《农业微生物学》课程授课教案（讲义）第十章 微生物生态

第十章微生物生态 微生物广泛分布在自然界中，土壤、水体、大气甚至各种极端环境中都存在 着它们的踪影。土壤由于其特殊的环境条件而成为微生物生存的“大本营”。自 然界中的微生物不是孤立存在的，而是与周围生物和环境发生着错综复杂的关 系，它们能与周围生物形成诸如互生、共生、寄生等多种关系。 微生物生态学则是研究微生物与周围生物和非生物环境之间的相互关系及 其在自然环境中的作用和环境因素对微生物的影响的一门科学。它是生命科学的 重要内容，对于开发利用微生物资源，发挥微生物在农业生产、医药卫生与环境 保护中的作用，有着十分重要的意义。 研究对象包括： 1.自然界的微生物 2.与上述微生物相关的环境因子（物理因子、化学因子、生物因子） 3.微生物与环境因子的相互作用 第一节微生物在自然界中的分布 由于微生物本身的特性，如营养类型多、基质来源广、适应性强，又能形成 芽孢、孢囊、菌核、无性孢子、有性孢子等等各种各样的休眠体，可以在自然环 境中长时间存活：另外，微生物个体微小，易为水流、气流或其他方式迅速而广 泛传播。因此微生物在自然环境中的分布极为广泛。从海洋深处到高山之巅，从 沃士土到高空，从室内到室外，除了人为的无菌区域和火山口中心外，到处可以发 现有微生物存在。 【微生物的特点决定了它们在自然界的分布非常广泛，这些特点是：①个体 小，②易于传播，③生长迅速，④繁殖力强，⑤数量庞大，⑥种类繁多，⑦能形 成多种休眠体，⑧适应性强。因此总的来说，在士壤、水、空气、动植物体中均 有它们的踪影，在一些极端环境中也发现有大量微生物生存。】 但对于一个具体的生态环境，微生物的数量和种类就会有一定的范围 一、土壤中的微生物 1、土壤是微生物的大本营 土壤具有绝大多数微生物生活所需的各种条件，是自然界微生物生长繁殖的 良好基地。其原因在于①士壤含有丰富的动植物和微生物残体，可供异养微生物

1 第十章 微生物生态 微生物广泛分布在自然界中，土壤、水体、大气甚至各种极端环境中都存在 着它们的踪影。土壤由于其特殊的环境条件而成为微生物生存的“大本营”。自 然界中的微生物不是孤立存在的，而是与周围生物和环境发生着错综复杂的关 系，它们能与周围生物形成诸如互生、共生、寄生等多种关系。 微生物生态学则是研究微生物与周围生物和非生物环境之间的相互关系及 其在自然环境中的作用和环境因素对微生物的影响的一门科学。它是生命科学的 重要内容，对于开发利用微生物资源，发挥微生物在农业生产、医药卫生与环境 保护中的作用，有着十分重要的意义。 研究对象包括： 1. 自然界的微生物 2. 与上述微生物相关的环境因子 (物理因子、化学因子、生物因子) 3. 微生物与环境因子的相互作用 第一节 微生物在自然界中的分布 由于微生物本身的特性，如营养类型多、基质来源广、适应性强，又能形成 芽孢、孢囊、菌核、无性孢子、有性孢子等等各种各样的休眠体，可以在自然环 境中长时间存活；另外，微生物个体微小，易为水流、气流或其他方式迅速而广 泛传播。因此微生物在自然环境中的分布极为广泛。从海洋深处到高山之巅，从 沃土到高空，从室内到室外，除了人为的无菌区域和火山口中心外，到处可以发 现有微生物存在。 【微生物的特点决定了它们在自然界的分布非常广泛，这些特点是：①个体 小，②易于传播，③生长迅速，④繁殖力强，⑤数量庞大，⑥种类繁多，⑦能形 成多种休眠体，⑧适应性强。因此总的来说，在土壤、水、空气、动植物体中均 有它们的踪影，在一些极端环境中也发现有大量微生物生存。】 但对于一个具体的生态环境，微生物的数量和种类就会有一定的范围。 一、土壤中的微生物 1 、土壤是微生物的大本营 土壤具有绝大多数微生物生活所需的各种条件，是自然界微生物生长繁殖的 良好基地。其原因在于①土壤含有丰富的动植物和微生物残体，可供异养微生物

作为碳源、氮源和能源。 ②土壤含有大量而全面的矿质元素，供微生物生命活动所需。 ③土壤中的水分都可满足微生物对水分的需求。 ④不论通气条件如何，都可适宜某些微生物类群的生长。通气条件好可为好 氧性微生物创造生活条件：通气条件差，处于厌氧状态时又成了厌氧性微生物发 育的理想环境。土壤中的通气状况变化时，生活其间的微生物各类群之间的相对 数量也起变化。 ⑤士壤的pH值范围在3.5-10.0之间，多数在5.5-8.5之间。而大多数 微生物的适宜生长pH也在这一范围。即使在较酸或较碱性的土壤中，也有较 耐酸、喜酸或较耐碱、喜碱的微生物发育繁殖，各得其所地生活着。 ⑥土壤温度变化幅度小而缓慢，随季节和昼夜的变化幅度大大低于气温的变 化，这一特性极为有利于微生物的生长。如土壤温度夏季比空气温度低，而冬季 又比空气温度高。土壤的温度范围恰是中温性和低温性微生物生长的适宜范围。 ⑦士壤能保护微生物不受烈日的暴晒，避免各种射线对微生物的杀伤作用。 因此，土壤是微生物资源的巨大宝库，微生物种类齐全、数量多，代谢潜力 大。事实上，许多对人类有重大影响的微生物种大多是从土壤中分离获得的，如 大多数产生抗生素的放线菌分离自土壤。 2.土壤中徽生物的分布 土壤微生物主要聚集在表土层和耕作层，以微菌落的形式分布在土壤颗粒和 有机质表面以及植物根际。在团粒结构中，多数微生物附着在土壤颗粒上，少数 生活于士壤溶液中。 土壤中微生物的类群、数量与分布，由于土壤质地、肥力、季节、作物种植 状况、土壤深度和层次等等不同而有很大差异。一般而言，土壤微生物中细菌最 多，作用强度和影响最大，放线菌和真菌类次之，藻类和原生动物等数量较少， 影响也小。而真菌的生物量最大。 细菌：数量、种类最多，106~10个克土； 放线菌：105~108个克土，生物量≈细菌： 真菌：10~105个克土，生物量最大。 细菌：

