华南师范大学：《植物生理学》课程教学资源（教案讲义）第十章 植物的生长生理

授课题目（教学章、节或主题）：教学器材多媒体设施、黑板与笔与工具第十章植物的生长生理第一节种子的萌发一、影响种子萌发的外界条件二、种子萌发的生理生化变化三、种子的寿命第二节细胞的生长一、细胞分裂的生理二、细胞伸长的生理一、细胞分化的生理第三节植物细胞程序性死亡一、细胞程序性死亡发生的种类第15周周一第1-3二、细胞程序性死亡的特征和基因调控授课时间节三、细胞程序性死亡的生化变化和诱导因子四、细胞程序性死亡机理第四节植物的生长一、营养器官的生长特性二、影响营养器官生长的条件三、营养生长和生殖生长的相关第五节植物的运动一、向性运动二、感性运动三、生理钟教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）：1、理解种子萌发的外界条件和生理生化变化。2、理解细胞分裂的生理、细胞伸长的生理和细胞分化的生理。3、了解植物细胞程序性死亡。4、了解植物营养器官的生长特性和影响营养器官生长的条件。5、理解植物生长的向性运动和感性运动。教学内容（包括基本内容、重点、难点）：基本内容第十章植物的生长生理（growthphysiologyofplant）。第一节种子的萌发(Seedgermination)种子萌发必须有适当的外界条件，即足够的水分、充足的氧和适宜的温度。三者同等重要，缺一不可。此外，有些种子的萌发还受到光的影响。（一）水分(Water)

授课题目（教学章、节或主题）： 第十章 植物的生长生理 第一节 种子的萌发 一、影响种子萌发的外界条件 二、种子萌发的生理生化变化 三、种子的寿命 第二节 细胞的生长 一、细胞分裂的生理 二、细胞伸长的生理 一、细胞分化的生理 第三节 植物细胞程序性死亡 一、细胞程序性死亡发生的种类 二、细胞程序性死亡的特征和基因调控 三、细胞程序性死亡的生化变化和诱导因子 四、细胞程序性死亡机理 第四节 植物的生长 一、营养器官的生长特性 二、影响营养器官生长的条件 三、营养生长和生殖生长的相关 第五节 植物的运动 一、向性运动 二、感性运动 三、生理钟 教学器材 与工具 多媒体设施、黑板与 笔 授课时间 第 15 周周一第 1-3 节 教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）： 1、 理解种子萌发的外界条件和生理生化变化。 2、理解细胞分裂的生理、细胞伸长的生理和细胞分化的生理。 3、 了解植物细胞程序性死亡。 4、 了解植物营养器官的生长特性和影响营养器官生长的条件。 5、 理解植物生长的向性运动和感性运动。 教学内容（包括基本内容、重点、难点）： 基本内容 第十章 植物的生长生理（growth physiology of plant）。 第一节 种子的萌发(Seed germination) 种子萌发必须有适当的外界条件，即足够的水分、充足的氧和适宜的温度。 三者同等重要，缺一不可。此外，有些种子的萌发还受到光的影响。 （一）水分(Water)

吸水是种子萌发的第一步。种子吸收足够的水分以后，其他生理作用才能逐渐开始，这是因为水可使种皮膨胀软化，氧容易透过种皮，增加胚的呼吸，也使胚易于突破种皮；水分可使凝胶状态的细胞质转变为溶胶状态，使代谢加强，并在一系列酶的作用下，使胚乳的贮藏物质逐渐转化为可溶性物质，供幼小器官生长之用；水分可促进可溶性物质运输到正在生长的幼芽、幼根，供呼吸需要或形成新细胞结构的有机物。（二）氧(oxygen）种子萌发是一个非常活跃的生长过程。旺盛的物质代谢和活跃的物质运输等需要有氧呼吸作用来保证。因此，氧对种子萌发是极为重要的。（三）温度(Temperature)种子萌发也是一个生理生化变化的过程，是在一系列的酶参与下进行的，而酶的催化与温度有密切关系，所以，种子要在一定的温度条件下才能发芽。（四）光(Light)光对一般植物种子的萌发没有什么影响，但有些植物的种子萌发是需要光的，这些种子称为需光种子（light seed），如莴苣、烟草和拟南芥等植物的种子。还有一些种子萌发是不需要光的，称为需暗种子（darkseed），如西瓜属和黑种草属（Nigella）植物的种子。二、种子萌发的生理生化变化(Changeofphysiologyandbiochemistryofseedgermination)种子萌发过程基本上包括种子吸水，贮存组织内物质水解和运输到生长部位合成细胞组分，细胞分裂，胚根、胚芽出现等过程。（一）种子的吸水种子的吸水可分为3个阶段，即急剧的吸水、吸水的停止和胚根长出后的重新迅速吸水。据测定，种子吸水第一阶段是吸胀作用（物理过程）。在第二阶段中，细胞利用已吸收的水分进行代谢作用。至到第三阶段，由于胚的迅速长大和细胞体积的加大，重新大量吸水，这时的吸水是与代谢作用相连的渗透性吸水。（二）呼吸作用的变化和酶的形成在种子吸水的第二阶段，种子呼吸产生的CO2大大超过O2的消耗；当胚根长出，鲜重又增高时，O2的消耗速率就高于CO2的释放速率。这说明初期的呼吸主要是无氧呼吸，而随后是有氧呼吸。在吸水的第二阶段，种子中各种酶亦在

