《农业微生物学》课程授课教案（讲义）第十章 微生物在自然界物质循环中的作用

第十章微生物在自然界物质循环中的作用 自然界中的物质处于不停的循环之中，这是生物生存的前提条件，也符合物 质守恒定律。 随着地质条件和地质年代的变迁，地球上的各种化学元素的转变表现为从陆 地冲刷到海洋，最后又经地壳的升降运动，从海洋上升为陆地的地质大循环。 在一个有限的环境中，主要是土壤、空气、水等生态环境中的碳、氢、氧 氮、硫、磷、铁、锰、钾、钙等营养元素将为生物所利用，生物只有不断地从环 境中获取这些元素才能生长、发育和繁殖。但地球上这些元素特别是能被有效利 用的部分的贮存量终究是有限的，而生命的延续和发展却是无尽的。这一供求矛 盾只有在营养元素的不断循环中才能得以解，这就是营养元素的生物小循环。 生物小循环是生物所推动的自然界物质循环，主要包括：生物合成作用，有 机质的矿化或分解作用，无机物的转化作用，生物小循环可分解为各种元素的循 环。 微生物与动植物一样积极参与了生物小循环，其作用可归纳为5个方面： ◆有机物的主要分解者（异养微生物通过不同的代谢途径和方式将动 植物残体、分泌物、排泄物等有机质分解为简单的无机物一一矿化 作用，供初级生产者再利用。) ◆增加无机矿质元素的有效性 ◆生物固氮（在氮素循环中起重要作用） ◆生态系统食物链的初级生产者（光合微生物和化能自养菌） ◆物质和能量的储存者（在地球生态系统中，常有部分生物或其残体 由于地壳运动脱离生物小循环进入地质大循环，在缺氧、高压等特殊地质条件下， 经过漫长的转化，逐步转变为煤、石油、天然气等。) 第一节碳素循环(carbon cycle) 碳元素是一种重要的元素，是构成生物细胞的骨架物质，约占细胞干重的 40~50%,因此碳循环是最重要的物质循环。自然界的碳素循环如图所示：

第十章微生物在自然界物质循环中的作用 自然界中的物质处于不停的循环之中，这是生物生存的前提条件，也符合物 质守恒定律。 随着地质条件和地质年代的变迁，地球上的各种化学元素的转变表现为从陆 地冲刷到海洋，最后又经地壳的升降运动，从海洋上升为陆地的地质大循环。 在一个有限的环境中，主要是土壤、空气、水等生态环境中的碳、氢、氧、 氮、硫、磷、铁、锰、钾、钙等营养元素将为生物所利用，生物只有不断地从环 境中获取这些元素才能生长、发育和繁殖。但地球上这些元素特别是能被有效利 用的部分的贮存量终究是有限的，而生命的延续和发展却是无尽的。这一供求矛 盾只有在营养元素的不断循环中才能得以解，这就是营养元素的生物小循环。 生物小循环是生物所推动的自然界物质循环，主要包括：生物合成作用，有 机质的矿化或分解作用，无机物的转化作用，生物小循环可分解为各种元素的循 环。 微生物与动植物一样积极参与了生物小循环，其作用可归纳为 5 个方面： ◆ 有机物的主要分解者（异养微生物通过不同的代谢途径和方式将动 植物残体、分泌物、排泄物等有机质分解为简单的无机物——矿化 作用，供初级生产者再利用。） ◆ 增加无机矿质元素的有效性 ◆ 生物固氮（在氮素循环中起重要作用） ◆ 生态系统食物链的初级生产者（光合微生物和化能自养菌） ◆ 物质和能量的储存者（在地球生态系统中，常有部分生物或其残体 由于地壳运动脱离生物小循环进入地质大循环，在缺氧、高压等特殊地质条件下， 经过漫长的转化，逐步转变为煤、石油、天然气等。） 第一节 碳素循环 （carbon cycle） 碳元素是一种重要的元素，是构成生物细胞的骨架物质，约占细胞干重的 40～50％，因此碳循环是最重要的物质循环。自然界的碳素循环如图所示：

有机碳化物 腐妇 动 植物和徽生物 蓝细菌、光合细菌和绿色植物通过光合作用吸收固定00，进而合成有机碳 化物：光合微生物和植物在合成有机物的同时，通过呼吸、发酵等途径将部分有 机物降解获得能量和中间代谢物，亦将一部分C0,归还于空气：植物和微生物积 累的有机物一部分为动物所利用，通过动物呼吸将一部分有机碳分解为C02:植 物、动物残体被微生物分解转化，使C0重新进入循环。 可见微生物既参与了C0:的固定，也参与了C0,的再生。 1.微生物在C0固定中的作用： ◆产氧的光合作用：藻类、蓝细菌 ◆不产氧的光合作用： 光合细菌（有光、厌氧、有HS等还原物存在 时，如，绿硫细菌) ◆氧化无机物产能：化能自养菌（利用无机物氧化释放的能量固定 C0,如硫化细菌，铁细菌，硝化细菌，氢细菌) ◆甲烷的形成与转化：甲烷产生菌（能在厌氧条件下利用简单的有机 物或将C0还原为甲烷，甲烷又可作为甲基营养菌的碳源，氧化成 C02) 2.微生物在有机物分解中的作用： 死亡动、植物和微生物残体中有机物的转化和分解主要靠异养微生物。 例如： 糖类，有机酸：由好氧微生物彻底氧化分解为C0,和水：