2 作为碳源、氮源和能源。 ②土壤含有大量而全面的矿质元素，供微生物生命活动所需。 ③土壤中的水分都可满足微生物对水分的需求。 ④不论通气条件如何，都可适宜某些微生物类群的生长。通气条件好可为好 氧性微生物创造生活条件；通气条件差，处于厌氧状态时又成了厌氧性微生物发 育的理想环境。土壤中的通气状况变化时，生活其间的微生物各类群之间的相对 数量也起变化。 ⑤土壤的 pH 值范围在 3.5~10.0 之 间，多数在 5.5~8.5 之间。而大多数 微生物的适宜生长 pH 也在这一范围。即使在较酸或较碱性的土壤中，也有较 耐酸、喜酸或较耐碱、喜碱的微生物发育繁殖，各得其所地生活着。 ⑥土壤温度变化幅度小而缓慢，随季节和昼夜的变化幅度大大低于气温的变 化，这一特性极为有利于微生物的生长。如土壤温度夏季比空气温度低，而冬季 又比空气温度高。土壤的温度范围恰是中温性和低温性微生物生长的适宜范围。 ⑦土壤能保护微生物不受烈日的暴晒，避免各种射线对微生物的杀伤作用。 因此，土壤是微生物资源的巨大宝库，微生物种类齐全、数量多，代谢潜力 大。事实上，许多对人类有重大影响的微生物种大多是从土壤中分离获得的，如 大多数产生抗生素的放线菌分离自土壤。 2．土壤中微生物的分布 土壤微生物主要聚集在表土层和耕作层，以微菌落的形式分布在土壤颗粒和 有机质表面以及植物根际。在团粒结构中，多数微生物附着在土壤颗粒上，少数 生活于土壤溶液中。 土壤中微生物的类群、数量与分布，由于土壤质地、肥力、季节、作物种植 状况、土壤深度和层次等等不同而有很大差异。一般而言，土壤微生物中细菌最 多，作用强度和影响最大，放线菌和真菌类次之，藻类和原生动物等数量较少， 影响也小。而真菌的生物量最大。 细菌：数量、种类最多，106～109个/克土； 放线菌：105～108个/克土，生物量≈细菌； 真菌：103～105个/克土，生物量最大。 细菌：

特点：是土壤微生物中数量最大、种类最多、功能多样的类群。生物量可超过全 部土壤微生物总量的1/4。土壤细菌以异养型为主和无芽孢细菌占优势。 土壤中常见的细菌属： 不动杆菌(Acinetobacter)、土壤杆菌(Agrobacterium)、产碱杆菌(Alcaligenes), 节杆菌(Arthrobacter)、芽孢杆菌(Bacillus、短杆菌(Brevibacterium)、梭状芽 孢杆菌(Clostridium)、棒杆菌(Corynebacterium)、黄杆菌(Flavobacterium)、 微球菌(Micrococcus)、分枝杆南(Mycobacterium)、假单胞菌(Pseudomonas), 葡萄球菌(Staphylcoccus)黄单胞菌(Xanthomonas),柄杆菌(Caulobacter), 纤维单胞菌(Cellulomonas)等 但这些细菌在不同土壤中的相对比例有很大的不同。 放线菌： 占土壤细菌群体的10-33%，链霉菌属(Streptomyces)和诺卡氏菌属 (Nocardia)在土壤放线菌中所占的比例最大；其次是小单胞菌属 (Micromonospora)和放线菌属(Actinomyces)等。 放线菌对干燥条件抗性比较大，并能在沙漠土壤中生存，它们比较适合在碱 性或中性条件下生长，对酸性条件较敏感。放线菌的生长使土壤带有特殊的土腥 气味。 目前己知的放线菌种大多是分离自土壤。放线菌主要分布于耕作层中，随士 壤深度增加而数量、种类减少。 真菌： 数量约为103~105个/克土，但其生物量却是最大的，尤其是在通气良好的 酸性土壤中。 真菌在土壤物质循环中起着重要作用，它们中的许多类群能分解纤维素、木 质素等难分解的有机物质，对土壤形成和肥力提高起重要作用。 土壤真菌可以游离的状态存在或与植物形成共生关系，丝状真菌为好氧性微 生物，一般分布于土壤表层，深层较少发育，且较耐酸。 在士壤中常见的真茵主要是半知茵，如：曲霉属、青霉属和木霉属等，但也 可以找到大量的子囊菌和担子菌。各种酵母菌，如假丝酵母、红酵母和隐球酵母 等也能从土壤中分离到 3

