《农业微生物学》课程授课教案（讲义）第一章 绪论、第二章 原核生物、第三章 真菌、第四章 病毒

第一章 绪论(Introduction) 二。微生物与人类的关系 二.徽生物的定义、种类和特点 三。微生物在生物界中的地位 四。微生物学的发展史 一，微生物与人类的关系 微生物与人类的关系主要包括两方面含义：一方面它可以给人类带来巨大利益，另 方面它也会给人类带来产危。 1.利益： ①在食品、医药等诸多重要产品的生产方面，微生物的作用是不可替代的，如面包、 奶酪、啤酒、抗生素、疫苗、维生素和酶等。 ②在农业上，微生物是自然界物质循环中必不可少的重要成员。它可以转化各种营养 物质，降解有毒或难于分解的 特殊物质 如氰或纤维素等 此外 它在生物防治中也起到 重要作用，既可以控制病害发生，同时还不污染环境。如人们利用井岗悬素来防治水稻纹枯 病，利用苏云金芽孢杆菌防治棉铃虫，利用白僵菌防治松毛虫等。 ③微生物在以基因工程为代表的现代生物技术的发展中发挥了巨大作用。如利用遗传 工程菌株生产胰岛素、干扰素及人类生长激素等有医学价值的蛋白质，或改良植物品质和 危者： ①1347年，由鼠疫耶森氏菌(sinia pest心)引起的一场瘟疫几乎摧毁了整个欧洲 据记载，它曾导致约1/3（近2500万）的欧洲人口死亡。在此后的80年间，该瘟疫一再肆 虑，实际上消灭了大约5%的欧洲人口，一些历史学家认为，正是这场瘟疫改变了欧洲文 化。如今，一场新的瘟疫一艾滋病(4DIS)正在全球蔓延，威胁者人类的生命安全。 ②在农业方面，微生物所导致的危害更是不胜枚举。如吗铃警晚疫病、 水稻纹枯病 黄矮病、烟草花叶病、鸡新城疫、蚕白僵病以及如今导致整个欧洲恐慌的疯牛病等，都管 给人类带来巨大损失。 二，徽生物的定义、种类和特点 1.什么是微生物？ 薇生物： 小、 结物简保漂为的不不请，多须借助于遇徵健能五到的一大类形去 徽生物学：是研究微生物及其生命活动规律的科学。研究内容涉及微生物的形态结构、 分类鉴定、生理生化、生长繁殖、遗传变异、生态分布，以及微生物与自然界、微生物各类 群之间的相互关系，微生物在农业、工业、环境保护、医疗卫生事业等方面的应用。 2.种类： “微生物”不是分类学上的名词，而是类群庞杂、形态各异、大小不同、生物特性差异 极大的一群微小生物的集合，包括以下几类： 3.微生物的六大特点： (1)个体微小，比表面积大 (2)吸收多，转化能力强 3)速府中 (4)适应力强，易变异 (5)种类多 (6)分布广泛

1 第一章 绪 论 （Introduction） 一．微生物与人类的关系 二．微生物的定义、种类和特点 三．微生物在生物界中的地位 四．微生物学的发展史 一．微生物与人类的关系 微生物与人类的关系主要包括两方面含义：一方面它可以给人类带来巨大利益，另一 方面它也会给人类带来严重危害。 1．利益： ①在食品、医药等诸多重要产品的生产方面，微生物的作用是不可替代的，如面包、 奶酪、啤酒、抗生素、疫苗、维生素和酶等。 ②在农业上，微生物是自然界物质循环中必不可少的重要成员。它可以转化各种营养 物质，降解有毒或难于分解的特殊物质，如氰或纤维素等。此外，它在生物防治中也起到了 重要作用，既可以控制病害发生，同时还不污染环境。如人们利用井岗霉素来防治水稻纹枯 病，利用苏云金芽孢杆菌防治棉铃虫，利用白僵菌防治松毛虫等。 ③微生物在以基因工程为代表的现代生物技术的发展中发挥了巨大作用。如利用遗传 工程菌株生产胰岛素、干扰素及人类生长激素等有医学价值的蛋白质，或改良植物品质和 抗病性等，如抗虫棉等。 2．危害： ① 1347 年，由鼠疫耶森氏菌（Yersinia pestis）引起的一场瘟疫几乎摧毁了整个欧洲， 据记载，它曾导致约 1/3（近 2500 万）的欧洲人口死亡。在此后的 80 年间，该瘟疫一再肆 虐，实际上消灭了大约 75%的欧洲人口，一些历史学家认为，正是这场瘟疫改变了欧洲文 化。如今，一场新的瘟疫—艾滋病（ADIS）正在全球蔓延，威胁着人类的生命安全。 ② 在农业方面，微生物所导致的危害更是不胜枚举。如马铃薯晚疫病、水稻纹枯病、 黄矮病、烟草花叶病、鸡新城疫、蚕白僵病以及如今导致整个欧洲恐慌的疯牛病等，都曾 给人类带来巨大损失。 二．微生物的定义、种类和特点 1． 什么是微生物？ 微生物：通常指一切肉眼看不见或看不清，必须借助于显微镜才能看到的一大类形态微 小、结构简单的较为低等的微小生物的总称。 微生物学：是研究微生物及其生命活动规律的科学。研究内容涉及微生物的形态结构、 分类鉴定、生理生化、生长繁殖、遗传变异、生态分布，以及微生物与自然界、微生物各类 群之间的相互关系，微生物在农业、工业、环境保护、医疗卫生事业等方面的应用。 2．种类： “微生物”不是分类学上的名词，而是类群庞杂、形态各异、大小不同、生物特性差异 极大的一群微小生物的集合，包括以下几类： 3．微生物的六大特点： （1）个体微小，比表面积大 （2）吸收多，转化能力强 （3）繁殖速度快 （4）适应力强，易变异 （5）种类多 （6）分布广泛

→原核微生物：细菌、放线菌、蓝细菌、支原体、 衣原体、立克次氏体、螺旋体等 具有完整的细胞结构 真核徽生物：酵母菌、菌等真菌 微 单细胞藻类 生 原生动物 物 无完整细胞结构 病毒和亚病毒：类病毒、拟病毒及病毒 图1一1徽生物的种类 (1)个体微小，比表面积大 微生物通常是个体微小，结构简单，但比表面积极大的生物。如表1一1所示。 表1 不同生物比面值的比较 比表面积 乳酸乳杆菌(Lactobacillus lactis)(0.5m×2.0m) 120000 球菌(d=10山m 60000 豌豆(dl.0cm 鸡蛋 体重为90kg的人 0.3 比表面积大的特点决定了这类生物必然有一个巨大的营养吸收面，一个代谢废物的排泄 面和一个感受环境信息的接受面，因而也就决定了微生物的第二个特点 (2)吸收多，转化能力强 微生物通常被誉为“活的化工厂”，主要体现在其生化转化能力上 如有资料表明： ①发酵乳糖的细菌在1小时之内可以分解相当其自重1000~10000倍的乳糖。 ②产朊假丝酵母(Candida utilis)合成蛋白质的能力比大豆强1O0倍，比肉牛强10万倍 (3)整殖谏度快 微生物的第 :个特点为其快速繁殖提供了充分的物质基础。通常，微生物具有极高的生 长和繁殖速度 它要比植物快500倍，比动物快2000倍。 就以大肠杆菌(Escherichia coli)为例，在适宜条件下，大肠杆菌每20分钟繁殖一代 若经24小时培养，一个细胞可产生4.722×10！（相当于4万亿亿）个后代，重约4722吨。 若经48小时培养，可产生22×103个后代，相当于4000个地球之重。 状交授能维持各种条件因素的限制，这样的鉴殖速度是不可能达到的 一般说来，在液体条件下培养细菌时，其细胞浓度最高只能达到 10*~10个/毫升 (4)话应力强，易变异 ①适应力强 微生物以其抗高温、低冷，耐酸、碱、盐的惊人适应能力被誉为“生物界之最”，是高 等动、植物所无法比 的。如 耐高温：海洋深处的硫细菌可在250~300℃范围内正常生长： 耐低冷：大多数细菌能在0~一196℃（液氮）范围内的任何温度存活，甚至在一253℃ (液态氢)条件下保持生命： 耐盐：有些耐盐菌能在32%的饱和盐水中正常生长： 耐酸 氧化硫杆菌(Thiobacillus)可在5~10%(0.5一1.0molL,pH0.5 的硫酸中生长：

