxime），进而形成吲哚乙腈（indoleacetonitrile），后在经过睛水解酶作用生成吲哚乙酸（图8-6B）。4.吲哚乙酰胺途径一一在一些病原菌如假单孢杆菌和农杆菌中，色氨酸在两种酶作用下，经过吲哚乙酰胺（indole-3-acetamide）最后形成吲哚乙酸。本途径是细菌途径，最终使寄生植物形态发生改变（图8-6A）。图8-6植物和细菌中的吲哚乙酸生物合成途径（二）生长素的降解生长素的降解主要有两方面：酶促降解和光氧化。1.酶促降解生长素的酶促降解可分为脱羧降解（decarboxylateddegradation）和不脱羧降解（non-decarboxylateddegradation）（图8-7）。脱羧降解汤玉和J.Bonner在1947年发现一种能使IAA氧化的吲哚乙酸氧化酶（IAAoxidase），广泛分布于高等植物。IAA氧化酶是一种起着氧化酶作用的过氧化物酶，其氧化产物除CO2外，还有其它产物，如3-亚甲基羟吲哚(3-methylene oxindole）等。不脱羧降解不脱羧的降解物仍然保留IAA侧链的两个碳原子，如，羟-3-吲哚乙酸（oxindole-3-aceticacid）和二羟-3-吲哚乙酸（dioxindole-3-aceticacid）等。2.光氧化在强光下体外的吲哚乙酸在核黄素催化下，可被光氧化，产物是吲哚醛（indolealdehyde）和亚甲基羟吲哚。由此可见，植物体内自由生长素水平是通过生物合成、生物降解、运输、结合和区域化（贮存在IAA库）等途径来调节，以适应生长发育的需要（图8-8)

1.吲哚丙酮酸途径（indole pyruvate pathway） 色氨酸通过转氨作用，形成吲哚 丙酮酸（indole pyruvic acid），再脱羧形成吲哚乙醛，后者经过脱氢变成吲哚乙 酸。许多高等植物组织和组织匀浆提取物中都发现上述各步骤的酶。本途径在高 等植物中占优势，对一些植物来说是唯一的生长素合成途径（图 8-6C）。 2.色胺途径 色氨酸脱羧形成色胺（tryptamine），再氧化转氨形成吲哚乙醛， 最后形成吲哚乙酸。本途径在植物中占少数，而大麦、燕麦、烟草和番茄枝条中 则同时进行吲哚丙酮酸途径与本途径（图 8-6D）。 3．吲哚乙腈途径 一些十字花科、禾本科和芭蕉科中，色氨酸首先转变为吲 哚-3-乙醛肟（indole-3-acetalcloxime）,进而形成吲哚乙腈（indole acetonitrile）, 后在经过腈水解酶作用生成吲哚乙酸（图 8-6B）。 4.吲哚乙酰胺途径——在一些病原菌如假单孢杆菌和农杆菌中，色氨酸在两 种酶作用下，经过吲哚乙酰胺（indole-3-acetamide）最后形成吲哚乙酸。本途径 是细菌途径，最终使寄生植物形态发生改变（图 8-6A）。 图 8-6 植物和细菌中的吲哚乙酸生物合成途径 （二）生长素的降解 生长素的降解主要有两方面：酶促降解和光氧化。 1. 酶促降解 生 长 素 的 酶 促 降 解 可 分 为 脱 羧 降 解 （ decarboxylated degradation）和不脱羧降解（non-decarboxylated degradation）（图 8-7）。 脱羧降解 汤玉玮和 J.Bonner 在 1947 年发现一种能使 IAA 氧化的吲哚乙酸 氧化酶（IAA oxidase），广泛分布于高等植物。IAA 氧化酶是一种起着氧化酶作 用的过氧化物酶，其氧化产物除 CO2 外，还有其它产物，如 3-亚甲基羟吲哚 （3-methylene oxindole）等。 不脱羧降解 不脱羧的降解物仍然保留 IAA 侧链的两个碳原子，如，羟-3-吲 哚乙酸（oxindole-3-acetic acid）和二羟-3-吲哚乙酸（dioxindole-3-acetic acid）等。 2.光氧化 在强光下体外的吲哚乙酸在核黄素催化下，可被光氧化，产物是吲 哚醛（indole aldehyde）和亚甲基羟吲哚。 由此可见，植物体内自由生长素水平是通过生物合成、生物降解、运输、结 合和区域化（贮存在 IAA 库）等途径来调节，以适应生长发育的需要(图 8-8)