蓝细菌、光合细菌和绿色植物通过光合作用吸收固定 CO2，进而合成有机碳 化物；光合微生物和植物在合成有机物的同时，通过呼吸、发酵等途径将部分有 机物降解获得能量和中间代谢物，亦将一部分 CO2归还于空气；植物和微生物积 累的有机物一部分为动物所利用，通过动物呼吸将一部分有机碳分解为 CO2；植 物、动物残体被微生物分解转化，使 CO2重新进入循环。 可见微生物既参与了 CO2 的固定，也参与了 CO2的再生。 1． 微生物在 CO2固定中的作用: ◆ 产氧的光合作用: 藻类、蓝细菌 ◆ 不产氧的光合作用: 光合细菌（有光、厌氧、有 H2S 等还原物存在 时，如，绿硫细菌） ◆ 氧化无机物产能: 化能自养菌（利用无机物氧化释放的能量固定 CO2，如硫化细菌，铁细菌，硝化细菌，氢细菌） ◆ 甲烷的形成与转化: 甲烷产生菌（能在厌氧条件下利用简单的有机 物或 H2将 CO2还原为甲烷，甲烷又可作为甲基营养菌的碳源，氧化成 CO2） 2. 微生物在有机物分解中的作用: 死亡动、植物和微生物残体中有机物的转化和分解主要靠异养微生物。 例如： 糖类，有机酸：由好氧微生物彻底氧化分解为 CO2和水；

纤维素等大分子：由微生物分泌的胞外酶降解为糖或简单有机物后才被微生 物吸收继续分解。 1)淀粉的分解： 淀粉主要来自植物，它是植物的重要贮藏物质。从化学结构上看，淀粉是由 葡萄糖通过糖苷键聚合而成的大分子，可细分为直链淀粉和支链淀粉。在直链淀 粉中，葡萄糖单元彼此以α-1,4-糖苷键连接。支链淀粉带有分支，其中的 葡萄糖单元除了以a-1,4糖苷键结合外，在直链与支链的交接处以ā-1， 6-糖苷键连接。在自然界，直链淀粉约占10%~20%，支链淀粉约占80%~90%。 淀粉是易被微生物利用的有机物质。 淀粉酶是一类水解淀粉糖苷键的酶，有如下4种： ā-淀粉酶（液化型淀粉酶）：此酶是一种内切酶，能够水解淀粉分子内部的 a-1,4-糖苷键，但不能对a-1,，6-糖苷键以及靠近a-1,6-糖苷 键的ā-1,4糖苷键产生作用。产物为麦芽糖，带和不带支链的寡糖。 由于这些产物的构型均为ā一构型，故称为ā一淀粉酶。经过该酶的作用， 淀粉液的粘度下降，因而又称为液化型淀粉酶。 糖化型淀粉酶包括以下三种： B-淀粉酶（淀粉-1,4麦芽糖苷酶）：产物为麦芽糖和极限糊精。 此酶是一种外切酶，能够从淀粉分子的非还原性末端开始，以双糖为单位， 逐步水解α-1,4-糖苷键，生成麦芽糖。但不能作用于淀粉分子中的a-1, 6-糖苷键，也不能越过a-1,6糖苷键去水解α-1,4糖苷键。在水 解过程中，遇到▣-1,6糖苷键即停止作用。它的水解产物是麦芽糖和极限 糊精。由于该酶的作用部位是B一位的糖苷键，故称为B一淀粉酶。 葡萄糖生成酶（淀粉一1,4葡萄糖苷酶）：这种酶能够从淀粉的非还原性末 端开始，以葡萄糖为单位，依次水解α-1,4糖苷键，生成葡萄糖。产物为 萄萄糖和支链寡糖：如果被作用的底物是直链淀粉，则产物为葡萄糖（该酶由此 得名)：如果被水解的底物是支链淀粉，其产物是葡萄糖和带有α-1,6-糖 苷键的支链寡糖。 异淀粉酶（淀粉-1,6-葡萄糖苷酶）：水解α-1,6-糖苷键，产物为葡萄糖和糊

纤维素等大分子：由微生物分泌的胞外酶降解为糖或简单有机物后才被微生 物吸收继续分解。 1） 淀粉的分解： 淀粉主要来自植物，它是植物的重要贮藏物质。从化学结构上看，淀粉是由 葡萄糖通过糖苷键聚合而成的大分子，可细分为直链淀粉和支链淀粉。在直链淀 粉中，葡萄糖单元彼此以α -1 ， 4- 糖苷键连接。支链淀粉带有分支，其中的 葡萄糖单元除了以α -1 ，4- 糖苷键结合外，在直链与支链的交接处以α -1 ， 6- 糖苷键连接。在自然界，直链淀粉约占 10%～20% ，支链淀粉约占 80%～90% 。 淀粉是易被微生物利用的有机物质。 淀粉酶是一类水解淀粉糖苷键的酶，有如下 4 种： α-淀粉酶(液化型淀粉酶): 此酶是一种内切酶，能够水解淀粉分子内部的 α -1 ， 4- 糖苷键，但不能对α -1 ， 6- 糖苷键以及靠近α -1 ， 6- 糖苷 键的α -1 ， 4- 糖苷键产生作用。产物为麦芽糖，带和不带支链的寡糖。 由于这些产物的构型均为α - 构型，故称为α - 淀粉酶。经过该酶的作用， 淀粉液的粘度下降，因而又称为液化型淀粉酶。 糖化型淀粉酶包括以下三种： β-淀粉酶(淀粉-1,4-麦芽糖苷酶):产物为麦芽糖和极限糊精。 此酶是一种外切酶，能够从淀粉分子的非还原性末端开始，以双糖为单位， 逐步水解α -1 ， 4- 糖苷键，生成麦芽糖。但不能作用于淀粉分子中的α -1 ， 6- 糖苷键，也不能越过α -1 ， 6- 糖苷键去水解α -1 ， 4- 糖苷键。在水 解过程中，遇到α -1 ， 6- 糖苷键即停止作用。它的水解产物是麦芽糖和极限 糊精。由于该酶的作用部位是β - 位的糖苷键，故称为β - 淀粉酶。 葡萄糖生成酶(淀粉-1,4-葡萄糖苷酶): 这种酶能够从淀粉的非还原性末 端开始，以葡萄糖为单位，依次水解α -1 ， 4- 糖苷键，生成葡萄糖。产物为 葡萄糖和支链寡糖：如果被作用的底物是直链淀粉，则产物为葡萄糖（该酶由此 得名）；如果被水解的底物是支链淀粉，其产物是葡萄糖和带有α -1 ， 6- 糖 苷键的支链寡糖。 异淀粉酶(淀粉-1,6-葡萄糖苷酶):水解α-1,6-糖苷键，产物为葡萄糖和糊 精

