华南师范大学：《植物生理学》课程教学资源（教案讲义）第三章 光合作用 第三节 光合作用的机理 第四节 光呼吸 第五节 影响光合作用的因素 第六节 植物对光能利用

授课题目（教学章、节或主题）：教学器材多媒体设施、黑板与笔与工具第三节光合作用的机理一、原初反应二、电子传递与光合磷酸化三、碳同化四、光合作用的产物第四节光呼吸一、光呼吸的途径二、光吸吸的生理功能授课时间第6周周一第1-3节第五节影响光合作用的因素一、外界条件对光合速率的影响二、内部因素对光合速率的影响第六节植物对光能利用一、植物的光能利用率二、提高光能利用率的途径教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）：1、理解光合作用的原初反应、电子传递与光合磷酸化和碳同化的过程2、理解光呼吸的途径和生理功能。3、了解影响光合作用的因素。教学内容（包括基本内容、重点、难点）：第三节光合作用的机理（Mechanismsofphotosynthesis）光合作用分为两个反应一一光反应（lightreaction）和碳反应（carbonreaction）。光反应是必须在光下才能进行的、由光所引起的光化学反应；碳反应是在暗处（也可在光下）进行的，由若干酶所催化的化学反应。光反应是在类囊体（光合膜）上进行的，而碳反应是在叶绿体的基质中进行的。光合作用的过程可分为3大步骤：1）原初反应（光能的吸收、传递和转换过程）；2）电子传递和光合磷酸化（电能转化为活跃的化学能过程）；3）碳同化（活跃的化学能转变为稳定的化学能过程）。第一、二个大步骤基本属于光反应，第三个大步骤属于暗反应（表3-2）。一、原初反应（primaryreaction）原初反应（primaryreaction）包括光能的吸收传递与转换过程。光合单位=聚光色素系统（light-harvestingpigment system）+反应中心（reaction centre）。叶绿体类囊体上的色素又可区分为2种：1)反应中心色素（reactioncentrepigment）

授课题目（教学章、节或主题）： 第三节 光合作用的机理 一、原初反应 二、电子传递与光合磷酸化 三、碳同化 四、光合作用的产物 第四节 光呼吸 一、光呼吸的途径 二、光吸吸的生理功能 第五节 影响光合作用的因素 一、外界条件对光合速率的影响 二、内部因素对光合速率的影响 第六节 植物对光能利用 一、植物的光能利用率 二、提高光能利用率的途径 教学器材 与工具 多媒体设施、黑板与 笔 授课时间 第6周周一第1-3 节 教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）： 1、理解光合作用的原初反应、电子传递与光合磷酸化和碳同化的过程 2、理解光呼吸的途径和生理功能。 3、了解影响光合作用的因素。 教学内容（包括基本内容、重点、难点）： 第三节 光合作用的机理(Mechanisms of photosynthesis) 光合作用分为两个反应——光反应（light reaction）和碳反应（carbon reaction）。光反应是必须在光下才能进行的、由光所引起的光化学反应；碳反应 是在暗处（也可在光下）进行的，由若干酶所催化的化学反应。光反应是在类囊 体（光合膜）上进行的，而碳反应是在叶绿体的基质中进行的。 光合作用的过程可分为 3 大步骤：1）原初反应（光能的吸收、传递和转换 过程）；2）电子传递和光合磷酸化（电能转化为活跃的化学能过程）；3）碳同化 （活跃的化学能转变为稳定的化学能过程）。第一、二个大步骤基本属于光反应， 第三个大步骤属于暗反应（表 3-2）。 一、原初反应（primary reaction） 原初反应（primary reaction）包括光能的吸收传递与转换过程。光合单位= 聚光色素系统（light-harvesting pigment system）+反应中心（reaction centre）。叶 绿体类囊体上的色素又可区分为 2 种：1）反应中心色素（reaction centre pigment）

