《园艺植物育种学》课程教学资源（讲义）第六章 常规杂交育种

第六章常规杂交育种基因型不同的类型间配子的结合产生杂种，谓之杂交。它是生物遗传变异的重要来源。杂交的遗传学基础是基因重组，通过杂交途径获得新品种叫杂交育种（crossbreeding）。根据繁殖习性、育种程序、育成品种的类别不同，可将杂交育种概分为常规杂交育种（包括回交）、优势杂交育种和营养系杂交育种。第一节常规杂交育种的概念和意义常规杂交育种的概念常规杂交育种也称组合育种，系通过人工杂交，把分散于不同亲本的优良性状组合到杂种中，对其后代进行多代培育选择，获得基因型纯合或接近纯合的新品种的育种途径。变异，是育种的先决条件。没有变异，就无法选择，也就不可能育出新品种。系统选择育种是利用自然变异，但这点变异远远满足不了现代育种的要求。因此，人类不是消极等待自然变异的发生，而是主动想出种种方法人工创造有利的变异，有性杂交就是其中方法之一根据杂交亲本亲源关系的远近，可分为近缘杂交和远缘杂交。常规杂交育种一般是指不存在杂交障碍的同一物种内不同品种或变种之间的杂交。远缘杂交是指种以上类型之间的杂交。远缘杂交有些与一般杂交不同的特点，将在以后介绍。另外，根据选用的亲本的亲缘关系远近不同，又可把有性杂交育种区分为近缘杂交和远缘杂交，前者所用的杂交亲本是属于同一物种范围内的类型或品种，而后者则是超出一个物种范围的种间或属间的杂交等。远缘杂交（widecross）一般是利用近缘种或野生种的某一性状的优良基因，通过人工杂交以合成新的种质，作为组合育种或一代杂种品种选育的亲本。这种育种又称超越育种（transgressirebreeding），其育种原理和方法基本上与组合育种相一致的。二有性杂交育种的意义有性杂交的目的在于获得重组基因所控制的优良性状。而它之所以能选育出新的优良品种，是因为其遗传机制的不同而获得以下几类遗传效果。（1）综合双亲优良性状这主要是对于一些遗传传递力强的性状而言的。当控制优良性状的基因位于异源染色体上时，杂交后代在独立遗传的基因自由组合规律支配下，将重组具有双亲优良性状的个体，通过选择培育成新品种。当控制优良性状的基因位于异源染色体上面与不良性状的基因不完全连锁时，杂交后代在连锁互换规律支配下也将重组具有双亲优良性状的个体，但它出现的机率因互换率不同而程度不同地低于独立遗传。（2）产生新的性状遗传学的研究阐明，非等位基因之间存在着互作关系，许多性状都是基因互作的结果。有性杂交后代改变了相互作用的基因组合，从而产生新的性状。例如，AAbb或aaBB基因型的西葫芦果实为圆形，它们杂种后代中A一B一型个体因A与B基因互作而表现为碟形果实。（3）产生超亲性状因蔬菜很多重要的经济性状是由微效多基因控制的，而由这些数量遗传基因控制的性状在基因累加效应的作用下，杂种后代会出现某一或某几个性状的数值超过亲本的变异。例如，假定两对独立遗传基因aabb番茄纯合体的果重100g，AABB纯合体的果重为200g，若A与B的累加效应相等，则它们对果重分别作用为a=b=100/4=25g，A=B=200/4=50g，中果重品种aaBB与AAbb（分别为150g）的杂种后代会分离出果重200g的超亲型变异个体AABB。三有性杂交育种与其它育种途径的区别（自学）四育成新品种的应用（自学）第二节常规杂交育种的杂交方式一两亲杂交的方式顾名思义两亲杂交是指参加杂交的原始亲本只有两个，如果只杂交一次，叫做单交，如果某一个亲本杂交多次称为回交。1单交（singlecross）参加杂交的亲本是两个，又称”成对杂交”，如甲和乙两个品种杂交以甲×乙表示，写在左方的甲是母本，写在右方的乙是父本。仍然是这一对亲本，如果以乙为母本，甲为父本，就以乙×甲表示，这一组合方式是甲×乙的反交，甲×乙就是正交。正反交组合是相对的，如只配甲×乙或只配乙×甲一个组合，就只有正交而无反交了。在细胞质不参与遗传的情况下，正交和反交杂种后代的性状一致。但是细胞质参与遗传时，杂种的性状倾向于母本。在育种工作中，通常用花期较晚、优良性状较多或地方品种作母本；栽培品种与野生的或半裁培的类型杂交时，多以栽培品种为母本。单交的方法简便，杂种的变异较易于控制，是有性杂交育种工作中常用的杂交方式。2回交（backcross）（1）概念杂交第一代及其以后世代与其亲本之一再进行杂交称为回交。应用多次回交方法育成新品种（系）称为回交育种。多次参加回交的亲本为轮回亲本，只参加一次杂交的亲本为非轮回亲本，或称供体。一次回交的杂种为BC1或BCF1，二次回交的杂种为BC2或BC2F1，一次回交杂种自交或株间交配的子代为BC1F2，余类推。（2）回交育种的特点1控制杂种群体，按照回交中轮回亲本方向发展：2评定、选择主要的遗传表现（具体性状），不受栽培条件的限制（可多代多点试验）；3培育出的新品种除改良性状外，与原优良品种相似，易于被生产者接受，易于推广。2回交对后代的影响（1）增强杂种后代的轮回亲本性状：遗传学理论和育种实践表明，随着回交次数的增加，后代各个体的轮回亲本性状逐步增强。因此，只要在每次回交后选择那些具有供体优良性状的个体继续回交，经过大约四、五代的回交就能获得现有供体的优良性状，又在其他性状方面与轮回亲本十分相似的个体

第六章常规杂交育种     基因型不同的类型间配子的结合产生杂种，谓之杂交。它是生物遗传变异的重要来源。杂交的遗传学基础 是基因重组，通过杂交途径获得新品种叫杂交育种（cross breeding）。根据繁殖习性、育种程序、育成品种的类 别不同，可将杂交育种概分为常规杂交育种（包括回交）、优势杂交育种和营养系杂交育种。 第一节 常规杂交育种的概念和意义 一常规杂交育种的概念     常规杂交育种也称组合育种，系通过人工杂交，把分散于不同亲本的优良性状组合到杂种中，对其后代进 行多代培育选择，获得基因型纯合或接近纯合的新品种的育种途径。     变异,是育种的先决条件。没有变异,就无法选择,也就不可能育出新品种。系统选择育种是利用自然变异, 但这点变异远远满足不了现代育种的要求。因此，人类不是消极等待自然变异的发生，而是主动想出种种方法人工 创造有利的变异，有性杂交就是其中方法之一。     根据杂交亲本亲源关系的远近，可分为近缘杂交和远缘杂交。常规杂交育种一般是指不存在杂交障碍的同 一物种内不同品种或变种之间的杂交。远缘杂交是指种以上类型之间的杂交。远缘杂交有些与一般杂交不同的特 点，将在以后介绍。     