能够利用淀粉的微生物种类很多。细菌中的枯草杆菌，真菌中的曲霉、根霉 和毛霉都是很强的淀粉分解菌。放线菌中的小单孢菌、诺卡氏菌和链莓菌也能分 解淀粉，但能力相对较弱。微生物分解淀粉的方式是：先分泌胞外淀粉酶，将淀 粉水解成双糖和单糖，然后再摄入体内利用。淀粉不能直接透过细胞膜，如没有 淀粉酶，微生物就不能利用淀粉。 淀粉分解菌（糖化菌）在食品发酵上有着广泛的应用。例如，在白酒生产中， 常用淀粉（如番薯干、大米等）作原料，总是先用糖化菌（如曲霉、毛磊、根毒） 将淀粉水解，然后再加酵母菌进行酒精发酵。如果没有糖化菌的水解作用，酵母 菌就不能进行酒精发酵，因为后者不能直接利用淀粉。 2)纤维素的分解 纤维素是植物细胞壁的主要成分，约占植物总重量的一半，是自然界最丰言 的有机化合物。与淀粉一样，纤维素也由葡萄糖单元聚合而成。两者的区别在于 淀粉以α-糖苷键连接，而纤维素则以B-1,4-糖苷键连接。此外，纤维素分 子比淀粉大，更难溶于水。 纤维素不能直接透过细胞质膜，只有在微生物合成的纤维素酶作用下，水解 成单糖后，才能被吸收至细胞内利用。纤维素酶有细胞表面酶和胞外酶两种。细 菌纤维素酶一般为细胞表面酶，位于细胞膜上，分解纤维素时，细菌必须附着在 纤维素表面。真菌和放线菌的纤维素酶为胞外酶，它们可以在胞外环境中起作用， 菌体无需直接与纤维素表面接触。 纤维素酶是多种作用于纤维素的酶的总称，它包括如下三种酶： ()、C:酶（内-B-葡聚糖酶）此酶主要水解纤维素分子内的B-糖 苷键，产生带有自由末端的长链片段。一种微生物能分泌一种以上的C,同功酶。 (②、Cx酶（外一B-葡聚糖酶）此酶作用于纤维素分子的末端，产生 纤维二糖。与C,酶一样，一种微生物也能分泌出多种结构不同而功能相同的C x酶。 (3③)、纤维二糖酶此酶能将纤维二糖水解成葡萄糖。 纤维酶对纤维素的水解过程可表示为： (C,Hn0以+0→C0+H0 (纤维素)9雨箱（纤维二得)8：面车餐东 (葡萄糖)

能够利用淀粉的微生物种类很多。细菌中的枯草杆菌，真菌中的曲霉、根霉 和毛霉都是很强的淀粉分解菌。放线菌中的小单孢菌、诺卡氏菌和链霉菌也能分 解淀粉，但能力相对较弱。微生物分解淀粉的方式是：先分泌胞外淀粉酶，将淀 粉水解成双糖和单糖，然后再摄入体内利用。淀粉不能直接透过细胞膜，如没有 淀粉酶，微生物就不能利用淀粉。 淀粉分解菌（糖化菌）在食品发酵上有着广泛的应用。例如，在白酒生产中， 常用淀粉（如番薯干、大米等）作原料，总是先用糖化菌（如曲霉、毛霉、根霉） 将淀粉水解，然后再加酵母菌进行酒精发酵。如果没有糖化菌的水解作用，酵母 菌就不能进行酒精发酵，因为后者不能直接利用淀粉。 2） 纤维素的分解 纤维素是植物细胞壁的主要成分，约占植物总重量的一半，是自然界最丰富 的有机化合物。与淀粉一样，纤维素也由葡萄糖单元聚合而成。两者的区别在于 淀粉以α - 糖苷键连接，而纤维素则以β-1,4- 糖苷键连接。此外，纤维素分 子比淀粉大，更难溶于水。 纤维素不能直接透过细胞质膜，只有在微生物合成的纤维素酶作用下，水解 成单糖后，才能被吸收至细胞内利用。纤维素酶有细胞表面酶和胞外酶两种。细 菌纤维素酶一般为细胞表面酶，位于细胞膜上，分解纤维素时，细菌必须附着在 纤维素表面。真菌和放线菌的纤维素酶为胞外酶，它们可以在胞外环境中起作用， 菌体无需直接与纤维素表面接触。 纤维素酶是多种作用于纤维素的酶的总称，它包括如下三种酶： ⑴ 、 C 1 酶（内 - β - 葡聚糖酶） 此酶主要水解纤维素分子内的β - 糖 苷键，产生带有自由末端的长链片段。一种微生物能分泌一种以上的 C 1 同功酶。 ⑵ 、 C X 酶（外 - β - 葡聚糖酶） 此酶作用于纤维素分子的末端，产生 纤维二糖。与 C 1 酶一样，一种微生物也能分泌出多种结构不同而功能相同的 C X 酶。 ⑶ 、纤维二糖酶 此酶能将纤维二糖水解成葡萄糖。 纤维酶对纤维素的水解过程可表示为：