2 原核微生物：细菌、放线菌、蓝细菌、支原体、 衣原体、立克次氏体、螺旋体等 具有完整的细胞结构 真核微生物：酵母菌、霉菌等真菌 微 单细胞藻类 生 原生动物 物 无完整细胞结构 病毒和亚病毒：类病毒、拟病毒及朊病毒 图 1—1 微生物的种类 （1）个体微小，比表面积大 微生物通常是个体微小，结构简单，但比表面积极大的生物。如表 1—1 所示。 表 1 不同生物比面值的比较 种 类 比 表 面 积 乳酸乳杆菌（Lactobacillus lactis）（0.5µm×2.0µm） 120000 球菌（d=1.0µm） 60000 豌豆（d=1.0 ㎝） 6 鸡蛋 1.5 体重为 90 ㎏的人 0.3 比表面积大的特点决定了这类生物必然有一个巨大的营养吸收面，一个代谢废物的排泄 面和一个感受环境信息的接受面，因而也就决定了微生物的第二个特点。 （2）吸收多，转化能力强 微生物通常被誉为“活的化工厂”，主要体现在其生化转化能力上，如有资料表明： ① 发酵乳糖的细菌在 1 小时之内可以分解相当其自重 1000～10000 倍的乳糖。 ② 产朊假丝酵母（Candida utilis）合成蛋白质的能力比大豆强 100 倍，比肉牛强 10 万倍。 （3）繁殖速度快 微生物的第二个特点为其快速繁殖提供了充分的物质基础。通常，微生物具有极高的生 长和繁殖速度，它要比植物快 500 倍，比动物快 2000 倍。 就以大肠杆菌（Escherichia coli）为例，在适宜条件下，大肠杆菌每 20 分钟繁殖一代， 若经 24 小时培养，一个细胞可产生 4.722×1021（相当于 4 万亿亿）个后代，重约 4722 吨。 若经 48 小时培养，可产生 2.2×1043 个后代，相当于 4000 个地球之重。 实际上，由于各种条件因素的限制，这样的繁殖速度是不可能达到的。通常这种高速繁 殖状态仅能维持数小时。一般说来，在液体条件下培养细菌时，其细胞浓度最高只能达到 108～109 个/毫升。 （4）适应力强，易变异 ① 适应力强 微生物以其抗高温、低冷，耐酸、碱、盐的惊人适应 能力被誉为“生物界之最”，是高 等动、植物所无法比拟的。如： 耐高温：海洋深处的硫细菌可在 250～300℃范围内正常生长； 耐低冷：大多数细菌能在 0～－196℃（液氮）范围内的任何温度存活，甚至在－253℃ （液态氢）条件下保持生命； 耐盐：有些耐盐菌能在 32%的饱和盐水中正常生长； 耐酸：氧化硫杆菌（Thiobacillus thiooxidans）可在 5～10%（0.5～1.0 mol/L，pH 0.5） 的硫酸中生长；

耐藏：脱氮硫杆菌(Thiobacillus dentitrificans)可在pH10.7的碱性环境中生长。 微生物之所以能适应如此多变的生存环境，主要基于其在长期进化过程中产生的灵活多 变的代谢调控机制，及由此而形成的多种诱导酶系统 ②易变异 由于微生物多是由单细胞组成的，通常一个细胞就是一个个体，因而容易发生变异，且 基因突变是其最主要的变异形式，可以涉及到各种性状，如形态结构、代谢途径、生理类型、 各种抗性、抗原性以及代谢产物的质或量的变异等。 如以青素广 生菌产黄青(Penicil mchrysogenum)的产量变异为例 在最初发现青霉素的1943年，其发酵水平只有20单位/毫升，远不能满足病人每天注 射几十万单位的需求。此后，随着各国微生物遗传有种工作者的努力，使该菌的产量变异得 到不断的积累，再加上发酵工艺等的不断改进，如今，青霉素的发酵水平已达到了5万单位 毫升，有些发达国家甚至达到了10万单位毫升，完全满足了市场需求 (5)种类多 迄今为止，人类共发现约150万种动物，50万种植物，以及10万种微生物。如表2一2 所示 表2-2 主要誉生物的种数 低 顿向性种数 高 限 细菌与放线菌 1000 1500 1500 蓝细菌 1227 1500 2500 支原休 42 42 42 藻类 1505 23100 23100 真菌 37175 47300 68939 原生动物 24068 24068 30000 病毒与立克次氏体 1217 1217 1217 总计 79780 98727 127298 微生物的种类名主要表现在三方面： ①生理代谢类型多。如生物固氨、分解纤维素、降解氯、酚等有毒物质等。 ②代谢产物种类多。以抗生素为例，据报道，从19431978年，人类共找到5128种 抗生素，其中有4973种来自于微生物， i全部的97% 而到1984年时， 人类找到的抗生 素已达9000种。现在新抗的筛选仍是微生物工作者研究的主要课题之 ③徽生物的种数多。目前人们比较肯定的微生物种数有大约10万种，但它们至多不超 过生活在自然界中的微生物总数的10%。随着分离、培养方法的改进以及研究工作的深入， 必将大量丰富微生物的新种、新属等。 (6)分布广泛 微生物是世界上分布最广泛的生物。它们被认为是生物圈上、下限的开拓者 以及各种记录的保持者。无论是在动物体内外、植物体表面、士壤、河流、空 平原、高山、深海、冰川、海底淤泥、盐湖、沙漠、油井、地层下，还是在酸性 矿水中，都有与其环境相适应的各种微生物在活动。如： ①人体肠道中的正常菌群 在人肠道中，通常聚居者100一400种不同种类的微生物，估计其个体总数超过100万 亿，重量约为粪便干重的13。原来人们认为大肠杆菌是肠道内的优势茵群，现经研究表明， 优势菌主要是厌氧菌脆弱拟杆菌(Bacteroides fragilis),其数量可高达l01~l0"个克，比 大肠杆菌高出100一1000倍。 3

3 耐碱：脱氮硫杆菌（Thiobacillus dentitrificans）可在 pH 10.7 的碱性环境中生长。 微生物之所以能适应如此多变的生存环境，主要基于其在长期进化过程中产生的灵活多 变的代谢调控机制，及由此而形成的多种诱导酶系统。 ② 易变异 由于微生物多是由单细胞组成的，通常一个细胞就是一个个体，因而容易发生变异，且 基因突变是其最主要的变异形式，可以涉及到各种性状，如形态结构、代谢途径、生理类型、 各种抗性、抗原性以及代谢产物的质或量的变异等。 如以青霉素产生菌产黄青霉（Penicillium chrysogenum）的产量变异为例。 在最初发现青霉素的 1943 年，其发酵水平只有 20 单位/毫升，远不能满足病人每天注 射几十万单位的需求。此后，随着各国微生物遗传育种工作者的努力，使该菌的产量变异得 到不断的积累，再加上发酵工艺等的不断改进，如今，青霉素的发酵水平已达到了 5 万单位 /毫升，有些发达国家甚至达到了 10 万单位/毫升，完全满足了市场需求。 （5）种类多 迄今为止，人类共发现约 150 万种动物，50 万种植物，以及 10 万种微生物。如表 2—2 所示： 表 2—2 主要微生物的种数 类 型 种 数 低 限 倾向性种数 高 限 细菌与放线菌 ＞1000 1500 1500 蓝细菌 1227 1500 2500 支原体 42 42 42 藻类 15051 23100 23100 真菌 37175 47300 68939 原生动物 24068 24068 30000 病毒与立克次氏体 1217 1217 1217 总计 79780 98727 127298 微生物的种类多主要表现在三方面： ① 生理代谢类型多。如生物固氮、分解纤维素、降解氰、酚等有毒物质等。 ② 代谢产物种类多。以抗生素为例，据报道，从 1943～1978 年，人类共找到 5128 种 抗生素，其中有 4973 种来自于微生物，占全部的 97%。而到 1984 年时，人类找到的抗生 素已达 9000 种。现在新抗的筛选仍是微生物工作者研究的主要课题之一。 ③ 微生物的种数多。目前人们比较肯定的微生物种数有大约 10 万种，但它们至多不超 过生活在自然界中的微生物总数的 10%。随着分离、培养方法的改进以及研究工作的深入， 必将大量丰富微生物的新种、新属等。 （6）分布广泛 微生物是世界上分布最广泛的生物。它们被认为是生物圈上、下限的开拓者 以及各种记录的保持者。无论是在动物体内外、植物体表面、土壤、河流、空气、 平原、高山、深海、冰川、海底淤泥、盐湖、沙漠、油井、地层下，还是在酸性 矿水中，都有与其环境相适应的各种微生物在活动。如： ① 人体肠道中的正常菌群 在人肠道中，通常聚居着 100～400 种不同种类的微生物，估计其个体总数超过 100 万 亿，重量约为粪便干重的 1/3。原来人们认为大肠杆菌是肠道内的优势菌群，现经研究表明， 优势菌主要是厌氧菌脆弱拟杆菌（Bacteroides fragilis），其数量可高达 1010～1011个/克，比 大肠杆菌高出 100～1000 倍