吸水是种子萌发的第一步。种子吸收足够的水分以后，其他生理作用才能逐 渐开始，这是因为水可使种皮膨胀软化，氧容易透过种皮，增加胚的呼吸，也使 胚易于突破种皮；水分可使凝胶状态的细胞质转变为溶胶状态，使代谢加强，并 在一系列酶的作用下，使胚乳的贮藏物质逐渐转化为可溶性物质，供幼小器官生 长之用；水分可促进可溶性物质运输到正在生长的幼芽、幼根，供呼吸需要或形 成新细胞结构的有机物。 （二）氧(oxygen) 种子萌发是一个非常活跃的生长过程。旺盛的物质代谢和活跃的物质运输等 需要有氧呼吸作用来保证。因此，氧对种子萌发是极为重要的。 （三）温度(Temperature) 种子萌发也是一个生理生化变化的过程，是在一系列的酶参与下进行的，而 酶的催化与温度有密切关系，所以，种子要在一定的温度条件下才能发芽。 （四）光(Light) 光对一般植物种子的萌发没有什么影响，但有些植物的种子萌发是需要光 的，这些种子称为需光种子（light seed），如莴苣、烟草和拟南芥等植物的种子。 还有一些种子萌发是不需要光的，称为需暗种子（dark seed），如西瓜属和黑种 草属（Nigella）植物的种子。 二、种子萌发的生理生化变化(Change of physiology and biochemistry of seed germination) 种子萌发过程基本上包括种子吸水，贮存组织内物质水解和运输到生长部位 合成细胞组分，细胞分裂，胚根、胚芽出现等过程。 （一）种子的吸水 种子的吸水可分为 3 个阶段，即急剧的吸水、吸水的停止和胚根长出后的重 新迅速吸水。据测定，种子吸水第一阶段是吸胀作用（物理过程）。在第二阶段 中，细胞利用已吸收的水分进行代谢作用。至到第三阶段，由于胚的迅速长大和 细胞体积的加大，重新大量吸水，这时的吸水是与代谢作用相连的渗透性吸水。 （二）呼吸作用的变化和酶的形成 在种子吸水的第二阶段，种子呼吸产生的 CO2 大大超过 O2 的消耗；当胚根 长出，鲜重又增高时，O2 的消耗速率就高于 CO2 的释放速率。这说明初期的呼 吸主要是无氧呼吸，而随后是有氧呼吸。在吸水的第二阶段，种子中各种酶亦在

形成着。萌发种子酶的形成有两种来源：（1）从已存在的束缚态酶释放或活化而来；（2）通过核酸诱导下合成的蛋白质，形成新的酶。（三）有机物的转变种子中贮藏着大量淀粉、脂肪和蛋白质，而且，不同植物种子中，这三种有机物的含量有很大差异。我们常以含量最多的有机物为根据，将种子区分为淀粉种子（淀粉较多）、油料种子（脂肪较多）和豆类种子（蛋白质较多）。这些有机物在种子萌发时，在酶的作用下被水解为简单的有机物，并运送到正在生长的幼胚中去，作为幼胚生长的营养物质。三、种子的寿命种子寿命（seedlongevity）是指种子从成熟到失去生命力所经历的时间。在自然条件下，种子的寿命可以由几个星期到很多年。寿命极短的种子如柳树种子，成熟后只在12h内有发芽能力。大多数农作物种子的寿命，也是比较短的，约1～3年。少数有较长的，如蚕豆、绿豆能达6～11年。种子寿命长的可达百年以上。我国辽宁省普兰店的泥炭土层中，多次发现莲的瘦果（莲子），根据土层分析，这些种子埋藏至少120年，也可能达200～400年之久，但仍能发芽和正常开花结果。第二节细胞的生长一、细胞分裂的生理（一）细胞周期具有分裂能力细胞的细胞质浓厚，合成代谢旺盛，把无机盐和有机物同化成细胞质。当细胞质增加到一定量时，细胞就分裂成为两个新细胞。新生的细胞长大后，再分裂成为两个子细胞。细胞分裂成两个新细胞所需的时间，称为细胞周期（cellcycle）或细胞分裂周期（celldivisioncycle）。细胞周期包括分裂间期（interphase）和分裂期（mitotic stage，简称M期）。分裂期是指细胞的有丝分裂过程，根据形态指标分裂期可分为前期、中期、后期和末期等时期。分裂间期是分裂期后的静止时期，DNA是在这个时期中一定时间内合成的。于是又可把分裂间期分为三个时期：DNA合成期（简称S期）（synthesis简称），在S期之前有DNA合成前期（简称GI期），在S期之后是DNA合成后期（简称G2期）（G是取自英文gap）

