《园艺植物育种学》课程教学资源（讲义）第十章 倍性育种

第干章倍性育种第一节多倍体的来源及意义多倍体的来源二多倍体在自然进化和人工进化中的重要意义（自学）第二节多倍体的诱变虽然本世纪初已有用人工方法获得多倍体的初步试验，人工诱导多倍体的方法很多，物理方法如温度骤变、机械损伤、电离和非电离辐射、离心力；化学方法如萘嵌戊烷、吲哚丁酸、氧化亚氮等，但应用最多最有效的仍然是秋水仙碱。其大量研究和应用则是始于1937年，该年由于布莱克斯里（BIak6S1ee）和阿沃瑞（Avery用“秋水仙精”诱变多倍体取得显著的效果，而被称为”多倍体新时代的开始”。此后世界各国厂泛地开展广大量的研究和育种工作，迄今，人工诱变多倍体最有效的方法仍是用秋水仙碱（秋水仙素）进行不同方法的处理，我国科学工作者还发现含汞农药”富民隆”（对甲苯磺硫苯胺基苯汞)也是对禾谷类作物诱导多倍体的有效药剂。兹以世界各国普遍采用的秋水仙碱为重点介绍如下，一秋水仙碱的物理、化学性质秋水仙碱是由生长于地中海沿岸和小亚细亚等地的百合科秋水仙属植物的一些球根花卉的种子或球根中提炼出来的一种带有剧毒的植物碱，秋水仙碱的化学分子式是C22H2506N，其结构式为由两种可以互相转变的同分异构物组成。纯秋水仙碱是无色或黄色的结晶，熔点155cC，可溶于酒精，氯仿，苯和冷水中，热水中溶解度则较小。在进行试验时，通常以水或酒精作溶媒，也可用羊毛脂或洋菜作为基质。1秋水仙碱引起细胞多倍化的机制秋水仙碱对细胞的主要作用，是使核分裂的中期延长或停止，它阻碍或破坏纺锤丝的形成和发展，而使分裂了的染色体停留在赤道板上，不向两极移动，细胞中间也不形成新的核膜，因而使分裂了的染色体留在一个细胞核中，致使染色体加倍。秋水仙碱溶液，虽能阻碍正在分裂的细胞的纺锤丝形成，但对植物染色体的构造却很少有影响，细胞经过秋水仙碱处理盾，在一定时期内即可恢复正常，重新进行分裂。在秋水仙碱处理下细胞每分裂一次，称为一个”秋水仙碱分裂”，如处理时间延长，即在同一细胞内发生多个”秋水仙碱分裂”，每经一次这样的分裂，染色体数目便增加一倍，如处理时间更长，即可获得染色体倍数更高的多倍体。不过实践中一般以获得四倍体为目的者最多。用秋水仙腿引变多倍体所应注意的几个问题由上述秋水仙碱引起细胞多倍化的机制，告诉我们在进行秋水仙碱处理引变多倍体时，必须注意下面几个问题：(1)植物所处的生长状态既然秋水仙碱对植物的刺激作用，只发生在细胞分裂时期，面对于那些处在静止状态的细胞是没有作用的。这便告诉我们所处理的植物组织必须是分裂最活跃、最旺盛的部分才会有效。通常我们处理的部分是萌动的或刚发芽的种子，正在膨大的芽、根尖、幼苗、嫩校生长点，及花序的花蕾等幼嫩部分。(2)浓度和处理时间应用秋水仙碱的适宜浓度与作用时间，随处理的植物种类、器官、及药品的媒剂等而不同，如果应用的浓度不恰当，或处理的时调过长或过短，都会导致试验的失败。根据目前获得成功的报告，有效浓度的范围是很广的：在0.0006一1.6%之间的各级浓度中均有成功的报告，许多试验均指出一般以0.2%的水溶液收效较大。另外由于各种试材对药剂的敏感程度不同，因而其最低有效浓度也不同，一般说对草本植物浓度应较低，木本植物应较高，果树及观赏树木多用较高的浓度（1一1.5%），而蔬菜及一般农作物则用较低浓度（001一0.2%）。此外较柔嫩的组织和细胞分裂快的组织，所用浓度需较低。对于适宜的处理时间的确定，首先要掌握所处理的组织其细胞”分裂周期”的长短。处理时间应以细胞分裂周期为转移。