3 特点：是土壤微生物中数量最大、种类最多、功能多样的类群。生物量可超过全 部土壤微生物总量的 1/4。土壤细菌以异养型为主和无芽孢细菌占优势。 土壤中常见的细菌属： 不动杆菌（Acinetobacter）、土壤杆菌（Agrobacterium）、产碱杆菌（Alcaligenes）、 节杆菌（Arthrobacter）、芽孢杆菌（Bacillus）、短杆菌（Brevibacterium）、梭状芽 孢杆菌（Clostridium）、棒杆菌（Corynebacterium）、黄杆菌（Flavobacterium）、 微球菌（Micrococcus）、分枝杆菌（Mycobacterium）、假单胞菌（Pseudomonas）、 葡萄球菌（Staphylcoccus）黄单胞菌（Xanthomonas），柄杆菌（Caulobacter）、 纤维单胞菌（Cellulomonas）等 但这些细菌在不同土壤中的相对比例有很大的不同。 放线菌： 占土壤细菌群体的 10~33%，链霉菌属（Streptomyces）和诺卡氏菌属 （ Nocardia ） 在 土 壤 放 线 菌 中 所 占 的 比 例 最 大 ； 其 次 是 小 单 胞 菌 属 （Micromonospora）和放线菌属（Actinomyces）等。 放线菌对干燥条件抗性比较大，并能在沙漠土壤中生存，它们比较适合在碱 性或中性条件下生长，对酸性条件较敏感。放线菌的生长使土壤带有特殊的土腥 气味。 目前已知的放线菌种大多是分离自土壤。放线菌主要分布于耕作层中，随土 壤深度增加而数量、种类减少。 真菌： 数量约为 103～105 个/克土，但其生物量却是最大的，尤其是在通气良好的 酸性土壤中。 真菌在土壤物质循环中起着重要作用，它们中的许多类群能分解纤维素、木 质素等难分解的有机物质，对土壤形成和肥力提高起重要作用。 土壤真菌可以游离的状态存在或与植物形成共生关系，丝状真菌为好氧性微 生物，一般分布于土壤表层，深层较少发育，且较耐酸。 在土壤中常见的真菌主要是半知菌，如：曲霉属、青霉属和木霉属等，但也 可以找到大量的子囊菌和担子菌。各种酵母菌，如假丝酵母、红酵母和隐球酵母 等也能从土壤中分离到

蓝细菌： 光能自养的蓝细菌主要分布在表土层中，酸性土壤中较少，中性到微碱性土 壤中较多。在没有植物的土壤表面形成表面壳，稳定土壤。 蓝细菌中，有些如念珠藻Nostoc)在自然生境中既能固定氮气，又能通过光 合作用合成有机物。 藻类和原生动物： 藻类：土壤中藻类的数量远较其他微生物类群为少，在土壤微生物总量中不 足1%。分布于土壤表面，表面向下几毫米的上表层。常见的有：衣藻属、小 球藻属、绿藻属等。这些藻类为光合型微生物，因此易受阳光和水分的影响，但 它们能将C02转化为有机物，可为土壤积累有机物质。 原生动物：多存在于有机质和微生物丰富的表层土壤中，它们是土壤细菌和 藻类的捕食者，对土壤微生物尤其是细菌的数量和种类起着重要的平衡和调控作 用。以鞭毛虫最常见，其次是肉足虫、纤毛虫。 细菌病毒： 在土壤中分布广泛，但数量不是很多，如果其宿主细菌数目增加，那么相应 的病毒数目也增加。 二、水体中的微生物 水体是人类赖以生存的重要环境。地球表面有71%为海洋，贮存了地球上 97%的水。其余2%的水贮于冰川与两极，0.009%存于湖泊中，0.00009% 存于河流，还有少量存于地下水。凡有水的地方都会有微生物存在。水体微生物 主要来自士壤、空气、动植物残体及分泌排泄物、工业生产废物废水及市政生活 污水等。但由于各水体中所含的有机物和无机物种类和数量以及酸碱度、渗透压、 温度等的差异，各水域中发育的微生物种类和数量各不相同。 按照水中溶解的盐类的浓度，水体环境可分为淡水和海水两大部分。 1.淡水生境 包括河流、湖泊、池塘、地下水等，一般来说，河流、湖泊、池塘的营养较 丰富，溶氧不等（流水多，静水少），温度随气温变化较大，pH近中性，适合多 数微生物生长。地下水一般无有机物污染而很少有甚至无微生物生长繁殖。 根据水体微生物的生态特点，可将水域中的微生物分为两类。一是清水型

4 蓝细菌： 光能自养的蓝细菌主要分布在表土层中，酸性土壤中较少，中性到微碱性土 壤中较多。在没有植物的土壤表面形成表面壳，稳定土壤。 蓝细菌中，有些如念珠藻(Nostoc)在自然生境中既能固定氮气，又能通过光 合作用合成有机物。 藻类和原生动物： 藻类：土壤中藻类的数量远较其他微生物类群为少，在土壤微生物总量中不 足 1% 。分布于土壤表面，表面向下几毫米的上表层。常见的有：衣藻属、小 球藻属、绿藻属等。这些藻类为光合型微生物，因此易受阳光和水分的影响，但 它们能将 CO 2 转化为有机物，可为土壤积累有机物质。 原生动物：多存在于有机质和微生物丰富的表层土壤中，它们是土壤细菌和 藻类的捕食者，对土壤微生物尤其是细菌的数量和种类起着重要的平衡和调控作 用。以鞭毛虫最常见，其次是肉足虫、纤毛虫。 细菌病毒： 在土壤中分布广泛，但数量不是很多，如果其宿主细菌数目增加，那么相应 的病毒数目也增加。 二、水体中的微生物 水体是人类赖以生存的重要环境。地球表面有 71% 为海洋，贮存了地球上 97% 的水。 其余 2% 的水贮于冰川与两极， 0.009% 存于湖泊中， 0.00009% 存于河流，还有少量存于地下水。凡有水的地方都会有微生物存在。水体微生物 主要来自土壤、空气、动植物残体及分泌排泄物、工业生产废物废水及市政生活 污水等。但由于各水体中所含的有机物和无机物种类和数量以及酸碱度、渗透压、 温度等的差异，各水域中发育的微生物种类和数量各不相同。 按照水中溶解的盐类的浓度，水体环境可分为淡水和海水两大部分。 1． 淡水生境 包括河流、湖泊、池塘、地下水等，一般来说，河流、湖泊、池塘的营养较 丰富，溶氧不等（流水多，静水少），温度随气温变化较大，pH 近中性，适合多 数微生物生长。地下水一般无有机物污染而很少有甚至无微生物生长繁殖。 根据水体微生物的生态特点，可将水域中的微生物分为两类。一是 清水型