少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类，它具有光化学活性，既是光能的“捕捉器”，又是光能的“转换器”（把光能转换为电动势）。2）聚光色素（light-harvestingpigment)，没有光化学活性，只有收集光能的作用，像漏斗一样把光能聚集起来，传到反应中心色素，绝大多数色素（包括大部分叶绿素a和全部叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素）都属于聚光色素。聚光色素亦称天线色素（antennapigment），因它像收音机的天线一样，将吸收到的光能有效地集中到反应中心色素。当波长范围为400～700nm的可见光照射到绿色植物时，聚光色素系统的色素分子吸收光量子后，变成激发态。由于类囊体片层上的色素分子排列得很紧密（1050nm），光量子在色素分子之间以诱导共振方式进行传递，传递速度很快，一个寿命为5×10-s的红光量子在类囊体中可把能量传递过几百个叶绿素a分子。能量可以在相同色素分子之间传递，也可以在不同色素分子之间传递。能量传递效率很高，类胡萝下素所吸收的光能传给叶绿素a的效率高达90%，叶绿素b所吸收的光能传给叶绿素a的效率接近100%。这样，聚光色素就像透镜把光束集中到焦点一样，把大量的光能吸收、聚集，并迅速传递到反应中心色素分子。光合反应中心是指在类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构。光合反应中心至少包括光能转换色素分子、原初电子受体（primaryelectronacceptor）和原初电子供体(primaryelectrondonor)。高等植物的最初电子供体是水，最终电子受体为NADP。聚光色素分子将光能吸收和传递到反应中心后，使反应中心色素（P）激发而成为激发态（P*），放出电子给原初电子受体（A），同时留下一个空位，称为“空穴”。色素分子被氧化（带正电荷，P+），原初电子受体被还原（带负电荷，A-)。由于氧化的色素分子有“空穴”，可以从原初电子供体（D）得到电子来填补，于是色素恢复原来状态（P），而原初电子供体却被氧化（D+），这样不断地氧化还原（电荷分离），就不断地把电子从原初电子供体送给原初电子受体，这就完成了光能转换为电能的过程。D·P·A-h→D·P*.A-D·P+.A-D+.P·A现将光合作用原初反应的能量吸收、传递和转换关系总结如图3-9

少数特殊状态的叶绿素 a 分子属于此类，它具有光化学活性，既是光能的“捕捉 器”，又是光能的“转换器”（把光能转换为电动势）。2）聚光色素（light-harvesting pigment），没有光化学活性，只有收集光能的作用，像漏斗一样把光能聚集起来， 传到反应中心色素，绝大多数色素（包括大部分叶绿素 a 和全部叶绿素 b、胡萝 卜素、叶黄素）都属于聚光色素。聚光色素亦称天线色素（antenna pigment）， 因它像收音机的天线一样，将吸收到的光能有效地集中到反应中心色素。 当波长范围为 400～700 nm 的可见光照射到绿色植物时，聚光色素系统的色 素分子吸收光量子后，变成激发态。由于类囊体片层上的色素分子排列得很紧密 （10～50 nm），光量子在色素分子之间以诱导共振方式进行传递，传递速度很快， 一个寿命为 5×10-9 s 的红光量子在类囊体中可把能量传递过几百个叶绿素 a 分 子。能量可以在相同色素分子之间传递，也可以在不同色素分子之间传递。能量 传递效率很高，类胡萝卜素所吸收的光能传给叶绿素 a 的效率高达 90%，叶绿素 b 所吸收的光能传给叶绿素 a 的效率接近 100%。这样，聚光色素就像透镜把光 束集中到焦点一样，把大量的光能吸收、聚集，并迅速传递到反应中心色素分子。 光合反应中心是指在类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白 结构。光合反应中心至少包括光能转换色素分子、原初电子受体（primary electron acceptor）和原初电子供体(primary electron donor)。高等植物的最初电子供体是 水，最终电子受体为 NADP。 聚光色素分子将光能吸收和传递到反应中心后，使反应中心色素（P）激发 而成为激发态（P *），放出电子给原初电子受体（A），同时留下一个空位，称为 “空穴”。色素分子被氧化（带正电荷，P +），原初电子受体被还原（带负电荷， A-）。由于氧化的色素分子有“空穴”，可以从原初电子供体（D）得到电子来填 补，于是色素恢复原来状态（P），而原初电子供体却被氧化（D+），这样不断地 氧化还原（电荷分离），就不断地把电子从原初电子供体送给原初电子受体，这 就完成了光能转换为电能的过程。 D·P·A ⎯⎯→hv D·P *·A→D·P +·A-→D+·P·A- 现将光合作用原初反应的能量吸收、传递和转换关系总结如图 3-9

C..酸C光合单05位反应中心HoNADP图3-9光合作用原初反应的能量吸收、传递与转换图解粗的波浪箭头是光能的吸收；细的波浪箭头是能量的传递；直线箭头是电子传递。空心圆圈代表聚光叶绿素分子：黑点圆圈代表类胡萝下素等辅助色素分子。P：反应中心色素分子：D：原初电子供体；A：原初电子受体；e：电子二、电子传递与光合磷酸化（一）光系统（photosystem）已从叶绿体分离出两个光系统，每一个光系统具有特殊的色素复合体及一些物质。光系统I（photosystemI，简称PSI）的颗粒较小，直径约11nm，主要分布在类囊体膜的非叠合部分；光系统II（photosystemII，简称PSII）的颗粒较大，直径约17.5nm，主要分布在类囊体膜的叠合部。光合作用的光化学反应就在.这两个光系统中进行。（二）、电子传递和质子传递（electrontransportandprotontransport）在光反应中，由水至NADP+的电子传递是由两个反应中心PSII和PSI经过两种连续光化学反应驱动的。两个光系统之间的电子传递（electron transport）由几种排列紧密的电子传递体完成。各种电子传递体具有不同的氧化还原电位，负值越大代表还原势越强，正值越大代表氧化势越强；根据氧化还原电势高低排列，呈“Z”形，电子定向转移，这就是光合作用中非循环电子传递的Z方案（图3-10）