形成着。萌发种子酶的形成有两种来源：（1）从已存在的束缚态酶释放或活化而 来；（2）通过核酸诱导下合成的蛋白质，形成新的酶。 （三）有机物的转变 种子中贮藏着大量淀粉、脂肪和蛋白质，而且，不同植物种子中，这三种有 机物的含量有很大差异。我们常以含量最多的有机物为根据，将种子区分为淀粉 种子（淀粉较多）、油料种子（脂肪较多）和豆类种子（蛋白质较多）。这些有机 物在种子萌发时，在酶的作用下被水解为简单的有机物，并运送到正在生长的幼 胚中去，作为幼胚生长的营养物质。 三、种子的寿命 种子寿命（seed longevity）是指种子从成熟到失去生命力所经历的时间。在 自然条件下，种子的寿命可以由几个星期到很多年。寿命极短的种子如柳树种子， 成熟后只在 12h 内有发芽能力。大多数农作物种子的寿命，也是比较短的，约 1～ 3 年。少数有较长的，如蚕豆、绿豆能达 6～11 年。种子寿命长的可达百年以上。 我国辽宁省普兰店的泥炭土层中，多次发现莲的瘦果（莲子），根据土层分析， 这些种子埋藏至少 120 年，也可能达 200～400 年之久，但仍能发芽和正常开花 结果。 第二节 细胞的生长 一、细胞分裂的生理 （一）细胞周期 具有分裂能力细胞的细胞质浓厚，合成代谢旺盛，把无机盐和有机物同化成 细胞质。当细胞质增加到一定量时，细胞就分裂成为两个新细胞。新生的细胞长 大后，再分裂成为两个子细胞。细胞分裂成两个新细胞所需的时间，称为细胞周 期（cell cycle）或细胞分裂周期（cell division cycle）。细胞周期包括分裂间期 （interphase）和分裂期（mitotic stage，简称 M 期）。分裂期是指细胞的有丝分 裂过程，根据形态指标分裂期可分为前期、中期、后期和末期等时期。分裂间期 是分裂期后的静止时期，DNA 是在这个时期中一定时间内合成的。于是又可把 分裂间期分为三个时期：DNA 合成期（简称 S 期）（synthesis 简称），在 S 期之 前有 DNA 合成前期（简称 G1 期），在 S 期之后是 DNA 合成后期（简称 G2 期） （G 是取自英文 gap）

（二）细胞周期控制（三）细胞分裂的生化变化细胞分裂过程最显著的生化变化是核酸含量、尤其是DNA含量变化，因为DNA是染色体的主要成分。呼吸速率在细胞周期中，亦会发生变化。分裂期对氧的需求很低，而GI期和G期后期氧吸收量都很高。G2期后期吸氧多是相当重要的，它贮存相当多能量供给有丝分裂期用。（三）细胞分裂与植物激素植物激素在细胞分裂过程中起着重要的作用。在烟草细胞培养中，生长素和细胞分裂素刺激GIcyclin(CYCD)的积累，因此支持进入新的细胞周期。干旱时，根部的脱落酸浓度增加，CDK-cyclin复合物抑制剂（ICK）表达，于是抑制CDK/CYCA，阻止进入S期。细胞分裂素通过活化磷酸酶,削弱CDK酪氨酸磷酸化的抑制作用（CDK/CYCB），促进进入M期。赤霉素刺激深水稻节间cyclin的表达，细胞迅速分裂和伸长（图10-4）。二、细胞伸长的生理（一）细胞伸长的生理变化当细胞伸长时，细胞的呼吸速率增快2～6倍，细胞生长需要的能量便得到保证；与此同时，细胞里的蛋白质量也随着增加，这说明呼吸作用的加强和蛋白质的积累是细胞伸长的基础。（二）细胞壁细胞伸长不只增加细胞质，也增加细胞壁，这样才保持细胞壁的厚度。细胞壁的松散和伸展在细胞伸长中具有极其重要的作用。植物细胞壁的基本结构物质是纤维素，许多纤维素分子构成微纤丝，细胞壁就是以微纤丝为基本框架构成的。每个纤维素分子是1400-10000个D-葡萄糖残基通过β-1，4键连结成的长链。植物细胞壁中的纤维素分子是平行整齐排列的，约2000个纤维素分子聚合成束状，称之为微团（micell）。微团和微团之间有间隙，彼此相互交织。每20个微团的长轴平行排列，聚合成束文构成微纤丝（microfibrill)。有时许多微纤丝又聚合成大纤丝，微纤丝借助大量链间和链内氢键而结合成聚合物（图10-5）。在细胞伸长过程中，首先需要松散细胞壁，并不断将合成的细胞壁成分如纤维素、半纤维素、果胶等填充和沉淀到正在扩展的细胞壁中，保持细胞壁的厚度

（二）细胞周期控制 （三）细胞分裂的生化变化 细胞分裂过程最显著的生化变化是核酸含量、尤其是 DNA 含量变化，因为 DNA 是染色体的主要成分。呼吸速率在细胞周期中，亦会发生变化。分裂期对 氧的需求很低，而 G1 期和 G2 期后期氧吸收量都很高。G2 期后期吸氧多是相当 重要的，它贮存相当多能量供给有丝分裂期用。 （三）细胞分裂与植物激素 植物激素在细胞分裂过程中起着重要的作用。在烟草细胞培养中，生长素和 细胞分裂素刺激 G1 cyclin(CYCD)的积累，因此支持进入新的细胞周期。干旱时， 根部的脱落酸浓度增加，CDK-cyclin 复合物抑制剂（ICK）表达，于是抑制 CDK/CYCA，阻止进入 S 期。细胞分裂素通过活化磷酸酶,削弱 CDK 酪氨酸磷酸 化的抑制作用（CDK/CYCB），促进进入 M 期。赤霉素刺激深水稻节间 cyclin 的 表达，细胞迅速分裂和伸长（图 10-4）。 二、细胞伸长的生理 （一）细胞伸长的生理变化 当细胞伸长时，细胞的呼吸速率增快 2～6 倍，细胞生长需要的能量便得到 保证；与此同时，细胞里的蛋白质量也随着增加，这说明呼吸作用的加强和蛋白 质的积累是细胞伸长的基础。 （二）细胞壁 细胞伸长不只增加细胞质，也增加细胞壁，这样才保持细胞壁的厚度。细胞 壁的松散和伸展在细胞伸长中具有极其重要的作用。植物细胞壁的基本结构物质 是纤维素，许多纤维素分子构成微纤丝，细胞壁就是以微纤丝为基本框架构成的。 每个纤维素分子是 1 400-10 000 个 D-葡萄糖残基通过β-1，4 键连结成的长链。 植物细胞壁中的纤维素分子是平行整齐排列的，约 2000 个纤维素分子聚合成束 状，称之为微团（micell）。微团和微团之间有间隙，彼此相互交织。每 20 个微 团的长轴平行排列，聚合成束又构成微纤丝（microfibrill）。有时许多微纤丝又 聚合成大纤丝，微纤丝借助大量链间和链内氢键而结合成聚合物（图 10-5）。 在细胞伸长过程中，首先需要松散细胞壁，并不断将合成的细胞壁成分如纤 维素、半纤维素、果胶等填充和沉淀到正在扩展的细胞壁中，保持细胞壁的厚度