另外，根据选用的亲本的亲缘关系远近不同，又可把有性杂交育种区分为近缘杂交和远缘杂交，前者所用 的杂交亲本是属于同一物种范围内的类型或品种，而后者则是超出一个物种范围的种间或属间的杂交等。     远缘杂交(wide cross)一般是利用近缘种或野生种的某一性状的优良基因，通过人工杂交以合成新的种 质，作为组合育种或一代杂种品种选育的亲本。这种育种又称超越育种(transgressire breeding)，其育种原理和 方法基本上与组合育种相一致的。 二有性杂交育种的意义     有性杂交的目的在于获得重组基因所控制的优良性状。而它之所以能选育出新的优良品种，是因为其遗传 机制的不同而获得以下几类遗传效果。 （１）综合双亲优良性状 这主要是对于一些遗传传递力强的性状而言的。当控制优良性状的基因位于异源染色 体上时，杂交后代在独立遗传的基因自由组合规律支配下，将重组具有双亲优良性状的个体，通过选择培育成新品 种。     当控制优良性状的基因位于异源染色体上面与不良性状的基因不完全连锁时，杂交后代在连锁互换规律支 配下也将重组具有双亲优良性状的个体，但它出现的机率因互换率不同而程度不同地低于独立遗传。 （２）产生新的性状 遗传学的研究阐明，非等位基因之间存在着互作关系，许多性状都是基因互作的结果。有 性杂交后代改变了相互作用的基因组合，从而产生新的性状。例如，AAbb或aaBB基因型的西葫芦果实为圆形，它们 杂种后代中 A—B一型个体因A与B基因互作而表现为碟形果实。 （３）产生超亲性状 因蔬菜很多重要的经济性状是由微效多基因控制的，而由这些数量遗传基因控制的性状在 基因累加效应的作用下，杂种后代会出现某一或某几个性状的数值超过亲本的变异。例如，假定两对独立遗传基 因 aabb番茄纯合体的果重100g， AABB纯合体的果重为200g ，若A与B的累加效应相等，则它们对果重分别作用 为 a＝b＝100／4＝25g，A＝B＝200／4＝50g，中果重品种aaBB与AAbb(分别为150g)的杂种后代会分离出果重200g 的超亲型变异个体AABB。 三有性杂交育种与其它育种途径的区别（自学） 四 育成新品种的应用（自学） 第二节常规杂交育种的杂交方式 一两亲杂交的方式 顾名思义两亲杂交是指参加杂交的原始亲本只有两个，如果只杂交一次，叫做单交，如果某 一个亲本杂交多次称为回交。 1单交(single cross)      参加杂交的亲本是两个，又称"成对杂交"，如甲和乙两个品种杂交以甲×乙表示，写在左方的甲是母 本，写在右方的乙是父本。仍然是这一对亲本，如果以乙为母本，甲为父本，就以乙×甲表示，这一组合方式是甲 ×乙的反交，甲×乙就是正交。正反交组合是相对的， 如只配甲×乙或只配乙×甲一个组合，就只有正交而无反 交了。在细胞质不参与遗传的情况下，正交和反交杂种后代的性状一致。但是细胞质参与遗传时，杂种的性状倾向 于母本。在育种工作中，通常用花期较晚、优良性状较多或地方品种作母本；栽培品种与野生的或半栽培的类型杂 交时，多以栽培品种为母本。     单交的方法简便，杂种的变异较易于控制，是有性杂交育种工作中常用的杂交方式。 2回交(backcross) （1） 概念 杂交第一代及其以后世代与其亲本之一再进行杂交称为回交。应用多次回交方法育成新品种(系)称 为回交育种。多次参加回交的亲本为轮回亲本，只参加一次杂交的亲本为非轮回亲本，或称供体。一次回交的杂种 为BC1或 BCF1，二次回交的杂种为BC2或BC2F1， 一次回交杂种自交或株间交配的子代为 BC1F2，余类推。 （2）回交育种的特点1 控制杂种群体，按照回交中轮回亲本方向发展；２评定、选择主要的遗传表现（具体性 状），不受栽培条件的限制（可多代多点试验）；３培育出的新品种除改良性状外，与原优良品种相似，易于被生 产者接受，易于推广。 2 回交对后代的影响 （１）增强杂种后代的轮回亲本性状：遗传学理论和育种实践表明，随着回交次数的增加，后代各个体的轮回亲本 性状逐步增强。因此，只要在每次回交后选择那些具有供体优良性状的个体继续回交，经过大约四、五代的回交就 能获得现有供体的优良性状，又在其他性状方面与轮回亲本十分相似的个体

（2）增加杂种后代内具有轮回亲本性状个体的比率：回交与自交一样，随着世代增进，后代中纯合体的比率都按下式增加：［（2r-1）/2]n其中r一一自交世代或回交世代数n一一独立基因对数。自交后代中包含不同基因型的纯合体，如aabb×AABB的F1自交一代（S1)中纯合体的比率为[（2r-1）/2]n=［（21-1）/2]2=1/4。这1/4纯合体中包含aaBB、AAbb及两种亲本基因型(aabb、AABB)纯合体，就某一基因型的纯合体而言，则为：【（2r-1）/2]n（1/2）n。上例中某一基因型的纯合体为1／4×1／4=1／16，而回交一代的纯合体只是一种与轮回亲本相同的基因型，其比率为十。在各对基因独立遗传情况下，F1自交和回交造成后代内某种纯合基因型的频率差异见表6-1.从表可见，涉及的基因对数越多，则回交和自交相比后代群体内某种纯合基因型所占比率的相差越大。所以，回交杂种分离世代种植的群体无需很大。3回交育种方法要点（1）非轮回亲本的优良性状是隐性时，回交育种所需的时间就延长了一倍。不管上述哪一种方式，在回交过程中首先必须选择输出性状表现突出的个体，在这些个体内再选择那些具有较高轮回亲本性状水平的个体作为回交亲本。（2）回交的次数在回交育种中，当输出性状为不完全显性时，或存在修饰基因，或为少数基因控制的数量性状时，回交次数不宜过多，以免使输出性状受到削弱，或甚至还原为轮回亲本。在这种情况下，有时可以在进行少数几次回交后，转而采用自交分离的方法，即所谓”有限回交”。有限回交的次数通常是1一3次。转育雄性不育系时需进行”饱和回交”，即连续回交一直到出现既具有雄性不育性，又具有轮回亲本的全部优良性状的个体。饱和回交通常约需回交4-6次。（3）回交子代需种植的群体规模群体规模主要决定于轮回亲本性状所涉及的基因对数。因为输出性状多是少数主基因控制的，在回交子代不大的群体内就能有较多具有这种性状的个体出现。源自轮回亲本的是许多优良性状，而且这些性状大多都是数量性状，虽涉及的基因对数很多，但经多代回交后，群体内类似轮回亲本的纯合体的比率迅速提高。因此，每代种植100株左右，若控制输出性状的基因与不良基因连锁时，种植的株数约增至200株。经4一6代回交就能得到所需要的类型。