图 3-9 光合作用原初反应的能量吸收、传递与转换图解 粗的波浪箭头是光能的吸收；细的波浪箭头是能量的传递；直线箭头是电子传递。 空心圆圈代表聚光叶绿素分子；黑点圆圈代表类胡萝卜素等辅助色素分子。P：反 应中心色素分子；D：原初电子供体；A：原初电子受体；e：电子 二、电子传递与光合磷酸化 （一）光系统（photosystem） 已从叶绿体分离出两个光系统，每一个光系统具有特殊的色素复合体及一些 物质。光系统 I（photosystem Ⅰ，简称 PSI）的颗粒较小，直径约 11 nm，主要 分布在类囊体膜的非叠合部分；光系统Ⅱ（photosystemⅡ，简称 PSⅡ）的颗粒 较大，直径约 17.5nm, 主要分布在类囊体膜的叠合部。光合作用的光化学反应就 在.这两个光系统中进行。 （二）、电子传递和质子传递（electron transport and proton transport） 在光反应中，由水至 NADP+的电子传递是由两个反应中心 PSⅡ和 PSⅠ经过 两种连续光化学反应驱动的。两个光系统之间的电子传递（electron transport）由 几种排列紧密的电子传递体完成。各种电子传递体具有不同的氧化还原电位，负 值越大代表还原势越强，正值越大代表氧化势越强；根据氧化还原电势高低排列， 呈“Z”形，电子定向转移，这就是光合作用中非循环电子传递的 Z 方案（图 3-10）

这一系列互相衔接的电子传递，常被称为光合链（photosyntheticchain）。图3-10叶绿体的光合作用电子传递途径（Z方案）示组分的氧化还原中点电势（Em）两垂直箭头表示反应中心中原初电子供体激发单线态形成；盒子中的三个完整膜蛋白复合体进行光合电子传递。Cytb6L：低电势的Cytb6Cytb6H：高电势的Cytb6Fp:铁氧还蛋白一NADP还原酶类囊体中整个电子传递和质子传递的过程见图3-1l。以下有关PSI、Cytbf复合体、PSI和ATP合酶复合体等中的电子、质子传递步骤和光合磷酸化机理。1ADP+H,CATB3基质NADFSPSI2HH*类衰体膜4Mn(H')OECO,+4H2H,O类衰体腔图3-11PSⅡ、Cytbaf复合体、PSI和ATP合酶复合体中的电子和质子传递过程

这一系列互相衔接的电子传递，常被称为光合链（photosynthetic chain）。 图 3-10 叶绿体的光合作用电子传递途径（Z 方案） 示组分的氧化还原中点电势（Em）。两垂直箭头表示反应中心中原初电子供体激 发单线态形成；盒子中的三个完整膜蛋白复合体进行光合电子传递。Cytb6L ：低 电势的 Cytb6；Cytb6H：高电势的 Cytb6; Fp:铁氧还蛋白—NADP 还原酶 类囊体中整个电子传递和质子传递的过程见图 3-11。以下有关 PSⅡ、Cytb6f 复合体、PSⅠ和 ATP 合酶复合体等中的电子、质子传递步骤和光合磷酸化机理。 图 3-11 PSⅡ、Cytb6f 复合体、PSⅠ和 ATP 合酶复合体中的电子和质子传递过程