如果处理时间超过了该组织细胞的分裂周期，就可以形成比增加一倍更高倍数的染色体，试验中必须防止这种现象的发生。用秋水仙碱处理种子，一般处理时间是12一24小时左右，而刚发芽的种子或幼苗，分裂快的组织或浓度较大的药液，处理时间就要适当的缩短，文献上处理时间的范围由数十分钟，2、4、6、8小时…一直到96小时者均有，最长还有处理10天者。具体的处理时间要依作物种类、处，理的器官、生长快慢以及上述种种因素来决定。(3)被处理植株的生长条件经秋水仙碱处理过的材料首先要用清水充分碑洗，除去残存药剂，以免其继续作用而抑制植物细胞分裂和生长，此外还要注意为处理植物提供良好助条件。因为植物组织经过秋水仙碱作用后，其生长便会受到一定影响和抑制，如果生长条件再不适合，便会使试验失败，尤以温度条件最为重要，温度过高或过低均不利于四倍体细胞的发生，低温会阻碍细胞分裂，过高的温度则使秋水仙素对细胞的损害增大。通常被处理的植物最好置于稍高的温度下，通常25一30oc为好，因为较高的温度下细胞分裂旺盛，才容易恢复正常生长。用秋水仙碱引变多倍体的方法具体方法依处理植物的器官不同和药剂的溶媒不同而异，主要方法有以下几类：1水溶液处理法包括：种子浸渍法、倒置生长点浸渍法、腋芽浸渍法、毛细管作用法、滴液法、注射法、喷雾法、浸根法和花器处理法等。2羊毛脂软膏涂芽法将秋水仙碱溶于羊毛脂中，以此涂抹幼芽。3洋菜剂涂芽法方法同上

第十章倍性育种 第一节 多倍体的来源及意义 一 多倍体的来源 二多倍体在自然进化和人工进化中的重要意义（自学） 第二节 多倍体的诱变         虽然本世纪初已有用人工方法获得多倍体的初步试验，人工诱导多倍体的方法很多，物理方法如 温度骤变、机械损伤、电离和非电离辐射、离心力；化学方法如萘嵌戊烷、吲哚丁酸、氧化亚氮等，但应用最多最 有效的仍然是秋水仙碱。其大量研究和应用则是始于1937年，该年由于布莱克斯里(BIak6Slee)和阿沃瑞(Avery) 用"秋水仙精"诱变多倍体取得显著的效果，而被称为"多倍体新时代的开始"。此后世界各国广泛地开展了大量的研 究和育种工作，         迄今，人工诱变多倍体最有效的方法仍是用秋水仙碱(秋水仙素)进行不同方法的处理，我国科学 工作者还发现含汞农药"富民隆"(对甲苯磺硫苯胺基苯汞)也是对禾谷类作物诱导多倍体的有效药剂。         兹以世界各国普遍采用的秋水仙碱为重点介绍如下， 一秋水仙碱的物理、化学性质         秋水仙碱是由生长于地中海沿岸和小亚细亚等地的百合科秋水仙属植物的一些球根花卉的种子或 球根中提炼出来的一种带有剧毒的植物碱，秋水仙碱的化学分子式是 C22H25O6N，其结构式为由两种可以互相转 变的同分异构物组成。纯秋水仙碱是无色或黄色的结晶，熔点155cC，可溶于酒精，氯仿，苯和冷水中，热水中溶 解度则较小。在进行试验时，通常以水或酒精作溶媒，也可用羊毛脂或洋菜作为基质。 1秋水仙碱引起细胞多倍化的机制          秋水仙碱对细胞的主要作用，是使核分裂的中期延长或停止，它阻碍或破坏纺锤丝的形成和发 展，而使分裂了的染色体停留在赤道板上，不向两极移动，细胞中间也不形成新的核膜，因而使分裂了的染色体留 在一个细胞核中，致使染色体加倍。秋水仙碱溶液，虽能阻碍正在分裂的细胞的纺锤丝形成，但对植物染色体的构 造却很少有影响，细胞经过秋水仙碱处理盾，在一定时期内即可恢复正常，重新进行分裂。