《园艺植物育种学》课程教学资源（讲义）第九章 远缘杂交及其在园艺植物上的应用

第九章远缘杂交及其在园艺植物上的应用第一节远缘杂交的意义和特点一基本概念在某些特定情况下，育种工作有时亦选用亲缘关系较远的种或属间进行杂交，称为”远缘杂交”。生物在长期进化过程中，由于性隔离的影响，造成了许多不同的种属类别。”种”是生物存在的一个基本单位，同种植物的不同类型之间，它们在遗传上、形态上和生理上彼此虽然有所不同，但基本特点是相似的，一般都容易互相杂交。而种间或属间，它们的亲缘一／系较远，在遗传组成和细胞结构上存在着很大差别。因此，一般来说，种、属之间就不易进行杂交，从而也保证了物种在遗传上的相对稳定性。在自然界里，例如苹果、梨、葡萄等果树中的一些种间比较容易杂交结实，在柑桔属中，不仅同属的种间容易交配，而且与金柑属之间也都容易杂交形成属间杂种。这些事实说明了亲缘关系较远的植物间，并非绝对不能杂交，只不过比种内杂交较为困难一些。二远缘杂交的意义远缘杂交是创造植物新种类型和作物新品种的重要途径。通过远缘杂交，打破种属间的隔离，把两个或多个物种经过自然界长期进化积累起来的有益特性，在试验条件下进行重新组合，使之形成新的类型和新种，这些新类型或新种，可能具有近缘杂交所不能获得的优良特性，例如，当利用野生植物物种与栽培品种杂交时特别是在仅有个别染色体发生替换，或染色体片断发生属间易位情况下，可能导致个别突出的优良性状，如抗寒性、抗旱性以及抗病虫害能力等。同时，在某些情况下，又可以避免野生亲本的其他不良性状带给杂种。因此，通过远缘杂交，可丰富育种材料的遗传基础，为农业生产创造新品种开辟新的途径。在果树中，自然发生和人工获得的远缘杂种已有不少报道。前苏联园艺家H.B.米丘林，应用了远缘杂交的方法，从普通花（3od一A2d5)和山楂的杂交中，获得了属间杂种”石榴红花揪”。美国著名的园艺家L·布尔班克以杏和中国李进行种间杂交，创造了十几个有价值的种间杂种。日本学者吉田雅夫（1981）认为：在中国和日本栽培的仁李，例杏是中国例和美洲例的种间自然杂交种，李梅也是中国李与梅的种间杂种。栽培的食用香蕉，有许多类型，是由野生的二倍体”尖叶蕉”和”长梗蕉”杂交，再经过长期的自然选择和人工选择进化而来。这些自然的种间杂种J在果树生产中占有重要的位置，远缘杂交除了具有实践意义外，它在物种的形成、进化、系统发育、引种、遗传等生？物学问题的研究上，具有很重要的理论意义。在远缘杂交的后代中，可以重新出现物种进化历程的一系列中间类型和新种类型，不但可用以了解物种的进化史，确定物种间的亲缘关系和分类地位等，而且还可以为人工制定控制新种形态的过程和方法提供依据，获得人工合成的新种。例如，有人用黑刺李和樱桃李杂交，F1加倍后得到双二倍体，其特征与欧洲李相似，从而提出了关于欧洲李起源于上述种间杂交的假设。新西兰的Pandey（1975)发现Co照射杀死的蒙导花粉，在不经过正常的配予融合的情况下，可能发生遗传物质的转移。当蒙导花粉的染色质片段和卵的染色质局部配对时，在复制过程中大形成片段的代换或附加，结果出现了蒙导者的相应性状。由此可见远缘杂交也为遗传学的理论研究提供启示。远缘杂交在目前仍然是一个高难度的课题，但可以展望，随着生物科学的发展，将能推动远缘杂交的开展。远缘杂交的特点三远缘杂交与种内杂交的特点存在较太差异，综合起来，1不易交配性有如下几个方面：种内杂交一般都比较容易成功，但种属间的远缘杂交，由于亲缘关系较远，形成了各种隔离机制，授精过程很难进行，致使杂交不能正常结实和获得种子。这是远缘杂交首先遇到的障碍远缘杂交除常出现杂交的不亲和外，还常常表现杂种的不育，包括一些远缘杂交得到的种子不能发芽或幼苗早期天折，或一些杂种虽能成活，但不能开花结实，或虽能开花但配子败育，因而不能延续后代.2杂种后代分离的广泛性和不规则性远缘杂交后代的分离比种内杂种的分离更为广泛，且更无一定规则。这是由于远缘杂交亲本间的基因组成存在着较大的差异，杂种的染色体组型也往往有所不同，因而造成杂种后代不规则的分离.有学者（1946)研究黑刺李（2n=32)×桃（2n=16)之间的种间杂种，发现其后代的染色体具有不同倍数水平，有2n=32，2n=24，以及2n=16等。具有2n=32的实生苗，性状相似黑刺李，而2n=24的实生苗，则有很多的变异，有些相似于一个亲本，另一些又相似于另一个亲本，甚至有的相似于李属的其他种。有人报道用苹果和摄杂交的后代群体，其中29个为异源三倍体，10个为异源四倍体，2个为异源二倍体，杂种果实外形似棍棒，但结构和品质接近苹果。类似这种例子，在远缘杂交后代中经常出现。在多父本混合授粉的情况下，远缘杂种后代的变异更大，分离更为广泛。这可能由于：①有多种花粉参与受精；②发生了多重受精，因而产生多父现象；②某些花粉虽未真正参与受精过程，但花粉管所带的物质有可能进入胚内，对正在形成的胚内的生化过程有所影响，起到类似父本的作用。除外，远缘杂交还可以出现孤雌或孤雄生殖而形成的假杂种。三、远缘杂种的杂种优势远缘杂种常由于遗传上或生理上的不协调而表现生活力的衰退。东北农学院丁晓东等（1992)对黑穗醋栗和醋栗杂交的研究发现，它们的生活力和抗寒，抗白粉病的能力都很弱，没表现杂种优势，并认为这是远缘杂种间生理上不协调所致.但也有些杂种却表现出生活力特别强，具有树势强健，抗性强等许多优良特性。第二节远缘杂交的不亲和性及其克服

第九章远缘杂交及其在园艺植物上的应用 第一节远缘杂交的意义和特点 一基本概念 在某些特定情况下，育种工作有时亦选用亲缘关系较远的种或属间进行杂交，称为"远缘杂交"。       生物在长期进化过程中，由于性隔离的影响，造成了许多不同的种属类别。"种"是生物存在的一个基 本单位，同种植物的不同类型之间，它们在遗传上、形态上和生理上彼此虽然有所不同，但基本特点是相似的，一 般都容易互相杂交。而种间或属间，它们的亲缘—／系较远，在遗传组成和细胞结构上存在着很大差别。因此，一 般来说，种、属之间就不易进行杂交，从而也保证了物种在遗传上的相对稳定性。        在自然界里，例如苹果、梨、葡萄等果树中的一些种间比较容易杂交结实，在柑桔属中,不仅同属 的种间容易交配,而且与金柑属之间也都容易杂交形成属间杂种。这些事实说明了亲缘关系较远的植物间，并非绝 对不能杂交，只不过比种内杂交较为困难一些。 二 远缘杂交的意义       远缘杂交是创造植物新种类型和作物新品种的重要途径。