细胞壁主要的多糖物质果胶和半纤维在高尔基体中合成，而纤维素和肼抵质在质膜中合成。（三）生长素的酸一生长假说生长素可以促进细胞延长，其机制可用细胞壁酸化理论去解释。生长素与受体结合，进一步通过信号转导，促进质子泵活化，把质子（H+）排到细胞壁。质子排出有两种假说：一是活化假说是生长素活化质膜上原已存在的H+-ATP酶反应迅速；另一是合成假说是生长素促使第二信使合成新的H+-ATP酶，反应较慢。这些酶就分泌H+到细胞壁去。当细胞壁酸化（在酸性pH）后，就活化一组蛋白叫做扩展素（expansin）。它作用于细胞壁中的纤维和半纤维素之间的界面，打断细胞壁多糖之间的H键。多糖分子之间结构组织点破裂，联系松驰，膨压就推动细胞伸长，细胞壁可塑性增加。由于生长素和酸性溶液都可同样促进细胞伸长，生长素促使H+分泌速度和细胞伸长速率一致，据此，把生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致细胞伸长的理论，称为酸-生长假说（acid-growthhypothesis）（图10-6)。（四）细胞伸长与植物激素赤霉素既促进细胞延长，也促进细胞分裂。三、细胞分化的生理细胞分化（celldifferentiation）是指分生组织的幼嫩细胞发育成为各种形态结构和生理代谢功能的成形细胞的过程。高等植物大都是从受精卵开始，不断分化，形成各种细胞、组织、器官，最后形成植物体（一）转录因子基因控制发育无论分化为哪一种细胞，必须经过4个过程：①诱导信号和信号感受；②特殊细胞基因的表达；③分化细胞特殊活性或结构需要的基因的表达；④细胞分化功能需要的基因产物活性和细胞结构改变。在拟南芥基因组的近26000个基因中有约1500个基因是编码转录因子。转录因子是蛋白质，它与DNA有亲和力，能使基因表达或关闭。1500个转录因子基因（transcriptionfactorgene）是一个大家族。现在了解较多的是其中两个家族：MADS（4个转录因子家族MCMI，AGAMOUS，DEFICIENS和SRE的缩写）盒和同源异型框（homeobox）基因，它们在植物发

细胞壁主要的多糖物质果胶和半纤维在高尔基体中合成，而纤维素和胼胝质在质 膜中合成。 （三）生长素的酸一生长假说 生长素可以促进细胞延长，其机制可用细胞壁酸化理论去解释。生长素与受 体结合，进一步通过信号转导，促进质子泵活化，把质子（H+）排到细胞壁。质 子排出有两种假说：一是活化假说是生长素活化质膜上原已存在的 H+ -ATP 酶， 反应迅速；另一是合成假说是生长素促使第二信使合成新的 H+ -ATP 酶，反应较 慢。这些酶就分泌 H+到细胞壁去。当细胞壁酸化（在酸性 pH）后，就活化一组 蛋白叫做扩展素（expansin）。它作用于细胞壁中的纤维和半纤维素之间的界面， 打断细胞壁多糖之间的 H 键。多糖分子之间结构组织点破裂，联系松驰，膨压 就推动细胞伸长，细胞壁可塑性增加。由于生长素和酸性溶液都可同样促进细胞 伸长，生长素促使 H+分泌速度和细胞伸长速率一致，据此，把生长素诱导细胞 壁酸化并使其可塑性增大而导致细胞伸长的理论，称为酸-生长假说（acid-growth hypothesis）（图 10-6）。 （四）细胞伸长与植物激素 赤霉素既促进细胞延长，也促进细胞分裂。 三、细胞分化的生理 细胞分化（ｃｅｌｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ）是指分生组织的幼嫩 细胞发育成为各种形态结构和生理代谢功能的成形细胞的过程。高等植物大都是 从受精卵开始，不断分化，形成各种细胞、组织、器官，最后形成植物体。 （一）转录因子基因控制发育 无论分化为哪一种细胞，必须经过４个过程：①诱导信号和信号感受；②特 殊细胞基因的表达；③分化细胞特殊活性或结构需要的基因的表达；④细胞分化 功能需要的基因产物活性和细胞结构改变。 在拟南芥基因组的近 26000 个基因中有约 1500 个基因是编码转录因子。转录 因子是蛋白质，它与ＤＮＡ有亲和力，能使基因表达或关闭。1500 个转录因子基 因（ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｇｅｎｅ）是一个大家族。现在了 解较多的是其中两个家族：ＭＡＤＳ（4 个转录因子家族 MCM1，AGAMOUS， DEFICIENS 和 SRE 的缩写）盒和同源异型框（homeobox）基因，它们在植物发