能够分解纤维素的微生物很多。既有好氧性微生物，也有厌氧性微生物：既 有细菌，也有放线菌和真菌。放线菌的纤维素分解能力较弱，不及细菌和真菌。 许多真菌具有很强的纤维素分解能力。 3)几丁质的分解 几丁质是N-乙酰氨基葡萄糖以B-1,4键相连的大分子化合物，只有某些细 菌和放线菌能分解利用它，它们分泌几丁质酶，水解几丁质为N-乙酰葡萄糖胺。 几丁质是真菌细胞壁的组成成分，制原生质体时要用几丁质酶破壁。 4)果胶质的分解 果胶质是植物毗邻细胞之间的胞间层组分，占植物体干重的15%一30%。 果胶质由D-半乳糖醛酸通过α-1,4糖苷键连接的直链构成。链上的 羧基可部分或全部被甲醇酯化，也可部分或全部与阳离子结合。不含甲基酯的果 胶质称为果胶酸，含甲基酯的果胶质称果胶酯，后者可进一步与钙离子结合成不 溶于水的原果胶。 果胶质的分解需要一系列的酶的作用。（如图） 分解果胶质的微生物主要是细菌和真菌，且多数为植物病原菌。 5)半纤维素的分解 在植物体内，半纤维素的含量仅次于纤维素。半纤维素是由各种五碳糖、 六碳糖及糖醛酸组成的大分子聚合物。结构上可分为仅含一种单糖如木聚糖、半 乳聚糖、甘露聚糖等的同聚糖和有多种单糖或糖醛酸同时存在的异聚糖两类。但 实际上许多半纤维素的结构至今尚未探明。 分解半纤维素的微生物较多，分解速度也比纤维素快。细菌、放线菌和真菌 均有分解半纤维素的种。芽孢杆菌属的一些种能够分解甘露聚糖、半乳聚糖和木 聚糖，链孢霉属的一些种能够利用甘露聚糖、木聚糖；木霉、镰孢霉、曲霉、青 霉、交链孢霉等属的一些种可分解阿拉伯木聚糖和阿拉伯胶等。 半纤维素也不能直接透过细胞质膜，只有在胞外酶（聚糖酶）将其水解为单 糖以后，才能被进一步利用。一种微生物可以含有多种不同的半纤维素酶，因此 可以分解多种半纤维素。 第二节氮素循环(nitrogen cycle) 氮素是生物有机体的重要组成元素之一，是核酸和蛋白的主要成分

能够分解纤维素的微生物很多。既有好氧性微生物，也有厌氧性微生物；既 有细菌，也有放线菌和真菌。放线菌的纤维素分解能力较弱，不及细菌和真菌。 许多真菌具有很强的纤维素分解能力。 3） 几丁质的分解 几丁质是 N-乙酰氨基葡萄糖以β-1,4 键相连的大分子化合物，只有某些细 菌和放线菌能分解利用它，它们分泌几丁质酶，水解几丁质为 N-乙酰葡萄糖胺。 几丁质是真菌细胞壁的组成成分，制原生质体时要用几丁质酶破壁。 4） 果胶质的分解 果胶质是植物毗邻细胞之间的胞间层组分，占植物体干重的 15%－30% 。 果胶质由 D- 半乳糖醛酸通过α -1 ， 4- 糖苷键连接的直链构成。链上的 羧基可部分或全部被甲醇酯化，也可部分或全部与阳离子结合。不含甲基酯的果 胶质称为果胶酸，含甲基酯的果胶质称果胶酯，后者可进一步与钙离子结合成不 溶于水的原果胶。 果胶质的分解需要一系列的酶的作用。（如图） 分解果胶质的微生物主要是细菌和真菌，且多数为植物病原菌。 5） 半纤维素的分解 在植物体内，半纤维素的含量仅次于纤维素。半纤维素是由各种五碳糖、 六碳糖及糖醛酸组成的大分子聚合物。结构上可分为仅含一种单糖如木聚糖、半 乳聚糖、甘露聚糖等的同聚糖和有多种单糖或糖醛酸同时存在的异聚糖两类。但 实际上许多半纤维素的结构至今尚未探明。 分解半纤维素的微生物较多，分解速度也比纤维素快。细菌、放线菌和真菌 均有分解半纤维素的种。芽孢杆菌属的一些种能够分解甘露聚糖、半乳聚糖和木 聚糖，链孢霉属的一些种能够利用甘露聚糖、木聚糖；木霉、镰孢霉、曲霉、青 霉、交链孢霉等属的一些种可分解阿拉伯木聚糖和阿拉伯胶等。 半纤维素也不能直接透过细胞质膜，只有在胞外酶（聚糖酶）将其水解为单 糖以后，才能被进一步利用。一种微生物可以含有多种不同的半纤维素酶，因此 可以分解多种半纤维素。 第二节氮素循环 (nitrogen cycle) 氮素是生物有机体的重要组成元素之一，是核酸和蛋白的主要成分