水生微生物，主要是那些能生长于含有机物质不丰富的清水中的化能自养型或 光能自养型微生物。如硫细菌、铁细菌、衣细菌等，还有蓝细菌、绿硫细菌、 紫细菌等，它们仅从水域中获取无机物质或少量有机物质作为营养。清水型微生 物发育量一般不大。二是腐生型水生微生物，腐败的有机残体、动物和人类排 泄物，生活污水和工业有机废物废水大量进入水体，随着这些废物废水进入水体 的微生物利用这些有机废物废水作为营养而大量发育繁殖，引起水质腐败。随着 有机物质被矿化为无机态后，水被净化变清。这类微生物以不生芽孢和革兰氏 阴性杆菌为多，如变形杆菌、大肠杆菌、产气杆菌、产碱杆菌以及芽孢杆菌、弧 菌和螺菌等，原生动物有纤毛虫类、鞭毛虫类和根足虫类。 微生物在较深水域中（如湖泊）有垂直分布的特点。在光线充足有氧的沿岸 区、浅水区：光合及好氧微生物居多，以蓝细菌、藻类占优势。深水区：光线少， 溶氧低，厌氧微生物占多数，如紫色和绿色硫细菌等。湖底区：是厌氧的沉积物， 只有厌氧微生物，主要有脱硫弧菌、甲烷菌、梭菌等。 流水有助于微生物的传播，水域也常成为人类和动植物病原微生物的重要传 播途径： 2.海水生境 海水是地球上最大的水体，但由于海水具有含盐高（含盐量范围一般为 3.2~4.0%)、温度低(90-95%的海域温度低于5℃)、有机物含量少、在深处有很 大的静压力，海水的pH多为碱性(8.3~8.5)等特点，因此海水中的土著微生 物具有显著的自身特点，与其他水体中的很不一样。耐压、嗜冷和适应低普养要 求，并且其生长往往需要一定的盐浓度。 海洋微生物类群：海水中的微生物主要是藻类、G-需氧性或兼性厌氧性细菌 大多数细菌属中都有能在海水中生活的代表，如假单胞菌属(Pseudomonas)和 弧菌属(Vbo)中的一些种，海水中还有一些能发光的细菌以及真菌和原生动 物。 三。空气中的微生物 空气的特点：无营养、干燥、流动性强、光照强，并不具备微生物生长所必 需的营养物质和生存条件，因此空气并不是微生物生长繁殖的良好场所，空气中 没有固定的微生物种类。但微生物能以各种休眠体在其中存在一段相当长的时间 5

5 水生微生物 ，主要是那些能生长于含有机物质不丰富的清水中的化能自养型或 光能自养型微生物。 如硫细菌、铁细菌、衣细菌等，还有蓝细菌、绿硫细菌、 紫细菌等，它们仅从水域中获取无机物质或少量有机物质作为营养。清水型微生 物发育量一般不大。二是 腐生型水生微生物 ，腐败的有机残体、动物和人类排 泄物，生活污水和工业有机废物废水大量进入水体，随着这些废物废水进入水体 的微生物利用这些有机废物废水作为营养而大量发育繁殖，引起水质腐败。随着 有机物质被矿化为无机态后，水被净化变清 。这类微生物以不生芽孢和革兰氏 阴性杆菌为多，如变形杆菌、大肠杆菌、产气杆菌、产碱杆菌以及芽孢杆菌、弧 菌和螺菌等，原生动物有纤毛虫类、鞭毛虫类和根足虫类。 微生物在较深水域中（如湖泊）有垂直分布的特点。在光线充足有氧的沿岸 区、浅水区：光合及好氧微生物居多，以蓝细菌、藻类占优势。深水区：光线少， 溶氧低，厌氧微生物占多数，如紫色和绿色硫细菌等。湖底区：是厌氧的沉积物， 只有厌氧微生物，主要有脱硫弧菌、甲烷菌、梭菌等。 流水有助于微生物的传播，水域也常成为人类和动植物病原微生物的重要传 播途径。 2． 海水生境 海水是地球上最大的水体，但由于海水具有含盐高（含盐量范围一般为 3.2~4.0%）、温度低（90~95%的海域温度低于 5℃）、有机物含量少、在深处有很 大的静压力，海水的 pH 多为碱性（8.3～8.5）等特点，因此海水中的土著微生 物具有显著的自身特点，与其他水体中的很不一样。耐压、嗜冷和适应低营养要 求，并且其生长往往需要一定的盐浓度。 海洋微生物类群：海水中的微生物主要是藻类、G-需氧性或兼性厌氧性细菌， 大多数细菌属中都有能在海水中生活的代表，如假单胞菌属（Pseudomonas）和 弧菌属（Vibrio）中的一些种，海水中还有一些能发光的细菌以及真菌和原生动 物。 三．空气中的微生物 空气的特点：无营养、干燥、流动性强、光照强，并不具备微生物生长所必 需的营养物质和生存条件，因此空气并不是微生物生长繁殖的良好场所，空气中 没有固定的微生物种类。但微生物能以各种休眠体在其中存在一段相当长的时间