这规模比自交或系内株间交配产生F2F3…·的方法就小得多。（4）自交虽然源自轮回亲本的基因通过回交而逐渐趋于纯合，但源自供体亲本的基因则总是处于杂合状态。因此，当回交停止后应该把具有综合双亲优良性状的个体进行一、二次自交，使源自供体亲本的优良基因型也达到纯合。（5）比较鉴定通常的回交育种由于选用不同的轮回亲本和供体亲本而产生若干回交系，再经一、二代自交，就形成了许多株系，这些株系就可以进行以轮回亲本为标准品种的品种比较试验。二多系杂交（multiplecross）参加杂交的亲本是三个或三个以上的杂交叫多亲杂交，又称复交或复合杂交。按照第三个以上亲本参加杂交的次序又可分为添加杂交和合成杂交。（一）添加杂交多个亲本遂个参与杂交的叫添加杂交。每杂交一次添入一个亲本性状。添加的亲本越多，杂种综合的优良性状越多。但育种年限延长，因而，采用添加杂交时，亲本不宜过多，通常以不多于3个亲本为宜。例如，沈阳农学院育成的早熟、丰产、矮秧、大果的沈农2号番茄，就是以添加杂交方式育成的，它综合了克洛特克斯塔基的早熟、直立、矮生性，矮红金的果实发育快、矮生、果色一致、果形良好性，和比松的早花、矮生性。添加杂交的各亲本参加交配的先后顺序安排，在杂种中核遗传组成的比率不同。早期参加的亲本在后代杂种遗传组成中所占的比率越小。三亲添加杂交时，第1、2亲本的核遗传组成各占四分之一，而第3亲本占二分之。四亲添加杂交时，第1、2亲本各占八分之一，第三亲本占四分之一因此，最后一次参加杂交的亲本性状对杂种的性状表现关系甚大。育种目标要求的性状包括遗传力高的和遗传力低的性状时，为防止遗传力低的性状在添加杂交时被削弱，应先按遗传力高的性状进行亲本配组，再按遗传力低的性状进行亲本配组。当单交亲本之一的优良性状是隐性时，在F1中不能按表现型选到综合亲本优良性状的个体，应将F1自交，从，F2中选出综合亲本优良性状的个体，再与第3亲本杂交。2合成杂交参加杂交的亲本先两两配成单交杂种，然后将两个单交杂种杂交，这种多亲杂交方式叫合成杂交。合成杂交与添加杂交的不同点在于每次杂交不是添加一个亲本，例如，四个亲本先成对配成两个单交杂种，再进行两个单交杂种的杂交（图4一3)。这种交配方式理论上在双交杂种中，亲本A、B、C、D核遗传组成各占四分之一。有时为了加强杂交后代内某一亲本的性状，可以使这亲本重复参加杂交，例如（AXB)X（AXc），A的核遗传组成在杂种中占二分之一。合成杂交与添加杂交相比，可以在短期内综合多数亲本的优良性状。若目标性状是隐性，也应使单交杂种自交，从分离的F2中选出综合优良性状的个体进行不同单交种（F2）间的杂交。多系杂交与两亲杂交相比，最大的优点是将分散于多数亲本上的优良性状综合于杂种之中，大大丰富杂种的遗传性，增加了变异的类型，有可能育成综合性状优良，适应性广，多种用途的优良品种。如美国佛罗里达大学曾历经17年（1961-1977）用6个亲本通过合成杂交育成了多抗、优质的西瓜品种Sugarlee、Dixlee。多系杂种后代变异幅度大，故杂种后代的播种群体要大，一般FI的群体应在500株以上，以增加出现全面综合多数亲本优良性状个体的机会。如果多系杂交是在作为亲本的杂种的高代进行的，杂种群体可适当缩小

（２）增加杂种后代内具有轮回亲本性状个体的比率：回交与自交一样，随着世代增进，后代中纯合体的比率都按 下式增加： [（2r-1）/2]n 其中r——自交世代或回交世代数n——独立基因对数。 自交后代中包含不同基因型的纯合体，如 aabb× AABB的 Fl自交一代(Sl)中纯合体的比率为[（2r-1）/2]n= [（21-1）/2]2 =1/4。这1/4纯合体中包含 aaBB、 AAbb及两种亲本基因型(aabb、 AABB)纯合体，就某一基 因型的纯合体而言，则为：[（2r-1）/2]n（1/2）n。上例中某一基因型的纯合体为1／4×1／4=1／16，而回交一 代的纯合体只是一种与轮回亲本相同的基因型，其比率为十。在各对基因独立遗传情况下， F1自交和回交造成后 代内某种纯合基因型的频率差异见表6-1.     从表可见，涉及的基因对数越多，则回交和自交相比后代群体内某种纯合基因型所占比率的相差越大。所 以，回交杂种分离世代种植的群体无需很大。 ３ 回交育种方法要点    （1）非轮回亲本的优良性状是隐性时，回交育种所需的时间就延长了一倍。不管上述哪一种方式，在回交 过程中首先必须选择输出性状表现突出的个体，在这些个体内再选择那些具有较高轮回亲本性状水平的个体作为回 交亲本。    （2）回交的次数     在回交育种中，当输出性状为不完全显性时，或存在修饰基因，或为少数基因控制的数量性状时，回交次 数不宜过多，以免使输出性状受到削弱，或甚至还原为轮回亲本。在这种情况下，有时可以在进行少数几次回交 后，转而采用自交分离的方法，即所谓"有限回交"。有限回交的次数通常是l一3次。转育雄性不育系时需进行"饱 和回交"，即连续回交一直到出现既具有雄性不育性，又具有轮回亲本的全部优良性状的个体。饱和回交通常约需 回交4-6次。 （３）回交子代需种植的群体规模     群体规模主要决定于轮回亲本性状所涉及的基因对数。因为输出性状多是少数主基因控制的，在回交子代 不大的群体内就能有较多具有这种性状的个体出现。源自轮回亲本的是许多优良性状，而且这些性状大多都是数量 性状，虽涉及的基因对数很多，但经多代回交后，群体内类似轮回亲本的纯合体的比率迅速提高。因此，每代种植 100株左右，若控制输出性状的基因与不良基因连锁时，种植的株数约增至200株。经4—6代回交就能得到所需要的 类型。这规模比自交或系内株间交配产生F２F３.的方法就小得多。 （4）自交 虽然源自轮回亲本的基因通过回交而逐渐趋于纯合，但源自供体亲本的基因则总是处于杂合状态。 因此，当回交停止后应该把具有综合双亲优良性状的个体进行一、二次自交，使源自供体亲本的优良基因型也达到 纯合。 （5） 比较鉴定 通常的回交育种由于选用不同的轮回亲本和供体亲本而产生若干回交系，再经一、二代自交， 就形成了许多株系，这些株系就可以进行以轮回亲本为标准品种的品种比较试验。 二多系杂交(multiple cross)     参加杂交的亲本是三个或三个以上的杂交叫多亲杂交，又称复交或复合杂交。按照第三个以上亲本参加杂 交的次序又可分为添加杂交和合成杂交。 （一） 添加杂交    多个亲本逐个参与杂交的叫添加杂交。