在秋水仙碱处理下细胞 每分裂一次，称为一个"秋水仙碱分裂"，如处理时间延长，即在同一细胞内发生多个"秋水仙碱分裂"，每经一次这 样的分裂，染色体数目便增加一倍，如处理时间更长，即可获得染色体倍数更高的多倍体。不过实践中一般以获得 四倍体为目的者最多。          用秋水仙腿引变多倍体所应注意的几个问题     由上述秋水仙碱引起细胞多倍化的机制，告诉我们在进行秋水仙碱处理引变多倍体时，必须注意下面几个 问题： (1)植物所处的生长状态         既然秋水仙碱对植物的刺激作用，只发生在细胞分裂时期,面对于那些处在静止状态的细胞是没 有作用的。这便告诉我们所处理的植物组织必须是分裂最活跃、最旺盛的部分才会有效。通常我们处理的部分是萌 动的或刚发芽的种子，正在膨大的芽、根尖、幼苗、嫩校生长点，及花序的花蕾等幼嫩部分。 (2)浓度和处理时间         应用秋水仙碱的适宜浓度与作用时间，随处理的植物种类、器官、及药品的媒剂等而不同，如果 应用的浓度不恰当，或处理的时调过长或过短，都会导致试验的失败。根据目前获得成功的报告，有效浓度的范围 是很广的：在0.0006一l.6％之间的各级浓度中均有成功的报告，许多试验均指出一般以0．2％的水溶液收效较 大。         另外由于各种试材对药剂的敏感程度不同，因而其最低有效浓度也不同，一般说对草本植物浓度 应较低，木本植物应较高，果树及观赏树木多用较高的浓度(l—1．5％)，而蔬菜及一般农作物则用较低浓度(0． 01—0．2％)。此外较柔嫩的组织和细胞分裂快的组织，所用浓度需较低。          对于适宜的处理时间的确定，首先要掌握所处理的组织其细胞"分裂周期"的长短。处理时间应 以细胞分裂周期为转移。如果处理时间超过了该组织细胞的分裂周期，就可以形成比增加一倍更高倍数的染色体， 试验中必须防止这种现象的发生。用秋水仙碱处理种子，一般处理时间是12—24小时左右，而刚发芽的种子或幼 苗，分裂快的组织或浓度较大的药液，处理时间就要适当的缩短，文献上处理时间的范围由数十分钟，2、4、6、8 小时.一直到96小时者均有，最长还有处理10天者。具体的处理时间要依作物种类、处．理的器官、生长快慢以 及上述种种因素来决定。 (3)被处理植株的生长条件           经秋水仙碱处理过的材料首先要用清水充分碑洗，除去残存药剂，以免其继续作用而抑制植 物细胞分裂和生长，此外还要注意为处理植物提供良好助条件。因为植物组织经过秋水仙碱作用后，其生长便会受 到一定影响和抑制，如果生长条件再不适合，便会使试验失败，尤以温度条件最为重要，温度过高或过低均不利于 四倍体细胞的发生，低温会阻碍细胞分裂，过高的温度则使秋水仙素对细胞的损害增大。通常被处理的植物最好置 于稍高的温度下，通常25—30oc为好，因为较高的温度下细胞分裂旺盛，才容易恢复正常生长。 二 用秋水仙碱引变多倍体的方法 具体方法依处理植物的器官不同和药剂的溶媒不同而异，主要方法有以下几类：     1水溶液处理法 包括：种子浸渍法、倒置生长点浸渍法、腋芽浸渍法、毛细管作用法、滴液法、注射 法、喷雾法、浸根法和花器处理法等。     2羊毛脂软膏涂芽法   将秋水仙碱溶于羊毛脂中，以此涂抹幼芽。     3洋菜剂涂芽法 方法同上