而不死亡。 由于空气的流动性，使空气成为微生物传播的重要介质：传播距离与风力成 正比，与空气湿度成反比，这也是病源微生物传播的重要途径。（打喷嚏的液滴 可传播40米) 微生物的存在状态：吸附于尘埃、水滴、人和动物体表的脱落物上，借助风， 人或动物咳嗽、打喷嚏、叫喊等进入空气，但孢子无须吸附 微生物的种类和数量：空气中的微生物主要存在于高度3000米以下的对流 层，数量和种类随地点不同、季节的更替和气侯的变化有很大差异。 空气中存在有细菌、病毒、放线菌、真菌、藻类、原生动物等各类微生物。 主要是真菌和放线菌孢子、细菌芽孢和胞囊等。莓菌有曲莓、青霉、木莓、根莓、 毛霉、白地霉等，酵母有园球酵母、红色园球酵母等。细菌主要来自土壤，如芽 孢杆菌属的许多种。 空气中微生物的地域分布差异很大，城市上空中的微生物密度大大高于农 村，无植被地表上空中的微生物密度高于有植被复盖的地表上空，陆地上空高于 海洋上空，近地面空气高于高空，室内空气又高于室外空气（表91）。 不同地域上空空气中的细菌数 城 空气含苗数《个3) 1000000~2000000 宿舍 20000 城市公园 5000 公园 海面上 12 北极 0~1 空气中的微生物种类和数量是大气污染程度的标志之一。 四.食品中的微生物 食品含丰富营养，是微生物生长繁殖的天然营养基质，可造成食品腐败变质， 误食变质食物后轻者中毒，重者死亡。 例如： 粮食霉变（镰刀菌，曲霉，假单胞菌等） 肉类腐败（青霉，芽孢杆菌，肉毒梭菌等） 果实腐烂（青霉、毛霉、酵母菌等》

6 而不死亡。 由于空气的流动性，使空气成为微生物传播的重要介质：传播距离与风力成 正比，与空气湿度成反比，这也是病源微生物传播的重要途径。(打喷嚏的液滴 可传播 40 米) 微生物的存在状态：吸附于尘埃、水滴、人和动物体表的脱落物上，借助风， 人或动物咳嗽、打喷嚏、叫喊等进入空气，但孢子无须吸附 微生物的种类和数量：空气中的微生物主要存在于高度 3000 米以下的对流 层，数量和种类随地点不同、季节的更替和气侯的变化有很大差异。 空气中存在有细菌、病毒、放线菌、真菌、藻类、原生动物等各类微生物。 主要是真菌和放线菌孢子、细菌芽孢和胞囊等。霉菌有曲霉、青霉、木霉、根霉、 毛霉、白地霉等，酵母有园球酵母、红色园球酵母等。细菌主要来自土壤，如芽 孢杆菌属的许多种。 空气中微生物的地域分布差异很大，城市上空中的微生物密度大大高于农 村，无植被地表上空中的微生物密度高于有植被复盖的地表上空，陆地上空高于 海洋上空，近地面空气高于高空，室内空气又高于室外空气（表 9-1 ）。 不同地域上空空气中的细菌数 空气中的微生物种类和数量是大气污染程度的标志之一。 四．食品中的微生物 食品含丰富营养，是微生物生长繁殖的天然营养基质，可造成食品腐败变质， 误食变质食物后轻者中毒，重者死亡。 例如： 粮食霉变（镰刀菌，曲霉，假单胞菌等） 肉类腐败（青霉，芽孢杆菌， 肉毒梭菌等） 果实腐烂（青霉、毛霉、酵母菌等）

乳品变质（念珠霉，产气杆闲，粪链球菌等 五。极端环境中的微生物 极端环境(extreme environment):指高等动、植物不能生长，大多数微生物 不能生活的高温、低温、强酸、强碱、高盐、高压、高热酸、高辐射及缺氧等特 殊环境。生活在极端环境中的微生物多分属于古菌和细菌。 微生物对极端环境的适应是长期自然选择的结果，也是自然界生物进化的重 要动因之一。极端环境微生物细胞内的蛋白质、核酸、脂肪等分子结构、细胞膜 的结构与功能、酶的特性、代谢途径等许多方面，都有区别与其他普通环境微生 物的特点。 1.高温环境中的微生物 自然界中有许多高温环境，如堆肥、温泉、火山口等。这些高温环境生活着 许多嗜热微生物，其最适生长温度在65°C以上，低于40°C则不长。如：在俄 罗斯的堪察加地区的温泉（水温57℃~90℃）存在着一种嗜热细菌一一红色栖 热菌(Thermus ruber,在美国怀俄明州黄石国家公园内的热泉中，一种叫热溶 芽孢杆菌(Bacillus caldolyticus)的细菌可在92C~93℃（该地水的沸点）下生 长。 目前发现的最能耐热的微生物是古菌中的热叶菌(Pyrolob1us),它能在113℃ 的温度下生存。据报道迄今还没有发现多细胞的动物或植物可耐受约50℃的温 度。 嗜热微生物中的蛋白质、核酸、类脂的热稳定结构以及热稳定性因子的存在 是它们嗜热的生理基础。 嗜热微生物有很好的应用前景，可用于污水处理等，PCR中应用的来自嗜 热菌中的耐高温的DNA多聚酶，使DNA体外扩增技术得到突破，这是嗜热微 生物应用的典型例子。 2.低温环境中的微生物 自然界中诸如冰川、极地、深海、冻土带等各种低温环境中也生存着大量微 生物，它们在20℃以下才能生长，最适生长温度在15℃以下。 科学家们曾在南极的Vostok湖发现了微生物，这是一个隐蔽在三千多米冰 层下的湖泊，尽管它的水温比冰点还低，但湖上冰盖重量所产生的压力仍使湖水 7