图8-7IAA的酶促降解（A）脱羧途径，支径；（B）两条非脱羟途径，主径图8-8自由生长素水平的调节途径四、生长素的信号转导途径（一）受体植物激素深刻地影响植物的生长发育，但植物激素并不直接掺入酶和辅酶的组分之中，而必须与激素受体结合，才能发挥其生理、生化作用。所谓激素受体（hormonereceptor），是指那些特异地识别激素并能与激素高度结合，进一步引起一系列生理、生化变化的物质。不同激素各有其受体。生长素受体（auxinreceptor）是激素受体的一种。目前，位于内质网上的生长素结合蛋白1（auxin-bindingprotein1,ABP1）被确认为生长素受体，它的分子质量为22kDa的糖蛋白，无论单子叶植物或双子叶植物都发现有ABP1同系物。最近研究发现，尽管ABPI主要定位于内质网但有少数可分泌到质膜外面，与IAA相互作用使原生质体膨胀，H+泵活化。实验证明，ABP1与生长素诱导的生理效应非常密切。用NAA处理烟草叶肉原生质体，在短短1-2分钟就导致质膜超极化（hyperpolization）；如果事先加入ABP1抗体，则抑制质膜超极化。这就说明ABP1参与了生长素诱导质膜超极化的生理过程。（二）信号转导途径1.生长素诱导基因当生长素与其受体结合后，引起的信号转录途径的重要功能之一是活化一些转录因子，这些转录因子进入胞核，促进专一基因的表达。根据转录因子的不同，生长素诱导基因分为两类：（1）早期基因（earlygene）或初级反应基因（primaryresponsegene）。早期基因的表达是被原来已有的转录基因活化刺激所致，所以外施蛋白质合成抑制剂如环已酰亚胺不能堵塞早期基因的表达。早期基因表达所需时间很短，从几分钟到几小时，例如，AUX/IAA基因家族编码短命转录因子，加入生长素5~60分

图 8-7 IAA 的酶促降解 （A）脱羧途径，支径；（B）两条非脱羟途径，主径。 图 8-8 自由生长素水平的调节途径 四、生长素的信号转导途径 （一） 受体 植物激素深刻地影响植物的生长发育，但植物激素并不直接掺入酶和辅酶的 组分之中，而必须与激素受体结合，才能发挥其生理、生化作用。所谓激素受体 （hormone receptor），是指那些特异地识别激素并能与激素高度结合，进一步引 起一系列生理、生化变化的物质。不同激素各有其受体。生长素受体（auxin receptor）是激素受体的一种。 目前，位于内质网上的生长素结合蛋白 1（auxin-binding protein 1,ABP1）被 确认为生长素受体，它的分子质量为 22 kDa 的糖蛋白，无论单子叶植物或双子 叶植物都发现有 ABP1 同系物。最近研究发现，尽管 ABP1 主要定位于内质网， 但有少数可分泌到质膜外面，与 IAA 相互作用使原生质体膨胀，H+泵活化。实 验证明，ABP1 与生长素诱导的生理效应非常密切。用 NAA 处理烟草叶肉原生 质体，在短短 1-2 分钟就导致质膜超极化（hyperpolization）；如果事先加入 ABP1 抗体，则抑制质膜超极化。这就说明 ABP1 参与了生长素诱导质膜超极化的生理 过程。 （二）信号转导途径 1．生长素诱导基因 当生长素与其受体结合后，引起的信号转录途径的重要功能之一是活化一些 转录因子，这些转录因子进入胞核，促进专一基因的表达。根据转录因子的不同， 生长素诱导基因分为两类： （1）早期基因（early gene）或初级反应基因（primary response gene）。早 期基因的表达是被原来已有的转录基因活化刺激所致，所以外施蛋白质合成抑制 剂如环已酰亚胺不能堵塞早期基因的表达。早期基因表达所需时间很短，从几分 钟到几小时，例如，AUX/IAA 基因家族编码短命转录因子，加入生长素 5~60 分