1、PSIIPSII多存在于基粒片层的垛叠区。PSII主要由核心复合体（corecomplex）、PSII捕光复合体（PSIIlight-harvestingcomplex，LHCII）和放氧复合体（oxygen-evolvingcomplex，OEC）等亚单位组成。PsII的功能是利用光能氧化水和还原质体醒，这两个反应分别在类囊体膜的两侧进行，即在腔一侧氧化水释放质子，在基质一侧还原质体醒。（1）PSII的水裂解放氧PSII的一个重要功能是进行水裂解（watersplitting）放氧。水裂解放氧是水在光照下经过PSII的作用，释放氧气，产生电子，释放质子到类囊体腔内，整个反应如下：2H20光子→02+4H++4e放氧复合体（OEC）位于PSII的类囊体膜腔表面，由多肽（包括33kDa、23kDa和18kDa）及与放氧有关的锰复合物、氯和钙离子组成。当P680吸光激发为P680*后，把电子传到去镁叶绿素（pheophytin，pheo）。pheo就是原初电子受体，而TyI（酪氨酸残基）是原初电子供体，这就与放氧复合体联系，进入状态（S）。闪光诱导动力学研究发现，氧气的释放伴随着4个闪光周期性的摆动。在黑暗中已适应的叶绿体经过，第一、二次闪光处理，无O02产生；第三次闪光，放O2最多；第四次闪光，放O2量次之，以后就逐渐下降到恒定值。为了解释这个现象，Kok等（1970）提出5个S状态循环的模式说明OEC需要4个氧化当量（失去4个e，积累4个正电荷）才能把水分子完全裂解并放氧（图3-12）。So、S1、S2、S3、S4表示放氧复合体的不同氧化还原状态的OEC，每闪光一次则有不同的状态。第1次闪光促进S1转为S2，第2次闪光氧化S2为S3，第3次闪光就产生强氧化剂S4，S4不稳定，把水裂解并放氧（所以第3次闪光，放O2最多），同时S4回转为So，如此循环。以后每1个循环吸收4个光量子，氧化2个水分子，向PSII反应中心传递4个电子并释放4个质子和1个氧分子，这种循环也称为水氧化钟（wateroxidizingclock）。人们很早就知道水的裂解必须有锰参与。锰直接作用于水裂解积累4个氧化当量过程。实验推测，每个放氧复合体结合4个锰离子，其中一部分可在积累氧

1、PSⅡ PSⅡ多存在于基粒片层的垛叠区。PSⅡ主要由核心复合体（core complex）、 PSⅡ捕光复合体（PSⅡ light-harvesting complex，LHCⅡ）和放氧复合体 （oxygen-evolving complex，OEC）等亚单位组成。PSⅡ的功能是利用光能氧化 水和还原质体醌，这两个反应分别在类囊体膜的两侧进行，即在腔一侧氧化水释 放质子，在基质一侧还原质体醌。 （1）PSⅡ的水裂解放氧 PSⅡ的一个重要功能是进行水裂解（water splitting）放氧。水裂解放氧是水 在光照下经过 PSⅡ的作用，释放氧气，产生电子，释放质子到类囊体腔内，整 个反应如下： 2H2O ⎯⎯⎯→ 光子 O2+4H++4e- 放氧复合体（OEC）位于 PSⅡ的类囊体膜腔表面，由多肽（包括 33 kDa、 23 kDa 和 18kDa）及与放氧有关的锰复合物、氯和钙离子组成。当 P680 吸光激 发为 P680*后，把电子传到去镁叶绿素（pheophytin，pheo）。pheo 就是原初电子 受体，而 Tуr（酪氨酸残基）是原初电子供体，这就与放氧复合体联系，进入 状态（S）。 闪光诱导动力学研究发现，氧气的释放伴随着 4 个闪光周期性的摆动。在黑 暗中已适应的叶绿体经过，第一、二次闪光处理，无 O2 产生；第三次闪光，放 O2 最多；第四次闪光，放 O2 量次之，以后就逐渐下降到恒定值。为了解释这个 现象，Kok 等（1970）提出 5 个 S 状态循环的模式说明 OEC 需要 4 个氧化当量 （失去 4 个 e −，积累 4 个正电荷）才能把水分子完全裂解并放氧（图 3-12）。SO、 S1、S2 、S3、S4 表示放氧复合体的不同氧化还原状态的 OEC，每闪光一次则有 不同的状态。第 1 次闪光促进 S1 转为 S2，第 2 次闪光氧化 S2 为 S3，第 3 次闪光 就产生强氧化剂 S4，S4 不稳定，把水裂解并放氧（所以第 3 次闪光，放 O2 最多）， 同时 S4 回转为 S0，如此循环。以后每 1 个循环吸收 4 个光量子，氧化 2 个水分 子，向 PSⅡ反应中心传递 4 个电子并释放 4 个质子和 1 个氧分子，这种循环也 称为水氧化钟（water oxidizing clock）。 人们很早就知道水的裂解必须有锰参与。锰直接作用于水裂解积累 4 个氧化 当量过程。实验推测，每个放氧复合体结合 4 个锰离子，其中一部分可在积累氧