②万米深海底部的耐热硫细菌 1977年2月，美国科学家在东太平洋加拉帕戈斯群岛东部的深度达1万米的海底温泉 中，发现了疏细菌。其在海水中的含量》 100万 100亿 个毫升，主要以地壳中逸出的 气体为能源，以C0:为碳源，并在厌氧条件下营自养生活，既耐100℃高温，又耐1Ⅱ40大 气压的高压。 国几万米高空中的微生物 19世纪0年代末，黄国科学家用火箭在74千米的高空采集到处于同温层和大气中层 的六种微生物，它们是白色微球菌、黄分枝杆菌、蝇卷霉、黑曲、点青和异形丝葚霉 ④地层下的徽生物 据报道，有人曾在南极洲的罗斯岛和泰罗尔盆地128米和427米深的沉积岩心中找到 过活细菌。后来，前苏联科学家也在南极冰川4.5~293米等不同深度的岩心中多次发现了 球菌、杆菌和微小的真菌。 三。徽生物在生物界中的地位 早在300多年前， 林东(Linnacus)?(1707 1778)提出了一个划分生物的两界方法 即植物界(Plantae)和动物界(Animalia),他使动、植物这两个概念有了明确的划分。 植物：通常含有叶绿素，能进行光合作用，但不能主动迁移： 动物：通常不含有叶绿素，不能进行光合作用，却能主动迁移。 到18世纪，随者显微镜的发明，人们才逐渐发现了自然界中还存在许多肉眼看不见的 微小生物。最初，人们依旧沿用原来的划分生物界的方法，把这些微生物分别归入到植物界 和动物界中。如把细菌、真、藻类等有细胞壁的生物归入植物界，而把没有细胞壁却能 动的原生动物归入动物界。然而随者研究的不断深入，人们发现有些微生物兼有动、植物的 共同特征，如有些细菌和藻类既能够主动迁移，又可以进行光合作用。因此再将它们简单地 归入到植物界或动物界，都不太活宜。 在1866年，海格尔(Hacckel》提出了别分牛物的三界法，即抽物界、动物界和原生 生物界(Protistac)。其中，原生生物界主要由低等的单细胞藻类和原生动物组成 到了20世纪50年代，随着电子显微镜的问世，人们发现所有生物的细胞核均可区分 为两种类型。一种是核外有核膜包围的真核，另一种则是核外无核膜包围的原核。具有真核 的生物被称之为真核生物(eukaryote),具有原核的生物则被称之为原核生物(prokaryote) 动、植物均是真核生物，而原生生物则包括了进化上相距甚远的多种生物类型，其中，既有 真核生物，也有原核生物 因此，在1969年，魏塔克(hittaker）提出了划分生物的五界系统，即原核生物界 (Monera)、原生生物界、真菌界(Fungi))、植物界利和动物界。后米，我国学者建议，把无 细胞结构的病毒也当作一界，称为病毒界(Vus),从而形成了划分生物的六界系统。如表 3一3所示。 在生物的六界系统中微生物共占有四界，它们是病毒界、原核生物界、真菌界和原生 生物界，显示了微生物分布的广泛性及其在自然界中的重要地位 四。徽生物学的发展史 微生物学的发展历史可分为五个时期： 1.微生物学发展的史前期，即古代劳动人民对微生物的利用时期(17世纪以前) 2.徽生物的发现时期(17世纪后期~19世纪初期) 的莫基时期(19世纪初期 19世纪末期 4.近代微生物学的发展时期(20世纪初期~20世纪中期) 5.微生物学的成熟期(20世纪40年代后至今) 4

4 ②万米深海底部的耐热硫细菌 1977 年 2 月，美国科学家在东太平洋加拉帕戈斯群岛东部的深度达 1 万米的海底温泉 中，发现了硫细菌。其在海水中的含量为 100 万～100 亿个/毫升，主要以地壳中逸出的 H2S 气体为能源，以 CO2 为碳源，并在厌氧条件下营自养生活，既耐 100℃高温，又耐 1140 大 气压的高压。 ③几万米高空中的微生物 19 世纪 70 年代末，美国科学家用火箭在 74 千米的高空采集到处于同温层和大气中层 的六种微生物，它们是白色微球菌、黄分枝杆菌、蝇卷霉、黑曲霉、点青霉和异形丝葚霉。 ④地层下的微生物 据报道，有人曾在南极洲的罗斯岛和泰罗尔盆地 128 米和 427 米深的沉积岩心中找到 过活细菌。后来，前苏联科学家也在南极冰川 4.5～293 米等不同深度的岩心中多次发现了 球菌、杆菌和微小的真菌。 三．微生物在生物界中的地位 早在 300 多年前，林奈（Linnaeus）（1707～1778）提出了一个划分生物的两界方法， 即植物界（Plantae）和动物界（Animalia），他使动、植物这两个概念有了明确的划分。 植物： 通常含有叶绿素，能进行光合作用，但不能主动迁移； 动物： 通常不含有叶绿素，不能进行光合作用，却能主动迁移。 到 18 世纪，随着显微镜的发明，人们才逐渐发现了自然界中还存在许多肉眼看不见的 微小生物。最初，人们依旧沿用原来的划分生物界的方法，把这些微生物分别归入到植物界 和动物界中。如把细菌、真菌、藻类等有细胞壁的生物归入植物界，而把没有细胞壁却能运 动的原生动物归入动物界。然而随着研究的不断深入，人们发现有些微生物兼有动、植物的 共同特征，如有些细菌和藻类既能够主动迁移，又可以进行光合作用。因此再将它们简单地 归入到植物界或动物界，都不太适宜。 在 1866 年，海格尔（Hacckel）提出了划分生物的三界法，即植物界、动物界和原生 生物界（Protistae）。其中，原生生物界主要由低等的单细胞藻类和原生动物组成。 到了 20 世纪 50 年代，随着电子显微镜的问世，人们发现所有生物的细胞核均可区分 为两种类型。一种是核外有核膜包围的真核，另一种则是核外无核膜包围的原核。具有真核 的生物被称之为真核生物（eukaryote），具有原核的生物则被称之为原核生物（prokaryote）。 动、植物均是真核生物，而原生生物则包括了进化上相距甚远的多种生物类型，其中，既有 真核生物，也有原核生物。 因此，在 1969 年，魏塔克（Whittaker）提出了划分生物的五界系统，即原核生物界 （Monera）、原生生物界、真菌界（Fungi）、植物界和动物界。后来，我国学者建议，把无 细胞结构的病毒也当作一界，称为病毒界（Virus），从而形成了划分生物的六界系统。如表 3—3 所示。 在生物的六界系统中微生物共占有四界，它们是病毒界、原核生物界、真菌界和原生 生物界，显示了微生物分布的广泛性及其在自然界中的重要地位。 四．微生物学的发展史 微生物学的发展历史可分为五个时期： 1．微生物学发展的史前期，即古代劳动人民对微生物的利用时期（17 世纪以前） 2．微生物的发现时期（17 世纪后期～19 世纪初期） 3．微生物学的奠基时期（19 世纪初期～19 世纪末期） 4．近代微生物学的发展时期（20 世纪初期～20 世纪中期） 5．微生物学的成熟期（20 世纪 40 年代后至今）