育中具有重要的控制作用。MADS盒基因是植物、动物和菌类重要生物功能的关键调节基因。拟南芥基因组约有30个MADS盒基因，其中大多数控制发育。有些特殊的MADS盒基因在控制根、叶、花、胚珠和果实发育过程中甚为重要，它们控制这些器官的靶基因的表达。同源异型框基因编码作为转录因子的同源异型域蛋白（hemeodomainprotein，它在所有真核生物的发育途径中起调节作用。同源异型域蛋白属于KNOTTED1（KN1）级，能维持枝条顶端分生组织的无限生长。（二）细胞全能性德国植物学家Haberlandt于1902年就提出细胞全能性的概念。五六十年代越来越多的工作证实这一观点。所谓细胞全能性（totipotency）是指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。因为每个细胞都是来自受精卵，所以带有与受精卵相同的遗传信息。完整植株中的细胞保持着潜在的全能性。细胞分化完成后，就受到所在环境的束缚，相对稳定，但这种稳定是相对的。一旦脱离原来所在的环境，成为离体状态时，在适宜的营养和外界的条件下，就会表现出全能性，生长发育成完整的植株。组织培养（tissueculture）是指在无菌条件下，分离并在培养基中培养离体植物组织（器官或细胞）的技术。组织培养的理论依据是植物细胞具有全能性。组织培养的优点在于：可以研究被培养部分（这部分称为外植体，explant）在不受植物体其他部分干扰下的生长和分化的规律，并且可以用各种培养条件影响它们的生长和分化，以解决理论上和生产上的问题。组织培养的特点是：取材少，培养材料经济；人为控制培养条件，不受自然条件影响；生长周期短，繁殖率高；管理方便，利于自动化控制。（三）极性极性（polarity）是植物分化和形态建成中的一个基本现象，它通常是指在器官、组织甚至细胞中在不同的轴向上存在某种形态结构和生理生化上的梯度差异。事实上，合子在第一次分裂形成茎细胞及顶端细胞就是极性现象。极性一旦建立，即难于逆转。（四）影响细胞分化的条件

育中具有重要的控制作用。 ＭＡＤＳ盒基因是植物、动物和菌类重要生物功能的关键调节基因。拟南芥 基因组约有３０个ＭＡＤＳ盒基因，其中大多数控制发育。有些特殊的ＭＡＤＳ 盒基因在控制根、叶、花、胚珠和果实发育过程中甚为重要,它们控制这些器官 的靶基因的表达。 同源异型框基因编码作为转录因子的同源异型域蛋白（ｈｅｍｅｏｄｏｍａｉ ｎ ｐｒｏｔｅｉｎ），它在所有真核生物的发育途径中起调节作用。同源异型域 蛋白属于ＫＮＯＴＴＥＤ１（ＫＮ１）级，能维持枝条顶端分生组织的无限生长。 （二）细胞全能性 德国植物学家 Haberlandt 于 1902 年就提出细胞全能性的概念。五六十年代 越来越多的工作证实这一观点。所谓细胞全能性（totipotency）是指植物体的每 个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。因为每个 细胞都是来自受精卵，所以带有与受精卵相同的遗传信息。完整植株中的细胞保 持着潜在的全能性。细胞分化完成后，就受到所在环境的束缚，相对稳定，但这 种稳定是相对的。一旦脱离原来所在的环境，成为离体状态时，在适宜的营养和 外界的条件下，就会表现出全能性，生长发育成完整的植株。 组织培养（tissue culture）是指在无菌条件下，分离并在培养基中培养离体 植物组织（器官或细胞）的技术。组织培养的理论依据是植物细胞具有全能性。 组织培养的优点在于：可以研究被培养部分（这部分称为外植体，explant）在不 受植物体其他部分干扰下的生长和分化的规律，并且可以用各种培养条件影响它 们的生长和分化，以解决理论上和生产上的问题。组织培养的特点是：取材少， 培养材料经济；人为控制培养条件，不受自然条件影响；生长周期短，繁殖率高； 管理方便，利于自动化控制。 （三）极性 极性（polarity）是植物分化和形态建成中的一个基本现象，它通常是指在 器官、组织甚至细胞中在不同的轴向上存在某种形态结构和生理生化上的梯度差 异。事实上，合子在第一次分裂形成茎细胞及顶端细胞就是极性现象。极性一旦 建立，即难于逆转。 （四）影响细胞分化的条件

第三节植物细胞程序性死亡植物体内有许多细胞会自然死亡，近年研究证明，这一自然死亡过程是由细胞内业已存在的、由基因编码的程序控制，所以人们称这种细胞自然死亡为细胞程序性死亡（programmedcelldeath,PCD）。PCD是细胞分化的最后阶段。一、细胞程序性死亡发生的种类PCD发生可以分为两类：一类是植物体发育过程中必不可少的部分，例如，种子萌发后糊粉层细胞死亡，根尖生长时根冠细胞死亡，导管分化时内容物自溶，等等。另一类是植物体对外界环境的反应，例为玉米等因水涝和供氧不足，导致根和茎基部的部分皮层薄壁细胞死亡，形成通气组织，这是对低氧的适应：又如，病原微生物侵染处诱发局部细胞死亡，以防止病源微生物进一步扩散，这是对病原微生物的防御性反应（图10-8）。由此可知，PCD对维持植物的正常生长发育非常重要，没有PCD就不可能有形成植物体，就不能进行正常生理活动。二、PCD的特征和基因调控PCD经过一系列的生物化学变化，于是细胞呈现下列特征，细胞核DNA断裂成一空长度的片段、染色质固缩、胞泡形成，最后形成一个个由膜包被的调亡小体：动物和植物PCD后的产物去向不同，动物中都是被其他细胞吞啄利用，而植物中则用于本身细胞的次生壁构建。上述变化是由一个基因群编制的程序控制的，严格有序的复杂分子过程。此过程受细胞内外多种信号系统的诱导和细胞内多种基因的级联反应的调控。研究表明，植物细胞的PCD是由核基因和线粒体基因共同编制的。三、细胞程序性死亡的生化变化和诱导因子PCD的细胞特征是由于复杂的生物化学的结果。目前已知道，DNA酶、酸性磷酸酶、ATP酶等都参与PCD过程。诱导PCD的因子有激素（IAA、乙烯、ABA等）、氧分压高温、干燥、活性氧等，这些外界因子首先抑制分解它们的酶的表达，使其浓度提高，进而诱导PCD发生