化当量中起直接作用，其余仅作为结构因子。此外，氯和钙离子可能在S3-S4→So步骤中起作用，影响放氧。既然光合作用的原料CO2和H2O中都含有氧原子，而光合作用放出的氧气是来自水，所以，为了明确起见，将光合作用方程式作一些改动：光能CO2+2H2O*（CH2O)+O2+H20绿色细胞2、PSII中的电子传递PSII的核心复合体由6种多肽组成。DI蛋白和D2蛋白是PSII的基本组成P680（叶绿素a分子二聚体，dimer）就位于这两种蛋白之上。围绕P680的LCHII吸收光能，激发P680为P680*，电子向类囊体膜外侧方向转移，传给pheo，pheo再把电子传给一种特殊的质体醒QA，QA进一步被还原为另一种质体醒Q。QB与来自基质的质子结合，形成还原质体醒（PQH2）。当PQHz转变为PQ时，会释放H+到腔内，有利于ATP合成。2、细胞色素b6f复合体细胞色素bsf复合体（cytochromebofcomplex，Cytbsf）是一个大的具有几个辅基的多亚单位蛋白复合体，含有2个Cytb6，1个Cytf和1个RieskeFe-S。PQH2是可移动的电子载体，它将2个电子分别传给Cytbof中的Fe-S和Cytb6，再传给Cytf继而传给类囊体腔中的质体蓝素（plastocyanin，PC）。PQH2在传递电子的同时，向类囊体腔内释放2个H+。Cytb6也可能不把电子传给PC，而传给另一个氧化态PQ，生成半醌。此后又从腔外接近H+，于是成为PQH2，这就构成PQ循环。3、PSIPSI仅存在于基质片层和基粒片层的非堆叠区。PSI核心复合体由反应中心P7OO、电子受体和PSI捕光复合体（LHCI）三部分组成，核心复合体周围有LHCI，它吸收光能通过诱导共振传递到P700（叶绿素a分子二聚体），然后按顺序将电子传给原初电子受体Ao（Chla）、次级电子受体A1（叶醒，即vitKi），再通过铁硫中心（Fe-S）最后交给铁氧还蛋白（ferredoxin，Fd）。Fd经过还原,在铁氧还蛋白-NADP还原酶（Fp）作用下，把电子交给NADP+，完成非循环电子传递。Fd也可把电子交给Cytb6而传回到PQ，形成围绕PSI的循环电子传递。（三）、光合磷酸化

化当量中起直接作用，其余仅作为结构因子。此外，氯和钙离子可能在 S3→S4 →SO 步骤中起作用，影响放氧。 既然光合作用的原料 CO2 和 H2O 中都含有氧原子，而光合作用放出的氧气 是来自水，所以，为了明确起见，将光合作用方程式作一些改动： 光能 CO2+2H2O* （CH2O）+ O* 2 + H2O 绿色细胞 2、PSⅡ中的电子传递 PSⅡ的核心复合体由 6 种多肽组成。D1 蛋白和 D2 蛋白是 PSⅡ的基本组成， P680（叶绿素 a 分子二聚体，dimer）就位于这两种蛋白之上。围绕 P680 的 LCHⅡ吸收光能，激发 P680 为 P680*，电子向类囊体膜外侧方向转移，传给 pheo， pheo 再把电子传给一种特殊的质体醌 QA，QA 进一步被还原为另一种质体醌 QB。 QB与来自基质的质子结合，形成还原质体醌（PQH2）。当 PQH2 转变为 PQ 时， 会释放 H+到腔内，有利于 ATP 合成。 2、细胞色素 b6f 复合体 细胞色素 b6f 复合体（cytochrome b6f complex，Cytb6f）是一个大的具有几 个辅基的多亚单位蛋白复合体，含有 2 个 Cytb6，1 个 Cytf 和 1 个 Rieske Fe-S。 PQH2 是可移动的电子载体，它将 2 个电子分别传给 Cytb6f 中的 Fe-S 和 Cytb6， 再传给 Cytf 继而传给类囊体腔中的质体蓝素（plastocyanin，PC）。PQH2 在传递 电子的同时，向类囊体腔内释放 2 个 H+。Cytb6 也可能不把电子传给 PC，而传 给另一个氧化态 PQ，生成半醌。此后又从腔外接近 H+，于是成为 PQH2，这就 构成 PQ 循环。 3、PSI PSI 仅存在于基质片层和基粒片层的非堆叠区。PSI 核心复合体由反应中心 P700、电子受体和 PSI 捕光复合体（LHCI）三部分组成，核心复合体周围有 LHCI， 它吸收光能通过诱导共振传递到 P700（叶绿素 a 分子二聚体），然后按顺序将电 子传给原初电子受体 A0（Chla）、次级电子受体 A1（叶醌，即 vit K1），再通过 铁硫中心（Fe-S）最后交给铁氧还蛋白（ferredoxin，Fd）。Fd 经过还原,在铁氧 还蛋白-NADP 还原酶（Fp）作用下，把电子交给 NADP+，完成非循环电子传递。 Fd 也可把电子交给 Cytb6 而传回到 PQ，形成围绕 PSI 的循环电子传递。 （三）、光合磷酸化