每杂交一次添入一个亲本性状。添加的亲本越多，杂种综合的优良性 状越多。但育种年限延长，因而，采用添加杂交时，亲本不宜过多， 通常以不多于3个亲本为宜。例如，沈阳农学 院育成的早熟、丰产、矮秧、大果的沈农2号番茄，就是以添加杂交方式育成的，它综合了克洛特克斯塔基的早 熟、直立、矮生性，矮红金的果实发育快、矮生、果色一致、果形良好性，和比松的早花、矮生性。     添加杂交的各亲本参加交配的先后顺序安排，在杂种中核遗传组成的比率不同。早期参加的亲本在后代杂 种遗传组成中所占的比率越小。三亲添加杂交时，第1、2亲本的核遗传组成各占四分之一，而第3亲本占二分之 一。四亲添加杂交时，第 l、2亲本各占八分之一，第三亲本占四分之一 。 因此，最后一次参加杂交的亲本性状对杂种的性状表现关系甚大。育种目标要求的性状包括遗传力高的和遗传力低 的性状时，为防止遗传力低的性状在添加杂交时被削弱，应先按遗传力高的性状进行亲本配组，再按遗传力低的性 状进行亲本配组。    当单交亲本之一的优良性状是隐性时，在 Fl中不能按表现型选到综合亲本优良性状的个体，应将 F１自 交，从 F２中选出综合亲本优良性状的个体，再与第3亲本杂交。 ２ 合成杂交     参加杂交的亲本先两两配成单交杂种，然后将两个单交杂种杂交，这种多亲杂交方式叫合成杂交。合成杂 交与添加杂交的不同点在于每次杂交不是添加一个亲本，例如，四个亲本先成对配成两个单交杂种，再进行两个单 交杂种的杂交(图4一3)。     这种交配方式理论上在双交杂种中，亲本 A、 B、 C、 D核遗传组成各占四分之一。有时为了加强杂 交后代内某一亲本的性状，可以使这亲本重复参加杂交，例如(A× B)×(A×c)， A的核遗传组成在杂种中占二 分之一。合成杂交与添加杂交相比， 可以在短期内综合多数亲本的优良性状。若目标性状是隐性，也应使单交杂 种自交，从分离的 F２中选出综合优良性状的个体进行不同单交种(F２)间的杂交。     多系杂交与两亲杂交相比，最大的优点是将分散于多数亲本上的优良性状综合于杂种之中，大大丰富杂种 的遗传性，增加了变异的类型，有可能育成综合性状优良，适应性广，多种用途的优良品种。如美国佛罗里达大学 曾历经17年（1961-1977）用6个亲本通过合成杂交育成了多抗、优质的西瓜品种Sugarlee、Dixlee。     多系杂种后代变异幅度大，故杂种后代的播种群体要大，一般 FI的群体应在500株以上，以增加出现全 面综合多数亲本优良性状个体的机会。如果多系杂交是在作为亲本的杂种的高代进行的，杂种群体可适当缩小

第三节杂交亲本的选择和选配一亲本选择选配的意义育种目标确定后，育种者就要着手考虑哪些性状与育种目标的实现有着决定性的关系，这些性状都存在于哪些种质个体上，如何把这些性状综合到一起，这就是要讨论的亲本选择选配问题。亲本选择是指根据品种选育目标从原始材料中选用符合要求的类型作为杂交亲本。亲本选配是指从入选亲本中选用哪两个（或哪几个）亲本配组杂交以及配组的方式（如决定父母本，多系杂交时那两个亲本先配组等）。亲本选择选配得当，可以较多地获得符合选育目标的变异类型，从而提高育种工作效率。亲本选择选配不当，即使选配了大量杂交组合，也不一定能获得符合选育目标的变异类型，造成不必要的人力、物力和时间的浪费。二亲本选择的原则1从大量种质资源中精选亲本。首先应尽可能多的收集资源，然后从中精选具有目标性状的材料作亲本。2尽可能选用优良性状多的种质材料作亲本。优良性状越多，需要改良完善的性状越少。一般的要求是：亲本优点要多，而且主要性状突出，缺点少，又较容易克服。亲本的优良性状多而不良性状少，则便于选配能以互补的双亲：否则就需要采取多系杂交，增加工作的复杂性和育种的年限。如果亲本带有遗传传递力很强的不良性状，则会对后代的改造增加很多困难，因此，应该在选择亲本时尽量避免。3明确目标性状，突出重点。自标性状，是能够实现育种目标的，在亲本选择中用于实际比较鉴定的性状，应该很具体。例如，丰产性好，这是一个育种目标，但不是一个很具体的性状，因为丰产性是由多个性状综合构成的。番茄的丰产性是由株幅（它决定合理密植的程度）、单株花数、座果率和单果重等单位性状构成的。这些都是比较具体的性状，这些性状又都可以用来进行株间比较，同时，这些性状又都可以决定丰产性的高低。（当然，丰产性还与其它因素有关，多因素中，有主有次，都应明确）在选择亲本前，应首先明确这些与目标性状有关的具体性状，然后根据这些具体性状进行原始材料的比较，挑选出具体目标性状优的作为亲本，这些亲本可能有几个。4重视选用地方品种。地方品种是本地长期自然选择和人工选择助产物，对当地的自然条件和栽培条件有良好的适应性，产品也符合当地的消费习惯，存在的缺点也知道得较清楚。育成的品种对本地的适应性强。育种实践证明，不少有性杂交育成的品种都含有地方品种的血统。如天津市农业科学研究所育成的津研系统黄瓜，亲本之一是地方品种捧锤瓜。华南农学院和广东农业科学院育成的宁青黄瓜，亲本之一是地方品种广州二青黄瓜。5先考虑数量性状。数量性状受多基因控制，它的改良比质量性状困难得多。因此在数量性状和质量性状都要考虑时，应首先根据数量性状优劣选择亲本，然后在考虑质量性状。6选用一般配合力高的材料作亲本。亲本优良性状的遗传传递力要强。一般配合力是指某一亲本品种或品系于其他品种或品系杂交的全部组合的平均表现它主要决定手可以固定遗传的加性效应，与遗传传递力有关。遗传传递力强，才能使优良性状在后代有更多的表现，才能使优良性状连续符发挥作用。一般来说，质量性状，特别是少基因控制的质量性状遗传力比数量性状强：原始的野生性状比栽培品种的性状遗传传递力强；老品种比新品种所具有的某性状传递力要强；纯合的比杂合的要强。因此，在选择亲本时，要具体性状、具体材料具体分析，经比较权衡后，再选择用亲本。7优先考虑用具有稀有可贵性状的材料作亲本。在现有种质资源中，有些性状出现的频率高，有些珍稀可贵性状出现的频率很低。如雌雄同株黄瓜比较普遍，而雌性株极少等等。三亲本选配的原则1亲本的目标性状要互补。优良性状互补有两方面的含意，一是不同性状的互补，一是构成同一性状的不同单位性状的互补。不同性状的互补，如选育早熟、抗病的黄瓜品种，亲本一方应具有早熟性，而另一方应具有抗病性。同一性状不同等位性状的互补，以番茄的单株果数为例。有的品种单株果数多，但果个较小，而另一些品种单株果数较少，但果个大。