第三节 植物细胞程序性死亡 植物体内有许多细胞会自然死亡，近年研究证明，这一自然死亡过程是由细 胞内业已存在的、由基因编码的程序控制，所以人们称这种细胞自然死亡为细胞 程序性死亡（programmed cell death, PCD）。PCD 是细胞分化的最后阶段。 一、细胞程序性死亡发生的种类 PCD 发生可以分为两类：一类是植物体发育过程中必不可少的部分，例如， 种子萌发后糊粉层细胞死亡，根尖生长时根冠细胞死亡，导管分化时内容物自溶， 等等。另一类是植物体对外界环境的反应，例为玉米等因水涝和供氧不足，导致 根和茎基部的部分皮层薄壁细胞死亡，形成通气组织，这是对低氧的适应；又如， 病原微生物侵染处诱发局部细胞死亡，以防止病源微生物进一步扩散，这是对病 原微生物的防御性反应（图 10-8）。由此可知，PCD 对维持植物的正常生长发育 非常重要，没有 PCD 就不可能有形成植物体，就不能进行正常生理活动。 二、PCD 的特征和基因调控 PCD 经过一系列的生物化学变化，于是细胞呈现下列特征，细胞核 DNA 断裂成一空长度的片段、染色质固缩、胞泡形成，最后形成一个个由膜包被的凋 亡小体：动物和植物 PCD 后的产物去向不同，动物中都是被其他细胞吞啄利用， 而植物中则用于本身细胞的次生壁构建。 上述变化是由一个基因群编制的程序控制的，严格有序的复杂分子过程。此 过程受细胞内外多种信号系统的诱导和细胞内多种基因的级联反应的调控。研究 表明，植物细胞的 PCD 是由核基因和线粒体基因共同编制的。 三、细胞程序性死亡的生化变化和诱导因子 PCD 的细胞特征是由于复杂的生物化学的结果。目前已知道，DNA 酶、酸 性磷酸酶、ATP 酶等都参与 PCD 过程。 诱导 PCD 的因子有激素（IAA、乙烯、ABA 等）、氧分压高温、干燥、活性 氧等，这些外界因子首先抑制分解它们的酶的表达，使其浓度提高，进而诱导 PCD 发生

四、PCD机理根据分子生物学研究，PCD发生过程可划分为3个阶段。（1）后动阶段（initiationstage），此阶段涉及启动细胞死亡信号的产生和传递过程，其中包括DNA损伤应激信号的产生、死亡受体的活化等。（2）效应阶段（effectorstage）此阶段涉及PCD的中心环节caspase的活化和线粒体通透性改变。Caspase是半胱氨酸蛋白酶家族，直接导致程序性死亡细胞原生质体解体的蛋白酶系统。（3）降解清除阶段（degradationstage）。此段涉及caspase对死亡底物的酶解，染色体DNA片段化，最后被吸收转变为细胞的组成部分。第四节植物的生长一、营养器官的生长特性（一）茎生长特性控制茎生长最重要的组织是顶端分生组织和近顶端分生组织。植物体是各个部分的统一整体，因此，植物各部分间的生长互相有着极密切的关系。植物各部分间的相互制约与协调的现象，称为相关性（correlation）。当胚形成后，顶端部位就开始影响旁侧部位。项芽优生长，而侧芽生长受抑制的现象，称为顶端优势（apicaldominance）。在树木中特别是针叶树，如桧柏、杉树等，顶芽生长得很快，下边的分枝受到顶端优势的抑制，使侧枝从上到下的生长速度不同，距茎尖愈近，被抑制愈强，整个植株呈宝塔形。草本植物中如向日葵、烟草、黄麻等，顶端优势亦强。只有主茎顶端被剪掉，邻近的侧枝才加速它们的生长。当然也有些植物的顶端优势是不显著的，如小麦、水稻、芹菜等。它们在营养生长期，可以产生大量分枝（即分）。为什么会发生顶端优势现象呢？这和生长素有关。去顶后侧芽就生长，如果去顶后立即涂上含生长素的羊毛脂，侧芽就不生长，这就证明茎产生生长素，对侧芽生长有抑制作用。近年证明，细胞分裂素有解除侧芽抑制的作用。顶端切除后以嘌呤合成抑制剂杀腺癌菌素（hadacidin）处理，则可抑制侧芽的形成，再施用细胞分裂素则可使这种抑制消失，这就说明细胞分裂素确与侧芽生长有关。顶端优势在生产上应用很广，如果树修剪整形、棉花整枝等。植物生长调节