利用贮存在跨类囊体膜的质子梯度的光能把ADP和无机磷合成为ATP的过程，称为光合磷酸化（photosyntheticphosphorylation或photophosphorylation）。1、光合磷酸化方式光合磷酸化有两种方式：非循环光合磷酸化和循环光合磷酸化。（1）、非循环光合磷酸化OEC处水裂解后，把H+释放到类囊体腔内，把电子传递到PSIⅡI。电子在光合电子传递链中传递时，伴随着类囊体外侧的H+转移到腔内，由此形成了跨膜的H+浓度差，引起了ATP的形成；与此同时把电子传递到PSI去，进一步提高了能位，而使H+还原NADP+为NADPH，此外，还放出02。光-2ATP+2NADPH+O22ADP+2Pi+2NADP++2H2O-在这个过程中，电子传递是一个开放的通路，故称为非循环光合磷酸化（noncyclicphotophosphorylation）。非循环光合磷酸化在基粒片层进行，它在光合磷酸化中占主要地位。（2）、循环光合磷酸化PSI产生的电子经过一些传递体传递后，伴随形成腔内外H+浓度差，只引起ATP的形成，而不放O2，也无NADP+还原反应：光ADP+P: ATP在这个过程中，电子经过一系列传递后降低了能位，最后经过PC重新回到原来的起点，也就是电子的传递是一个闭合的回路，故称为循环光合磷酸化（cyclicphotophosphorylation）。循环光合磷酸化在基质片层内进行，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。2、ATP合酶ATP合酶是一个大的多亚单位的复合物，它的功能是把ADP和P:合成为ATP，故名ATP合酶（ATPsynthase）。它也将ATP的合成与电子传递和H+跨膜转运偶联起来，故又称为耦联因子（couplingfactor）。ATP合酶复合体由头部（CFi）和柄部（CFo）组成。（图3-13）。其中CFi在类囊体的表面，CFo伸入类囊体内，CFI是由5种多肽（a、β、、8、ε）组成，它们的数目比为3α3β8e。CFo可能由4种多肽（a、b、b’ci2）组成，CFo由几个多肽组成横跨类囊体的通道，以通过质子。组成通道的多肽包括3份α和β多肽，随意排列，似桔子一样。催化的功能大多数是由β多肽执行，其他多肽则起调节作用。线粒体ATP合酶的分子结构已经用X-线晶体学研究查明，虽然叶绿体和线

利用贮存在跨类囊体膜的质子梯度的光能把 ADP 和无机磷合成为 ATP 的过 程，称为光合磷酸化（photosynthetic phosphorylation 或 photophosphorylation）。 1、光合磷酸化方式 光合磷酸化有两种方式：非循环光合磷酸化和循环光合磷酸化。 （1）、非循环光合磷酸化 OEC 处水裂解后，把 H+释放到类囊体腔内，把 电子传递到 PSⅡ。电子在光合电子传递链中传递时，伴随着类囊体外侧的 H+转 移到腔内，由此形成了跨膜的 H+浓度差，引起了 ATP 的形成；与此同时把电子 传递到 PSI 去，进一步提高了能位，而使 H+还原 NADP+为 NADPH，此外，还 放出 O2。 光 2ADP+2Pi+2NADP++2H2O 2ATP+2NADPH+O2 在这个过程中，电子传递是一个开放的通路，故称为非循环光合磷酸化（noncyclic photophosphorylation）。非循环光合磷酸化在基粒片层进行，它在光合磷酸化中 占主要地位。 （2）、循环光合磷酸化 PSI 产生的电子经过一些传递体传递后，伴随形成 腔内外 H+浓度差，只引起 ATP 的形成，而不放 O2，也无 NADP+还原反应： 光 ADP + Pi ATP 在这个过程中，电子经过一系列传递后降低了能位，最后经过 PC 重新回到原来 的起点，也就是电子的传递是一个闭合的回路，故称为循环光合磷酸化（cyclic photophosphorylation）。循环光合磷酸化在基质片层内进行，在高等植物中可能 起着补充 ATP 不足的作用。 2、ATP 合酶 ATP 合酶是一个大的多亚单位的复合物，它的功能是把 ADP 和 Pi 合成为 ATP，故名 ATP 合酶（ATP synthase）。它也将 ATP 的合成与电子传递和 H+跨膜 转运偶联起来，故又称为耦联因子（coupling factor）。ATP 合酶复合体由头部（CF1） 和柄部（CF0）组成。（图 3-13）。其中 CF1 在类囊体的表面，CF0 伸入类囊体内， CF1 是由 5 种多肽（α、β、γ、δ、ε）组成，它们的数目比为 3αЗβγδ ε。CF0 可能由 4 种多肽（a、b、b′、c12）组成，CF0 由几个多肽组成横跨类囊 体的通道，以通过质子。组成通道的多肽包括 3 份α和β多肽，随意排列，似桔 子一样。催化的功能大多数是由β多肽执行，其他多肽则起调节作用。 线粒体 ATP 合酶的分子结构已经用 X-线晶体学研究查明，虽然叶绿体和线