利用诱导愈伤组织获得多倍体近年来植物组织培养和细胞培养工作的广泛开展，导致了各种愈伤组织的产生，研究证明这些愈伤组织中常常包含着不同倍类的多倍体及异倍体的细胞，如将其加以鉴定和分离培养，也是获得多倍体的有效途径之一。愈伤组织产生多倍体的机制，一般认为是因为在愈伤组织细胞分裂过程中，由于核内有丝分裂或分裂间期超数染色体增殖所致。关于蔬菜在组织培养中发生变异的问题，根据日本的研究认为：培养中愈伤组织细胞的染色体变异因植物的种类和组织不同而异，其频率的高低则受培养基的组成影响，一般加有酵母提取液和激系的培养基染色体有增加的趋势，其原因尚不清楚，但认为利用这种现象以获得异倍体与多倍体是完全可能的。第三节多倍体的选择鉴定与利用多倍体的特征特性研究证明：由于细胞核物质的增减，或染色体数目的改变，就引起了植物形态上、生态上和生理上的巨大变化：当植物的染色体数目增加时（多倍化），一般使植物体内新陈代谢作用发生了改变，酶的活动加快，生活力提高，变异性增强，并且变的更加可塑化了，因此也就扩大了适应范围，使植物更容易适应改变了的环境条件，所以多倍体植物的产生，扩大了植物分布的界线，使植物类型能够抵抗恶劣的环境条件，尤其是抗寒性显著增强。此外，因为多倍体的生活力强，因而合成能力高，品质好，其维生素含量也常较高，并且营养生长期较长，常较晚熟。当然多倍体的这些特点在不同的物种中表现是有差别的，并非毫无例外。多倍体的另一普遍表现是可稔性显著降低，这一方面表现为结实率低和种子发育不良另一方面表现为多倍体花粉的生活力一般也低于二倍体。有些多倍体（如三倍体）甚至完全不稳。例如香蕉这个自然三倍体完全不结种子。当然不同的植株类型，及多倍体的不同倍类，其不稳的程度是有差别的，如双二倍体比产生它的新种二倍体结实率高（这一点也常用来作为鉴定一个不稳的远缘杂种在人工引变处理后，其染色体是否加倍的根据）。多倍体的特征之一是常表现某种”巨大性”，这类植物的有些器官（如根、茎、时、花、果实、种子、花柱、气孔以及细胞等）甚至整个植株都较二倍体增大.这方面的例子是很多的，例如萝卜叶片的下表皮细胞及气孔，四倍体较二倍体为大。但必须同时明确指出：多倍体植物器官、细胞的增大，并非普遍规律，不同作物、不同品种其表现往往不同，文献中也报道过一些植物的多倍体，其大小与原种（二倍体）并无显著差别，甚至反而较小，例如日本获得的四倍体大白菜有较二倍体大的，也有较二倍体小的，而四倍体西瓜的果实反较二倍体为小。二多倍体的鉴定方法1形态鉴定法这是一种比较粗放简单的方法：根据植物外部器官的形态特征及大小与多倍体的相关进行间接的鉴定。关于多倍体的外部形态表现，以瓜类（西瓜、甜瓜、黄瓜等）为例，主要有以下特征：发芽和生长缓慢，予时及时片肥厚、色深，茸毛粗糙而较长：叶片较宽、较大或有皱折：茎较粗壮，节闯变短：花冠明显增大，花色较深；果实变短、变粗，果肉增厚，果脐增大（甜瓜），种子增大，嘴部变宽，但种仁不饱满，在黄瓜、甜瓜中则出现大量癌于。这些特点是从外观上用目测法鉴别多倍体的较为可靠的指标。2解部副学鉴定法这是一种较为可靠的鉴定方法。此法主要是观察植物气孔和花粉粒的大小。由于气孔增大，单位面积内的气孔数目即相对减少，所以单位时面积内的气孔的数目也可作为鉴定多倍体的根据，不过气孔的数目较大小更易受外界环境条件的影响而发生变异，因此这一指标只能当植物处在同一发育时期和同一外界条件之下时才有实际意义。根据叶面气孔的大小，来鉴定多倍体，方法虽比较简单易行，但不及用花粉来测定更可靠，这是因为植株的生长组织是由几层细胞所组成，表皮细胞和器官的”组织学”来源是不同的，仅表皮细胞的第一层发生多倍化变异，其性器官并不一定也发生同样变异，因此只有当生长点组织外部的第一层和第二层细胞同时加倍时，才能将气孔大小作为鉴定多倍体的可靠标准。