通过远缘杂交，打破种属间的隔离，把两个 或多个物种经过自然界长期进化积累起来的有益特性，在试验条件下进行重新组合，使之形成新的类型和新种，这 些新类型或新种，可能具有近缘杂交所不能获得的优良特性, 例如，当利用野生植物物种与栽培品种杂交时， 特别是在仅有个别染色体发生替换，或染色体片断发生属间易位情况下，可能导致个别突出的优良性状，如抗寒 性、抗旱性以及抗病虫害能力等。同时，在某些情况下，又可以避免野生亲本的其他不良性状带给杂种。因此，通 过远缘杂交，可丰富育种材料的遗传基础，为农业生产创造新品种开辟新的途径。       在果树中，自然发生和人工获得的远缘杂种已有不少报道。前苏联园艺家 H． B．米丘林，应用了 远缘杂交的方法，从普通花揪(3od—A2d5)和山楂的杂交中，获得了属间杂种"石榴红花揪"。美国著名的园艺 家 L·布尔班克以杏和中国李进行种间杂交，创造了十几个有价值的种间杂种。        日本学者吉田雅夫(1981) 认为:在中国和日本栽培的仁李,例杏是中国例和美洲例的种间自然杂交 种，李梅也是中国李与梅的种间杂种。栽培的食用香蕉，有许多类型，是由野生的二倍体"尖叶蕉"和"长梗蕉"杂 交，再经过长期的自然选择和人工选择进化而来。这些自然的种间杂种J 在果树生产中占有重要的位置， 远 缘杂交除了具有实践意义外，它在物种的形成、进化、系统发育、引种、遗传等生？物学问题的研究上，具有很重 要的理论意义。在远缘杂交的后代中，可以重新出现物种进化历程的一系列中间类型和新种类型，不但可用以了解 物种的进化史，确定物种间的亲缘关系和分类地位等，而且还可以为人工制定控制新种形态的过程和方法提供依 据，获得人工合成的新种。例如，有人用黑刺李和樱桃李杂交， Fl加倍后得到双二倍体，其特征与欧洲李相似， 从而提出了关于欧洲李起源于上述种间杂交的假设。       新西兰的 Pandey(1975)发现Co照射杀死的蒙导花粉，在不经过正常的配予融合的情况下，可能发生 遗传物质的转移。当蒙导花粉的染色质片段和卵的染色质局部配对时，在复制过程中大形成片段的代换或附加，结 果出现了蒙导者的相应性状。由此可见远缘杂交也为遗传学的理论研究提供启示。        远缘杂交在目前仍然是一个高难度的课题，但可以展望，随着生物科学的发展，将能推动远缘杂交 的开展。 三 远缘杂交的特点       远缘杂交与种内杂交的特点存在较太差异，综合起来，    1不易交配性           有如下几个方面：        种内杂交一般都比较容易成功,但种属间的远缘杂交，由于亲缘关系较远,形成了各种隔离机制,授 精过程很难进行,致使杂交不能正常结实和获得种子。这是远缘杂交首先遇到的障碍.        远缘杂交除常出现杂交的不亲和外,还常常表现杂种的不育.包括一些远缘杂交得到的种子不能发芽 或幼苗早期夭折,或一些杂种虽能成活,但不能开花结实,或虽能开花但配子败育,因而不能延续后代. 2杂种后代分离的广泛性和不规则性       远缘杂交后代的分离比种内杂种的分离更为广泛，且更无一定规则。这是由于远缘杂交亲本间的基因 组成存在着较大的差异,杂种的染色体组型也往往有所不同,因而造成杂种后代不规则的分离.有学者(1946)研究黑 刺李(2n＝32)×桃(2n=16)之间的种间杂种，发现其后代的染色体具有不同倍数水平，有2n＝32，2n＝24，以及 2n=16等。具有2n＝32的实生苗，性状相似黑刺李，而2n＝24的实生苗，则有很多的变异，有些相似于一个亲本， 另一些又相似于另一个亲本，甚至有的相似于李属的其他种。有人报道用苹果和榅搵桲杂交的后代群体，其中29个 为异源三倍体， 10个为异源四倍体，2个为异源二倍体，杂种果实外形似棍棒，但结构和品质接近苹果。类似这 种例子，在远缘杂交后代中经常出现。        在多父本混合授粉的情况下，远缘杂种后代的变异更大，分离更为广泛。这可能由于：①有多种花 粉参与受精；②发生了多重受精，因而产生多父现象；②某些花粉虽未真正参与受精过程，但花粉管所带的物质有 可能进入胚内，对正在形成的胚内的生化过程有所影响，起到类似父本的作用。        除外，远缘杂交还可以出现孤雌或孤雄生殖而形成的假杂种。 三、远缘杂种的杂种优势 远缘杂种常由于遗传上或生理上的不协调而表现生活力的衰退。东北农学院丁晓东等(1992)对黑穗醋栗和醋栗杂 交的研究发现,它们的生活力和抗寒,抗白粉病的能力都很弱,没表现杂种优势,并认为这是远缘杂种间生理上不协调 所致.但也有些杂种却表现出生活力特别强,具有树势强健,抗性强等许多优良特性。     第二节 远缘杂交的不亲和性及其克服

一、杂交不亲合及其原因远缘植物间的杂交，既是可能进行的，但又不象种内杂交那样容易做到。在大多数情况下，受精过程或者完全不能进行，或者很难进行，即存在着不亲和现象。亲缘关系愈远的种属间杂交，不亲和现象就愈明显。据自前研究所知，影响远缘植物杂交亲和性的主要有以下儿种不同的原因（1）由于异种植物的柱头环境和校头分泌物差异太大，致使花粉在异种植物的柱头上不能发芽。（2）花粉管生长缓慢或花粉管太短，不能进入子房到达胚囊。（3）花粉管虽能进入予房，到达胚囊，但不能受精，或只有卵核或极核发生单受精。这些影响远缘杂交亲和性的因素，都是物种间遗传差异的反映。为了进一步摘清这些原因，必须从遗传学，胚胎学、细胞学、生理学和生物化学等方面继续深入进行研究。二杂交不亲合的克服为了克服远缘杂交的不亲和性，促进远缘杂交的成功，在实践上必须注意尽可能地选配。根据目前研究所揭示的一些原因，在不同情况下，可以分别采用如下一些方法。1选择适当亲本并注意正反交选择亲本时，除了根据育种目标，选择具有最多的优良性状的类型作杂交亲本外，还必须考虑选配适当的亲本组合，以提高远缘杂交成功率。远缘杂交实践证明，经选定作母本的某一物种内的不同类型，对于接受不同物种的雄配子和它的卵核、极核的融合能力有很大的遗传差异。例如，用山荆子作母本与梨进行杂交，若用西洋梨作父本，其亲和性较好，但若用秋子梨作父本，杂交则很难成功。L.Knight（1969)报道当杂交所选用的亲本具有染色体数目差别时，一般以染色体数目较多或倍性高的物种作母本进行杂交较易成功。对于这一现象，有的从染色体比例上作出解释，认为在正常情况下，雄配子与其周围的花柱组织的染色体数的比例为1：2，当雄配子的染色体数目增加，与花柱组织的染色体比例超过1：2时，常使花粉管的生长遭受严重的抑制。种子的形成情况也与此类似，在正常情况下，胚和胚乳间染色体比例为2：3，当胚和胚乳间染色体数目的比例大于2：3时，种子的形成也较为困难。