粒体之间的酶有很大的区别，但两者的结构是相同的，它们在电子传递伴随着质子传递也是一致的。还有一点相似的是ATP合酶的作用机理，即在催化ATP合成时，柄的内部和大部分CFo的酶都在转动着，这些酶实质上是微小的分子发动机。田基质ATPADP+?CFA8类囊体膜CFORE图3-13ATP合酶的结构3、光合磷酸化机理关于光合磷酸化的机理，可用英国人P.Mitchell（1961）提出的化学渗透假说（chemiosmotichypothesis）来解释。在类囊体的电子传递体中，PQ可传递电子和质子，而其它传递体，如PC和Fd等，只传递电子而不传递质子。光照引起水的裂解，水释放的质子留在膜内侧，水释放的电子进入电子传递链中的PQ。PQ在接受水裂解传来的电子的同时，又接受膜外侧传来的质子。PQ将质子排入膜内侧，将电子传给PC。这样，膜内侧质子浓度高而膜外侧低，膜内侧电位较膜外侧高。于是膜内外产生质子浓度差（△pH）和电位差（△Φ），两者合称为质子动力（protonmotiveforce，PMF），即为光合磷酸化的动力。当H+沿着浓度梯度返回膜外侧时，在ATP合酶催化下，ADP和P:脱水形成ATP。经过上述变化以后，由光能转变来的电能便进一步形成活跃的化学能，暂时

粒体之间的酶有很大的区别，但两者的结构是相同的，它们在电子传递伴随着质 子传递也是一致的。还有一点相似的是 ATP 合酶的作用机理，即在催化 ATP 合 成时，柄的内部和大部分 CF0 的酶都在转动着，这些酶实质上是微小的分子发动 机。 图 3-13 ATP 合酶的结构 3、光合磷酸化机理 关于光合磷酸化的机理，可用英国人 P. Mitchell（1961）提出的化学渗透假 说（chemiosmotic hypothesis）来解释。在类囊体的电子传递体中，PQ 可传递电 子和质子，而其它传递体，如 PC 和 Fd 等，只传递电子而不传递质子。光照引 起水的裂解，水释放的质子留在膜内侧，水释放的电子进入电子传递链中的 PQ。 PQ 在接受水裂解传来的电子的同时，又接受膜外侧传来的质子。PQ 将质子排入 膜内侧，将电子传给 PC。这样，膜内侧质子浓度高而膜外侧低，膜内侧电位较 膜外侧高。于是膜内外产生质子浓度差（ΔpH）和电位差（Δψ），两者合称为 质子动力（proton motive force，PMF），即为光合磷酸化的动力。当 H+沿着浓度 梯度返回膜外侧时，在 ATP 合酶催化下，ADP 和 Pi 脱水形成 ATP。 经过上述变化以后，由光能转变来的电能便进一步形成活跃的化学能，暂时

贮存在ATP和NADPH中。由于ATP和NADPH用于暗反应中化CO的同化所以，把这两种物质合称为同化能力（assimilatorypower）。三、碳同化高等植物固定二氧化碳的生化途径有3条：卡尔文循环、C4途径和景天科酸代谢途径，其中以卡尔文循环为最基本的途径，同时，也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力；其他两条途径不普遍（特别第3条），而且只能起固定、运转CO2的作用，不能形成淀粉等产物。（一）卡尔文循环二氧化碳的同化是相当复杂的。卡尔文（M.Calvin）等利用放射性同位素示踪和纸层析等方法，经过10年的系统研究，在20世纪50年代提出二氧化碳同化的循环途径，称为卡尔文循环（theCalvincycle）。这个途径的二氧化碳固定最初产物是一种三碳化合物，故又称为C3途径，如水稻、小麦、棉花、大豆等大多数植物，故称之为C3植物。卡尔文循环是所有植物光合作用碳同化的基本途径，大致可分为三个阶段，即羧化阶段、还原阶段和更新阶段（图3-14）。1、羧化阶段CO2必须经过羧化阶段（carboxylationphase），固定成羧酸，然后才被还原。核酮糖-1，5-二磷酸（ribulose-1，5-bisphosphate，简称RuBP）是CO2的接受体，在核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（RuBPcarboxylase/oxygenase，亦称Rubisco）作用下，和CO2作用形成2分子的3-磷酸甘油酸（3-phosphoglycericacid，PGA），这是卡尔文循环第1个稳定中间产物。2、还原阶段3-磷酸甘油酸被ATP磷酸化，在3-磷酸甘油酸激酶（3-phosphoglyceratekinase）催化下，形成1，3-二磷酸甘油酸（1，3-diphosphoglycericacid，DPGA），然后在甘油醛-3-磷酸脱氢酶（glyceraldehyde-3-phosphatedehydrogenase）作用下被NADPH+H+还原，形成3-磷酸甘油醛（3-phosphoglyceraldehyde，PGAld），这就是碳水化合物。3、更新阶段更新阶段（regenerationphase）是PGAld经过一系列的转变，再形成RuBP的过程