叶表皮细胞虽与性器官细胞的来源不同，但叶片内部构造在组织学上是和性器官细胞同源的。因此HuII及Britton（1956)建议用蓝光通过叶片来检查植物内部组织的多倍体性质，如果时肉细胞是四倍体，则其绿色较未加倍的二倍体为深，这个鉴定方法即是在幼苗期也可进行，而且结果很可靠，例如对于几种悬钩子属（月uAuc，L.）植物的试验，经细胞学检查和花粉粒的大小，以及在育种上的行为作比较时，证明在幼苗时期用蓝光透视叶片的方法是很准确的。对多倍体植物的鉴别，除根据形态学、解剖学特征和结实率高低等“间接鉴定法”以外，还有更精确可靠的”直接鉴定法”，该法是直接用植物的根尖细胞或花粉母细胞在分裂过程中制片染色，在显微镜下检查其染色体数目是否真正加倍。三四倍体无籽西瓜的选育1引变多倍体育成无籽西瓜的方法第一年：用秋水仙碱水溶液0.2一0.4%（如用0.01%的浓度则需浸种48小时）浸渍普通西瓜(2x）的种子12一24小时，用清水洗净后播种育苗，可获得一部分四倍体种子。若采用0.05一0.08%的浓度较低的水溶液浸渍种子3一5天，也可得到四倍体。此外西瓜播种后，在初生的顶芽或腋芽的生长点，用滴管滴下0.1一0.4%（一般用0.25%）的秋水仙碱水溶液，每天一次，连续处理三四天，也可得到四倍体，为防止滴上的药液流失，可用脱脂棉沾0.01%的药液，贴盖在西瓜的幼芽上约3天，使药液逐渐被幼芽吸收，或用0.8%洋莱作成糊状混入药液，用时稍加温融

利用诱导愈伤组织获得多倍体        近年来植物组织培养和细胞培养工作的广泛开展，导致了各种愈伤组织的产生，研究证明这些愈伤 组织中常常包含着不同倍类的多倍体及异倍体的细胞，如将其加以鉴定和分离培养，也是获得多倍体的有效途径之 一。         愈伤组织产生多倍体的机制，一般认为是因为在愈伤组织细胞分裂过程中，由于核内有丝分裂或 分裂间期超数染色体增殖所致。关于蔬菜在组织培养中发生变异的问题，根据日本的研究认为：培养中愈伤组织细 胞的染色体变异因植物的种类和组织不同而异，其频率的高低则受培养基的组成影响，一般加有酵母提取液和激素 的培养基染色体有增加的趋势，其原因尚不清楚，但认为利用这种现象以获得异倍体与多倍体是完全可能的。 第三节多倍体的选择鉴定与利用 一 多倍体的特征特性         研究证明：由于细胞核物质的增减，或染色体数目的改变，就引起了植物形态上、生态上和生理 上的巨大变化：当植物的染色体数目增加时(多倍化)，一般使植物体内新陈代谢作用发生了改变，酶的活动加快， 生活力提高，变异性增强，并且变的更加可塑化了，因此也就扩大了适应范围，使植物更容易适应改变了的环境条 件，所以多倍体植物的产生，扩大了植物分布的界线，使植物类型能够抵抗恶劣的环境条件，尤其是抗寒性显著增 强。此外，因为多倍体的生活力强，因而合成能力高，品质好，其维生素含量也常较高，并且营养生长期较长，常 较晚熟。当然多倍体的这些特点在不同的物种中表现是有差别的，并非毫无例外。         多倍体的另一普遍表现是可稔性显著降低，这一方面表现为结实率低和种子发育不良           另一方面表现为多倍体花粉的生活力一般也低于二倍体。有些多倍体(如三倍体)甚至完全不 稔。例如香蕉这个自然三倍体完全不结种子。当然不同的植株类型，及多倍体的不同倍类，其不稳的程度是有差别 的，如双二倍体比产生它的新种二倍体结实率高(这一点也常用来作为鉴定一个不稳的远缘杂种在人工引变处理 后，其染色体是否加倍的根据)。        