这两个亲本配组，有可能出现在果重、果数都超过某亲本的后代，而这后代果重与果数远远超出双亲。性状的遗传是很复杂的，亲本性状互补相配的后代往往并不表现亲本优缺点简单的机械结合，特别是数量性状表现更是如此。例如，产量、可溶性固形物都是数量性状，选育高产、可溶性固形物高的南瓜品种，如果用很高产而可溶性固形物很低的品种与可溶性固形物含量很高而产量低的品种杂交，杂种后代一般不会出现产量和可溶性固形物都很高的变异。如果选配这两个性状都有较高水平的，即一个是高产而可溶性固形物较低，另一个是较低产而可溶性固形物较高的亲本则杂交后代有可能在这两个性状上都达到高亲的水平或出现超亲变异。这在遗传学上可用控制数量性状的累加效应有效基因能否互补来解释。在育种实践上则靠多选配一些组合，从中筛选优良组合来解决。2选用不同生态型的亲本配组。即不同地理起源的亲本相组配。不同生态类型是指生长发育习性不同，栽培季节不同或其它性状方面有明显差异的亲本。例如菜豆的蔓性和矮生性，番茄的有限生长型和无限生长型，春黄瓜和秋黄瓜，春甘蓝和夏甘蓝，辣椒和甜椒，直立株型茄子和开展栋型茄子等。不同生态类型亲本的亲缘关系大多比同类型的基因型有较大分化。不同地理起源是指虽一般性状方面可能差异不很大，而基因型可能已比同地区的品种间有较大分化，对自然条件的适应性却有较大差异。用不同类型的或不同地理起源的亲本相配，后代的分离往往较大，易于选出理想的性状重组合系统，当然并不是不同类型相配都优于同类型相配，或不同地理起源相配都优于同地区内品种相配，因为实质在于亲本基因型差异的程度和性质。如近年来甜瓜育种中用大陆性气候生态群和东亚生态群的品种间杂交育成了一批高产、优质、抗病、适应性广的品种

第三节 杂交亲本的选择和选配 一 亲本选择选配的意义     育种目标确定后，育种者就要着手考虑哪些性状与育种目标的实现有着决定性的关系，这些性状都存在于 哪些种质个体上，如何把这些性状综合到一起，这就是要讨论的亲本选择选配问题。     亲本选择是指根据品种选育目标从原始材料中选用符合要求的类型作为杂交亲本。亲本选配是指从入选亲 本中选用哪两个(或哪几个)亲本配组杂交以及配组的方式(如决定父母本，多系杂交时那两个亲本先配组等)。     亲本选择选配得当，可以较多地获得符合选育目标的变异类型，从而提高育种工作效率。亲本选择选配不 当，即使选配了大量杂交组合，也不一定能获得符合选育目标的变异类型，造成不必要的人力、物力和时间的浪 费。 二 亲本选择的原则 １从大量种质资源中精选亲本。首先应尽可能多的收集资源，然后从中精选具有目标性状的材料作亲本。 2尽可能选用优良性状多的种质材料作亲本。优良性状越多，需要改良完善的性状越少。一般的要求是：亲本优点 要多，而且主要性状突出，缺点少，又较容易克服。亲本的优良性状多而不良性状少，则便于选配能以互补的双 亲；否则就需要采取多系杂交，增加工作的复杂性和育种的年限。如果亲本带有遗传传递力很强的不良性状，则会 对后代的改造增加很多困难，因此，应该在选择亲本时尽量避免。 3明确目标性状，突出重点。目标性状，是能够实现育种目标的，在亲本选择中用于实际比较鉴定的性状，应该很 具体。例如，丰产性好，这是一个育种目标，但不是一个很具体的性状，因为丰产性是由多个性状综合构成的。番 茄的丰产性是由株幅（它决定合理密植的程度）、单株花数、座果率和单果重等单位性状构成的。这些都是比较具 体的性状，这些性状又都可以用来进行株间比较，同时，这些性状又都可以决定丰产性的高低。（当然，丰产性还 与其它因素有关，多因素中，有主有次，都应明确）。     在选择亲本前，应首先明确这些与目标性状有关的具体性状，然后根据这些具体性状进行原始材料的比 较，挑选出具体目标性状优的作为亲本，这些亲本可能有几个。 ４重视选用地方品种。    地方品种是本地长期自然选择和人工选择助产物，对当地的自然条件和栽培条件有良好的适应性，产品也符 合当地的消费习惯，存在的缺点也知道得较清楚。育成的品种对本地的适应性强。育种实践证明，不少有性杂交育 成的品种都含有地方品种的血统。 如天津市农业科学研究所育成的津研系统黄瓜，亲本之一是地方品种捧锤瓜。 华南农学院和广东农业科学院育成的宁青黄瓜，亲本之一是地方品种广州二青黄瓜。 ５先考虑数量性状。数量性状受多基因控制，它的改良比质量性状困难得多。因此在数量性状和质量性状都要考虑 时，应首先根据数量性状优劣选择亲本，然后在考虑质量性状。 6选用一般配合力高的材料作亲本。亲本优良性状的遗传传递力要强。一般配合力是指某一亲本品种或品系于其他 品种或品系杂交的全部组合的平均表现它主要决定于可以固定遗传的加性效应，与遗传传递力有关。遗传传递力 强，才能使优良性状在后代有更多的表现，才能使优良性状连续符发挥作用。一般来说，质量性状，特别是少基因 控制的质量性状遗传力比数量性状强；原始的野生性状比栽培品种的性状遗传传递力强；老品种比新品种所具有的 某性状传递力要强；纯合的比杂合的要强。因此，在选择亲本时，要具体性状、具体材料具体分析，经比较权衡 后，再选择用亲本。 7优先考虑用具有稀有可贵性状的材料作亲本。在现有种质资源中，有些性状出现的频率高，有些珍稀可贵性状出 现的频率很低。如雌雄同株黄瓜比较普遍，而雌性株极少等等。 三亲本选配的原则 １亲本的目标性状要互补。     优良性状互补有两方面的含意，一是不同性状的互补，一是构成同一性状的不同单位性状的互补。不同性 状的互补，如选育早熟、抗病的黄瓜品种，亲本一方应具有早熟性，而另一方应具有抗病性。同一性状不同等位性 状的互补，以番茄的单株果数为例。有的品种单株果数多，但果个较小，而另一些品种单株果数较少，但果个大。 这两个亲本配组，有可能出现在果重、果数都超过某亲本的后代，而这后代果重与果数远远超出双亲。     性状的遗传是很复杂的，亲本性状互补相配的后代往往并不表现亲本优缺点简单的机械结合，特别是数量 性状表现更是如此。例如，产量、可溶性固形物都是数量性状，选育高产、可溶性固形物高的南瓜品种，如果用很 高产而可溶性固形物很低的品种与可溶性固形物含量很高而产量低的品种杂交，杂种后代一般不会出现产量和可溶 性固形物都很高的变异。如果选配这两个性状都有较高水平的，即一个是高产而可溶性固形物较低，另一个是较低 产而可溶性固形物较高的亲本则杂交后代有可能在这两个性状上都达到高亲的水平或出现超亲变异。 这在遗传学 上可用控制数量性状的累加效应有效基因能否互补来解释。