所以氮循环也是重要的物质循环。氮气在大气中所占比例约为79%，但 大多生物不能直接利用这种分子态的氮，只有通过某些原核微生物的固氮 作用转化为化合态氮一NH3:NH3可进一步被植物和微生物的同化作用转 化为有机氮：存于微生物和植物体内的有机氮又能为动物食用，最终以动 植物和微生物残体、分泌物、排泄物的有机氮形式，经微生物的氨化作用 释放出氨：氨在有氧条件经微生物的硝化作用氧化为硝酸和亚硝酸，在厌 氧条件下厌氧氧化为N2：硝酸和亚硝酸又可在无氧条件下经微生物的 反硝化作用，最终变成N2或N2O,返回至大气中，如此构成氮素生物 地球化学循环，见图。 可见，氮素循环是由微生物推动的，微生物是整个循环的核心，尤其是固氮 微生物 N循环比C循环复杂，包括有机氮和无机氨之间的转化和无机氮化物间的 相互转化。 (一)氨化作用 氨化作用(amonification)：是指含氮有机物经微生物分解产生氨的过 程。这个过程又称为有机氮的对矿化作用(mineralization of organic nitrogen)。来自动物、植物、微生物的蛋白质、氨基酸、尿素、几丁质、 以及核酸中的嘌吟和嘧啶等含氮有机物，均可通过氨化作用而释放氨，供植 物和微生物利用。同时也释放到大气中，这个部分占总氮损失的5%（其它 主要为反硝化所损失)。 1.蛋白质的氨化 蛋白质不能直接透过细胞膜而进入微生物体内。蛋白质的分解通常分为二个 阶段：首先，在微生物所分泌的蛋白酶作用下，蛋白质水解成各种氨基酸：然后， 在体内脱氨酶的作用下氨基酸被分解释放出氨。 脱氨作用有几种方式：水解脱氨、脱水脱氨、氧化脱氨、还原脱氨、氧化还 原脱氨。（氨基酸的分解还有脱羧作用） 蛋白质氨化微生物：能够分解蛋白质的微生物很多，但分解速度各不相同。 分解蛋白质能力强并释放出氨的微生物称为氨化微生物。氨化细菌可以下列各菌 为代表：

所以氮循环也是重要的物质循环。氮气在大气中所占比例约为 79%，但 大多生物不能直接利用这种分子态的氮，只有通过某些原核微生物的固氮 作用转化为化合态氮—NH3；NH3 可进一步被植物和微生物的同化作用转 化为有机氮；存于微生物和植物体内的有机氮又能为动物食用，最终以动 植物和微生物残体、分泌物、排泄物的有机氮形式，经微生物的氨化作用 释放出氨；氨在有氧条件经微生物的硝化作用氧化为硝酸和亚硝酸，在厌 氧条件下厌氧氧化为 N 2 ；硝酸和亚硝酸又可在无氧条件下经微生物的 反硝化作用，最终变成 N 2 或 N 2O，返回至大气中，如此构成氮素生物 地球化学循环，见图。 可见，氮素循环是由微生物推动的，微生物是整个循环的核心，尤其是固氮 微生物。 N 循环比 C 循环复杂，包括有机氮和无机氮之间的转化和无机氮化物间的 相互转化。 （一） 氨化作用 氨化作用（ amonification ）：是指含氮有机物经微生物分解产生氨的过 程。这个过程又称为有机氮的矿化作用 (mineralization of organic nitrogen) 。 来自动物、植物、微生物的蛋白质、氨基酸、尿素、几丁质、 以及核酸中的嘌呤和嘧啶等含氮有机物，均可通过氨化作用而释放氨，供植 物和微生物利用。同时也释放到大气中，这个部分占总氮损失的 5％（其它 主要为反硝化所损失）。 1． 蛋白质的氨化 蛋白质不能直接透过细胞膜而进入微生物体内。蛋白质的分解通常分为二个 阶段：首先，在微生物所分泌的蛋白酶作用下，蛋白质水解成各种氨基酸；然后， 在体内脱氨酶的作用下氨基酸被分解释放出氨。 脱氨作用有几种方式：水解脱氨、脱水脱氨、氧化脱氨、还原脱氨、氧化还 原脱氨。（氨基酸的分解还有脱羧作用） 蛋白质氨化微生物：能够分解蛋白质的微生物很多，但分解速度各不相同。 分解蛋白质能力强并释放出氨的微生物称为氨化微生物。氨化细菌可以下列各菌 为代表：