多倍体的特征之一是常表现某种"巨大性"，这类植物的有些器官(如根、茎、时、花、果实、种 子、花柱、气孔以及细胞等)甚至整个植株都较二倍体增大.这方面的例子是很多的，例如萝卜叶片的下表皮细胞及 气孔，四倍体较二倍体为大。           但必须同时明确指出：多倍体植物器官、细胞的增大，并非普遍规律，不同作物、不同品种 其表现往往不同，文献中也报道过一些植物的多倍体，其大小与原种(二倍体)并无显著差别，甚至反而较小，例如 日本获得的四倍体大白菜有较二倍体大的，也有较二倍体小的，而四倍体西瓜的果实反较二倍体为小。 二多倍体的鉴定方法 1形态鉴定法            这是一种比较粗放简单的方法：根据植物外部器官的形态特征及大小与多倍体的相关进行间接的 鉴定。关于多倍体的外部形态表现，以瓜类(西瓜、甜瓜、黄瓜等)为例，主要有以下特征：发芽和生长缓慢，予时 及时片肥厚、色深，茸毛粗糙而较长；叶片较宽、较大或有皱折；茎较粗壮，节闯变短；花冠明显增大，花色较 深；果实变短、变粗，果肉增厚，果脐增大(甜瓜)，种子增大，嘴部变宽，但种仁不饱满，在黄瓜、甜瓜中则出现 大量瘪于。这些特点是从外观上用目测法鉴别多倍体的较为可靠的指标。 2解剖学鉴定法           这是一种较为可靠的鉴定方法。此法主要是观察植物气孔和花粉粒的大小。由于气孔增大，单位 面积内的气孔数目即相对减少，所以单位时面积内的气孔的数目也可作为鉴定多倍体的根据，不过气孔的数目较大 小更易受外界环境条件的影响而发生变异，因此这一指标只能当植物处在同一发育时期和同一外界条件之下时才有 实际意义。          根据叶面气孔的大小，来鉴定多倍体，方法虽比较简单易行，但不及用花粉来测定更可靠，这 是因为植株的生长组织是由几层细胞所组成，表皮细胞和器官的"组织学"来源是不同的，仅表皮细胞的第一层发生 多倍化变异，其性器官并不一定也发生同样变异，因此只有当生长点组织外部的第一层和第二层细胞同时加倍时， 才能将气孔大小作为鉴定多倍体的可靠标淮。         叶表皮细胞虽与性器官细胞的来源不同，但叶片内部构造在组织学上是和性器官细胞同源的。因 此HuII及 Britton(1956)建议用蓝光通过叶片来检查植物内部组织的多倍体性质，如果时肉细胞是四倍体，则其 绿色较未加倍的二倍体为深，这个鉴定方法即是在幼苗期也可进行，而且结果很可靠，例如对于几种悬钩子属(月 uAuc， L．)植物的试验，经细胞学检查和花粉粒的大小，以及在育种上的行为作比较时，证明在幼苗时期用蓝光 透视叶片的方法是很准确的。          对多倍体植物的鉴别，除根据形态学、解剖学特征和结实率高低等"间接鉴定法"以外，还有更 精确可靠的"直接鉴定法"，该法是直接用植物的根尖细胞或花粉母细胞在分裂过程中制片染色，在显微镜下检查其 染色体数目是否真正加倍。 三四倍体无籽西瓜的选育 1 引变多倍体育成无籽西瓜的方法         第一年：用秋水仙碱水溶液0．2—0．4％(如用0．01％的浓度则需浸种48小时)浸渍普通西瓜 (2x)的种子12—24小时，用清水洗净后播种育苗，可获得一部分四倍体种子。若采用0.05—0．08%的浓度较低的水 溶液浸渍种子3—5天，也可得到四倍体。         此外西瓜播种后，在初生的顶芽或腋芽的生长点，用滴管滴下0．1—0．4％(一般用0.25％)的秋 水仙碱水溶液，每天一次，连续处理三四天，也可得到四倍体，为防止滴上的药液流失，可用脱脂棉沾0．01％的 药液，贴盖在西瓜的幼芽上约3天，使药液逐渐被幼芽吸收，或用0．8％洋莱作成糊状混入药液，用时稍加温融