表3一3微生物在生物六界系统中的地位 生物界名称 主要结构特征 微生物类群名称 病毒界 无细胞结构，大小为纳米(nm)级 病毒、类病毒等 细茵、蓝细菌、放线、支 原核生物界 为原核生物，细胞中无核膜与核仁的分化 体 衣原体、立克次氏体、螺 或细菌界 大小为微米(m)级 旋体 原生生物界 细胞中具核膜与核仁的分化，为小型真核生 单细胞藻类、原生动物等 物 真菌界 单细胞或多细胞，细胞中具核膜与核仁的分 酵母茵、霉菌、草菌等 化，为小型真核生物 植物界 细胞中且核膜与核仁的分化，为大型非坛动 真核生物 动物界 细胞中具核膜与核仁的分化，为大型能运动 真核生物 1.微生物学发展的史前期 通常指距今8000年前~公元1676年之间这一段漫长的历史时期，在此期间人类尚未认 识到徽生物的存在，只是凭借着自己在实践中积累的经验，自发地利用有益微生物，防治 有害微生物。 我国是甘界文明发样地。这一时期.我国劳动人民作出了后大责献，主要体现在以下刀 方面 (1)酿造方面 ①据考证，中国人利用微生物进行谷物酿酒的历史，可以追溯到距今4000多年前的龙 山文化时期。在山东济南附近的龙山镇进行考古挖据时，发现了许多陶制的饮酒器具，有 尊、 等，说明当时制曲酿酒工艺已在我国相当普及了。 ②在代的甲骨文中也记载了许多形状不一的酒的象形字，此外，还有表示不同品种 酒的象形字。 ③公元14世纪（书经》中有“若作酒醴，尔为曲蘖”的记载。意思是说：要酿造酒类， 必须用曲蘖。这里，曲是由发霉的谷物制成的，集是发芽的谷物。 ④在距今2500年前的春秋战国时期，我国就己知道如何酿制酱和酷了。 ⑤在宋代，我国已能够制造优良的红曲了。 (2)农业方面 ①据考证，远在商代，我国人民就己经知道使用储存一定时间的粪便来肥田了，到了 春秋战国时期这种方法则更为普及。如公元前1世纪，《胜之书》中就有“树高一尺，以 蚕矢粪之，无蚕矢，以涸中熟粪粪之，亦善”的记载。 ②公元6世纪，后瘦贾思蝴在《齐民要术》中总结前人经验，指出“凡谷田，绿豆小 豆底为上，麻、黍、胡麻次之，芜菁大豆为下。”说明当时人们已经开始使用与豆科作物轮 作的技术了。 (3)在医学方面

5 表 3—3 微生物在生物六界系统中的地位 生物界名称 主 要 结 构 特 征 微生物类群名称 病毒界 无细胞结构，大小为纳米（nm）级 病毒、类病毒等 原核生物界 或细菌界 为原核生物，细胞中无核膜与核仁的分化， 大小为微米（µm）级 细菌、蓝细菌、放线菌、支原 体、衣原体、立克次氏体、螺 旋体等 原生生物界 细胞中具核膜与核仁的分化，为小型真核生 物 单细胞藻类、原生动物等 真菌界 单细胞或多细胞，细胞中具核膜与核仁的分 化，为小型真核生物 酵母菌、霉菌、蕈菌等 植物界 细胞中具核膜与核仁的分化，为大型非运动 真核生物 动物界 细胞中具核膜与核仁的分化，为大型能运动 真核生物 1．微生物学发展的史前期 通常指距今 8000 年前～公元 1676 年之间这一段漫长的历史时期，在此期间人类尚未认 识到微生物的存在，只是凭借着自己在实践中积累的经验，自发地利用有益微生物，防治 有害微生物。 我国是世界文明发祥地，这一时期，我国劳动人民作出了巨大贡献，主要体现在以下几 方面。 （1）酿造方面 ① 据考证，中国人利用微生物进行谷物酿酒的历史，可以追溯到距今 4000 多年前的龙 山文化时期。在山东济南附近的龙山镇进行考古挖掘时，发现了许多陶制的饮酒器具，有 尊、 、 等，说明当时制曲酿酒工艺已在我国相当普及了。 ② 在殷代的甲骨文中也记载了许多形状不一的酒的象形字，此外，还有表示不同品种 酒的象形字。 ③ 公元 14 世纪《书经》中有“若作酒醴，尔为曲蘖”的记载。意思是说：要酿造酒类， 必须用曲蘖。这里，曲是由发霉的谷物制成的，蘖是发芽的谷物。 ④ 在距今 2500 年前的春秋战国时期，我国就已知道如何酿制酱和醋了。 ⑤ 在宋代，我国已能够制造优良的红曲了。 （2）农业方面 ① 据考证，远在商代，我国人民就已经知道使用储存一定时间的粪便来肥田了，到了 春秋战国时期这种方法则更为普及。如公元前 1 世纪，《 胜之书》中就有“树高一尺，以 蚕矢粪之，无蚕矢，以涸中熟粪粪之，亦善”的记载。 ② 公元 6 世纪，后魏贾思勰在《齐民要术》中总结前人经验，指出“凡谷田，绿豆小 豆底为上，麻、黍、胡麻次之，芜菁大豆为下。”说明当时人们已经开始使用与豆科作物轮 作的技术了。 （3）在医学方面

①早在2500年前（公元前6世纪），我国人民就已经知道利用麦曲来治疗腹泻病了。 ②左襄公时（公元前556年），我国就己经知道狂犬病来源于疯狗，并通过驱除病犬 达到防病的目 。汉代以后的历史记载进 步描述了狂犬病的主要特征和发病季 节。到公元 3世纪，有关“取（疯狗）脑傅之”的记载，已十分接近近代防治狂犬病的免疫学方法 ③在宋真宗时期（公元998~1022年）采用种痘以防天花的方法已在我国广泛普及 如《医宗金鉴》中有这样的记载：“种痘之法起于江右，达于京畿。究其起源，为宋真宗时 娥眉山有神人出为丞相干达之子种痘而愈，其法尊传于世。”这要比18世纪英国乡村医生表 纳(Jen 牛痘早700多年 (4)在金属治炼方面 在900多年前的宋代，我国劳动人民就已经知道利用自养细菌生命活动的胆水浸铜法 来生产铜金属了。 2,微生物的发现时期 这一时期通常是指由1776~1861年近200年的时间。这段时期的特点是微生物学作为 一门独立的学科尚未形成 类对微生 物的研究也仅停留在形态描述 露水平上 我们说，微生物的发现得益于显微镜(microscope)的发明 1590年，翰斯(Hans)父子首创了世界上第一架复式显微镜 1610年，意大利物理学家伽利略(Galileo)也制造出了显微镜，并用它观察过昆虫。 1664年，英国人虎克(R.H0ok心)用原始的复式显微镜，观察了牛长在善篇枯叶上的 种霉菌，并绘制了形态图。但由于显微镜的分辨力太低，而无法进行仔细观察 在这一时期最杰出的代表是荷兰的业余科学家安东·列文虎克（Anthony va Leeuwenhoek,1632~1723年)，他被誉为微生物学的先驱。他是一个非常富有的商人，但 有一个业余爱好就是磨透镜，并且经常自己动手制作显微镜。他的重要贡献主要体现在以下 三方面： ①他一生总共制作过400多架显微镜，放大倍数一般在50一200倍左右，最高放大倍 数为266倍 ②利用自己制作的单式显微镜（透镜直径约3m),他观察过许多东西，如泥水、 水、醋以及牙垢等，结果发现了许多微小“动物”，并于1676年首次清楚地观察到形态微小 的细菌，当时称之为微动体 ③他将自己的发现进行了详细的描述和报道， 一生总共写400多篇论文，其中绝大 多数(375篇)是寄往英国皇家 会发表的， 但当时并未得到重视。后来， 鉴于他划时代的 页献，1680年列文虎克被选为英国皇家学会会员 列文虎克虽然在发现微生物的过程中作出了巨大贡献，但他并不是真正意义上的科学 家，而只是一位敏锐的观察家，因为他并未意识到自己发现的重要性。此后100多年里，一 些科学家也重复了列文虎克的工作，但微生物学并为取得重大进展。 3.微生物学的莫基时期 微生物学的奠基期是指由1861一1897年这一段时间。在这一时期微生物学开始以一门 独立的学科形式出现在科学史上。随着一系列研究微生物所需的独特方法和技术的建立，微 生物学的研究也从形态描述水平飞跃到了生理学研究的新水平上，并随之建立了许多应用分 支学科。 这一时期的主要代表人物有两位，分别是法国的巴斯德(Louis Pasteur,1822~1895) 和德国的科赫(Robert Koch,1843一1910) (1)巴斯德 1847年毕业于巴黎师范学院。早年是化学家，因发现仲酒石酸是两种偏振光相反的酒 石酸的混合物，而在化学上作出了重要贡献。后来，转而研究微生物学，并为微生物学的建 6