钟后，大部分AUX/IAA家族就表达。（2）晚期基因（lateqene）或次级反应基因（secondaryresponsegene）。某些早期基因编码的蛋白能够调节晚期基因的转录。晚期基因转录对激素是长期反应。因为晚期基因需要重新合成蛋白质，所以其表达被蛋白质合成抑制剂堵塞。生长素响应因子（auxinresponsefactor,ARF）会调节早期生长素基因表达。在没有IAA条件下，ARF与AUX/IAA蛋白质结合形成不活化的异源二聚体(heterodimer)，堵塞AUX/IAA和其它早期基因的转录，所以无生长素响应。当加入IAA后，活化的泛素连接酶（ubiquitinligase）把AUX/IAA蛋白质破坏，降解，就形成活化ARF同源二聚体(homodimer)。活化ARF同源二聚体与早期基因启动子的回文生长素响应元件（auxinreoponseelemcnt）（AuxRE)结合，转录就活化。早期基因的转录引起生长素的响应，表现出生理反应。现将生长素早期响应基因转录活化的生长素调节模式表示如图8-9。图8-9生长素早期响应基因转录活化的生长素调节模式图五、生长素的生理作用和应用生长素的生理作用是广泛的，它影响细胞分裂、伸长和分化，也影响营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老，具体作用将于以后有关章节叙述。现将生长素的生理作用扼要总结如下：1．促进作用促泛素增加，单性结实，子房壁生长，细胞分裂，维管束分化，光合产物分配，叶片扩大，茎伸记素，后被上性生长，乙烯产生，叶片脱落，形成层活性，伤口愈合，不定根形成，种子发芽，侧根形成，根瘤形成，种子和果实生长，座果，顶端优势。2.抑制作用抑制花朵脱落，侧枝长，块根形成，叶片衰老。必须指出，生长素对细胞伸长的促进作用，与生长素浓度、细胞年龄和植物器官种类有关。一般生长素在低浓度时可促进生长，浓度较高则会抑制生长，如果浓度更高则会使植物受伤。细胞年龄不同对生长素的敏感程度不同。一般来说，幼嫩细胞对生长素反应非常敏感，老细胞则比较迟钝。不同器官对生长素的反应敏感程度也不一样，根最敏感，其最适浓度是10-10mol·L-左右；茎最不敏感，最适浓度是10-4mol·L-1左右；芽居中，最适浓度是10-8molL-左右

钟后，大部分 AUX/IAA 家族就表达。 （2）晚期基因（late qene）或次级反应基因（secondary response gene）。某 些早期基因编码的蛋白能够调节晚期基因的转录。晚期基因转录对激素是长期反 应。因为晚期基因需要重新合成蛋白质，所以其表达被蛋白质合成抑制剂堵塞。 生长素响应因子（auxin response factor, ARF）会调节早期生长素基因表达。 在没有 IAA 条件下，ARF 与 AUX/IAA 蛋白质结合形成不活化的异源二聚体 (heterodimer)，堵塞 AUX/IAA 和其它早期基因的转录，所以无生长素响应。当 加入 IAA 后，活化的泛素连接酶（ubiquitin ligase）把 AUX/IAA 蛋白质破坏， 降解，就形成活化 ARF 同源二聚体(homodimer)。活化 ARF 同源二聚体与早期 基因启动子的回文生长素响应元件（auxin reoponse elemcnt）(AuxRE)结合，转 录就活化。早期基因的转录引起生长素的响应，表现出生理反应。 现将生长素早期响应基因转录活化的生长素调节模式表示如图 8-9。 图 8-9 生长素早期响应基因转录活化的生长素调节模式图 五、生长素的生理作用和应用 生长素的生理作用是广泛的，它影响细胞分裂、伸长和分化，也影响营养器 官和生殖器官的生长、成熟和衰老，具体作用将于以后有关章节叙述。现将生长 素的生理作用扼要总结如下： 1．促进作用 促进雌花增加，单性结实，子房壁生长，细胞分裂，维管束 分化，光合产物分配，叶片扩大，茎伸长，偏上性生长，乙烯产生，叶片脱落， 形成层活性，伤口愈合，不定根形成，种子发芽，侧根形成，根瘤形成，种子和 果实生长，座果，顶端优势。 2．抑制作用 抑制花朵脱落，侧枝生长，块根形成，叶片衰老。 必须指出，生长素对细胞伸长的促进作用，与生长素浓度、细胞年龄和植物 器官种类有关。一般生长素在低浓度时可促进生长，浓度较高则会抑制生长，如 果浓度更高则会使植物受伤。细胞年龄不同对生长素的敏感程度不同。一般来说， 幼嫩细胞对生长素反应非常敏感，老细胞则比较迟钝。不同器官对生长素的反应 敏感程度也不一样，根最敏感，其最适浓度是 10-10 mol•L -1 左右；茎最不敏感， 最适浓度是 10-4 mol•L -1 左右；芽居中，最适浓度是 10-8 mol•L -1 左右。 泛素的泛素连 泛素 记泛素，后被 记泛素，后被 + 酶体