有的认为以染色体数目较多的物种作母本，能够以更多的营养物质供应种子的发育。在某些种属中，因不同种之间染色体数目差异甚大，影响了杂交的亲和性。在这种情况下，如将染色体数少的二倍体种，加倍成同源四倍体种，将可能比较容易地完成基因的转移。例如，用八倍体的草莓和二倍体泡草莓（2n=14)之间进行杂交，没有得到成功。但是，将泡草莓加倍四倍体后，再和八倍体的裁培品种杂交，则获得了六倍体的杂种一代。这是由于泡草萄染色体加倍后，缓和了与八倍体草葱之间的染色体差异，从而提高了结实率。远缘杂交还常常出现正反交结果不同的现象。例如，利用西洋梨和苹果杂交时，以西洋梨作母本获得成功的希望较大。在欧洲葡萄和圆叶葡萄之间杂交，当以圆叶葡萄作母本时，杂交不能成功，反交则取得成功。因此，在选配亲本时，还必须注意正反交亲和性的差异。此外选择氧化酶活性强的种作为父本，杂交较易结实，而且杂种的能育性也高。若母本强于父本，则结实不好或者完全不能结实。选作父本的种，花扮的渗透压稍大于母本校头的渗透压时，将更有利于花粉管的伸长和参与受精，有利于杂交的成功。来丘林提出以第一次开花的幼龄杂种实生苗作母本，将有利手克服远缘杂交的不亲和性。2混合花粉和多次重复授粉所谓混合花粉，即在选定的父本类型的花粉中，掺人少量其他品种甚至包括母本的花粉，然后授于母本花朵柱头上。这是米丘林克服果树远缘杂交不亲和性常用的一种方法。据沈阳农学院试验，以国光苹果作母本，授以鸭梨、苹果梨架、二十世纪梨的混合花粉时，可以提高结实率。福建农学院曾用南丰蜜搞作母本，以柚子作父本，并在柚子花粉中混入少量甜橙和福桔花粉进行混合授粉，结果获得了具有很大变异的”南丰桔柚”杂种。西北农学院园艺系也曾在苹果与西洋梨的杂交组合中，授粉时添加近缘的死花粉，其结实率比对照提高一倍。混合花粉（包括混入杀死了的花粉）所以能够产生良好的效果，这是由于不同种类花粉间的相互影响，改变了授粉的生理环境，解除母本柱头上分泌的某些障碍异种花粉发芽的特殊物质的影响，同时也使受精选择性得到更大程度的满足。混合花粉有时还可能使杂种后代获得多父本的优良性状，并表现更为广泛的分离。但是在应用混合花粉授粉时，应注意选择符合育种目标的类型，并避免盲目增加混合花粉成员的数目，和混合花粉的数量。否则不但会增加非目标性状杂交后代出现率，而且不同种类的花粉间产生相互抑制的可能性也增大。重复授粉，即在同一母本花的花蕾期、开放期和花朵即将调谢期等不同时期，进行多次重复授粉。由于雌蕊发育成熟程度不同，它的生理状况有所差异，受精选择性也就有所不同，有可能促进受精串的提高。3预先天性接近法在进行远缘杂交前，预先将亲本互相嫁接在一起，使它们彼此的生理活动得到协调，或改变原来的生理状态，而后进行有性杂交，较易得到成功。例如，花掀和梨是不同的属，它们之间不能交配，而米丘林曾将普通花与黑色花先行有性杂交，将杂种幼龄实生苗的芽条嫁接到成年梨树的树冠上，经六年时间，接穗受砧木影响，它们在生理上逐渐接近，当杂种花掀开花时授以梨的花粉，从而成功地获得了梨与花掀的远缘杂种。上述无性接近法需要较长时间。因此，应用在多年生果树上有其局限性，一般也只能应用于结果年龄早的某些果树树种。4柱头移植，短截法，将父本花粉先授于同种植物柱头上，在花粉管尚未完全伸长之前切下按头，移植到异种的母本花朵的柱头上费或先进行异种枝头嫁接，待一、二天愈合后再行授粉。有的把母本雌蕊的花校剪短，或在柱头

一、杂交不亲合及其原因        远缘植物间的杂交，既是可能进行的，但又不象种内杂交那样容易做到。在大多数情况下，受精过 程或者完全不能进行，或者很难进行，即存在着不亲和现象。亲缘关系愈远的种属间杂交，不亲和现象就愈明显。 据目前研究所知，影响远缘植物杂交亲和性的主要有以下几种不同的原因. （1）由于异种植物的柱头环境和校头分泌物差异太大，致使花粉在异种植物的柱头上不能发芽。 （2）花粉管生长缓慢或花粉管太短，不能进入子房到达胚囊。 （3）花粉管虽能进入予房，到达胚囊，但不能受精，或只有卵核或极核发生单受精。       这些影响远缘杂交亲和性的因素，都是物种间遗传差异的反映。为了进一步摘清这些原因，必须从遗 传学,胚胎学、细胞学、生理学和生物化学等方面继续深入进行研究。 二杂交不亲合的克服           为了克服远缘杂交的不亲和性，促进远缘杂交的成功，在实践上必须注意尽可能地选配。根据目前 研究所揭示的一些原因，在不同情况下，可以分别采用如下一些方法。 1选择适当亲本并注意正反交        选择亲本时，除了根据育种目标，选择具有最多的优良性状的类型作杂交亲本外，还必须考虑选配 适当的亲本组合，以提高远缘杂交成功率。        远缘杂交实践证明，经选定作母本的某一物种内的不同类型，对于接受不同物种的雄配子和它的卵 核、极核的融合能力有很大的遗传差异。例如，用山荆子作母本与梨进行杂交，若用西洋梨作父本，其亲和性较 好，但若用秋子梨作父本，杂交则很难成功． L． Knight(1969)报道当杂交所选用的亲本具有染色体数目差别时，一般以染色体数目较多或倍性高的物种作 母本进行杂交较易成功。对于这一现象，有的从染色体比例上作出解释，认为在正常情况下，雄配子与其周围的花 柱组织的染色体数的比例为1：2，当雄配子的染色体数目增加，与花柱组织的染色体比例超过1：2时，常使花粉管 的生长遭受严重的抑制。种子的形成情况也与此类似，在正常情况下，胚和胚乳间染色体比例为2：3，当胚和胚乳 间染色体数目的比例大于2：3时，种子的形成也较为困难。有的认为以染色体数目较多的物种作母本，能够以更多 的营养物质供应种子的发育。       在某些种属中，因不同种之间染色体数目差异甚大，影响了杂交的亲和性。在这种情况下，如将染色 体数少的二倍体种，加倍成同源四倍体种，将可能比较容易地完成基因的转移。例如，用八倍体的草莓和二倍体泡 草莓(2n＝14)之间进行杂交，没有得到成功。但是，将泡草莓加倍四倍体后，再和八倍体的栽培品种杂交，则获得 了六倍体的杂种一代。这是由于泡草萄染色体加倍后，缓和了与八倍体草葱之间的染色体差异，从而提高了结实 率。        远缘杂交还常常出现正反交结果不同的现象。例如，利用西洋梨和苹果杂交时，以西洋梨作母本获 得成功的希望较大。在欧洲葡萄和圆叶葡萄之间杂交,当以圆叶葡萄作母本时，杂交不能成功，反交则取得成功。 因此，在选配亲本时，还必须注意正反交亲和性的差异。        此外选择氧化酶活性强的种作为父本，杂交较易结实，而且杂种的能育性也高。若母本强于父本， 则结实不好或者完全不能结实。