6 ① 早在 2500 年前（公元前 6 世纪），我国人民就已经知道利用麦曲来治疗腹泻病了。 ② 左襄公时（公元前 556 年），我国就已经知道狂犬病来源于疯狗，并通过驱除病犬 达到防病的目的。汉代以后的历史记载进一步描述了狂犬病的主要特征和发病季节。到公元 3 世纪，有关“取（疯狗）脑傅之”的记载，已十分接近近代防治狂犬病的免疫学方法。 ③ 在宋真宗时期（公元 998～1022 年）采用种痘以防天花的方法已在我国广泛普及。 如《医宗金鉴》中有这样的记载：“种痘之法起于江右，达于京畿。究其起源，为宋真宗时 峨眉山有神人出为丞相王达之子种痘而愈，其法遂传于世。”这要比 18 世纪英国乡村医生秦 纳（Jenner）发明的牛痘早 700 多年。 （4）在金属冶炼方面 在 900 多年前的宋代，我国劳动人民就已经知道利用自养细菌生命活动的胆水浸铜法 来生产铜金属了。 2．微生物的发现时期 这一时期通常是指由 1776～1861 年近 200 年的时间。这段时期的特点是微生物学作为 一门独立的学科尚未形成，人类对微生物的研究也仅停留在形态描述的低级水平上。 我们说，微生物的发现得益于显微镜（microscope）的发明。 1590 年，翰斯（Hans）父子首创了世界上第一架复式显微镜。 1610 年，意大利物理学家伽利略（Galileo）也制造出了显微镜，并用它观察过昆虫。 1664 年，英国人虎克（R．Hooke）用原始的复式显微镜，观察了生长在蔷薇枯叶上的 一种霉菌，并绘制了形态图。但由于显微镜的分辨力太低，而无法进行仔细观察。 在这一时期最杰出的代表是荷兰的业余科学家安东·列文虎克（Anthony van Leeuwenhoek，1632～1723 年），他被誉为微生物学的先驱。他是一个非常富有的商人，但 有一个业余爱好就是磨透镜，并且经常自己动手制作显微镜。他的重要贡献主要体现在以下 三方面： ① 他一生总共制作过 400 多架显微镜，放大倍数一般在 50～200 倍左右，最高放大倍 数为 266 倍。 ② 利用自己制作的单式显微镜（透镜直径约 3 ㎜），他观察过许多东西，如泥水、雨 水、醋以及牙垢等，结果发现了许多微小“动物”，并于 1676 年首次清楚地观察到形态微小 的细菌，当时称之为微动体。 ③ 他将自己的发现进行了详细的描述和报道，一生总共写过 400 多篇论文，其中绝大 多数（375 篇）是寄往英国皇家学会发表的，但当时并未得到重视。后来，鉴于他划时代的 贡献，1680 年列文虎克被选为英国皇家学会会员。 列文虎克虽然在发现微生物的过程中作出了巨大贡献，但他并不是真正意义上的科学 家，而只是一位敏锐的观察家，因为他并未意识到自己发现的重要性。此后 100 多年里，一 些科学家也重复了列文虎克的工作，但微生物学并为取得重大进展。 3．微生物学的奠基时期 微生物学的奠基期是指由 1861～1897 年这一段时间。在这一时期微生物学开始以一门 独立的学科形式出现在科学史上。随着一系列研究微生物所需的独特方法和技术的建立，微 生物学的研究也从形态描述水平飞跃到了生理学研究的新水平上，并随之建立了许多应用分 支学科。 这一时期的主要代表人物有两位，分别是法国的巴斯德（Louis Pasteur，1822～1895） 和德国的科赫（Robert Koch，1843～1910）。 （1）巴斯德 1847 年毕业于巴黎师范学院。早年是化学家，因发现仲酒石酸是两种偏振光相反的酒 石酸的混合物，而在化学上作出了重要贡献。后来，转而研究微生物学，并为微生物学的建

立和发展作出了卓越贡献，被后人誉为微生物学的草基人。他的贡献主要集中在以下三方面」 ①彻底否定了“自然发生”学说 自然发生 学说是 个古老的学说，认为一切生物都是自然发生的。 这 一学说在 时社会占有相当重要的统治地位，并在许多国家的文献中都有记载。有很多科学家反对过这 一学说，但都因证据不足，而未被普遍接受。巴斯德在前人工作的基础上，进行了许多次实 验，并设计了著名的曲颈瓶实验，无可辩驳地证实了空气中确实存在着微生物，正是微生物 的生理作用导致了有机质的腐败。 曲颈瓶实验 巴斯德自制了一个具有细长而弯曲瓶颈的玻瓶，其中装入有机物的水浸液。如图1一】 所示。当对有机物浸液进行加热灭菌后，即使瓶颈口保持开放状态，瓶内也不混浊， 一直保 持无菌状态。因为有机物并不发生腐败，是弯曲的瓶颈阻挡了外部空气中微生物与有机物浸 液的接触。一日打破瓶颈，空气中的微生物就能直接进入有机物浸液而导致其腐败。这一实 验彻底否定了“自然发生”说， 从此建立了病原学说，推动了微生物学的发展 ②证实了微生物的发酵作用 巴斯德工作的大学位于法国盛产葡萄酒的城市，当时葡萄酒腐败变质问题正严重干扰 若法国的制酒业。葡萄酒制造商先后聘请了许多知名的科学家，均未解决这一问题。后来， 他们激请了巴斯德。经过研究，巴斯德发现：凡是变质的葡萄酒中，均存在两种形式的微生 种个体较大，为圆型或椭圆型：另一种则较小，为杆状或小球状。不变质的酒中，只 有个体较大的圆型或椭圆型的微生物 进 一步 发现酒精 是由酵母菌引起的，而腐贴 是由污染的细菌引起的。这是因为糖在不同微生物作用下，形成了不同的产物，如酒精、有 机酸等。不同的微生物进行发酵作用所要求的条件不同，经历的发酵过程不同，因而得到的 产物也不同。 在此基础上，四斯德坏发现了由其它不同细茵引起的到酸发酵、酷酸发酵和丁酸发酸 等过程，从而为微生物的生理生化研究奠定了基础， 在研究发酵的同时，巴斯德还提出了著名的巴斯德消毒法，即用50~60℃进行短时间 加热处理，以杀死有害微生物，这一方法一直沿用至今。 ③在免疫学上的贡献是提出预防接种 877年，他开始研究鸡霍乱，发现将病原菌成壹后可诱发免疫性，以预防息霍乱病 此后，他还研究了牛、羊的炭疽病和狂犬病，并首次制成狂犬病疫苗， 证实了免学道，为 人类防病、治病作出 大贡献 为纪念巴斯德的功绩，于1888年，人们捐款在法国建立了著名的巴斯德学院。 (2)科赫 1866年毕业于古汀根大学医学院，后在英国乡村当一名医生。当地流行牛、羊的炭疽 病，科赫对其进行了研究，并证明该病是由一种杆状细菌 一炭疽病菌引起的。这是人类历 史上第一次科学地论证了某种微生物是某种疾病的病原菌。他开创了病原菌研究的先河，此 后，他还发现了霍乱弧菌、肺结核杆菌，并因此获得了诺贝尔奖，被后人誉为细菌学之父。 他对微生物学的贡献可概括为以下两方面： ①提出了科赫法则，证实了病害的病原黄学说 某种微生物，当被怀疑为病原菌时，它一定伴随若某种特有病害而存在 可从原寄主中分离出这种微生物，并可以被培养为纯种培养物： ◆ 用该种微生物的纯化培养物人工接种到敏感的健康动物体后，应当出现特有的病 舌： ◆该种微生物可以从患病的实验动物这重新分离出来，并可在实验室中再次培养，且 应与原始的病原微生物相同