六、人工合成的生长素类及其应用利用生长素的生物鉴定法，不仅可以研究植物体内各部分生长素的分布和含量，同时，也从人工合成的一些有机化合物中筛选出多种与生长素有类似生理效应的植物生长调节剂。最早发现的是吲哚丙酸（indolepropionicacid，IPA）和吲哚丁酸（indolebutyricacid,IBA），它们和吲哚乙酸一样都具有吲哚环，只是侧链的长度不同。以后又发现没有吲哚环而具有萘环的化合物，如α-萘乙酸（a-naphthaleneaceticacid，NAA），以及具有苯环的化合物，如2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-dichlorophenoxyaceticacid，2，4-D），也都有吲哚乙酸的生理活性。还发现和这些化合物有关的化合物，如氧乙酸（naphthoxyaceticacid，NOA）、2，4，5-三氯苯氧乙酸（2，4，5-trichlorophenoxyaceticacid，2，4，5-T）等都有类似的生理效应（图8-10）。图8-10几种人工合成的生长素类化合物此外，还有一类合成的生长素衍生物，如-（对氯苯氧基）异丁酸[α-（p-chlorophenoxy）isobutyicacid，PCIB)，它本身不具或具很少生长素活性，但在植物体内与生长素竞争受体，对生长素有专一的抑制效应，故称为抗生长素(antiauxin)。有些人工合成的生长素，如NAA，2，4-D等，由于原料丰富，生产过程简单，可以大量制造。此外，它们还不像IAA那样在体内受吲哚乙酸氧化酶的破坏，效果稳定。因此，生长素类在农业上得到了广泛的推广使用。人工合成的生长素类应用于农业生产，主要促进插枝生根、阻止器官脱落促进菠萝开花，番茄座果等，评见第11、12两章有关题目（附表）。第二节赤霉素类（gibberellin）赤霉素（gibberellin）是日本人黑泽英一（KurosawaE.）1926年从水稻恶苗病的研究中发现的。患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长,是由病菌分泌出来的物质引起的。这种病菌称为赤霉菌(Gibberella fiujikuroi),赤霉素的名称由此而来

六、人工合成的生长素类及其应用 利用生长素的生物鉴定法，不仅可以研究植物体内各部分生长素的分布和含 量，同时，也从人工合成的一些有机化合物中筛选出多种与生长素有类似生理效 应的植物生长调节剂。最早发现的是吲哚丙酸（indolepropionic acid， IPA）和 吲哚丁酸（indolebutyric acid, IBA），它们和吲哚乙酸一样都具有吲哚环，只是侧 链的长度不同。以后又发现没有吲哚环而具有萘环的化合物，如α-萘乙酸（α -naphthalene acetic acid，NAA），以及具有苯环的化合物，如 2，4-二氯苯氧乙酸 （2，4-dichlorophenoxy acetic acid，2，4-D），也都有吲哚乙酸的生理活性。还 发现和这些化合物有关的化合物，如萘氧乙酸（naphthoxyacetic acid，NOA）、2， 4，5-三氯苯氧乙酸（2，4，5-trichlorophenoxy acetic acid，2，4，5-T）等都有类 似的生理效应（图 8-10）。 图 8-10 几种人工合成的生长素类化合物 此外，还有一类合成的生长素衍生物，如α-（对氯苯氧基）异丁酸[α- （p-chlorophenoxy）isobutyic acid，PCIB]，它本身不具或具很少生长素活性，但 在植物体内与生长素竞争受体，对生长素有专一的抑制效应，故称为抗生长素 （antiauxin）。 有些人工合成的生长素，如 NAA，2，4-D 等，由于原料丰富，生产过程简 单，可以大量制造。此外，它们还不像 IAA 那样在体内受吲哚乙酸氧化酶的破 坏，效果稳定。因此，生长素类在农业上得到了广泛的推广使用。 人工合成的生长素类应用于农业生产，主要促进插枝生根、阻止器官脱落， 促进菠萝开花，番茄座果等，评见第 11、12 两章有关题目（附表）。 第二节 赤霉素类（gibberellin） 赤霉素（gibberellin）是日本人黑泽英一（Kurosawa E.）1926 年从水稻恶苗 病的研究中发现的。患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长,是由病菌分泌出来的 物质引起的。这种病菌称为赤霉菌(Gibberella fujikuroi),赤霉素的名称由此而来