(1)兼性厌氧的无芽孢杆菌 荧光假单胞菌(Pseudomonas fluorescens),粘质赛氏杆菌(Serratia marcescens)和普通变形杆菌(Proteus vulgaris)是不生芽孢的革兰氏阴性杆 菌，兼性厌氧，在有氧和无氧条件下都能进行强烈的氨化作用。 (2)好氧性芽孢杆菌 能够进行氨化作用的好氧芽孢杆菌有巨大芽孢杆菌(Baci训us megaterium)，蜡质芽孢杆菌霉状变种和枯草芽孢杆菌。 (3)厌氧芽孢杆菌 腐败梭菌(Clostridium putrificum)是一种分解蛋白质能力很强的厌氧细 菌，芽孢端生、膨大，菌体呈鼓槌状，分解蛋白质时产生恶臭。能够进行Stickland 反应脱氨的细菌均是专性厌氧的梭状芽孢杆菌，但并不是所有的梭状芽孢杆菌都 能进行Stickland反应 (4)真菌 在蛋白质的分解中也占有重要地位。交链胞霉属(Alternaria)、曲霉属 (Aspergillus)、毛霉属(Mucor)、青霉属(Penicillium)、根霉属(Rhizopus) 及木霉属(Trichoderma)等属的真菌研究得较为深入。真菌在某些土壤特别是 酸性土壤的蛋白质分解中起着主要作用。 (5)放线菌 大量的放线菌也分泌胞外蛋白酶，从土壤中分离到的放线菌有15% ~17%能产蛋白酶。嗜热性放线菌在堆肥高温阶段的蛋白质分解中是十分活跃的 类群。 2核酸的氨化作用 核酸是动、植物及微生物尸体的主要成分之一，可以被微生物所分解。核酸 分解时，先由胞外核糖核酸酶或胞外脱氧核糖核酸酶将大分子降解，形成单核苷 酸。单核苷酸脱磷酸成为核苷，然后将嘌吟或嘧啶与糖分开。嘌吟和嘧啶可被多 种微生物，如诺卡氏菌(Nocardia)、假单胞菌、小球菌(Micrococcus)和梭 状芽孢杆茵等，进一步分解，形成含氮产物氨基酸、尿素及氨。 3尿素的氨化作用

（ 1 ）兼性厌氧的无芽孢杆菌 荧光假单胞菌 ( Pseudomonas fluorescens ) ，粘质赛氏杆菌 ( Serratia marcescens ) 和普通变形杆菌 (Proteus vulgaris ) 是不生芽孢的革兰氏阴性杆 菌，兼性厌氧，在有氧和无氧条件下都能进行强烈的氨化作用。 （ 2 ）好氧性芽孢杆菌 能够进行氨化作用的好氧芽孢杆菌有巨大芽孢杆菌 ( Bacillus megaterium ) ，蜡质芽孢杆菌霉状变种和枯草芽孢杆菌。 （ 3 ）厌氧芽孢杆菌 腐败梭菌 ( Clostridium putrificum ) 是一种分解蛋白质能力很强的厌氧细 菌，芽孢端生、膨大，菌体呈鼓槌状，分解蛋白质时产生恶臭。能够进行 Stickland 反应脱氨的细菌均是专性厌氧的梭状芽孢杆菌，但并不是所有的梭状芽孢杆菌都 能进行 Stickland 反应。 （4）真菌 在蛋白质的分解中也占有重要地位。交链胞霉属 ( Alternaria ) 、曲霉属 ( Aspergillus ) 、毛霉属 ( Mucor ) 、青霉属 ( Penicillium ) 、根霉属 ( Rhizopus ) 及木霉属 ( Trichoderma ) 等属的真菌研究得较为深入。真菌在某些土壤特别是 酸性土壤的蛋白质分解中起着主要作用。 （5）放线菌 大量的放线菌也分泌胞外蛋白酶，从土壤中分离到的放线菌有 15 ％ ~17% 能产蛋白酶。嗜热性放线菌在堆肥高温阶段的蛋白质分解中是十分活跃的 类群。 2 核酸的氨化作用 核酸是动、植物及微生物尸体的主要成分之一，可以被微生物所分解。核酸 分解时，先由胞外核糖核酸酶或胞外脱氧核糖核酸酶将大分子降解，形成单核苷 酸。单核苷酸脱磷酸成为核苷，然后将嘌呤或嘧啶与糖分开。嘌呤和嘧啶可被多 种微生物，如诺卡氏菌 ( Nocardia ) 、假单胞菌、小球菌 ( Micrococcus ) 和梭 状芽孢杆菌等，进一步分解，形成含氮产物氨基酸、尿素及氨。 3 尿素的氨化作用

尿素是人和动物排泄物中的主要含氮有机物。每个成年人一昼夜排出尿素约 30g，全年计约11kg,动物排出的尿素则更多。地球上人和动物每年所排出 的尿达数千万吨。此外，尿素是化学肥料的一个重要品种，也是核酸分解的产物。 在适宜的温度下，尿素可被迅速分解。 分解尿素的微生物广泛分布在土壤和污水池中，特别在粪尿池及堆粪场上。 大多数细菌、放线菌、真菌都有尿酶，能分解尿素产生氨。 常见的分解尿素的微生物有：芽孢杆菌、小球菌、假单胞菌、克氏杆菌 (Klebsiella)、棒状杆菌(Corynebacterium)、梭状芽孢杆菌。某些真菌和放 线菌也能分解尿素。有一小群细菌特别被称为尿素细菌，它们不但能够耐高浓度 尿素，而且还能够耐高浓度尿素水解时产生的强碱性。如巴斯德尿素芽孢杆菌 (Urobacilluspasteurii),在1L溶液中培养时，能分解140g尿素， 土壤施用尿素肥料时，尿素颗粒附近的pH值可超过8.0，有时达9.0。 在此碱性条件下，产生的氨气极易挥发损失。因此，施肥时，往往要用土覆盖， 不与碱性物混合使用，防止氨的损失。 环境对氨化作用的影响： >水分：潮湿、通气好的土壤氨化作用快： >温度：有机氮矿化作用随温度上升而加快： >p州值：中性土壤有机氮的矿化速度高于酸性土壤，但碱性土中， 随pH升高，氨的挥发损失越大。 >CN:矿化作用和固定作用的相对强弱与有机物质的碳氮比例 密切相关。微生物对各个营养成分的要求有一定比例： CN小时，碳素少，微生物的氮素固定作用就小于矿化作用， 多余的部分氮素即可释放积累于环境中，供植物利用。 CN大时，氨素少，则微生物的氮素固定作用不仅用尽矿化作 用所释放的无机态氮，而且还要从周围环境中吸收无机态氮以弥补 不足。微生物与植物争夺无机氮，影响植物的生长发育：CN30时，微生物从 环境中吸收无机氮(NH4+和NO3)。 (二)硝化作用