7 立和发展作出了卓越贡献，被后人誉为微生物学的奠基人。他的贡献主要集中在以下三方面。 ① 彻底否定了“自然发生”学说 “自然发生”学说是一个古老的学说，认为一切生物都是自然发生的。这一学说在当 时社会占有相当重要的统治地位，并在许多国家的文献中都有记载。有很多科学家反对过这 一学说，但都因证据不足，而未被普遍接受。巴斯德在前人工作的基础上，进行了许多次实 验，并设计了著名的曲颈瓶实验，无可辩驳地证实了空气中确实存在着微生物，正是微生物 的生理作用导致了有机质的腐败。 曲颈瓶实验： 巴斯德自制了一个具有细长而弯曲瓶颈的玻瓶，其中装入有机物的水浸液。如图 1—2 所示。当对有机物浸液进行加热灭菌后，即使瓶颈口保持开放状态，瓶内也不混浊，一直保 持无菌状态。因为有机物并不发生腐败，是弯曲的瓶颈阻挡了外部空气中微生物与有机物浸 液的接触。一旦打破瓶颈，空气中的微生物就能直接进入有机物浸液而导致其腐败。这一实 验彻底否定了“自然发生”说，并从此建立了病原学说，推动了微生物学的发展。 ② 证实了微生物的发酵作用 巴斯德工作的大学位于法国盛产葡萄酒的城市，当时葡萄酒腐败变质问题正严重干扰 着法国的制酒业。葡萄酒制造商先后聘请了许多知名的科学家，均未解决这一问题。后来， 他们邀请了巴斯德。经过研究，巴斯德发现：凡是变质的葡萄酒中，均存在两种形式的微生 物，一种个体较大，为圆型或椭圆型；另一种则较小，为杆状或小球状。不变质的酒中，只 有个体较大的圆型或椭圆型的微生物。进一步研究发现酒精发酵是由酵母菌引起的，而腐败 是由污染的细菌引起的。这是因为糖在不同微生物作用下，形成了不同的产物，如酒精、有 机酸等。不同的微生物进行发酵作用所要求的条件不同，经历的发酵过程不同，因而得到的 产物也不同。 在此基础上，巴斯德还发现了由其它不同细菌引起的乳酸发酵、醋酸发酵和丁酸发酵 等过程，从而为微生物的生理生化研究奠定了基础。 在研究发酵的同时，巴斯德还提出了著名的巴斯德消毒法，即用 50～60℃进行短时间 加热处理，以杀死有害微生物，这一方法一直沿用至今。 ③ 在免疫学上的贡献是提出预防接种 1877 年，他开始研究鸡霍乱，发现将病原菌减毒后可诱发免疫性，以预防鸡霍乱病。 此后，他还研究了牛、羊的炭疽病和狂犬病，并首次制成狂犬病疫苗，证实了免疫学说，为 人类防病、治病作出了重大贡献。 为纪念巴斯德的功绩，于 1888 年，人们捐款在法国建立了著名的巴斯德学院。 （2）科赫 1866 年毕业于古汀根大学医学院，后在英国乡村当一名医生。当地流行牛、羊的炭疽 病，科赫对其进行了研究，并证明该病是由一种杆状细菌——炭疽病菌引起的。这是人类历 史上第一次科学地论证了某种微生物是某种疾病的病原菌。他开创了病原菌研究的先河，此 后，他还发现了霍乱弧菌、肺结核杆菌，并因此获得了诺贝尔奖，被后人誉为细菌学之父。 他对微生物学的贡献可概括为以下两方面： ① 提出了科赫法则，证实了病害的病原菌学说 ◆ 某种微生物，当被怀疑为病原菌时，它一定伴随着某种特有病害而存在； 可从原寄主中分离出这种微生物，并可以被培养为纯种培养物； ◆ 用该种微生物的纯化培养物人工接种到敏感的健康动物体后，应当出现特有的病 害； ◆ 该种微生物可以从患病的实验动物这重新分离出来，并可在实验室中再次培养，且 应与原始的病原微生物相同

②建立了微生物学的基础研究技术 用固体培养基分离纯化微生物的纯培养技术 配制培养基 ◆ 染色技术 科赫在微生物基本操作技术方面的贡献为微生物学的发展奠定了技术基础。 由于巴斯德和科赫的杰出工作，微生物学作为一门独立的学科开始形成，并出现了各分 支学科，使微生物学得到了讯速的发展。 (巴斯德，科赫等 消毒 科技术 李斯特 免疫学 (巴斯德，梅契尼科夫等】 土壤微生物学 (维诺格拉德斯基，贝哲林克等) 病毒学 (伊万诺夫斯基，贝哲林克等) 植物病理学和真菌学 M.J.Berkeley等 法兴 等 化学治疗法 (P.Ehrlich等 4.近代徽生物学的发展时期 19世纪微生物学的建立和发展虽取得一定进展，但尚不深入.l897年德国人E.Buchner 利用酵母的无细胞体系成功地讲行了萄萄糖的西结发酵，从而开创了微生物生理、生化及遗 传变异等研究的新时代。在这一时期，寻找各种有益微生物代谢产 的热潮代替了过去寻找 各种病原菌的热湖。微生物学的应用分支更为扩大，并出现了抗生素等新学科。研究微生物 基本生物学规律的综合学科 普通微生物学也己开始形成，各学科相互渗透、相互促进， 进一步加速了微生物学的发展。在这一时期的主要人物有： ①李断特(Lister) 从巴斯德的研究中得到启发，意识到微生物是导致外科手术感染的主要原因，于是努 力寻找有效的杀菌药物 首次成功地进行了石炭酸消毒实验，创立了消毒外科技术 ②梅契尼科夫·(Metchnikoff) 发现了白细胞具有吞噬细菌的作用，而为兔疫学作出了贡献。 ⑧维诺格拉斯基(Vinogradsky) 在土壤中发现了自养细菌，并证明它们只需氧化无机物就可以获得能量而生存，这是 人类第一次关于自养微生 的报道。 此外 他还研究了铁细菌、硫细菌以及硝化细菌，肯定 了在这些细菌中也存在者化能自养类型。这一工作不仅丰富了细菌的种类，揭示了新的代谢 类型，同时还开辟了研究微生物生态及微生物在自然界物质循环中的作用等重要课题。 ④贝哲林克(Beijerinck) 荷兰微生物学家，他首先发现在自然界中存在一类可以固氨的细葡，并成功地分离到 好氧的固氨菌，随后，他又首次从豆科植物根瘤中分离出了根瘤菌， 揭示了共生周氮现象 此外，他还研究过脱硫弧菌、发光细菌以及硝酸盐还原作用等，研究范围非常广泛。他和维 诺格拉德斯基被后人誉为士壤徽生物学的莫基人。 回伊万诺夫斯基(Ivanowsky) 1892年，他证明了烟草花叶病的病株中存在若一种可以通过细菌滤器、且具感染力的 物质，当时称之为过滤性病毒。 弗莱明· (Fleming> 1929年，他意外发现了青霉菌能抑制细菌的生长，并由此证明了在青霉菌的培养液中 含有抗菌物质。这一发现改写了人类历史，使人类寿命几乎延长了2/3。 二战爆发后，由于治疗的需要，Florey幸和Chain幸提纯了青霉素，获得了结品，并形