化，涂于幼芽顶端。或用含有0.1一1.0%秋水仙碱溶液的羊毛脂软膏涂于幼芽上，间隔几天涂一次，共涂2一3次，也能得到四倍体。第二年：以四倍体西瓜作母本，普通（二倍体)西瓜作父本进行杂交（4x×2x)得到的F1即为三倍体。必须注意，以二倍体为母本，以四倍体为父本（2x×4x）的反交是不行的，因为所结的种子的种仁全部不能发育而变为"癌子”。第三年：播种这些三倍体种子（F1），就得到同质三倍体的植株，它所结的瓜便是无籽西瓜，瓜肉极少含有成熟的种子。因此要得到多量的三倍体F1杂种种子，供生产上播种三倍体西瓜应用，就必须每年进行上述杂交制种，正如通常生产杂种一代种子一样。上述杂交如果选用适当而且优良的品种作亲本（四倍体及二倍体），所得到的F1的杂种三倍体便可能产生我们所期望的优良品质和性状，这样不同品种的四倍体母本和不同品种的二倍体父本，分别交配的杂交组合，就能得到各样的三倍体无籽西瓜的”品种群”，这些”品种群各有优劣，我们应从其中选择优良的组合，作为生产F1杂种三倍体的种子之用。一般的配合法是以无条纹的四倍体的西瓜为母本，图有条纹的普通西瓜作父本，可得到有条纹的三倍体西瓜。这样配合在自然授粉制种时，可以鉴别”伪杂种”。三倍体西瓜植栋的花药内只有35%的充实花粉，花粉量不足，所以栽培时，须混植足够的（通常是10一20%）的瓜皮色泽不同的普通二倍体西瓜（皮色不同以便鉴别），用以进行人工授粉，以刺激子房膨大和果实发育，才能使三倍体植株结成品质优良的无籽西瓜。四倍体西瓜在新形成时，种子的成熟程度有时不良，难以来用，经过数代选育淘汰，可以选出抢性稳定的固定品种2多倍体西瓜的特性1.三倍体西瓜：（1)普通西瓜（2x）每瓜含有成熟的种子400一900粒，少的也有200粒左右，“而三倍体西瓜，每果中只含有极少数的不成熟的种子，这是由于胚珠没有受精，不能完全发育，而只变成白色柔软的小癌于，虽然偶而也会出现个别着色而形状较大的种子，但也是发育不全的空种子。(2）三倍体无籽西瓜助果形和大小都是正常的，但用植物生长激素处理所得到的无籽西瓜，其果形有时变歪。(3）三倍体西瓜植株的茎叶，与四倍体或普通西瓜（2x）很易区别，它的叶茎的性状和色泽介于四倍体和二倍体之间。（4)三倍体在生育初期较普通西瓜生长缓慢，但当伸蔓以后，则生育迅速而旺盛，抗病力也强，结果良好，丰产，但收获期较普通西瓜稍迟，如以扁蒲为砧木进行”嫁接栽培”，可以提早。(5)果肉的着色与二倍体相同，但三倍体的甜味一般增强，含糖量高（10一12%），很少有"过熟“现象，且耐运输、贮藏。(6)只要选用适当的杂交亲本（4x及2x）则在三倍体F1中可得到杂种优势。2.四倍体西瓜：（1)每果实结籽数很少，故制种成本较一般西瓜高10倍，通常每果种子量约S0垃左右，而成熟的种子比例更少。个别果实甚至只有几粒种子，但结籽多的每果种子可近200粒。(2)瓜比二倍体亲本稍小。（3）荃时粗糙、强健、时大而毛茸少，节闯短，但发育状况比三倍体稍差。（四）三倍体天籽西瓜的缺点及创造天籽西瓜的另一有效途径三倍体无籽西瓜虽然具有许多优点，，“但也存在着一些缺点，主要表现为所谓”三低"问题（即种子产量低、发芽率低、出苗率低），以及晚熟、空心、皮厚或带有异味等。第四节单倍体及其在育种中的应用