7 乳品变质（念珠霉， 产气杆菌，粪链球菌等） 五．极端环境中的微生物 极端环境 (extreme environment):指高等动、植物不能生长，大多数微生物 不能生活的高温、低温、强酸、强碱、高盐、高压、高热酸、高辐射及缺氧等特 殊环境。 生活在极端环境中的微生物多分属于古菌和细菌。 微生物对极端环境的适应是长期自然选择的结果，也是自然界生物进化的重 要动因之一。极端环境微生物细胞内的蛋白质、核酸、脂肪等分子结构、细胞膜 的结构与功能、酶的特性、代谢途径等许多方面，都有区别与其他普通环境微生 物的特点。 1．高温环境中的微生物 自然界中有许多高温环境，如堆肥、温泉、火山口等。这些高温环境生活着 许多嗜热微生物，其最适生长温度在 65ºC 以上，低于 40ºC 则不长。如：在俄 罗斯的堪察加地区的温泉（水温 57℃～90℃）存在着一种嗜热细菌——红色栖 热菌（Thermus ruber），在美国怀俄明州黄石国家公园内的热泉中，一种叫热溶 芽孢杆菌（Bacillus caldolyticus）的细菌可在 92℃～93℃（该地水的沸点）下生 长。 目前发现的最能耐热的微生物是古菌中的热叶菌（Pyrolobus），它能在 113℃ 的温度下生存。据报道迄今还没有发现多细胞的动物或植物可耐受约 50℃的温 度。 嗜热微生物中的蛋白质、核酸、类脂的热稳定结构以及热稳定性因子的存在 是它们嗜热的生理基础。 嗜热微生物有很好的应用前景，可用于污水处理等，PCR 中应用的来自嗜 热菌中的耐高温的 DNA 多聚酶，使 DNA 体外扩增技术得到突破，这是嗜热微 生物应用的典型例子。 2．低温环境中的微生物 自然界中诸如冰川、极地、深海、冻土带等各种低温环境中也生存着大量微 生物，它们在 20℃以下才能生长，最适生长温度在 15℃以下。 科学家们曾在南极的 Vostok 湖发现了微生物，这是一个隐蔽在三千多米冰 层下的湖泊，尽管它的水温比冰点还低，但湖上冰盖重量所产生的压力仍使湖水

保持液态，湖中的微生物可能与世隔绝了上百万年。 嗜冷微生物适应低温环境的机制是细胞膜中含有大量的不饱和、低熔点脂肪 酸。这些菌壁厚、胞内酶量大，以弥补低温下酶活性低的缺陷。 研究开发嗜冷微生物中的低温酶在工业和日常生活中都有应用价值，如从嗜 冷微生物中获得的低温酶用于洗涤剂，可节约能源，且效果好。 3.高盐环境中的微生物 ()徽生物对盐的需求 微生物生长最适盐NaC)浓度 非嗜盐菌(nonhalophilic) <1% 轻度嗜盐菌(slight halophilic) 1-3% 中度嗜盐菌(moderately halophilic) 1-32.5% 极端嗜盐菌(extreme halophilic) 9-35% 常见的极端嗜盐菌有盐杆菌Halobacterium)和盐球菌(Halococcus),中 等嗜盐菌有盐脱氮副球菌(Paracoccus halodenitrificans)、嗜盐动性球菌 (Planococcus halophilus）、红皮盐杆菌等(H.cutirbrum）。 (2)嗜盐菌的生态环境 盐湖和海洋（含盐量15~20%）： Halomonas.Pseudomonas.Halobacillus 盐士（含盐量表层25~30%，深层1.5~2%） Halomonas 寒冷高盐环境（含盐量15~20%，-14+15℃） Halomonas (0.5-20%,0-5℃) Halobacterium (0.5~20%,-3.3~-9.2 C) Planococcus (0-20M,0-40C) 盐碱环境（含盐量1.25~15%，pH7.5~1)halomona 盐渍鱼、肉和其他食物：可分离到很多中度嗜盐菌 (3)嗜盐菌的耐盐机理 1)具有适应高盐环境的细胞结构和离子浓度，选择性吸收K+而排除Na,防止 原生质脱水，维持酶和蛋白活性