8 ② 建立了微生物学的基础研究技术 ◆ 用固体培养基分离纯化微生物的纯培养技术 ◆ 配制培养基 ◆ 染色技术 科赫在微生物基本操作技术方面的贡献为微生物学的发展奠定了技术基础。 由于巴斯德和科赫的杰出工作，微生物学作为一门独立的学科开始形成，并出现了各分 支学科，使微生物学得到了迅速的发展。 细菌学 （巴斯德，科赫等） 消毒外科技术 （李斯特） 免疫学 （巴斯德，梅契尼科夫等） 土壤微生物学 （维诺格拉德斯基，贝哲林克等） 病毒学 （伊万诺夫斯基，贝哲林克等） 植物病理学和真菌学 （De Bary，M．J．Berkeley 等） 酿造学 （E．C．Hensen 等 ） 化学治疗法 （P．Ehrlich 等 ） 4．近代微生物学的发展时期 19 世纪微生物学的建立和发展虽取得一定进展，但尚不深入。1897 年德国人 E．Buchner 利用酵母的无细胞体系成功地进行了葡萄糖的酒精发酵，从而开创了微生物生理、生化及遗 传变异等研究的新时代。在这一时期，寻找各种有益微生物代谢产物的热潮代替了过去寻找 各种病原菌的热潮。微生物学的应用分支更为扩大，并出现了抗生素等新学科。研究微生物 基本生物学规律的综合学科——普通微生物学也已开始形成，各学科相互渗透、相互促进， 进一步加速了微生物学的发展。在这一时期的主要人物有： ① 李斯特（Lister） 从巴斯德的研究中得到启发，意识到微生物是导致外科手术感染的主要原因，于是努 力寻找有效的杀菌药物，首次成功地进行了石炭酸消毒实验，创立了消毒外科技术。 ② 梅契尼科夫﹡（Metchnikoff） 发现了白细胞具有吞噬细菌的作用，而为免疫学作出了贡献。 ③ 维诺格拉斯基（Winogradsky） 在土壤中发现了自养细菌，并证明它们只需氧化无机物就可以获得能量而生存，这是 人类第一次关于自养微生物的报道。此外，他还研究了铁细菌、硫细菌以及硝化细菌，肯定 了在这些细菌中也存在着化能自养类型。这一工作不仅丰富了细菌的种类，揭示了新的代谢 类型，同时还开辟了研究微生物生态及微生物在自然界物质循环中的作用等重要课题。 ④ 贝哲林克（Beijerinck） 荷兰微生物学家，他首先发现在自然界中存在一类可以固氮的细菌，并成功地分离到 好氧的固氮菌，随后，他又首次从豆科植物根瘤中分离出了根瘤菌，揭示了共生固氮现象。 此外，他还研究过脱硫弧菌、发光细菌以及硝酸盐还原作用等，研究范围非常广泛。他和维 诺格拉德斯基被后人誉为土壤微生物学的奠基人。 ⑤ 伊万诺夫斯基（Ivanowsky） 1892 年，他证明了烟草花叶病的病株中存在着一种可以通过细菌滤器、且具感染力的 物质，当时称之为过滤性病毒。 ⑥ 弗莱明﹡（Fleming） 1929 年，他意外发现了青霉菌能抑制细菌的生长，并由此证明了在青霉菌的培养液中 含有抗菌物质。这一发现改写了人类历史，使人类寿命几乎延长了 2/3。 二战爆发后，由于治疗的需要，Florey﹡和 Chain﹡提纯了青霉素，获得了结晶，并形

成了青霉素工业化生产的工艺 后来，Bawden证明了这个结晶是一个核蛋白。 5。微生物学的成熟时期 19S3年Watson·和Crick·提出了DNA双螺旋结构，标志若者微生物学发展进入了成 熟期，整个生命科学也进入了分子生物学研究的新阶段。这一时期的代表事件有： 941 Beadle和Tatum在研究粗糙脉胞菌(Neurospora crasa)的遗传中提出了基 因控制酶的学说。 1944年，AweV第一次确定了DNA是遗传物质 1946年，Lederberg◆和Tatum发现了细菌的接合现象、基因连锁现象 1952年，inder和Lederberg发现了细菌的普遍性转导现象。 1958年， 和Stabl阐述了D A的复制机制 1961年，Jacob·和Monod·提出了基因调节的操纵子模型 1962~I966年，Crick及Nirenberg等发现了遗传密码和阐明了蛋白质的合成机制。 1970~1972年，Temin和Baltimore发现了反转录酶。 1989年，Bishop◆和Varmus◆发现了癌基因。 1995年.第 流感嗜血杆菌的全基因组序列测定完成 1996年，第一个营自养生活的古细菌基因组测定完 1997年 第一个真核生物 啤酒酵母基因组测定完成。 自20世纪70年代兴起的生物工程，不但在世界范围内批起了第四次工业革命，同时 也城起了微生物学上的第三次“淘金”热潮。 本重点 何为微生物？它包括哪些类型？具有哪些特点？ 2. 什么是划分生物的五界或六界系统？ 3.列文虎克在徽生物发现过程中做出了哪些贡献？ 4.巴斯德和科赫在徽生物学建立的过程中做出了哪些贡献？ 第二 原核生物(Prokar 原核生物是微生物中的 个重要类群。它们绝大多数是单细胞生物，有些种类可形成多 核细胞或分枝丝状体。 原核生物：细胞核没有核膜包围，DNA以闭环分子形式存在，不含组蛋白，这样的核 称之为原核，凡具有这种核的生物都称为原核生物。 第一节细蘭 第二节放 细 菌 第三节几种其它类型的原核生物 第一节细菌(Bacteria) 一·细菌的形态、大小和排列 二。细菌的细胞结构及特殊构造 细菌的紫殖方式和群落形态 四。常见的细菌类群 ●什么是细菌？ 细菌的概念包含大、小两层含义。 从大的方面来讲，细菌指的就是原核生物，即所有原核生物均可以称之为细菌： 9

9 成了青霉素工业化生产的工艺。 ⑦ 斯坦雷﹡（Stanley） 1935 年，他首次从烟草花叶病株汁液中提取获得了烟草花叶病毒的结晶。 后来，Bawden 证明了这个结晶是一个核蛋白。 5．微生物学的成熟时期 1953 年 Watson﹡和 Crick﹡提出了 DNA 双螺旋结构，标志着微生物学发展进入了成 熟期，整个生命科学也进入了分子生物学研究的新阶段。这一时期的代表事件有： 1941 年，Beadle 和 Tatum 在研究粗糙脉胞菌（Neurospora crasa）的遗传中提出了基 因控制酶的学说。 1944 年，Avery 第一次确定了 DNA 是遗传物质。 1946 年，Lederberg﹡和 Tatum 发现了细菌的接合现象、基因连锁现象。 1952 年，Zinder 和 Lederberg 发现了细菌的普遍性转导现象。 1958 年，Meselson 和 Stabl 阐述了 DNA 的复制机制。 1961 年，Jacob﹡和 Monod﹡提出了基因调节的操纵子模型。 1962～1966 年，Crick 及 Nirenberg 等发现了遗传密码和阐明了蛋白质的合成机制。 1970～1972 年，Temin 和 Baltimore 发现了反转录酶。 1989 年，Bishop﹡和 Varmus﹡发现了癌基因。 1995 年，第一个营独立生活的细菌——流感嗜血杆菌的全基因组序列测定完成。 1996 年，第一个营自养生活的古细菌基因组测定完成。 1997 年，第一个真核生物——啤酒酵母基因组测定完成。 自 20 世纪 70 年代兴起的生物工程，不但在世界范围内掀起了第四次工业革命，同时 也掀起了微生物学上的第三次“淘金”热潮。 本 章 重 点 1． 何为微生物？它包括哪些类型？具有哪些特点？ 2． 什么是划分生物的五界或六界系统？ 3． 列文虎克在微生物发现过程中做出了哪些贡献？ 4． 巴斯德和科赫在微生物学建立的过程中做出了哪些贡献？ 第二章 原核生物（Prokaryotes） 原核生物是微生物中的一个重要类群。它们绝大多数是单细胞生物，有些种类可形成多 核细胞或分枝丝状体。 原核生物：细胞核没有核膜包围，DNA 以闭环分子形式存在，不含组蛋白，这样的核 称之为原核，凡具有这种核的生物都称为原核生物。 第一节 细 菌 第二节 放 细 菌 第三节 几种其它类型的原核生物 第一节 细 菌 (Bacteria) 一．细菌的形态、大小和排列 二．细菌的细胞结构及特殊构造 三．细菌的繁殖方式和群落形态 四．常见的细菌类群 ● 什么是细菌？ 细菌的概念包含大、小两层含义。 从大的方面来讲，细菌指的就是原核生物，即所有原核生物均可以称之为细菌；