在育种实践上则靠多选配一些组合，从中筛选优良组合 来解决。 ２选用不同生态型的亲本配组。即不同地理起源的亲本相组配。     不同生态类型是指生长发育习性不同，栽培季节不同或其它性状方面有明显差异的亲本。例如菜豆的蔓性 和矮生性，番茄的有限生长型和无限生长型，春黄瓜和秋黄瓜，春甘蓝和夏甘蓝，辣椒和甜椒，直立株型茄子和开 展栋型茄子等。不同生态类型亲本的亲缘关系大多比同类型的基因型有较大分化。不同地理起源是指虽一般性状方 面可能差异不很大，而基因型可能已比同地区的品种间有较大分化，对自然条件的适应性却有较大差异。用不同类 型的或不同地理起源的亲本相配，后代的分离往往较大，易于选出理想的性状重组合系统，当然并不是不同类型相 配都优于同类型相配，或不同地理起源相配都优于同地区内品种相配，因为实质在于亲本基因型差异的程度和性 质。如近年来甜瓜育种中用大陆性气候生态群和东亚生态群的品种间杂交育成了一批高产、优质、抗病、适应性广 的品种

3用经济性状优良遗传差异大的亲本配组。在一定的范围内，亲本的遗传差异愈大，后代中分离出的变异类型越多，选出理想类型的机会越大。4以具有较多优良性状的亲本作母本。由于母本细胞质对后代的影响，在有些情况下后代性状较多倾向于母本。因此用具有较多优良经济性状的亲本作母本，以具有需要改良性状的亲本作交本，杂交后代出现综合优良性状的个体往往较多。例如当育种目标是提高早熟、优质品种的抗病性时，抗病性是需要改良的性状，选配亲本时应该用品质、早熟性和其他经济性状都符合要求的不抗病品种作母本，用抗病品种作父本。用栽培品种与野生类型杂交时，通常都用栽培品种作母本，野生类型作父本。本地品种与外地品种杂交时，通常以本地品种作母本。5借鉴前人的经验。前人所得出的成功经验可以反映所用亲本材料具有较高的一般配合力。用以取得成功的材料作亲本可提高选育优良新品种的可能性。6繁殖器官的能育性和结实性。用雌性器官发育正常和结实性好的材料作母本，用雄性器官发育正常，花粉量多的材料作父本。7开花期。如果两个亲本的花期不遇，则用开花晚的材料作母本，开花早的材料作父本。因为花粉可在适当的条件下贮藏一段时间，等到晚开花亲本开花后在授粉。而雌蕊是无法贮藏的。以上历述各条，只是一般指导的原则，由于园艺植物的性状很多，它们的遗传机制十分复杂，许多遗传变异规律尚在探讨之中，因此在实践中应尽可能地多选配一些组合，以增加理想变异类型出现的机会。主要园艺植物某些性状的遗传可参考表附录1。四回交、多亲杂交亲本选配的特点（一）回交亲本选配的特点在回交中除了要遵循亲本选配的一般原则外，还要根据回交自身特点，考虑以下原则：1轮回亲本要综合性状优良而且是使用寿命长的品种。回交后代的性状会逐渐趋向于轮回亲本。品种是长命的即在回交育种期内不致于被新的品种所更换。因为回交育成品种的性状基本与轮回亲本相似，只有某一、二个性状不同。如轮回亲本品种被更换，则用它回交育成的品种也不为生产所欢迎。只有少数一、二个性状需要改进，缺点较多的品种不宜用作轮回亲本，因为轮回亲本在回交过程中要参加多次交配，如果它的缺点较多，则回交后代也具有较多的缺点，2供体亲本的优良性状（即育种计划所要求的改进性状）要很突出，是由主基因少数控制的。如要求改良对某种病害的抗性，供体亲本必须是高抗的，甚至是免疫的。如果供体亲本的输出性状不突出，将会在多次回交中被逐渐削弱以至消失。3要求非轮回亲本的目标性状不要与不良性状紧密连锁或一因多效。一因多效基因无法把优良的目标性状与不良性状分开的。在一个连锁群中，如果两个基因位点连锁得太紧密则难以打破。如从美国引进的抗烟草花叶病毒基因Tm-2nv与叶片黄化基因紧密连锁的番茄，经过多代的回交也难以打破。4目标性状为隐性时，每回交一代后须自交一代，以防止目标性状丢失，如能找到和目的基因紧密连锁的分子标记，则可连续回交，缩短回交时间。5为了保持轮回亲本综合优良性状在回交后代中的强度，防止多代近交导致生活力衰退，可选用同类型的其它品种作为轮回亲本。（一）多亲杂交的亲本选配特点。多亲杂交除了要遵循亲本选配的一般原则外，还应遵循多亲杂交自身的特点：1添加杂交中先参加杂交的亲本对后代的影响小，因此应使优良性状多的亲本及性状遗传传递力低的亲本较晚的参加杂交。2隐性目标性状在杂结合状态时无法根据表型进行选择，通常须通过自交或互交，使隐性目标性状不致在添加杂交过程中丢失。第四节杂交的技术园艺植物种类繁多，花器结构和授粉习性因植物种类不同而有很大差异，因此杂交技术也有差异，在这主要介绍共性的杂交技术。一杂交前的准备（一）制定杂交计划：根据整个育种计划要求，育种对象的开花授粉习性，制定详细的杂交工作计划，包括杂交组合数；具体的杂交组合（是否进行正反交等）；每个杂交组合杂交的花数（杂交株数和每株杂交的花数等）。杂交花数取决于计划培育的杂种株数。（二）亲本种株及杂交花的培育选择：亲本选定后，从中选择具有该亲本典型特征特性的植株，用适当的栽培条件和管理技术，使性状能充分表现，植株发育健壮，以保证有足够数量的母本植株和杂交用花，并能获得充实饱满的杂交种子。如果种株生长瘦弱，既会影响挂头接受花粉的能力以及父本花粉的生活力，也会影响杂交种子的发育，严重时得不到杂交种子。种株的培育除了要注意肥水管理防虫防病等外，还应注意亲本花器的调节，通常采用以下措施：1调节播种期：一年生花卉和蔬菜通过这种方法调节。母本正常播种，父本分期播种，以保证其中一期与母本相遇。2植株调整：对开花过早的亲本，可摘除已开花的花枝和花朵，达到调节花期的目的。3温度光照处理：园艺植物的开花于温度和光照有关。一般来说低温促进2年生植物开花，短日照促进短日性植物花芽的形成。形成花芽后，高温促进开花，低温延迟开花。4采用适当的栽培管理措施：通过控制氮、磷、钾施肥用量及土壤湿度也可在一定程度上改变花期。一般氮肥可延迟开花，断根可提早开花。5植物生长调节期处理