1959年确定其化学结构。现已知，植物体内普遍存在赤霉素。它是调节植株高度的激素。一、赤霉素的结构和种类赤霉素是一种双，由4个异戊二烯单位组成。其基本结构是赤霉素烷（gibberellane），有4个环。在赤霉素烷上，由于双键、羟基数目和位置的不同，形成了各种赤霉素。根据赤霉素分子中碳原子总数的不同，可分为C19和C20两类赤霉素。GA1.2.3.7.9.22等属于C19赤霉素，GA1213.25.27等属于C20赤霉素（图8-11）。前者包含的赤霉素种类大大多于后者。前者的生理活性高，而后者生理活性低。各类赤霉素都含有羧酸，所以赤霉素呈酸性。几种常用的赤霉素的结构如图8-11所示。图8-11赤霉素烷，C20-GA、C19-GA的结构图8-11GA1，GA:和GA7的结构生理活性强的赤霉素有GAI，GA3，GA7，GA30，GA32，GA38等，生理活性弱的赤霉素有GA13，GA17，GA25，GA28，GA39等。市售的赤霉素主要是赤霉酸（GA3），分子式是C19H22O6，相对分子质量为346。赤霉素有自由赤霉素（freegibberellin）和结合赤霉素（conjugatedgibberellin）之分。自由赤霉素不以键的形式与其他物质结合，易被有机溶剂提取出来。结合赤霉素是赤霉素和其他物质（如葡萄糖）结合，要通过酸水解或蛋白酶分解才能释放出自由赤霉素。结合赤霉素无生理活性。赤霉素的种类很多，1955年分离出GA1，GA2和GA3三种，以后陆续发现，现已知有125种赤霉素GA125。GA右下角的数字代表该赤霉素发现早晚的顺序。二、赤霉素的分布和运输赤霉素广泛分布于被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中。赤霉素和生长素一样，较多存在于生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。高等植物的赤霉素含量一般是11000nggl鲜重，果实和种子（尤其是未成熟种子）的赤霉素含量比营养器官的多两个数量级。每个器官或组织都

1959 年确定其化学结构。现已知，植物体内普遍存在赤霉素。它是调节植株高 度的激素。 一、 赤霉素的结构和种类 赤霉素是一种双萜，由 4 个异戊二烯单位组成。其基本结构是赤霉素烷 （gibberellane），有 4 个环。在赤霉素烷上，由于双键、羟基数目和位置的不同， 形成了各种赤霉素。根据赤霉素分子中碳原子总数的不同，可分为 C19 和 C20 两 类赤霉素。GA1，2，3，7，9，22 等属于 C19 赤霉素，GA12，13，25，27 等属于 C20 赤霉素（图 8-11）。前者包含的赤霉素种类大大多于后者。前者的生理活性高，而后者生理 活性低。各类赤霉素都含有羧酸，所以赤霉素呈酸性。几种常用的赤霉素的结构 如图 8-11 所示。 图 8-11 赤霉素烷，C20-GA、C19-GA 的结构 图 8-11 GA1，GA3 和 GA7 的结构 生理活性强的赤霉素有 GA1，GA3，GA7，GA30，GA32，GA38 等，生理活性 弱的赤霉素有 GA13，GA17，GA25，GA28，GA39 等。市售的赤霉素主要是赤霉酸 （GA3），分子式是 C19H22O6，相对分子质量为 346。 赤霉素有自由赤霉素（free gibberellin）和结合赤霉素（conjugated gibberellin） 之分。自由赤霉素不以键的形式与其他物质结合，易被有机溶剂提取出来。结合 赤霉素是赤霉素和其他物质（如葡萄糖）结合，要通过酸水解或蛋白酶分解才能 释放出自由赤霉素。结合赤霉素无生理活性。赤霉素的种类很多，1955 年分离 出 GA1，GA2 和 GA3 三种，以后陆续发现，现已知有 125 种赤霉素 GA125。GA 右下角的数字代表该赤霉素发现早晚的顺序。 二、 赤霉素的分布和运输 赤霉素广泛分布于被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细 菌中。 赤霉素和生长素一样，较多存在于生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖和 果实种子。高等植物的赤霉素含量一般是 1～1 000 ng•g -1 鲜重，果实和种子（尤 其是未成熟种子）的赤霉素含量比营养器官的多两个数量级。每个器官或组织都