化，涂于幼芽顶端。或用含有0．1—1.0％秋水仙碱溶液的羊毛脂软膏涂于幼芽上，间隔几天涂一次，共涂2—3 次，也能得到四倍体。        第二年：以四倍体西瓜作母本，普通(二倍体)西瓜作父本进行杂交(4x×2x)得到的Fl即为三倍体。 必须注意，以二倍体为母本，以四倍体为父本(2x×4x)的反交是不行的，因为所结的种子的种仁全部不能发育而变 为"瘪子"。        第三年：播种这些三倍体种子(Fl)，就得到同质三倍体的植株，它所结的瓜便是无籽西瓜，瓜肉极 少含有成熟的种子。因此要得到多量的三倍体 F1杂种种子，供生产上播种三倍体西瓜应用，就必须每年进行上述 杂交制种，正如通常生产杂种一代种子一样。       上述杂交如果选用适当而且优良的品种作亲本(四倍体及二倍体)，所得到的Fl的杂种三倍体便可能产 生我们所期望的优良品质和性状，这样不同品种的四倍体母本和不同品种的二倍体父本，分别交配的杂交组合，就 能得到各样的三倍体无籽西瓜的"品种群"，这些"品种群"各有优劣，我们应从其中选择优良的组合，作为生产Fl杂 种三倍体的种子之用。        一般的配合法是以无条纹的四倍体的西瓜为母本，图有条纹的普通西瓜作父本，可得到有条纹的三 倍体西瓜。这样配合在自然授粉制种时，可以鉴别"伪杂种"。         三倍体西瓜植栋的花药内只有35％的充实花粉，花粉量不足，所以栽培时，须混植足够的(通常 是10—20％)的瓜皮色泽不同的普通二倍体西瓜(皮色不同以便鉴别)，用以进行人工授粉，以刺激子房膨大和果实 发育，才能使三倍体植株结成品质优良的无籽西瓜。          四倍体西瓜在新形成时，种子的成熟程度有时不良，难以来用，经过数代选育淘汰，可以选出 捻性稳定的固定品种. 2 多倍体西瓜的特性     1．三倍体西瓜：     ( l)普通西瓜(2x)每瓜含有成熟的种子400—900粒，少的也有200粒左右，‘而三倍体西瓜，每果中只含 有极少数的不成熟的种子，这是由于胚珠没有受精，不能完全发育，而只变成白色柔软的小瘪于，虽然偶而也会出 现个别着色而形状较大的种子，但也是发育不全的空种子。     (2)三倍体无籽西瓜助果形和大小都是正常的，但用植物生长激素处理所得到的无籽西瓜，其果形有时变 歪。     (3)三倍体西瓜植株的茎叶，与四倍体或普通西瓜(2x)很易区别，它的叶茎的性状和色泽介于四倍体和二 倍体之间。     (4)三倍体在生育初期较普通西瓜生长缓慢，但当伸蔓以后，则生育迅速而旺盛，抗病力也强，结果良 好，丰产，但收获期较普通西瓜稍迟，如以扁蒲为砧木进行"嫁接栽培"，可以提早。     (5)果肉的着色与二倍体相同，但三倍体的甜味一般增强，含糖量高(10一12％)，很少有"过熟"现象，且 耐运输、贮藏。 (6)只要选用适当的杂交亲本(4x及2x)则在三倍体 Fl中可得到杂种优势。 2．四倍体西瓜：     (1)每果实结籽数很少，故制种成本较一般西瓜高10倍，通常每果种子量约 S0垃 左右，而成熟的种子比例更少。个别果实甚至只有几粒种子，但结籽多的每果种子可近200 粒。    (2)瓜比二倍体亲本稍小。     (3)茎时粗糙、强健、时大而毛茸少，节闯短，但发育状况比三倍体稍差。 (四)三倍体天籽西瓜的缺点及创造天籽西瓜的另一有效途径 三倍体无籽西瓜虽然具有许多优点，‘但也存在着 一些缺点，主要表现为所谓"三低"问题(即种子产量低、发芽率低、出苗率低)，以及晚熟、空心、皮厚或带有异味 等。 第四节单倍体及其在育种中的应用