选作父本的种，花扮的渗透压稍大于母本校头的渗透压时，将更有利于花粉管的伸 长和参与受精，有利于杂交的成功。米丘林提出以第一次开花的幼龄杂种实生苗作母本，将有利于克服远缘杂交的 不亲和性。 2混合花粉和多次重复授粉 所谓混合花粉，即在选定的父本类型的花粉中，掺人少量其他品种甚至包括母本的 花粉，然后授于母本花朵柱头上。这是米丘林克服果树远缘杂交不亲和性常用的一种方法。据沈阳农学院试验，以 国光苹果作母本，授以鸭梨、苹果梨、二十世纪梨的混合花粉时，可以提高结实率。福建农学院曾用南丰蜜搞作母 本，以柚子作父本，并在柚子花粉中混入少量甜橙和福桔花粉进行混合授粉，结果获得了具有很大变异的"南丰桔 柚"杂种。西北农学院园艺系也曾在苹果与西洋梨的杂交组合中，授粉时添加近缘的死花粉，其结实率比对照提高 一倍。        混合花粉(包括混入杀死了的花粉)所以能够产生良好的效果，这是由于不同种类花粉间的相互影 响，改变了授粉的生理环境，解除母本柱头上分泌的某些障碍异种花粉发芽的特殊物质的影响，同时也使受精选择 性得到更大程度的满足。混合花粉有时还可能使杂种后代获得多父本的优良性状，并表现更为广泛的分离。但是， 在应用混合花粉授粉时，应注意选择符合育种目标的类型，并避免盲目增加混合花粉成员的数目，和混合花粉的数 量。否则不但会增加非目标性状杂交后代出现率，而且不同种类的花粉间产生相互抑制的可能性也增大。        重复授粉，即在同一母本花的花蕾期、开放期和花朵即将凋谢期等不同时期，进行多次重复授粉。 由于雌蕊发育成熟程度不同，它的生理状况有所差异，受精选择性也就有所不同，有可能促进受精串的提高。 3预先天性接近法        在进行远缘杂交前，预先将亲本互相嫁接在一起，使它们彼此的生理活动得到协调，或改变原来的 生理状态，而后进行有性杂交，较易得到成功。例如，花揪和梨是不同的属，它们之间不能交配，而米丘林曾将普 通花揪与黑色花揪先行有性杂交，将杂种幼龄实生苗的芽条嫁接到成年梨树的树冠上，经六年时间，接穗受砧木影 响，它们在生理上逐渐接近，当杂种花揪开花时授以梨的花粉，从而成功地获得了梨与花揪的远缘杂种。     上述无性接近法需要较长时间。因此，应用在多年生果树上有其局限性，一般也只能应用于结果年龄早的 某些果树树种。 4柱头移植,短截法 将父本花粉先授于同种植物柱头上，在花粉管尚未完全伸长之前切下按头，移植到异种的 母本花朵的柱头上费或先进行异种枝头嫁接，待一、二天愈合后再行授粉。有的把母本雌蕊的花校剪短，或在柱头

上置以交本柱头的碎块，或柱头组织提取液等，这些都是克服远缘杂交不亲和性的可行办法。但采用这些方法时，操作要求细致，通常在具有较大的枝头的植物中使用。5植物激素或生长调节物处理应用赤霉酸、茶乙酸、硼酸等激素或生长调节物涂抹或喷洒，能促进花粉发芽和花粉管的伸长，有利于完成受精作用。试验表明，赤霉酸可以促进花粉管增长数倍，蒙乙酸可以克服苹果和梨间杂交的困难。A。GBrownBp用40ppm的体蔡乙酸处理花柱和子房基部，经24q/j、时后再重复处理一次，获得的杂交果实平均种子数为6．2个，与正常的结子率相近。用酸樱桃×甜樱桃等组合的杂交，事先在母本花朵的柱头上用赤霉酸溶液处理，也提高了结实率。据研究，喷洒外源激素所以能克服种间杂交的不亲和性，除对花粉发芽的影响外，主要是由于外源激素的施用补充了内源激素代谢的缺陷，促进了胚乳的发育，从而为胚胎发育提供了必须的生理条件。6免疫学方法的应用S.A．Beachμ等从动物免疫化学机制得到启示，他在禾谷类的远缘杂交研究中，试验了几种化学药剂，包括氨基已酸、氯霉素、叮睫噬、水杨酸、龙胆酸等，在杂交前将药剂注入幼穗叶鞘中，以打破母本物种在进化过程中所形成的遗传隔离，而后授以远缘物种的花粉，取得了一定效果。Beach的这一实验证明了某些化学试剂可以打破物种的遗传稳定性，使种质可以在属间交换，7试管受精随着组织培养研究的深入，已经开始研究应用人工培养基，把母本花朵中取出带胎座或不带胎座的胚珠，置于试管中培养，并在试管中进行人工授粉，以克服远缘花粉的不能萌发、花粉管不能生长或生长过馒等遗传的和生理的障碍。试管受精技术，首先在栗和烟草上试验取得成功，值得进一步研究利用。8体细胞融合体细胞融合是60年代以后开始发展起来的一项薪新技术，无论在遗传学理论研究方面或在育种实践上均有重大价值。它可以克服远缘种属因性隔离而造成的不亲和性，从而绕过性过程使亲本基因进行广泛的重组，创造自然界没有的新类型。0chatt（1989）通过Grμ（1988)通过此法获得了西洋梨与酸樱桃两个亚科间的体细胞杂种.体细胞融合技术在一定程度上可以克服有性杂交不亲合的现象，是未来远缘杂交的一个有效方法此外利用温室温室或保护地进行杂交，改善授粉受精条件，以及在某些情况下预先采用辐射处理花粉或植株等，都在不同程度上有利于克服远缘杂交的不亲和性。第四节远缘杂种的不育性及其克服一、杂种不育性的裹现及原因远缘杂种不育的主要表现有：①受精后的幼胚不发育，发育不正常或中途停止：②杂种幼胚、胚乳和子房组织之间缺乏协调性，特别是胚乳发育不正常，影响胚的正常发育，致使杂种胚部分或全部坏死；②虽能得到包含杂种胚的种子，但种子不能发芽1或虽能发芽，但在苗期或成株前天亡：④杂种植株不能开花，或雕雄配子不育，因而造成杂种的结实性差，甚军完全不能结实。这些现象发生在受精之后，又称为杂种衰亡。远缘杂种不育的原因，有基因性的不育和染色体性的不育，或由于这二者的综合所造成的。对于造成种胚败育现象，主要是由于两亲的遗传差异大，受精过程不正常和幼胚细胞分裂的高度不规则，使胚胎发育中途停顿死亡：杂种幼苗的早天则多是由手小苗在生理上的不协调所引起。例如，梨架与苹果的杂种。种子发芽后生长正常，但不久根系逐渐坏死，渐渐整株死亡。这是由于苹果和梨的叶片中，斤含的酚类物质的不同所引起。苹果的叶片中，主要的酚类物质是根皮贰配糖物，在梨的叶片中，主要酚类物质则为绿原酸、异绿原酸和熊果贰配糖物。由于杂种苗中含有梨和苹果的所有酚类物质，互相起毒害作用，因而引起杂种茵的死亡。对于雌雄配子的不育，主要由于杂种基因间的不和谐或染色体的不同源性，在减数分裂时，常出现染色体的不联会，以及随之而产生的染色体不规则分配，因而不能产生有生活力的配子，或配子虽有生活力，但不能进行正常的受精过程。更有一些远缘杂种其生殖器官发育不全，完全不能形成雌雄配子。K.Sax（1929)报道梨与花楸的杂交后代中发现杂种染色体分裂极不规则，减数分裂的第一次分裂时，17个二价体有规则分向两极，17个单价体则不规则分配，第二次分裂亦极不正常，因此产生的花粉粒都是败育的。