四、PCD 机理 根据分子生物学研究，PCD 发生过程可划分为 3 个阶段。（1）启动阶段 （initiation stage），此阶段涉及启动细胞死亡信号的产生和传递过程，其中包括 DNA 损伤应激信号的产生、死亡受体的活化等。（2）效应阶段（effector stage） 此阶段涉及 PCD 的中心环节 caspase 的活化和线粒体通透性改变。Caspase 是半 胱氨酸蛋白酶家族，直接导致程序性死亡细胞原生质体解体的蛋白酶系统。（3） 降解清除阶段（degradation stage）。此段涉及 caspase 对死亡底物的酶解，染色体 DNA 片段化，最后被吸收转变为细胞的组成部分。 第四节 植物的生长 一、营养器官的生长特性 （一）茎生长特性 控制茎生长最重要的组织是顶端分生组织和近顶端分生组织。 植物体是各个部分的统一整体，因此，植物各部分间的生长互相有着极密切 的关系。植物各部分间的相互制约与协调的现象，称为相关性（correlation）。当 胚形成后，顶端部位就开始影响旁侧部位。项芽优生长，而侧芽生长受抑制的现 象，称为顶端优势（apical dominance）。在树木中特别是针叶树，如桧柏、杉树 等，顶芽生长得很快，下边的分枝受到顶端优势的抑制，使侧枝从上到下的生长 速度不同，距茎尖愈近，被抑制愈强，整个植株呈宝塔形。草本植物中如向日葵、 烟草、黄麻等，顶端优势亦强。只有主茎顶端被剪掉，邻近的侧枝才加速它们的 生长。当然也有些植物的顶端优势是不显著的，如小麦、水稻、芹菜等。它们在 营养生长期，可以产生大量分枝（即分蘖）。 为什么会发生顶端优势现象呢？这和生长素有关。去顶后侧芽就生长，如果 去顶后立即涂上含生长素的羊毛脂，侧芽就不生长，这就证明茎产生生长素，对 侧芽生长有抑制作用。近年证明，细胞分裂素有解除侧芽抑制的作用。顶端切除 后以嘌呤合成抑制剂杀腺癌菌素（hadacidin）处理，则可抑制侧芽的形成，再施 用细胞分裂素则可使这种抑制消失，这就说明细胞分裂素确与侧芽生长有关。 顶端优势在生产上应用很广，如果树修剪整形、棉花整枝等。植物生长调节

剂（TIBA）能消除大豆顶端优势，增加分枝，提高结荚率。（二）根生长特性根的生长部位也有顶端分生组织，根的生长也具生长大周期。根也有顶端优势，主根控制侧根的生长，蔬菜育苗移栽时切除主根，可促进侧根的生长。主根控制侧根，说明根尖含有某种抑制侧根形成的物质。（三）叶生长特性幼叶发育完成后由小变大的生长过程，因植物种类而异。一般来说，双子叶植物的叶子是全叶均匀生长；单子叶植物叶片基部保持生长能力。例如稻、麦、韭、葱等叶被切断后，叶片很快就能生长起来。（四）根和地上部的相关为什么必须根生长得好，地上部分才能很好地生长呢？首先，地上部分生长所需要的水分和矿物质，主要是由根系供应的；其次，根部是全株的细胞分裂素合成中心，形成后运输到地上部分去；此外，根系还能合成植物碱等含氮化合物烟草叶中的烟碱是在根部合成的。植物地上部分对根的生长也有促进作用。根不能合成糖分，它所需要的糖就是由地上部分供应的。某些植物根生长所必需的维生素，如维生素B1就是在叶子中合成的。所以，地上部分生长不好，根系的生长也将受阻。二、影响营养器官生长的条件（一）温度(二）光（三）水分（四）矿质营养（五）植物激素三、营养生长和生殖生长的相关营养器官和生殖器官的生长之间，基本上是统一的。生殖器官生长所需的养料，大部分是由营养器官供应的。营养器官生长不好，生殖器官的生长自然也不会好。不可能设想一株瘦小的小麦会长出硕大的麦穗来。但是，营养器官和生殖器官生长之间也是有矛盾的，它表现在营养器官生长对生殖器官生长的抑制，和生殖器官生长对营养器官生长的抑制两个方面

剂（TIBA）能消除大豆顶端优势，增加分枝，提高结荚率。 （二）根生长特性 根的生长部位也有顶端分生组织，根的生长也具生长大周期。根也有顶端优 势，主根控制侧根的生长，蔬菜育苗移栽时切除主根，可促进侧根的生长。主根 控制侧根，说明根尖含有某种抑制侧根形成的物质。 （三）叶生长特性 幼叶发育完成后由小变大的生长过程，因植物种类而异。一般来说，双子叶 植物的叶子是全叶均匀生长；单子叶植物叶片基部保持生长能力。例如稻、麦、 韭、葱等叶被切断后，叶片很快就能生长起来。 （四）根和地上部的相关 为什么必须根生长得好，地上部分才能很好地生长呢？首先，地上部分生长 所需要的水分和矿物质，主要是由根系供应的；其次，根部是全株的细胞分裂素 合成中心，形成后运输到地上部分去；此外，根系还能合成植物碱等含氮化合物， 烟草叶中的烟碱是在根部合成的。 植物地上部分对根的生长也有促进作用。根不能合成糖分，它所需要的糖就 是由地上部分供应的。某些植物根生长所必需的维生素，如维生素 B1 就是在叶 子中合成的。所以，地上部分生长不好，根系的生长也将受阻。 二、影响营养器官生长的条件 （一）温度 （二）光 （三）水分 （四）矿质营养 （五）植物激素 三、营养生长和生殖生长的相关 营养器官和生殖器官的生长之间，基本上是统一的。生殖器官生长所需的养 料，大部分是由营养器官供应的。营养器官生长不好，生殖器官的生长自然也不 会好。不可能设想一株瘦小的小麦会长出硕大的麦穗来。但是，营养器官和生殖 器官生长之间也是有矛盾的，它表现在营养器官生长对生殖器官生长的抑制，和 生殖器官生长对营养器官生长的抑制两个方面