8 保持液态，湖中的微生物可能与世隔绝了上百万年。 嗜冷微生物适应低温环境的机制是细胞膜中含有大量的不饱和、低熔点脂肪 酸。这些菌壁厚、胞内酶量大，以弥补低温下酶活性低的缺陷。 研究开发嗜冷微生物中的低温酶在工业和日常生活中都有应用价值，如从嗜 冷微生物中获得的低温酶用于洗涤剂，可节约能源，且效果好。 3．高盐环境中的微生物 (1) 微生物对盐的需求 微生物生长最适盐(NaCl)浓度 非嗜盐菌(nonhalophilic) <1% 轻度嗜盐菌(slight halophilic) 1-3% 中度嗜盐菌(moderately halophilic) 1-32.5% 极端嗜盐菌(extreme halophilic) 9-35% 常见的极端嗜盐菌有盐杆菌 (Halobacterium ) 和盐球菌 ( Halococcus ) ，中 等嗜盐菌有盐脱氮副球菌 (Paracoccus halodenitrificans ) 、嗜盐动性球菌 (Planococcus halophilus ) 、红皮盐杆菌等 ( H.cutirbrum ) 。 (2) 嗜盐菌的生态环境 盐湖和海洋 (含盐量 15 ~ 20% ) : Halomonas, Pseudomonas, Halobacillus 盐土 (含盐量表层 25 ~ 30%, 深层 1.5 ~ 2%) Halomonas 寒冷高盐环境 (含盐量 15 ~ 20%, -14~+15℃ ) Halomonas (0.5 ~20%, 0 ~5 ℃) Halobacterium (0.5 ~20%, -3.3 ~-9.2 ℃) Planococcus (0 ~ 20M, 0 ~40℃) 盐碱环境(含盐量 1.25 ~15%, pH7.5 ~11) halomonas 盐渍鱼、肉和其他食物： 可分离到很多中度嗜盐菌 （3） 嗜盐菌的耐盐机理 1）具有适应高盐环境的细胞结构和离子浓度，选择性吸收 K+而排除 Na+，防止 原生质脱水，维持酶和蛋白活性

2)具有嗜盐酶，如红皮盐杆菌的异柠檬酸脱氢酶、极端嗜盐菌的天门冬氨酸转 氨甲酰酶等 3)嗜盐菌具有异常的紫膜，具有菌视紫质(bacteriorhodopsin)和光合色素，利 用光能在细胞膜内外产生质子梯度，用于合成ATP,同时向胞外排除Na,从而 使菌体内维持一定的离子浓度而能在高盐浓度下生存。科学家正在探索用紫膜作 为电子器件和生物芯片的可能性。 4)具有亲合性溶质（小分子有机物），高渗环境下用以补偿细胞渗透压和稳定 生物大分子，并与细胞代谢物质相容。 目前发现的亲合性溶质： 多元醇（甘油）、糖类（海藻糖）、氨基酸（脯氨酸）及其衍生物（甜菜 碱)、四氢嘧啶类物质等。 4.高压环境中的微生物 高压环境：主要是海洋深处和深油井内等。高压会抑制常压微生物细胞蛋白合成， 膜上物质和能量的传递，以及酶的代谢活性，一般微生物都因不能忍受高压而无 法生存，但仍有少数微生物喜欢在此高压下生存。 如，在3,500米以下的油井中存在一种疏酸盐还原菌，它可在约400个大气 压下生长：海底大气压>l00个大气压以上，专性嗜压菌Pseudomonas bathycetes 生长在深海淤泥（低温，黑暗、有机营养贫乏），生长缓慢，代时为33天。 嗜压菌的最大特点：是生长极为缓慢。3℃下培养，滞留适应期需4个月，倍 增时间需33天，一年后才达到静止期，生长速率仅相当于常压微生物生长速率 的1/1000。 多数嗜压微生物属于耐压菌，耐高压或嗜高压微生物的耐高压机理尚不清 楚。 5.高酸、高碱环境中的微生物 高酸环境：酸性热泉、火山湖、地热泉、酸矿水（如某些含硫矿的矿尾水）等处， 都有一些嗜酸性微生物存在。 嗜酸菌：生长最适pH在0.5一4以下，中性条件下不能生长的菌。以自养菌居多。 如氧化硫硫杆菌(Thiobacillus thiooxidans)在氧化S2-为S042-时可在 5%H2S04和pH1.01.5的环境中进行生命活动。生长范围是pH0.9~4.5,最 9

9 2）具有嗜盐酶，如红皮盐杆菌的异柠檬酸脱氢酶、极端嗜盐菌的天门冬氨酸转 氨甲酰酶等 3）嗜盐菌具有异常的紫膜，具有菌视紫质（bacteriorhodopsin）和光合色素，利 用光能在细胞膜内外产生质子梯度，用于合成 ATP，同时向胞外排除 Na+，从而 使菌体内维持一定的离子浓度而能在高盐浓度下生存。科学家正在探索用紫膜作 为电子器件和生物芯片的可能性。 4) 具有亲合性溶质（小分子有机物），高渗环境下用以补偿细胞渗透压和稳定 生物大分子，并与细胞代谢物质相容。 目前发现的亲合性溶质： 多元醇（甘油）、糖类（海藻糖）、 氨基酸（脯氨酸）及其衍生物（甜菜 碱）、四氢嘧啶类物质等。 4．高压环境中的微生物 高压环境：主要是海洋深处和深油井内等。高压会抑制常压微生物细胞蛋白合成， 膜上物质和能量的传递，以及酶的代谢活性，一般微生物都因不能忍受高压而无 法生存，但仍有少数微生物喜欢在此高压下生存。 如，在 3,500 米以下的油井中存在一种硫酸盐还原菌，它可在约 400 个大气 压下生长；海底大气压>100 个大气压以上，专性嗜压菌 Pseudomonas bathycetes 生长在深海淤泥(低温，黑暗、有机营养贫乏)， 生长缓慢，代时为 33 天。 嗜压菌的最大特点：是生长极为缓慢。 3 ℃下培养，滞留适应期需 4 个月，倍 增时间需 33 天，一年后才达到静止期，生长速率仅相当于常压微生物生长速率 的 1/1000 。 多数嗜压微生物属于耐压菌，耐高压或嗜高压微生物的耐高压机理尚不清 楚。 5. 高酸、高碱环境中的微生物 高酸环境：酸性热泉、火山湖、地热泉、酸矿水（如某些含硫矿的矿尾水）等处， 都有一些嗜酸性微生物存在。 嗜酸菌：生长最适 pH 在 0.5－4 以下，中性条件下不能生长的菌。以自养菌居多。 如氧化硫硫杆菌 ( Thiobacillus thiooxidans ) 在氧化 S 2 － 为 SO 4 2 － 时可在 5% H 2 SO 4 和 pH1.0~1.5 的环境中进行生命活动。生长范围是 pH0.9～4.5，最