３用经济性状优良遗传差异大的亲本配组。在一定的范围内，亲本的遗传差异愈大，后代中分离出的变异类型越 多，选出理想类型的机会越大。 4以具有较多优良性状的亲本作母本。由于母本细胞质对后代的影响，在有些情况下后代性状较多倾向于母本。因 此用具有较多优良经济性状的亲本作母本，以具有需要改良性状的亲本作父本，杂交后代出现综合优良性状的个体 往往较多。例如当育种目标是提高早熟、优质品种的抗病性时，抗病性是需要改良的性状，选配亲本时应该用品 质、早熟性和其他经济性状都符合要求的不抗病品种作母本，用抗病品种作父本。用栽培品种与野生类型杂交时， 通常都用栽培品种作母本，野生类型作父本。本地品种与外地品种杂交时，通常以本地品种作母本。 5借鉴前人的经验。前人所得出的成功经验可以反映所用亲本材料具有较高的一般配合力。用以取得成功的材料作 亲本可提高选育优良新品种的可能性。 6繁殖器官的能育性和结实性。用雌性器官发育正常和结实性好的材料作母本，用雄性器官发育正常，花粉量多的 材料作父本。 7开花期。如果两个亲本的花期不遇，则用开花晚的材料作母本，开花早的材料作父本。因为花粉可在适当的条件 下贮藏一段时间，等到晚开花亲本开花后在授粉。而雌蕊是无法贮藏的。     以上历述各条，只是一般指导的原则，由于园艺植物的性状很多，它们的遗传机制十分复杂，许多遗传变 异规律尚在探讨之中，因此在实践中应尽可能地多选配一些组合，以增加理想变异类型出现的机会。主要园艺植物 某些性状的遗传可参考表附录1。 四 回交、多亲杂交亲本选配的特点 （一） 回交亲本选配的特点   在回交中除了要遵循亲本选配的一般原则外，还要根据回交自身特点，考虑以 下原则： 1轮回亲本要综合性状优良而且是使用寿命长的品种。回交后代的性状会逐渐趋向于轮回亲本。品种是长命的， 即在回交育种期内不致于被新的品种所更换。因为回交育成品种的性状基本与轮回亲本相似，只有某一、二个性状 不同。如轮回亲本品种被更换，则用它回交育成的品种也不为生产所欢迎。只有少数一、二个性状需要改进，缺点 较多的品种不宜用作轮回亲本，因为轮回亲本在回交过程中要参加多次交配，如果它的缺点较多，则回交后代也具 有较多的缺点。 2供体亲本的优良性状(即育种计划所要求的改进性状)要很突出，是由主基因少数控制的。如要求改良对某种病 害的抗性，供体亲本必须是高抗的，甚至是免疫的。如果供体亲本的输出性状不突出，将会在多次回交中被逐渐削 弱以至消失。 3要求非轮回亲本的目标性状不要与不良性状紧密连锁或一因多效。一因多效基因无法把优良的目标性状与不良 性状分开的。在一个连锁群中，如果两个基因位点连锁得太紧密则难以打破。如从美国引进的抗烟草花叶病毒基因 Tm-2nv与叶片黄化基因紧密连锁的番茄，经过多代的回交也难以打破。 4目标性状为隐性时，每回交一代后须自交一代，以防止目标性状丢失，如能找到和目的基因紧密连锁的分子标 记，则可连续回交，缩短回交时间。 5为了保持轮回亲本综合优良性状在回交后代中的强度，防止多代近交导致生活力衰退，可选用同类型的其它品种 作为轮回亲本。 （一）多亲杂交的亲本选配特点。多亲杂交除了要遵循亲本选配的一般原则外，还应遵循多亲杂交自身的特点： 1添加杂交中先参加杂交的亲本对后代的影响小，因此应使优良性状多的亲本及性状遗传传递力低的亲本较晚的参 加杂交。 2隐性目标性状在杂结合状态时无法根据表型进行选择，通常须通过自交或互交，使隐性目标性状不致在添加杂交 过程中丢失。 第四节 杂交的技术 园艺植物种类繁多，花器结构和授粉习性因植物种类不同而有很大差异，因此杂交技术也有差异，在这主要介绍共 性的杂交技术。 一杂交前的准备 （一）制定杂交计划：根据整个育种计划要求，育种对象的开花授粉习性，制定详细的杂交工作计划，包括杂交组 合数；具体的杂交组合（是否进行正反交等）；每个杂交组合杂交的花数（杂交株数和每株杂交的花数等）。杂交 花数取决于计划培育的杂种株数。 （二）亲本种株及杂交花的培育选择：亲本选定后，从中选择具有该亲本典型特征特性的植株，用适当的栽培条件 和管理技术，使性状能充分表现，植株发育健壮，以保证有足够数量的母本植株和杂交用花，并能获得充实饱满的 杂交种子。如果种株生长瘦弱，既会影响拄头接受花粉的能力以及父本花粉的生活力，也会影响杂交种子的发育， 严重时得不到杂交种子。种株的培育除了要注意肥水管理防虫防病等外，还应注意亲本花器的调节，通常采用以下 措施： 1调节播种期：一年生花卉和蔬菜通过这种方法调节。母本正常播种，父本分期播种，以保证其中一期与母本相 遇。 2植株调整：对开花过早的亲本，可摘除已开花的花枝和花朵，达到调节花期的目的。 3温度光照处理：园艺植物的开花于温度和光照有关。一般来说低温促进2年生植物开花，短日照促进短日性植物花 芽的形成。形成花芽后，高温促进开花，低温延迟开花。 4采用适当的栽培管理措施：通过控制氮、磷、钾施肥用量及土壤湿度也可在一定程度上改变花期。一般氮肥可延 迟开花，断根可提早开花。 5植物生长调节期处理

6切枝贮藏、切枝水培二隔离和去雄（一）隔离：防止隔离范围外花粉的混入，可以通过空间隔离、器械隔离和时间隔离。（二）去雄：是除去隔离范围的花粉来源，包括雄株、雄花、雄蕊。对于两性花，除严格的自交不亲和和雄性不育材料外，在花药开裂前都必须去雄。去雄方法因植物种类不同而不同。三花粉的制备：通常在授粉前一天摘取次日将开放的花蕾，带回室内，挑取花药置于培养皿内，在室温和干燥条件下，经过一定时间，花药会自然开裂，将散出的花粉收集于小瓶中，贴上标签，注明品种，放上干燥剂，置于低温（0-5℃）、黑暗和干燥条件下保存。但有些植物的花粉不适宜在干燥条件下保存，如郁金香、君子兰等。经长期贮藏的花粉在使用前需经过花粉生活力的检验，检验的方法有形态检验法（一般外形畸形、皱缩）、化学试剂染色检验法（用过氧化氢、联苯胺和α-萘酚染色后花粉呈蓝色、红色或紫红色表示有活力，不变色无生活力）和培养基检验法（将花粉散播于含蔗糖5%-15%，琼脂1%的固体培养基上，悬空置于保湿小室中，在百忙之中20-25℃，经数小时便可检查）。四授粉、标记和记录（一）授粉：把父本的花粉传播到母本柱头上，授粉工具包括橡皮头、海绵头、毛笔等。（二）标记：挂牌标记。（三）记录：记录于记录本上。五授粉后的管理：注意检查，及时补救、去袋，摘除，加强管理。第五节杂种后代的处理通过有性杂交（包括远缘杂交）所得到的杂种，只是基因重组的育种原始材料，即提供了综合优良性状于同一个体的基础（或可能性）。优良基因型能否出现和被保留下来，并被纯化为优良品种，还决定于对杂种后代的培育和选择手段以及一系列的试验鉴定（如品种比较试验、区域试验、生产试验等）。一杂种后代的培育杂种的培育应遵循的原则及要点如下：1使杂种能正常发育，根据不同的植物和不同的生长季节的需要，提供杂种生长所需要的条件，使杂种能够正常的发育，以供选择。2对进行比较的不同后代，应保持均匀一致的培育条件，较少或消除由于环境对杂种植株的影响而产生的差异（饰变），以便正确选择。