第五节植物的运动（movement）高等植物不能像动物一样自由地移动整体的位置，但植物体的器官在空间可以产生位置移动，这就是植物的运动（movement）。高等植物的运动可分向性运动（tropicmovement）和感性运动（nasticmovement）两类。向性运动是由光、重力等外界刺激而产生的，它的运动方向取决于外界的刺激方向。感性运动是由外界刺激（如光暗转变、触摸等）或内部时间机制而引起的，外界刺激方向不能决定运动方向。一、向性运动向性运动包括三个步骤：感受（perception）（感受到外界刺激），传导（transducion）（将感受到的信息传导到向性发生的细胞），反应（response）（接受信息后，弯曲生长）。向性运动是生长引起的、不可逆的运动。依外界因素的不同，向性运动又可分为向光性、向重力性、向化性和向水性等。（一）向光性植物随光照入射的方向而弯曲的反应，称为向光性（phototropism），蓝光是诱导向光弯曲最有效的光谱。植物各器官的向光性有正向光性（器官生长方向朝向射来的光）、负向光性（器官生长方向与射来的光相反）及横向光性（器官生长方向与射来的光垂直）之分。向光性在植物生活中具有重要的意义。由于叶子具有向光性的特点，所以，叶子能尽量处于最适宜利用光能的位置。某些植物生长旺盛的叶子，对阳光方向改变的反应很快，它们竟能随着太阳的运动而转动，如向日葵和棉花等。植物感受光的部位是茎尖、芽鞘尖端、根尖、某些叶片或生长中的茎。一般来说，地上部器官具有正向光性，根部为负向光性。植物为什么会发生向光性运动呢？在20世纪20年代提出的Cholody-Went模型认为，生长素在向光和背光两侧分布不均匀，所以向光性生长。以玉米胚芽鞘为试验材料得知，其胚芽鞘尖端1~2mm处是产生IAA的地方，而尖端5mm处是对光敏感和侧向运输的地方。在单侧光照下，IAA较多分布于背光一侧，芽鞘便向光弯曲（图10-11）。为什么IAA横向背光一侧运输？近年研究得知，高等植物对蓝光信号转导的光受体是向光素（phototropin）位于植物的表皮细胞、叶肉细胞和保卫细胞的质膜上。它是黄素蛋白（flavoprotein），蛋白部分表现出丝氨酸/苏氨酸激酶活性。照射蓝光时

第五节 植物的运动（movement） 高等植物不能像动物一样自由地移动整体的位置，但植物体的器官在空间可 以产生位置移动，这就是植物的运动（movement）。高等植物的运动可分向性运 动（tropic movement）和感性运动（nastic movement）两类。向性运动是由光、 重力等外界刺激而产生的，它的运动方向取决于外界的刺激方向。感性运动是由 外界刺激（如光暗转变、触摸等）或内部时间机制而引起的，外界刺激方向不能 决定运动方向。 一、向性运动 向性运动包括三个步骤：感受（perception）（感受到外界刺激），传导 （transducion）（将感受到的信息传导到向性发生的细胞），反应（response）（接 受信息后，弯曲生长）。向性运动是生长引起的、不可逆的运动。依外界因素的 不同，向性运动又可分为向光性、向重力性、向化性和向水性等。 （一）向光性 植物随光照入射的方向而弯曲的反应，称为向光性（phototropism）,蓝光是 诱导向光弯曲最有效的光谱。植物各器官的向光性有正向光性（器官生长方向朝 向射来的光）、负向光性（器官生长方向与射来的光相反）及横向光性（器官生 长方向与射来的光垂直）之分。向光性在植物生活中具有重要的意义。由于叶子 具有向光性的特点，所以，叶子能尽量处于最适宜利用光能的位置。某些植物生 长旺盛的叶子，对阳光方向改变的反应很快，它们竟能随着太阳的运动而转动， 如向日葵和棉花等。植物感受光的部位是茎尖、芽鞘尖端、根尖、某些叶片或生 长中的茎。一般来说，地上部器官具有正向光性，根部为负向光性。 植物为什么会发生向光性运动呢？ 在 20 世纪 20 年代提出的 Cholody-Went 模型认为，生长素在向光和背光两 侧分布不均匀，所以向光性生长。以玉米胚芽鞘为试验材料得知，其胚芽鞘尖端 1~2mm 处是产生 IAA 的地方，而尖端 5mm 处是对光敏感和侧向运输的地方。 在单侧光照下，IAA 较多分布于背光一侧，芽鞘便向光弯曲（图 10-11）。为什么 IAA 横向背光一侧运输？近年研究得知，高等植物对蓝光信号转导的光受体是向 光素（phototropin）位于植物的表皮细胞、叶肉细胞和保卫细胞的质膜上。它是 黄素蛋白（flavoprotein），蛋白部分表现出丝氨酸/苏氨酸激酶活性。照射蓝光时