含有两种以上的赤霉素，而且赤霉素的种类、数量和状态（自由态或结合态）都因植物发育时期而异。赤霉素在植物体内的运输没有极性。根尖合成的赤霉素沿导管向上运输，而嫩叶产生的赤霉素则沿筛管向下运输。至于运输速度，不同植物差异很大，如矮生豌豆是5cmh-，豌豆是2.1mmh-，马铃薯0.42mmh-l。三、赤霉素的生物合成赤霉素在高等植物中生物合成的位置至少有三处：发育着的果实（或种子），伸长着的茎端和根部。赤霉素在细胞中的合成部位是质体、内质网和细胞质溶胶等处。赤霉素的生物合成可分为3个步骤（图8-12）：步骤1在质体进行，由拢牛儿拢牛儿焦磷酸（GGPP，见图5-7），通过内根一古巴焦磷酸转变为内根一贝壳杉烯。步骤2在内质网中进行。内根一贝壳杉烯转变为GA12-醛，接着转变为GA12或GA53，依赖于GA的C-13是否羟基化。步骤3在胞质溶胶中进行。GA12和GA53转变为其他GA。这些转变是在C20处进行一系列氧化。在β羟基途径中产生GA20。GA20于是氧化为活化的GAI，如果3β羟基化则成为GA4，最后GA20和GAI的C-2羟基化，则分别形成不活化的GA29和GA8。调节赤霉素生物合成的酶主要有两种：一是GA20-氧化酶，它不断氧化GA53和GA12的C-20，把C-20以CO2形式除去；二是GA3-氧化酶是3β-羟化酶，把OH基加到C-3形成活化的GAI。调节赤霉素代谢的酶有1种，即GA2-氧化酶，它把OH基加到C-2上，使GAI不活化。图8-12赤霉素生物合成从1968年始就能人工合成赤霉素，现已合成GA3、GAI、GA19等，但成本较高，目前生产上使用的GA3等仍然是从赤霉菌的培养液中提取出来的，价格较低。植物体内的活化GAIl水平是通过合成、运输、与糖结合和分解钝化等环节而调节，以适应生长发育的需要（图8-13）

含有两种以上的赤霉素，而且赤霉素的种类、数量和状态（自由态或结合态）都 因植物发育时期而异。 赤霉素在植物体内的运输没有极性。根尖合成的赤霉素沿导管向上运输，而 嫩叶产生的赤霉素则沿筛管向下运输。至于运输速度，不同植物差异很大，如矮 生豌豆是 5 cm•h -1，豌豆是 2.1 mm•h -1，马铃薯 0.42 mm•h -1。 三、 赤霉素的生物合成 赤霉素在高等植物中生物合成的位置至少有三处：发育着的果实（或种子）， 伸长着的茎端和根部。赤霉素在细胞中的合成部位是质体、内质网和细胞质溶胶 等处。 赤霉素的生物合成可分为 3 个步骤（图 8-12）： 步骤 1 在质体进行，由拢牛儿拢牛儿焦磷酸（GGPP，见图 5-7），通过内根 —古巴焦磷酸转变为内根—贝壳杉烯。 步骤 2 在内质网中进行。内根—贝壳杉烯转变为 GA12-醛，接着转变为 GA12 或 GA53，依赖于 GA 的 C-13 是否羟基化。 步骤 3 在胞质溶胶中进行。GA12 和 GA53 转变为其他 GA。这些转变是在 C20 处进行一系列氧化。在β羟基途径中产生 GA20。GA20 于是氧化为活化的 GA1， 如果 3β羟基化则成为 GA4，最后 GA20和 GA1 的 C-2 羟基化，则分别形成不活 化的 GA29 和 GA8。 调节赤霉素生物合成的酶主要有两种：一是 GA20-氧化酶，它不断氧化 GA53 和 GA12 的 C-20，把 C-20 以 CO2 形式除去；二是 GA3-氧化酶是 3β-羟化酶，把 OH 基加到 C-3 形成活化的 GA1。调节赤霉素代谢的酶有 1 种，即 GA2-氧化酶， 它把 OH 基加到 C-2 上，使 GA1 不活化。 图 8-12 赤霉素生物合成 从 1968 年始就能人工合成赤霉素，现已合成 GA3、GA1、GA19 等，但成本 较高，目前生产上使用的 GA3 等仍然是从赤霉菌的培养液中提取出来的，价格 较低。 植物体内的活化 GA11 水平是通过合成、运输、与糖结合和分解钝化等环节 而调节，以适应生长发育的需要（图 8-13）