3创造使目标性状的遗传差异能充分表现的培育条件。作为杂种后代的培育条件，不一定与生产裁培的条件完全一致。例如抗病育种要有意识地创造发病条件，有利于进一步的选择；丰产性选育，要创造水肥等条件充足的，而不能在贫痔的土壤上缺少水肥进行丰产性选育。二杂种后代的选择对杂种后代选择常用系谱法、混合法及单子传代法。（一）系谱法、基本上同多次单株选择法，工作程序和内容如下：1杂种一代：2杂种二代：3杂种三代：4杂种四代：5杂种五代：（二）混合一单株选择发与前所述相差不大（三）单子传代法是混合一单株选择法衍生出来的一种选择法，即从F2开始，每株取1一3粒种子，分成1一3份，混合到F4或F5选单株进行株系比较。详细过程见书。按照各代群体遗传特点对工作要点综合叙述如下：1各代遗传特点及对后代处理要点F1按组合播种高度杂合F22（1）各组合后代开始分离、基因重组、群体具有最多的遗传变异。因此，种植群体应有一定的规模，以保证各种变异有出现的机会。（2）杂合程度相当高。（3）有杂种优势。因此，对后代进行如下的处理：（1）等距离较稀栽植；（2）系谱法和集团法都选单株，但单株处理不同：系谱法按单株编号，单收单脱粒，单储存种子，按单株考种记录、评选；而集团法按性状分成若干集团，以集团为单位进行处理。单籽传代法及混合一单株选择法以组合为单位混收，不选。F3一F4个体的杂合程度下降，杂种优势大大降低，某些性状已开始纯合。系谱法：系内选单株，小区种株系田，淘汰劣系，产量比较开始。集团法：在集团内进行选单株，然后集团间比较，评选优良的集团。混一单：仍按组合混合种植，或F4开始选单株。单籽传代法：继续每株留1一3粒种子（以组合为单位，混合保留或播下一年田）F5一F6：（1）品种较纯合：（2）群体变异大大降低。系谱法：家系见最后评选，优系详细进行品质、产量评定，紧殖优系种子。集团法：以集团为单位，工作内容同上：单籽传代法：从F5代选单株，F6种株系田，比较，评选。混一单：株系比较。F7以后：仅存一个或少量几个遗传型，保留的皆为优系，纯合程度很高，通过评比和主要性状的评审，进入生产实验和区域实验阶段及报审，推广

6切枝贮藏、切枝水培 二隔离和去雄 （一）隔离：防止隔离范围外花粉的混入，可以通过空间隔离、器械隔离和时间隔离。 （二）去雄：是除去隔离范围的花粉来源，包括雄株、雄花、雄蕊。对于两性花，除严格的自交不亲和和雄性不育 材料外，在花药开裂前都必须去雄。去雄方法因植物种类不同而不同。 三花粉的制备：通常在授粉前一天摘取次日将开放的花蕾，带回室内，挑取花药置于培养皿内，在室温和干燥条件 下，经过一定时间，花药会自然开裂，将散出的花粉收集于小瓶中，贴上标签，注明品种，放上干燥剂，置于低温 （0-5℃）、黑暗和干燥条件下保存。但有些植物的花粉不适宜在干燥条件下保存，如郁金香、君子兰等。 经长期贮藏的花粉在使用前需经过花粉生活力的检验，检验的方法有形态检验法（一般外形畸形、皱缩）、化学试 剂染色检验法（用过氧化氢、联苯胺和α-萘酚染色后花粉呈蓝色、红色或紫红色表示有活力，不变色无生活力） 和培养基检验法（将花粉散播于含蔗糖5%-15%，琼脂1%的固体培养基上，悬空置于保湿小室中，在百忙之中20- 25℃，经数小时便可检查）。 四授粉、标记和记录 （一）授粉：把父本的花粉传播到母本柱头上，授粉工具包括橡皮头、海绵头、毛笔等。 （二）标记：挂牌标记。（三）记录：记录于记录本上。 五授粉后的管理：注意检查，及时补救、去袋，摘除，加强管理。 第五节杂种后代的处理     通过有性杂交(包括远缘杂交)所得到的杂种，只是基因重组的育种原始材料，即提供了综合优良性状于同 一个体的基础(或可能性)。优良基因型能否出现和被保留下来，并被纯化为优良品种，还决定于对杂种后代的培育 和选择手段以及一系列的试验鉴定(如品种比较试验、区域试验、生产试验等)。 一杂种后代的培育 杂种的培育应遵循的原则及要点如下： １使杂种能正常发育，根据不同的植物和不同的生长季节的需要，提供杂种生长所需要的条件，使杂种能够正常的 发育，以供选择。 2对进行比较的不同后代，应保持均匀一致的培育条件，较少或消除由于环境对杂种植株的影响而产生的差异（饰 变），以便正确选择。 3创造使目标性状的遗传差异能充分表现的培育条件。作为杂种后代的培育条件，不一定与生产栽培的条件完全一 致。例如抗病育种要有意识地创造发病条件，有利于进一步的选择；丰产性选育，要创造水肥等条件充足的，而不 能在贫瘠的土壤上缺少水肥进行丰产性选育。 二杂种后代的选择 对杂种后代选择常用系谱法、混合法及单子传代法。 （一）系谱法   基本上同多次单株选择法，工作程序和内容如下： 1杂种一代：2杂种二代：3杂种三代：4杂种四代：5杂种五代： （二）混合—单株选择发与前所述相差不大 （三）单子传代法是混合—单株选择法衍生出来的一种选择法，即从F2开始，每株取1—3粒种子，分成1—3份，混 合到F4或F5选单株进行株系比较。详细过程见书。按照各代群体遗传特点对工作要点综合叙述如下：1 各代遗传 特点及对后代处理要点 F1 按组合播种 高度杂合    F2 （1）各组合后代开始分离、基因重组、群体具有最多的遗传变异。因此，种植群体应有一定的规模，以保 证各种变异有出现的机会。（2）杂合程度相当高。    （3）有杂种优势。 因此，对后代进行如下的处理：（1）等距离较稀栽植；（2）系谱法和集团法都选单株，但单株处理不同：系谱法 按单株编号，单收单脱粒，单储存种子，按单株考种记录、评选；而集团法按性状分成若干集团，以集团为单位进 行处理。单籽传代法及混合—单株选择法以组合为单位混收，不选。 F3—F4 个体的杂合程度下降，杂种优势大大降低，某些性状已开始纯合。 系谱法：系内选单株，小区种株系田，淘汰劣系，产量比较开始。 集团法：在集团内进行选单株，然后集团间比较，评选优良的集团。 混—单：仍按组合混合种植，或F4开始选单株。 单籽传代法：继续每株留1—3粒种子（以组合为单位，混合保留或播下一年田） F5—F6：（1）品种较纯合；（2）群体变异大大降低。 系谱法：家系见最后评选，优系详细进行品质、产量评定，繁殖优系种子。 集团法：以集团为单位，工作内容同上； 单籽传代法：从F5代选单株，F6种株系田，比较，评选。 混—单：株系比较。 F7以后：仅存一个或少量几个遗传型，保留的皆为优系，纯合程度很高，通过评比和主要性状的评审，进入生产实 验和区域实验阶段及报审，推广