贮存在 ATP 和 NADPH 中。由于 ATP 和 NADPH 用于暗反应中化 CO2 的同化， 所以，把这两种物质合称为同化能力（assimilatory power）。 三、碳同化 高等植物固定二氧化碳的生化途径有 3 条：卡尔文循环、C4 途径和景天科 酸代谢途径，其中以卡尔文循环为最基本的途径，同时，也只有这条途径才具备 合成淀粉等产物的能力；其他两条途径不普遍（特别第 3 条），而且只能起固定、 运转 CO2 的作用，不能形成淀粉等产物。 （一）卡尔文循环 二氧化碳的同化是相当复杂的。卡尔文（M.Calvin）等利用放射性同位素示 踪和纸层析等方法，经过 10 年的系统研究，在 20 世纪 50 年代提出二氧化碳同 化的循环途径，称为卡尔文循环（the Calvin cycle）。这个途径的二氧化碳固定最 初产物是一种三碳化合物，故又称为 C3 途径，如水稻、小麦、棉花、大豆等大 多数植物，故称之为 C3 植物。卡尔文循环是所有植物光合作用碳同化的基本途 径，大致可分为三个阶段，即羧化阶段、还原阶段和更新阶段（图 3-14）。 1、羧化阶段 CO2 必须经过羧化阶段（carboxylation phase），固定成羧酸， 然后才被还原。核酮糖-1，5-二磷酸（ribulose-1，5-bisphosphate，简称 RuBP） 是 CO2 的接受体，在核酮糖 -1,5- 二 磷 酸 羧 化 酶 / 加氧酶（ RuBP carboxylase/oxygenase ，亦称 Rubisco）作用下，和 CO2 作用形成 2 分子的 3-磷 酸甘油酸（3-phosphoglyceric acid，PGA），这是卡尔文循环第 1 个稳定中间产物。 2、还原阶段 3-磷酸甘油酸被 ATP 磷酸化，在 3-磷酸甘油酸激酶 （ 3-phosphoglycerate kinase ） 催 化 下 ， 形 成 1 ， 3- 二 磷 酸 甘 油 酸 （ 1 ， 3-diphosphoglyceric acid ， DPGA ）， 然 后 在 甘 油 醛 -3- 磷 酸 脱 氢 酶 （glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase）作用下被 NADPH+H+还原，形成 3-磷酸甘油醛（3-phosphoglyceraldehyde，PGAld），这就是碳水化合物。 3、更新阶段 更新阶段（regeneration phase）是 PGAld 经过一系列的转变， 再形成 RuBP 的过程

BATERusp13ADPDRuBPRSAXu5FHU?S7PPGAldPH,OPGAATESBP6ADPXu5PDHAPEAP1DPGAF6FPGAId6NADPHA1HO66NADP6PFBPPGAIdPGAldDHAP4CDHAP图3-14卡尔文循环卡尔文循环的总反应式如下：3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH+PGAld+6NADP++9ADP+9Pi由此可见，要产生1个PGAld（磷酸丙糖）分子，需要3个CO2分子，6个NADPH分子和9个ATP分子。4、卡尔文循环的调节（1）自身催化光的调节光对卡尔文循环的调节可分为3种情况：①离子移动②通过铁氧还蛋白-硫氧还蛋白系统③光增加Rubisco活性（2）光合产物转运（二）C4途径甘蔗、玉米等除了和其他植物一样具有卡尔文循环以外，还有一条固定CO2的途径，即C4途径（C4pathway），它和卡尔文循环联系在一起，故称此类植物为C4植物。1.C4途径的反应

图 3-14 卡尔文循环 卡尔文循环的总反应式如下： 3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH PGAld+6NADP++9ADP+9Pi 由此可见，要产生 1 个 PGAld（磷酸丙糖）分子，需要 3 个 CO2 分子，6 个 NADPH 分子和 9 个 ATP 分子。 4、卡尔文循环的调节 （1）自身催化 光的调节 光对卡尔文循环的调节可分为 3 种情况： ①离子移动 ②通过铁氧还蛋白-硫氧还蛋白系统 ③光增加 Rubisco 活性 （2）光合产物转运 （二）C4 途径 甘蔗、玉米等除了和其他植物一样具有卡尔文循环以外，还有一条固定 CO2 的途径，即 C4 途径（C4 pathway），它和卡尔文循环联系在一起，故称此类植物 为 C4 植物。 1． C4 途径的反应 ：