从小的方面来讲，细菌主要是指那些形态为杆状、球状或爆旋状的单细胞的原核生物， 也称之为真细菌。 细菌的形态、排列和大小 、一）形态和排列 尽管细菌的种类繁多，但其基本形态主要有三种类型，即球状、杆状和螺旋状，分别 称为球菌、杆菌和螺旋菌。 1,球菌(c0Cc山s):主要指那些细狗早球状或椭园状的细茵，由于细趵分裂的方向不同 因而共有六种排列方式 ①徽球菌：一个个的球状细胞都是单独存在的，如尿素小球 Micrococcus ureae) ②双球菌：球状细胞总是以两个排列在一起的形式存在，如肺炎双球菌(Diplococcus nie,/2nnia月e）。 ③链球菌：球状细胞呈长短不等的链状排列，如乳酸链球菌 ccus lactis） ④四联球菌：四个球状细胞按四方形、田字状挂列，如四联小球菌(Miercoccus tetargenus ) ⑤八叠球菌：八个球状细胞呈立方体型排列，如尿素八叠球菌 a) ⑥葡萄球菌：许多球状细胞不规则地排列成葡萄穗状，如金黄色葡萄球菌 (Staphylococcus aureus〕 由于球菌的空间排列方式较为稳定，因而在分类鉴定上具有重要意义。 2.杆菌(bacillus):通常指细胞呈杆状或圆柱状的细菌。在细菌的三种主要形态中， 杆菌的种类最多。有短杆状、棒杆状、梭状、梭杆状、月亮状、分枝状或竹节状（即两端平 的杆状)签形状 杆茵的长度与其直径的比值差异较大。极端的可短粗近似于球状，细长的可近于丝状 一殷米说， 一个杆菌的直径是相对稳定的，而长度则变化较大。有的杆菌很直，有的则稍有 一点儿弯曲。 杆菌由于只有一个与长轴垂直的分裂面，因而一般杆菌只有呈链状、栅状或“八”字形 等三种排列方式。由于杆茵的排列方式既少又不稳定，因而在分类鉴定上意义不大。 :指细胞呈螺旋状或弧状的细菌。若按菌体弯曲程度的大小来划 分，可将其区分为两种类型： ①弧菌(ibio):指弯曲程度不满一圈的螺旋菌，常呈“C”状，如霍乱弧菌(ibo cholera). ②螺菌(spirillium):指弯曲程度通常大于一周的螺旋菌。螺旋的数目以及螺距的大 小因种而异。如减小螺菌(S 弧菌和螺菌一般都是单生的，可依靠其运动器官 一鞭毛进行运动 4.形态特殊的细菌 除了球状、杆状和螺旋状这三种主要的细菌形态外，近年来还陆续发现了一些形态特 殊的细菌种类，如： ①柄细菌：细胞呈杆状或梭状，具有特征性的细柄，可用于将细胞附者于基物上。 ②鞘细菌： 杆茵细胞呈链状排列，不分枝，但在细胞外形成了一个共同的衣鞘 此外，还有三角形、方形、星形及圆盘形等形状的细菌。 细菌的形态明显地受外界环境的影响。如培养温度、培养时间、培养基成分与浓度等 的改变均可以引起细菌形态的改变。一般来说，细菌在幼龄阶段及生长条件适宜时，菌体形 6

10 从小的方面来讲，细菌主要是指那些形态为杆状、球状或螺旋状的单细胞的原核生物， 也称之为真细菌。 一．细菌的形态、排列和大小 （一）形态和排列 尽管细菌的种类繁多，但其基本形态主要有三种类型，即球状、杆状和螺旋状，分别 称为球菌、杆菌和螺旋菌。 1．球菌（coccus）：主要指那些细胞呈球状或椭圆状的细菌，由于细胞分裂的方向不同， 因而共有六种排列方式。 ① 微球菌：一个个的球状细胞都是单独存在的，如尿素小球菌 （Micrococcus ureae）。 ② 双球菌：球状细胞总是以两个排列在一起的形式存在，如肺炎双球菌（Diplococcus pneumoniae）。 ③ 链球菌：球状细胞呈长短不等的链状排列，如乳酸链球菌 （Strepotococcus lactis）。 ④ 四联球菌：四个球状细胞按四方形、田字状排列，如四联小球菌（Micrococcus tetargenus）。 ⑤ 八叠球菌：八个球状细胞呈立方体型排列，如尿素八叠球菌 （Sarcina ureae）。 ⑥ 葡萄 球菌： 许多球状细胞不规则地排列成葡萄穗状，如金黄色葡萄球菌 （Staphylococcus aureus）。 由于球菌的空间排列方式较为稳定，因而在分类鉴定上具有重要意义。 2．杆菌（bacillus）：通常指细胞呈杆状或圆柱状的细菌。在细菌的三种主要形态中， 杆菌的种类最多。有短杆状、棒杆状、梭状、梭杆状、月亮状、分枝状或竹节状（即两端平 截的杆状）等形状。 杆菌的长度与其直径的比值差异较大。极端的可短粗近似于球状，细长的可近于丝状。 一般来说，一个杆菌的直径是相对稳定的，而长度则变化较大。有的杆菌很直，有的则稍有 一点儿弯曲。 杆菌由于只有一个与长轴垂直的分裂面，因而一般杆菌只有呈链状、栅状或“八”字形 等三种排列方式。由于杆菌的排列方式既少又不稳定，因而在分类鉴定上意义不大。 3．螺旋菌（spirilla）：指细胞呈螺旋状或弧状的细菌。若按菌体弯曲程度的大小来划 分，可将其区分为两种类型： ① 弧菌（vibrio）：指弯曲程度不满一圈的螺旋菌，常呈“C”状，如霍乱弧菌（Vibro cholerea）； ② 螺菌（spirillium）：指弯曲程度通常大于一周的螺旋菌。螺旋的数目以及螺距的大 小因种而异。如减小螺菌（Spirillum minus）。 弧菌和螺菌一般都是单生的，可依靠其运动器官——鞭毛进行运动。 4．形态特殊的细菌 除了球状、杆状和螺旋状这三种主要的细菌形态外，近年来还陆续发现了一些形态特 殊的细菌种类，如： ① 柄细菌：细胞呈杆状或梭状，具有特征性的细柄，可用于将细胞附着于基物上。 ② 鞘细菌：杆菌细胞呈链状排列，不分枝，但在细胞外形成了一个共同的衣鞘。 此外，还有三角形、方形、星形及圆盘形等形状的细菌。 细菌的形态明显地受外界环境的影响。如培养温度、培养时间、培养基成分与浓度等 的改变均可以引起细菌形态的改变。一般来说，细菌在幼龄阶段及生长条件适宜时，菌体形