G.1.PateI对欧洲葡萄（2n=38）×圆叶葡萄（2n，40)的杂种细胞遗传学的研究表明，其F1实生苗的染色体数2n=39，减数分裂时出现了单价体、二价体和四价体等，并有染色体桥和断片的产生，以及出现染色体缺失等现象。检验F1个体的花粉，见到大部分（65%一95%）的花粉粒是败育的。此外，有一些染色体数目虽然相等的种属间的杂种，由于减数分裂不正常以及基因不和谐，仍然可能是高度不育的。例如，布尔班克培育的杏和中国李杂种，它们的染色体数都是2n=16，但并非都具有结实能力的。三、远缘杂种不育性的克服方法克服远缘杂种的不育性，可根据产生不育的不同原因，分别采用下列一些方法。1杂种染色体的加倍对于亲缘关系较远的二倍体杂种，在种子发芽的初期或苗期，用0.1%一0.3%秋水仙碱液处理若干时间，使体细胞染色体数加倍，获得异源四倍体（即双二倍体）。双二倍体在减数分裂过程中，每个染色体都有相应的同源染色体可以正常进行配对联会，产生具有二重染色体组的有生活力的配予，从而大大提高结实率。2改善营养条件远缘杂种由于生理机能不协调，当提供优良的生长条件时，可能逐步恢复正常。因此，必须加强栽培管理，从幼苗开始的各个生育阶段，都应加以精心培育。开花结实期间，还可用根外追肥方法，喷施磷、钾、硼等：以及具有高度生理活性的微量元素等，以促进杂种生理机能的逐渐恢复。此外，也可应用嫁接的方法，把杂种芽条嫁接在亲本或第三种类型的成年砧木上：或用已结实的带花芽亲本，或第三种类型的芽条作接穗，嫁接在杂种植株上，也可能改善杂种的结实性。这是改善杂种的营养条件，促进杂种生理机能协调的一种特殊方式。尤其是一些因幼苗的根系发育不良而引起早期衰亡，以及在一些杂种只开花而不结实的情况下，应用嫁接方法加以克服，是一种行之有效的方法。3人工辅助授粉采用混合花粉的人工辅助授粉，将使杂种受精选择性得到更大满足，往往可以提高远缘杂种的结实串。利用蜜蜂进行授粉，比人工强制授粉，将更有利于结实性的提高

上置以父本柱头的碎块，或柱头组织提取液等，这些都是克服远缘杂交不亲和性的可行办法。但采用这些方法时， 操作要求细致，通常在具有较大的枝头的植物中使用。 5植物激素或生长调节物处理 应用赤霉酸、茶乙酸、硼酸等激素或生长调节物涂抹或喷洒，能促进花粉发芽 和花粉管的伸长，有利于完成受精作用。试验表明，赤霉酸可以促进花粉管增长数倍，蒙乙酸可以克服苹果和梨间 杂交的困难。 A。 G． BrownBp用40ppm的体蔡乙酸处理花柱和子房基部，经24q／j、时后再重复处理一次，获 得的杂交果实平均种子数为6．2个，与正常的结子率相近。用酸樱桃×甜樱桃等组合的杂交，事先在母本花朵的柱 头上用赤霉酸溶液处理，也提高了结实率。     据研究，喷洒外源激素所以能克服种间杂交的不亲和性，除对花粉发芽的影响外，主要是由于外源激素的 施用补充了内源激素代谢的缺陷，促进了胚乳的发育，从而为胚胎发育提供了必须的生理条件。 6免疫学方法的应用 S． A． Beachµ等从动物免疫化学机制得到启示,他在禾谷类的远缘杂交研究中，试验了 几种化学药剂，包括氨基己酸、氯霉素、叮睫噬、水杨酸、龙胆酸等，在杂交前将药剂注入幼穗叶鞘中，以打破母 本物种在进化过程中所形成的遗传隔离，而后授以远缘物种的花粉，取得了一定效果。 Beach的这一实验证明了 某些化学试剂可以打破物种的遗传稳定性,使种质可以在属间交换. 7试管受精 随着组织培养研究的深入，已经开始研究应用人工培养基，把母本花朵中取出带胎座或不带胎座的 胚珠，置于试管中培养，并在试管中进行人工授粉，以克服远缘花粉的不能萌发、花粉管不能生长或生长过馒等遗 传的和生理的障碍。试管受精技术，首先在缨粟和烟草上试验取得成功，值得进一步研究利用。 8体细胞融合 体细胞融合是6O年代以后开始发展起来的一项崭新技术，无论在遗传学理论研究方面或在育种实 践上均有重大价值。它可以克服远缘种属因性隔离而造成的不亲和性，从而绕过性过程使亲本基因进行广泛的重 组，创造自然界没有的新类型。Ochatt(1989)通过Grosserµ(1988)通过此法获得了西洋梨与酸樱桃两个亚科间的体 细胞杂种.体细胞融合技术在一定程度上可以克服有性杂交不亲合的现象,是未来远缘杂交的一个有效方法.      此外利用温室温室或保护地进行杂交，改善授粉受精条件，以及在某些情况下预先采用辐射处理花粉或 植株等，都在不同程度上有利于克服远缘杂交的不亲和性。 第四节 远缘杂种的不育性及其克服     一、杂种不育性的裹现及原因     远缘杂种不育的主要表现有：①受精后的幼胚不发育，发育不正常或中途停止；②杂种幼胚、胚乳和子房 组织之间缺乏协调性，特别是胚乳发育不正常，影响胚的正常发育，致使杂种胚部分或全部坏死；②虽能得到包含 杂种胚的种子，但种子不能发芽 l或虽能发芽，但在苗期或成株前天亡；④杂种植株不能开花，或雌雄配子不 育，因而造成杂种的结实性差，甚军完全不能结实。这些现象发生在受精之后，又称为杂种衰亡。     远缘杂种不育的原因，有基因性的不育和染色体性的不育，或由于这二者的综合所造成的。对于造成种胚 败育现象，主要是由于两亲的遗传差异大，受精过程不正常和幼胚细胞分裂的高度不规则，使胚胎发育中途停顿死 亡；杂种幼苗的早天则多是由于小苗在生理上的不协调所引起。例如，梨与苹果的杂种。种子发芽后生长正常，但 不久根系逐渐坏死，渐渐整株死亡。这是由于苹果和梨的叶片中，所含的酚类物质的不同所引起。苹果的叶片中， 主要的酚类物质是根皮贰配糖物，在梨的叶片中，主要酚类物质则为绿原酸、异绿原酸和熊果贰配糖物。由于杂种 苗中含有梨和苹果的所有酚类物质，互相起毒害作用，因而引起杂种茵的死亡。对于雌雄配子的不育，主要由于杂 种基因间的不和谐或染色体的不同源性，在减数分裂时，常出现染色体的不联会，以及随之而产生的染色体不规则 分配，因而不能产生有生活力的配子，或配子虽有生活力，但不能进行正常的受精过程。更有一些远缘杂种其生殖 器官发育不全，完全不能形成雌雄配子。 K． Sax(1929)报道梨与花楸的杂交后代中发现杂种染色体分裂极不规 则,减数分裂的第一次分裂时，17个二价体有规则分向两极，17个单价体则不规则分配，第二次分裂亦极不正常， 因此产生的花粉粒都是败育的。 G．1． PateI对欧洲葡萄(2n=38)×圆叶葡萄(2n，40)的杂种细胞遗传学的研究 表明，其 Fl实生苗的染色体数2n=39，减数分裂时出现了单价体、二价体和四价体等，并有染色体桥和断片的产 生，以及出现染色体缺失等现象。