尿素是人和动物排泄物中的主要含氮有机物。每个成年人一昼夜排出尿素约 30g ，全年计约 11kg ，动物排出的尿素则更多。地球上人和动物每年所排出 的尿达数千万吨。此外，尿素是化学肥料的一个重要品种，也是核酸分解的产物。 在适宜的温度下，尿素可被迅速分解。 分解尿素的微生物广泛分布在土壤和污水池中，特别在粪尿池及堆粪场上。 大多数细菌、放线菌、真菌都有尿酶，能分解尿素产生氨。 常见的分解尿素的微生物有：芽孢杆菌、小球菌、假单胞菌、克氏杆菌 ( Klebsiella ) 、棒状杆菌 ( Corynebacterium ) 、梭状芽孢杆菌。某些真菌和放 线菌也能分解尿素。有一小群细菌特别被称为尿素细菌，它们不但能够耐高浓度 尿素，而且还能够耐高浓度尿素水解时产生的强碱性。如巴斯德尿素芽孢杆菌 ( Urobacillus pasteurii ) ，在 1L 溶液中培养时，能分解 140g 尿素。 土壤施用尿素肥料时，尿素颗粒附近的 pH 值可超过 8.0 ，有时达 9.0 。 在此碱性条件下，产生的氨气极易挥发损失。因此，施肥时，往往要用土覆盖， 不与碱性物混合使用，防止氨的损失。 环境对氨化作用的影响： ➢ 水分：潮湿、通气好的土壤氨化作用快； ➢ 温度：有机氮矿化作用随温度上升而加快； ➢ pH 值：中性土壤有机氮的矿化速度高于酸性土壤，但碱性土中， 随 pH 升高，氨的挥发损失越大。 ➢ C/N: 矿化作用和固定作用的相对强弱与有机物质的碳氮比例 密切相关。微生物对各个营养成分的要求有一定比例。 C/N 小时，碳素少，微生物的氮素固定作用就小于矿化作用， 多余的部分氮素即可释放积累于环境中，供植物利用。 C/N 大时，氮素少，则微生物的氮素固定作用不仅用尽矿化作 用所释放的无机态氮，而且还要从周围环境中吸收无机态氮以弥补 不足。微生物与植物争夺无机氮，影响植物的生长发育；C/N30 时，微生物从 环境中吸收无机氮（NH4 ＋和 NO3 －）。 （二） 硝化作用

硝化作用(nitrification):微生物在好氧条件下，将氨氧化成硝酸，并从中 获取生活所需能量的过程。硝化作用分为二个阶段：第一阶段为氨氧化成亚 硝酸：第二个阶段为亚硝酸氧化成硝酸。是一个产能的过程。 相应地，也将铵氧化为亚硝酸的细菌称为亚硝酸细菌，或铵氧化菌 (ammonia oxidizer0):将亚硝酸氧化为硝酸的细菌称为硝酸细菌，或亚硝酸 氧化菌(nitrite oxidizer)。两者统称为硝化细菌。 亚硝酸细菌：亚硝酸单胞菌、亚硝酸螺菌、亚硝酸球菌、亚硝酸叶菌4 个属。最早分离的亚硝酸细菌为亚硝酸单胞菌(Nitrosomonas),是土壤 中普遍存在的铵氧化菌。 硝酸细菌：硝酸杆菌、硝酸刺菌、硝酸球菌 上述菌是严格的化能自养菌。有些异养菌也可进行硝化作用，但能力不 如硝化细菌。 硝化作用产生的硝酸盐，在有氧条件下，可被植物、微生物同化：在缺 氧条件下，则被还原为分子态氮一一反硝化作用。 硝化作用与士裹肥力及环境污染 >硝化作用的最适pH值为6.6~8.0，温度界限在4-40℃之间，最适 温度为25一35°C,通气良好有利于硝化作用（因硝化作用严格好 氧)。土壤中含有丰富的蛋白质有机物进入时，硝化作用会加剧进 行。 >硝化作用可促进难溶化合物的溶解，NOg易被植物吸收同化。 >但NOg在土壤中的流动性大，也可以造成流失：NO过多还会造 成水域的污染。 若硝酸盐进入地下水或流入水井，则会导致饮用水中硝酸盐浓度升高。人畜饮用 污染水后，硝酸将在肠肖里还原成亚硝酸。后者进入血液并与其中的血红蛋白作用而 形成氧化态血红蛋白，损害机体内氧的运输，使人类患氧化血红蛋白病，呼吸困难。3 个月以下的竖儿对硝酸的毒害极为敏感。反刍动物也可因饮入过量硝酸盐而死亡。 硝酸盐流入水体，使水体营养成分增加，导致浮游生物和藻类旺盛生长，这种现 象称作富营养化(eutrophication)。硝化过程也产生相当数量N2O,是一种温室效应 气体，可导致臭氧层的破坏