适pH值为2.5，在pH0.5仍能存活，可从S氧化中获得能量。 嗜酸菌被广泛用于微生物治金、生物脱硫 高碱环境：如某些碱性温泉、矿尾水、苏打湖、盐碱土等处，也有一些嗜碱的微 生物生存。 嗜碱菌：在pH9-12生长良好的菌，包括芽孢杆菌、假单胞菌、小球菌及链霉菌 等。 如环状芽孢杆菌(Bacillus circulans)可在pH高达II.0的环境中生活： 嗜碱芽孢杆菌(Bacillus alkalophilus)能在pHl0.0的强碱性条件下生长： 某处碱性泉水中存在一种黄杆菌(Flavobacterium),它能在pHll.4条件下生 长良好。 无论是环境中酸性或碱性，生存其中的徽生物都有一整套较好的调节系统， 使得胞内的pH值维持在正常的6.8左右，接近中性。既不会因嗜酸而降低， 也不会因嗜碱而增加。如嗜酸菌依赖质子泵从细胞中排出质子，或有一种特异的 钠离子泵的作用，或靠细胞表面栅栏阻止质子渗入。尽管某些调节机能的机理还 不很清楚，但分子遗传学的研究表明，嗜碱细菌的嗜碱性仅为少数基因所控制。 6、强辐射环境中的微生物 自然界中广泛分布着抗各种辐射（如紫外线，X射线和宇宙射线）的微生物， 自然界中抗辐射能力最强的是海洋中的一种鞭毛虫，即使在紫外线剂量为1.11 ×10-2Jmm2的条件下仍有约10%的细胞存活。 如，耐辐射异常球菌是1956年美国科学家Ander2.son及其同事用X-ray给腐败的罐 装食品灭南时发现的，随后的研究发现该菌不仅抗X一ry辐射，而且也极抗紫外线(UV) 和Y一ry等其他电离辐射和各种化学诱变剂。西方的许多科学家认为它这种极强的抗辐射 能力与其本身具有完善而高效的DNA损伤修复系统有关，但是其详尽的修复机理科学家 至今仍知之甚少。由于该茵极抗辐射和化学诱变剂，加之又有独特的细胞壁结构，与其他微 生物的遗传特性又相差甚远，因此通过对该菌的研究能对医学中抗放疗癌细胞的研究起着 极大的促进作用。 放射性废弃物污染严重危害人类的健康，治理这些危险性污染已成为一项全球性课题。 耐辐射奇球菌(Deinococcus radiodurans)是一种革兰氏阳性微球菌，非致病菌，可以应用于放 射性核素污染环境的生物修复

10 适 pH 值为 2.5，在 pH0.5 仍能存活，可从 S 氧化中获得能量。 嗜酸菌被广泛用于微生物冶金、生物脱硫 高碱环境：如某些碱性温泉、矿尾水、苏打湖、盐碱土等处，也有一些嗜碱的微 生物生存。 嗜碱菌：在 pH9~12 生长良好的菌，包括芽孢杆菌、假单胞菌、小球菌及链霉菌 等。 如环状芽孢杆菌 ( Bacillus circulans ) 可在 pH 高达 11.0 的环境中生活； 嗜碱芽孢杆菌（Bacillus alkalophilus）能在 pH 10.0 的强碱性条件下生长； 某处碱性泉水中存在一种黄杆菌(Flavobacterium)，它能在 pH11.4 条件下生 长良好。 无论是环境中酸性或碱性，生存其中的微生物都有一整套较好的调节系统， 使得胞内的 pH 值维持在正常的 6.8 左右，接近中性。既不会因嗜酸而降低， 也不会因嗜碱而增加。如嗜酸菌依赖质子泵从细胞中排出质子，或有一种特异的 钠离子泵的作用，或靠细胞表面栅栏阻止质子渗入。尽管某些调节机能的机理还 不很清楚，但分子遗传学的研究表明，嗜碱细菌的嗜碱性仅为少数基因所控制。 6、强辐射环境中的微生物 自然界中广泛分布着抗各种辐射（如紫外线，X 射线和宇宙射线）的微生物， 自然界中抗辐射能力最强的是海洋中的一种鞭毛虫，即使在紫外线剂量为 1.11 ×10-2J/mm2 的条件下仍有约 10%的细胞存活。 如，耐辐射异常球菌是 1956 年美国科学家 Ander2son 及其同事用 X－ray 给腐败的罐 装食品灭菌时发现的, 随后的研究发现, 该菌不仅抗 X－ray 辐射, 而且也极抗紫外线(UV) 和γ－ray 等其他电离辐射和各种化学诱变剂。西方的许多科学家认为它这种极强的抗辐射 能力与其本身具有完善而高效的 DNA 损伤修复系统有关 , 但是其详尽的修复机理科学家 至今仍知之甚少。由于该菌极抗辐射和化学诱变剂, 加之又有独特的细胞壁结构, 与其他微 生物的遗传特性又相差甚远, 因此, 通过对该菌的研究能对医学中抗放疗癌细胞的研究起着 极大的促进作用。 放射性废弃物污染严重危害人类的健康, 治理这些危险性污染已成为一项全球性课题。 耐辐射奇球菌(Deinococcus radiodurans)是一种革兰氏阳性微球菌,非致病菌,可以应用于放 射性核素污染环境的生物修复