检验F1个体的花粉，见到大部分(65％一95％)的花粉粒是败育的。     此外，有一些染色体数目虽然相等的种属间的杂种，由于减数分裂不正常以及基因不和谐，仍然可能是高 度不育的。例如，布尔班克培育的杏和中国李杂种，它们的染色体数都是2n＝16，但并非都具有结实能力的。     二、远缘杂种不育性的克服方法     克服远缘杂种的不育性，可根据产生不育的不同原因，分别采用下列一些方法。    1杂种染色体的加倍 对于亲缘关系较远的二倍体杂种，在种子发芽的初期或苗期，用0．1％一0.3％秋水 仙碱液处理若干时间，使体细胞染色体数加倍，获得异源四倍体(即双二倍体)。双二倍体在减数分裂过程中，每个 染色体都有相应的同源染色体可以正常进行配对联会，产生具有二重染色体组的有生活力的配予，从而大大提高结 实率。 2改善营养条件 远缘杂种由于生理机能不协调，当提供优良的生长条件时，可能逐步恢复正常。因此，必 须加强栽培管理，从幼苗开始的各个生育阶段，都应加以精心培育。开花结实期间，还可用根外追肥方法，喷施 磷、钾、硼等：以及具有高度生理活性的微量元素等，以促进杂种生理机能的逐渐恢复。     此外，也可应用嫁接的方法，把杂种芽条嫁接在亲本或第三种类型的成年砧木上；或用已结实的带花芽亲 本，或第三种类型的芽条作接穗，嫁接在杂种植株上，也可能改善杂种的结实性。这是改善杂种的营养条件，促进 杂种生理机能协调的一种特殊方式。尤其是一些因幼苗的根系发育不良而引起早期衰亡，以及在一些杂种只开花而 不结实的情况下，应用嫁接方法加以克服，是一种行之有效的方法。 3人工辅助授粉 采用混合花粉的人工辅助授粉，将使杂种受精选择性得到更大满足，往往可以提高远缘杂种 的结实串。利用蜜蜂进行授粉，比人工强制授粉，将更有利于结实性的提高。 一

4回交法在亲本染色体数不同和减数分裂不规则的情况下，杂交种产生的雌配子一般是不平衡的，但仍有部分可能接受正常的雄配子而得到结实，并且它的回交后代有可能大大提高结实率：例如，前面已提到过的G.，Darrow所获得的草每六倍体杂种，是高度不实的，但与裁培品种回交却有可能产生具有不同的染色体数的回交后代.其中具有2n=70的大多数为可育类型，虽然果实稍小些，但具有泡草莓的芳香，并有栽培种的大多数经济特性。此外，通过有目的地回交，可使杂种朝着育种所希望的方向发展，有可能得到一些能适应新的生态条件的类型。这在解决引种别化问题上，也具有重要意义。5延长培育世代、加强选择远缘杂种的结实性，往往随着生育年龄而提高，也随着有世代的增加而逐步提高。例如，树萄与黑树每的远缘杂种，大多数只开花而不结实，只有少数能结少量的果实，但经过四个世代的连续选择，终于获得了丰产、优质、大果的”奇异“新品种。延长培育世代所以能提高远缘杂种的结实性，这与减数分裂过程染色体的重新分配有关。6胚胎培育对于一些远缘杂种胚早期败育，可利用组织培养技术来培养发育不良的胚。第五节远缘杂种的鉴定和选择在远缘杂交工作中，除了必须克服种间隔离而带来的不亲和或不育的问题外，另一重要问题是怎样才能使杂种后代成为生产上有利用价值的种质资源。这一问题，涉及到对杂种后代的鉴定和选择。这个问题如不得到解决，即使杂交成功，也不能达到杂交的目的。、杂种的鉴定远缘杂交的后代，比种内杂交的后代表现更为复杂，往往在F1出现不规则分离现象。一些质量性状的显隐性关系常常发生难以预测的变化，归纳起来，远缘杂种后代的表现，大致有如下几个类型：（一）综合性状类型杂种具有二个杂交亲本综合的性状。但是，综合性状类型的杂种一般很不稳定，随着不断的繁殖，将继续发生分离，有的可能向两亲性状分化，也有的可能形成新种类型。（二）亲本性状类型一杂种的性状倾向于这个或那个原始种或亲本，甚至与原始亲本完全一致。这可能由于远缘花粉在受精过程中，只产生了一种刺激作用，使之形成无融合生殖类型，或者某一亲本（一般是父本）的遗传物质与另一亲本（一般是母本）的代谢过程不相适应，以致完全被排斥等，这种类型实质是并非真正杂种。（三）新物种类型杂种产生了”突变”性质的变异，出现了新性状，成为另一个新种植物。由于远缘杂交后代表现复杂性，因此，必须对杂交后代作出严格的鉴定，鉴别它是否为真正杂种或伪杂种。鉴定远缘杂种的真伪，除采用形态学比较的方法外，还应进一步采用现代技术手段，如应用电镜技术进行抱粉学分析、应用电泳技术进行同工酶系统分析、应用细胞学技术进行核型分析和减数分裂观察等，综合几方面的研究结果，才能比较准确地鉴别杂种的真伪。如袖与橙的种间杂种，可以通过GOT同工酶的分析加以鉴别。柑桔类GOT一1的F等位基因为袖类所具有，在橙类不存在，而GOT一1的S等位基因则存在于橙类和桔类，真正的袖橙杂种，则其GOT一1的基因型为FS。此外，橙、桔的种间杂种，应用细胞学技术进行组型分析，其染色体的不对称程度比橙类更大。远缘杂交获得的杂种，它仍是一个育种资源，大多不能直接利用，因此，在远缘杂交工作中，加强对杂种后代的选择和培育，以获得具有优良性状的稳定的新类型，就显得尤为重要。二远缘杂种的选择根据远缘杂种的若干特点，选择必须注意掌握如下几个原则。（一）扩大杂种的群体数量远缘杂种由于亲本的亲缘关系较远，分离更为广泛。就一般而言，杂种中具有优良的新性状组合所占的比例不会很多，同时，由手杂交时常渗入野生亲本的基因，也会伴随一些不利的野生性状表现。因此，必须尽可能提供较大的群体，以增加更多的选择机会。（二)增加杂种的繁殖世代远缘杂种往往分离世代甚长，有些杂种可能在几个世代中，仍然出现性状分离，因此，一般不宜过早淘汰。（三)再次杂交选择由于远缘杂种后代分离延续世代较长。因此，对于杂种一代中存在的一些比较优良类型可以进行杂种单株间的再杂交或回交，并对以后的世代继续进行选择，随着选择世代的增加，优良类型的出现率也将会提高。特别是在利用野生资源作杂交亲本时1野生亲本往往带来一些不良性状，因此，还常将F1与某一栽培亲本回交，以加强某一特殊性状，并去除野生亲本伴随而来的一些不良性状，以达到品种改良的目的。（四）培育与选择相结合对于远缘杂种，应该注意培育与选择相结合。例如，给予杂种充足的营养和优越的生育条件，选好适合的优良砧木，以及与多倍体育种等手段结合起来，将有助于加速杂种性状的稳定，促进杂种优良性状的充分发育。前面几节，叙述了远缘杂交工作中经常遇到的一些障碍，提出了一些克服障碍的基本方法，对于远缘杂种的鉴定选择也提出了一些原则。但是，必须指出，由于目前对远缘杂交遗传机制的研究还很不深入，不同物种间遗传行为义是极其错综复杂的，自前还不能完全了解其不亲和原因，因而也就难于相应地采用某一种方法来克服特定的困难。上述克服远缘杂交不亲和以及克服杂种不育的每一种途径，都岁的，某一种方法，可能在某种情况下越，而在另一种情况下却可能彭晚见因此，在远缘杂交、，综合，将能取得更好的效果。例如，按预定的育种目标，选配亲本时应选用尽可能年幼初次开花的个体作母本，父本可以采用某一种为主的混合花粉，还可以对母本柱头添加父本柱头的碎块或浸出液，以及应用一些激素、生长素之类的化学药剂等，并且还可以再加上重复授粉等措施。为解决杂种不育，可采用染色体的人工加倍、回交和辅助授粉等综合技术。获得的远缘杂种，特别是野生种和裁培种间的远缘杂种，常伴随着一些野生性状，影响杂种的利用价值。对此，可采用回交、辐射处理等措施，使野生种和栽培种的染色体组成发生改变，或发生互相易夜，再结合细胞学的方