硝化作用 (nitrification)：微生物在好氧条件下，将氨氧化成硝酸，并从中 获取生活所需能量的过程。硝化作用分为二个阶段：第一阶段为氨氧化成亚 硝酸；第二个阶段为亚硝酸氧化成硝酸。是一个产能的过程。 相应地，也将铵氧化为亚硝酸的细菌称为亚硝酸细菌，或铵氧化菌 (ammonia oxidizer) ；将亚硝酸氧化为硝酸的细菌称为硝酸细菌，或亚硝酸 氧化菌 (nitrite oxidizer) 。两者统称为硝化细菌。 亚硝酸细菌：亚硝酸单胞菌、亚硝酸螺菌、亚硝酸球菌、亚硝酸叶菌 4 个属。最早分离的亚硝酸细菌为亚硝酸单胞菌 ( Nitrosomonas ) ，是土壤 中普遍存在的铵氧化菌。 硝酸细菌：硝酸杆菌、硝酸刺菌、硝酸球菌 上述菌是严格的化能自养菌。有些异养菌也可进行硝化作用，但能力不 如硝化细菌。 硝化作用产生的硝酸盐，在有氧条件下，可被植物、微生物同化；在缺 氧条件下，则被还原为分子态氮——反硝化作用。 硝化作用与土壤肥力及环境污染 ➢ 硝化作用的最适 pH 值为 6.6~8.0，温度界限在 4－40℃之间，最适 温度为 25~35ºC，通气良好有利于硝化作用（因硝化作用严格好 氧）。土壤中含有丰富的蛋白质有机物进入时，硝化作用会加剧进 行。 ➢ 硝化作用可促进难溶化合物的溶解，NO3 -易被植物吸收同化。 ➢ 但 NO3 -在土壤中的流动性大，也可以造成流失；NO3 -过多还会造 成水域的污染。 若硝酸盐进入地下水或流入水井，则会导致饮用水中硝酸盐浓度升高。人畜饮用 污染水后，硝酸将在肠胃里还原成亚硝酸。后者进入血液并与其中的血红蛋白作用而 形成氧化态血红蛋白，损害机体内氧的运输，使人类患氧化血红蛋白病，呼吸困难。3 个月以下的婴儿对硝酸的毒害极为敏感。反刍动物也可因饮入过量硝酸盐而死亡。 硝酸盐流入水体，使水体营养成分增加，导致浮游生物和藻类旺盛生长，这种现 象称作富营养化 (eutrophication)。硝化过程也产生相当数量 N 2 O ，是一种温室效应 气体，可导致臭氧层的破坏

(三)反硝化作用 铵盐和硝酸盐除能被植物和微生物吸收和同化利用外，还能被反硝化细 菌利用。 微生物在无氧条件下，以硝酸盐作为呼吸链的末端电子受体，将之还原 为亚硝酸盐，并进一步还原为NO、N0乃至的过程，称为反硝化作用，又 称脱氯作用。 NO; ◆NO2 NON20N2 参与反硝化作用的微生物： 具有反硝化作用的微生物在自然界普遍存在。Ingraham(1981)指出有 71属菌能进行反硝化作用，它们在土壤中很丰言，占细菌群落的40% 65%,细菌数高达108个/g土。到目前为止，尚未发现细菌以外的其它 生命形式能够进行反硝化作用。 反硝化细菌：是兼性厌氧菌，主要有假单胞菌属、产碱杆菌属、芽孢杆 菌属、硫杆菌属、副球菌属、奈氏球菌属等。 反硝化作用的不利影响： 反硝化作用引起土壤氮素损失，是氮素化肥利用率不高的一个重要原 因：从全球估计，反硝化作用所损失的氮大约相当于生物和工业所固定的氨 量。施用反硝化抑制剂可收到良好的效果。 反硝化作用的中间产物对植物根部有毒害作用。 其产物N0和NO破坏O层。 防治措施： 合理换水，使土壤通气良好：在水田里避免使用硝态氮：施肥后即 耘田：使用氮肥增效剂（反硝化作用抑制剂）。 反硝化作用虽有上述不利影响，但从自然界氮素循环角度看，它又是 不可缺少的一种有益作用，如该作用停止，大气中氮气减少和组成分的改 变，势必影响生物的生存

（三） 反硝化作用 铵盐和硝酸盐除能被植物和微生物吸收和同化利用外，还能被反硝化细 菌利用。 微生物在无氧条件下，以硝酸盐作为呼吸链的末端电子受体，将之还原 为亚硝酸盐，并进一步还原为 NO、N2O 乃至 N2的过程，称为反硝化作用，又 称脱氮作用。 参与反硝化作用的微生物： 具有反硝化作用的微生物在自然界普遍存在。Ingraham(1981) 指出有 71 属菌能进行反硝化作用，它们在土壤中很丰富，占细菌群落的 40 ％ － 65% ，细菌数高达 10 8 个 /g 土。到目前为止，尚未发现细菌以外的其它 生命形式能够进行反硝化作用。 反硝化细菌：是兼性厌氧菌，主要有假单胞菌属、产碱杆菌属、芽孢杆 菌属、硫杆菌属、副球菌属、奈氏球菌属 等。 反硝化作用的不利影响： 反硝化作用引起土壤氮素损失，是氮素化肥利用率不高的一个重要原 因；从全球估计，反硝化作用所损失的氮大约相当于生物和工业所固定的氮 量。施用反硝化抑制剂可收到良好的效果。 反硝化作用的中间产物对植物根部有毒害作用。 其产物 N2O 和 NO 破坏 O3层。 防治措施： 合理换水，使土壤通气良好；在水田里避免使用硝态氮；施肥后即 耘田；使用氮肥增效剂（反硝化作用抑制剂）。 反硝化作用虽有上述不利影响，但从自然界氮素循环角度看，它又是 不可缺少的一种有益作用，如该作用停止，大气中氮气减少和组成分的改 变，势必影响生物的生存