4回交法 在亲本染色体数不同和减数分裂不规则的情况下，杂交种产生的雌配子一般是不平衡的，但仍有部分 可能接受正常的雄配子而得到结实，并且它的回交后代有可能大大提高结实率；例如，前面已提到过 的 G． Darrow所获得的草莓六倍体杂种,是高度不实的,但与栽培品种回交却有可能产生具有不同的染色体数的 回交后代.其中具有2n=70的大多数为可育类型，虽然果实稍小些，但具有泡草莓的芳香，并有栽培种的大多数经济 特性。     此外，通过有目的地回交，可使杂种朝着育种所希望的方向发展，有可能得到一些能适应新的生态条件的 类型。这在解决引种驯化问题上，也具有重要意义。 5延长培育世代、加强选择 远缘杂种的结实性，往往随着生育年龄而提高，也随着有世代的增加而逐步提 高。例如，树萄与黑树莓的远缘杂种，大多数只开花而不结实，只有少数能结少量的果实，但经过四个世代的连续 选择，终于获得了丰产、优质、大果的"奇异"新品种。延长培育世代所以能提高远缘杂种的结实性，这与减数分裂 过程染色体的重新分配有关。 6胚胎培育 对于一些远缘杂种胚早期败育，可利用组织培养技术来培养发育不良的胚。 第五节 远缘杂种的鉴定和选择     在远缘杂交工作中，除了必须克服种间隔离而带来的不亲和或不育的问题外，另一重要问题是怎样才能使 杂种后代成为生产上有利用价值的种质资源。这一问题，涉及到对杂种后代的鉴定和选择。这个问题如不得到解 决，即使杂交成功，也不能达到杂交的目的。     一、杂种的鉴定     远缘杂交的后代，比种内杂交的后代表现更为复杂，往往在 Fl出现不规则分离现象。一些质量性状的显 隐性关系常常发生难以预测的变化，归纳起来，远缘杂种后代的表现，大致有如下几个类型：     (一)综合性状类型 杂种具有二个杂交亲本综合的性状。但是，综合性状类型的杂种一般很不稳定，随 着不断的繁殖，将继续发生分离，有的可能向两亲性状分化，也有的可能形成新种类型。     (二)亲本性状类型 杂种的性状倾向于这个或那个原始种或亲本，甚至与原始亲本完全一致。这可能由 于远缘花粉在受精过程中，只产生了一种刺激作用，使之形成无融合生殖类型，或者某一亲本(一般是父本)的遗传 物质与另一亲本(一般是母本)的代谢过程不相适应，以致完全被排斥等，这种类型实质是并非真正杂种。     (三)新物种类型 杂种产生了"突变"性质的变异，出现了新性状，成为另一个新种植物。     由于远缘杂交后代表现复杂性，因此，必须对杂交后代作出严格的鉴定，鉴别它是否为真正杂种或伪杂 种。     鉴定远缘杂种的真伪，除采用形态学比较的方法外，还应进一步采用现代技术手段，如应用电镜技术进行 抱粉学分析、应用电泳技术进行同工酶系统分析、应用细胞学技术进行核型分析和减数分裂观察等，综合几方面的 研究结果，才能比较准确地鉴别杂种的真伪。     如袖与橙的种间杂种，可以通过 GOT同工酶的分析加以鉴别。柑桔类 GOT—1的 F等位基因为袖类所具 有，在橙类不存在，而 GOT—l的 S等位基因则存在于橙类和桔类，真正的袖橙杂种，则其 GOT—l的基因型 为 FS。此外，橙、桔的种间杂种，应用细胞学技术进行组型分析，其染色体的不对称程度比橙类更大。     远缘杂交获得的杂种，它仍是一个育种资源，大多不能直接利用，因此，在远缘杂交工作中，加强对杂种 后代的选择和培育，以获得具有优良性状的稳定的新类型，就显得尤为重要。 二远缘杂种的选择     根据远缘杂种的若干特点，选择必须注意掌握如下几个原则。     (一)扩大杂种的群体数量 远缘杂种由于亲本的亲缘关系较远，分离更为广泛。就一般而言，杂种中具 有优良的新性状组合所占的比例不会很多，同时，由于杂交时常渗入野生亲本的基因，也会伴随一些不利的野生性 状表现。因此，必须尽可能提供较大的群体，以增加更多的选择机会。     (二)增加杂种的繁殖世代 远缘杂种往往分离世代甚长，有些杂种可能在几个世代中，仍然出现性状分 离，因此，一般不宜过早淘汰。     (三)再次杂交选择 由于远缘杂种后代分离延续世代较长。因此，对于杂种一代中存在的一些比较优良 类型可以进行杂种单株间的再杂交或回交，并对以后的世代继续进行选择，随着选择世代的增加，优良类型的出现 率也将会提高。特别是在利用野生资源作杂交亲本时l野生亲本往往带来一些不良性状，因此，还常将 Fl与某一 栽培亲本回交，以加强某一特殊性状，并去除野生亲本伴随而来的一些不良性状，以达到品种改良的目的。     (四)培育与选择相结合 对于远缘杂种，应该注意培育与选择相结合。例如，给予杂种充足的营养和优 越的生育条件，选好适合的优良砧木，以及与多倍体育种等手段结合起来，将有助于加速杂种性状的稳定，促进杂 种优良性状的充分发育。     前面几节，叙述了远缘杂交工作中经常遇到的一些障碍，提出了一些克服障碍的基本方法，对于远缘杂种 的鉴定选择也提出了一些原则。但是，必须指出，由于目前对远缘杂交遗传机制的研究还很不深入，不同物种间遗 传行为又是极其错综复杂的，目前还不能完全了解其不亲和原因，因而也就难于相应地采用某一种方法来克服特定 的困难。上述克服远缘杂交不亲和以及克服杂种不育的每一种途径，都 岁的，某一种方法，可能在某种情况下 越 ，而在另一种情况下却可能彭晚见 因此，在远缘杂交 ，综合 ，将能取得更好的效果。例如，按 预定的育种目标，选配亲本时应选用尽可能年幼初次开花的个体作母本，父本可以采用某一种为主的混合花粉，还 可以对母本柱头添加父本柱头的碎块或浸出液，以及应用一些激素、生长素之类的化学药剂等，并且还可以再加上 重复授粉等措施。为解决杂种不育，可采用染色体的人工加倍、回交和辅助授粉等综合技术。 获得的远缘杂种，特别是野生种和栽培种间的远缘杂种，常伴随着一些野生性状，影响了杂种的利用价值。对此， 可采用回交、辐射处理等措施，使野生种和栽培种的染色体组成发生改变，或发生互相易佼，再结合细胞学的方

法，严格进行后代的选择，消除杂种株系中由野生种转移过来的染色体片段所带来的不良性状，以获得具有丰产、抗病、抗逆等优良特性的杂种后代。这在小麦的远缘杂交育种中，已取得了良好的效果。第五节远缘杂交育种在园艺植物育种上的应用顾名思义，远缘杂交指的是亲缘关系疏远的类型之间的杂交。多数学者认为有生殖隔离的类型之间的杂交属于远级杂交，彼此生殖隔离的群体大多属于不同的物种，因此，可以把物种以上分类单位之间的杂交，如种间、属间、科间杂交归为远缘杂交。远缘杂交包括有性的和无性的两种方式，番茄和龙葵的嫁接组织嵌合体就属于无性远缘杂交。近年来研究进展迅速的体细胞杂交（原生质体融合）正在为无性远缘杂交开辟广阔道路。远缘杂交与近缘杂交相比，存在杂交不亲和性，杂种不育性，杂种不稔性和杂种后代遗传变异复杂等特殊问题。因此，远缘杂交是常规有性杂交育种的辅助手段。远缘杂交在育种工作中的作用提高作物的抗病性和抗逆性蔬菜作物的野生类型在长期的自然选择下，形成了高度的抗病性以至免疫力：形成了对逆境（如高温、寒玲、于、高温2的抵抗能力。现在的许多栽培品种是经长期的人工选择形成的，在人类长期栽培下，许多蔬菜作物对不良条件的抗性削弱了，为了大幅度提高现有品种的抗病性、抗逆性，通过与其野生的祖先进行远缘杂交是很有效的途径。马铃薯的野生种具有抗晚疫病、抗某种病毒病、抗低温、抗线虫等优良性状，有的野生种没有休眠期，许多国家的马铃薯抗病、抗退化育种大量引用野生种作为杂交亲本，并已卓见成效。二提高蔬菜作物品质蔬菜作物的野生种往往干物质含量高，某些营养物质的含量显著高于现有的栽培品种。如野生马铃薯的高淀粉、高旦白质含量，番茄野生种有含高维生素C、高含糖量。用它们于栽培品种杂交育出的品种品种也较高。创造蔬荣作物新类型三通过远缘杂交可以创造现有蔬菜作物中所没有的特异类型。芜菁甘蓝（2n=38)是很久以前芸墓属中2n=20的种与芸墓属中2n=18的种自然远缘杂交合成的新物种，它具有很强的适应性和强大的生长势。现在人们用这两个种通过人工杂交也合成了与芜菁甘蓝相似的种。可见，远缘杂交是新种形成的重要因素，而人工远缘杂交则加速了新种形成的进程。四合成新种质马丁（Martin，1962)为创造抗病毒顶芽卷曲病的番茄品种还用栽培香茄与茄属高抗病毒的潘氏茄杂交，得到了抗病毒的后代。我国现在广泛用作杂种优势育种的抗花叶病毒的亲本Tm一2nv是美国用栽培番茄与秘鲁番茄杂交的远缘杂种。五创造雄性不育新类型在一代杂种优势利用中，利用雄性不育系是简化制种手续的重要手段。但是一些蔬菜作物尚未发现雄性不育类型，有些蔬莱作物虽发现了雄性不育类型，但还没有找到保持全不育的保持系。现代植物育种学利用远缘杂交的手段导入胞质不育基因或破坏原来的质核协调关系育成质核不育的不育型，从而获得雄性不育系和保持全不育的保持系。六利用杂种优势某些物种之间的远缘杂种具有强大的杂种优势，前面介绍的自然产生的远缘杂种芜菁甘蓝也具有强大的杂种优势。日本种子公司已解决印度南瓜×中国南瓜种间杂交的F1制种技术，在商品蔬菜生产上利用了杂种优势

法，严格进行后代的选择，消除杂种株系中由野生种转移过来的染色体片段所带来的不良性状，以获得具有丰产、 抗病、抗逆等优良特性的杂种后代。这在小麦的远缘杂交育种中，已取得了良好的效果。 第五节 远缘杂交育种在园艺植物育种上的应用     顾名思义，远缘杂交指的是亲缘关系疏远的类型之间的杂交。多数学者认为有生殖隔离的类型之间的杂交 属于远级杂交，彼此生殖隔离的群体大多属于不同的物种，因此，可以把物种以上分类单位之间的杂交，如种间、 属间、科间杂交归为远缘杂交。     远缘杂交包括有性的和无性的两种方式，番茄和龙葵的嫁接组织嵌合体就属于无性远缘杂交。近年来研究 进展迅速的体细胞杂交(原生质体融合)正在为无性远缘杂交开辟广阔道路。     远缘杂交与近缘杂交相比，存在杂交不亲和性，杂种不育性，杂种不稔性和杂种后代遗传变异复杂等特殊 问题。因此，远缘杂交是常规有性杂交育种的辅助手段。 远缘杂交在育种工作中的作用 一 提高作物的抗病性和抗逆性     蔬菜作物的野生类型在长期的自然选择下，形成了高度的抗病性以至免疫力；形成了对逆境(如高温、寒 玲、干旱、高温)的抵抗能力。现在的许多栽培品种是经长期的人工选择形成的，在人类长期栽培下，许多蔬菜作 物对不良条件的抗性削弱了，为了大幅度提高现有品种的抗病性、抗逆性，通过与其野生的祖先进行远缘杂交是很 有效的途径。     马铃薯的野生种具有抗晚疫病、抗某种病毒病、抗低温、抗线虫等优良性状，有的野生种没有休眠期，许 多国家的马铃薯抗病、抗退化育种大量引用野生种作为杂交亲本，并已卓见成效。 二 提高蔬菜作物品质      蔬菜作物的野生种往往干物质含量高，某些营养物质的含量显著高于现有的栽培品种。如野生马铃薯的 高淀粉、高旦白质含量，番茄野生种有含高维生素C、高含糖量。用它们于栽培品种杂交育出的品种品种也较高。 三 创造蔬荣作物新类型    通过远缘杂交可以创造现有蔬菜作物中所没有的特异类型。芜菁甘蓝(2n＝38)是很久以前芸薹属中2n＝20的 种与芸薹属中2n＝18的种自然远缘杂交合成的新物种，它具有很强的适应性和强大的生长势。现在人们用这两个种 通过人工杂交也合成了与芜菁甘蓝相似的种。可见， 远缘杂交是新种形成的重要因素，而人工远缘杂交则加速了 新种形成的进程。 四 合成新种质 马丁(Martin，1962)为创造抗病毒顶芽卷曲病的番茄品种还用栽培香茄与茄属高抗病毒的潘氏茄杂交，得到了 抗病毒的后代。我国现在广泛用作杂种优势育种的抗花叶病毒的亲本 Tm—2nv是美国用栽培番茄与秘鲁番茄杂交 的远缘杂种。 五 创造雄性不育新类型      在一代杂种优势利用中，利用雄性不育系是简化制种手续的重要手段。但是一些蔬菜作物尚未发现雄性 不育类型，有些蔬菜作物虽发现了雄性不育类型，但还没有找到保持全不育的保持系。 现代植物育种学利用远缘 杂交的手段导入胞质不育基因或破坏原来的质核协调关系育成质核不育的不育型，从而获得雄性不育系和保持全不 育的保持系。 六 利用杂种优势      某些物种之间的远缘杂种具有强大的杂种优势，前面介绍的自然产生的远缘杂种芜菁甘蓝也具有强大的 杂种优势。日本种子公司已解决印度南瓜×中国南瓜种间杂交的Fl制种技术，在商品蔬菜生产上利用了杂种优势